CC BY
34СТАЦИАЛЬНО-ПИЩЕВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ИМАГО МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) В ГОРАХ УЧ-КАИНДЫ
(ДЖУНГАРСКИЙ АЛАТАУ)
Б.В. Златанов
Институт зоологии МОН Республики Казахстан e-mail: bor.zlat@mail.ru
На территории Лепсинского филиала Жогар-Алатауского ГНПП (горы Уч-Каинды) в 2015 и 2016 гг. выявлены 62 вида мух-журчалок и 26 видов растений, цветки которых они посещают. Проведена оценка предпочтения цветущих растений журчалками на уровне триб. Различные трибы мух отдавали предпочтение различным семействам растений, но наибольшее их количество посещали цветки Asteraceae. Лишь около 26 % видов сирфид отмечено только на цветущих растениях. Основная же часть видов встречена как на цветках, так и в других стациях, из которых более 50 % на цветках не отмечены вовсе. Предполагается, что в качестве источника пищи они используют выделения тлей.
Ключевые слова: Джунгарский Алатау, Лепсинск, мухи-журчалки, цветущие растения, пищевые предпочтения.
Мухи-журчалки в основном ассоциируются с цветущими растениями, на которых постоянно встречаются, питаясь нектаром и пыльцой (Грин-фельд, 1955, 1962, 1975). Они являются одним из наиболее многочисленных семейств антофильных двукрылых, относящихся к группе так называемых неспецифических опылителей (Лысенков, 2010). Связям антофильных двукрылых, в частности сирфид, с растениями посвящена обширная литература, особый интерес среди которой представляют работы российских авторов, помимо вышеуказанных: В.А. Мутина (1983а, б, 1984, 1987а, б), А.В. Барка-лова, В.А. Бурлак (2000), Г.М. Длусского, Н.В. Лавровой (2001), В.С. Сорокиной (2002, 2003), М.Г. Кривошеиной (2007а, б, 2009а, б), П.С. Барсуковой (2010, 2011, 2012).
На фоне интереса, проявляемого к вопросу в России, Казахстан является территорией с очень слабо изученной фауной сирфид и, соответственно, недостатком сведений об их связи с цветущими растениями. Хребет Джунгарский Алатау в этом аспекте является одним из «белых пятен», кроме А.В. Баркалова (2008) до настоящего времени здесь никто не работал.
В предыдущей публикации (Златанов и др., 2016), этот вопрос отчасти был затронут. Настоящее сообщение имеет целью пополнение данных по экологии мух-журчалок, в частности их связи с растениями в Джунгарском Алатау.
Наблюдения проводились с июня по август 2015 г. и в августе 2016 г. в окрестностях кордонов «Черная речка» и «Жаланаш» Лепсинского филиала Жонгар-Алатауского ГНПП. Сбор мух проводился индивидуально как на цветущих растениях, так и в других стациях. Растения собирались в гербарий или фотографировались. Ботаническая номенклатура дана по сводке С.К. Черепанова (1995), русские названия таксонов взяты с сайта www.plantarium.ru.
Филиал находится в горах Уч-Каинды в северо-западных отрогах Джунгарского Алатау. Горы расположены между 45-46° с. ш. и 80-81° в. д. Примерно в центре их находится обширная впадина, вытянутая в широтном
направлении, ближе к восточной оконечности которой размещается село Лепсинск. Ее наибольшая длина около 20 км, ширина - до 6 км. Кордон «Жаланаш» находится на дне впадины (1050 м над ур. м.) у западной оконечности, «Черная речка» - на северном склоне (1200 м над ур. м.) юго-восточнее с. Лепсинск. Расстояние между ними около 16 км. Разность высот обусловливает биотопическое различие между кордонами: «Жаланаш» расположен на границе подпояса богаторазнотравно-злаково-типчаковых степей степного пояса и лесо-лугового пояса, «Черная речка» - в лесо-луговом поясе (Акжигитова и др., 2003). Видовой состав травянистой растительности (на которой в основном и производился поиск и сбор мух) этих точек во многом схож и различается главным образом пропорциями и фенологией.
Из всего разнообразия цветущей в районе в июне - августе растительности мухи-журчалки отмечены, по уточненным данным, лишь на 26 видах трав (табл.). В это число вошли все виды, на цветках которых встречены журчалки. Количество видов трав, на которых мухи действительно питались, меньше - 21. На таких растениях, как подорожник, живокость, котовник, звездчатка, тысячелистник наблюдалось лишь разовое (случайное ?) посещение мухами, надолго они на цветках не задерживались. По таблице видно, что на таких растениях отмечен лишь один вид сирфид. Исключением являются вьюнок и пижма. Цветки этих растений мухи обычно охотно посещают, и явно питаются на них. И то, что отмечено посещение лишь одного вида сирфид, связано, скорее всего, с недостатком наблюдений. Вместе с тем, на коровяке, обычно неохотно посещаемом антофильными мухами, встречены 4 вида сирфид.
Таблица. Растения, посещаемые мухами-журчалками в окрестностях с. Лепсинск в 2015 и 2016 гг. Хр. Джунгарский Алатау_
Виды растений Виды мух
Класс Двудольные (Magnoliopsida) Семейство Мареновые (Rubiaceae) 1. Подмаренник ложный (Galium spurium L.) Chrysotoxum bicinctum (L.), Platycheirus albi-manus (F.)
Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae) 2. Коровяк восточный (Verbascum orientale (L.) All.) Episyrphus balteatus (De Geer), Eristalis arbusto-rum (L.), Sphaerophoria scripta (L.), Xylota segnis (L.)
Семейство Подорожниковые (Plantaginaceae) 3 Подорожник Урвилла (Plantago urvillei Opiz) Sphaerophoria scripta (L.)
Семейство Гречишные (Polygonaceae) 4. Горец птичий (Polygonum aviculare L.) Cheilosia schnabli Beck., Dasysyrphus tricinctus (Fll.), Eumerus tsharynensis Zlat., Eupeodes luniger (Mg.), Melanostoma mellinum (L.), Para-gus bicolor (F.), P. haemorrhous Mg., Platycheirus albimanus (F.), Psilota innupta Rondani, Sphaerophoria scripta (L.), Syrittapipiens (L.)
Семейство Кипрейные (Onagraceae) 5 Иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium (L.) Holub) Dasysyrphus albostriatus (Fll.), Episyrphus balteatus (De Geer)
Семейство Вьюнковые (Convolvulaceae) 6. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.) Syrphus vitripennis Mg.
Окончание таблицы
Семейство Лютиковые (Ranunculaceae) 7. Живокость высокая (Delphinium elatum L.) Eristalis tenax (L.)
Семейство Гвоздиковые (Caryophyllaceae) 8. Звездчатка (Stellaria sp.) Sphaerophoria scripta (L.)
Семейство Бобовые (Fabaceae) 9. Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) Paragus bicolor (F.), P. haemorrhous Mg., Platycheirus albimanus (F.), Sphaerophoria scripta (L.), Syrphus ribesii (L.)
Семейство Шиповниковые (Rosaceae) 10. Лапчатка (Potentilla sp.) Paragus haemorrhous Mg., Psilota innupta Ron-dani, Sphaerophoria scripta (L.),
Семейство Капустные (Brassicaceae) 11. Икотник серо-зеленый (Berteroa incana (L.) DC.) 12. Свербига восточная (Bunias orientalis L.) Eristalis arbustorum (L.), Psilota innupta Rondani, Sphaerophoria scripta (L.)
Chrysotoxum festivum (L.), Dasysyrphus albostria-tus (Fll.), D. sublunulatus (Peck), Eristalis arbustorum (L.), E. nemorum (L.), E. sp. aff. pratorum Mg., E. tenax (L.)
Семейство Яснотковые (Lamiaceae) 13. Мята длиннолистная (Mentha longifolia (L.) Huds.) 14. Котовник венгерский (Nepetapannonica L.) 15. Душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) Cheilosia scutellata (Fll.), Eristalis arbustorum (L.), E. nemorum (L.), Paragus haemorrhous Mg., Sphaerophoria scripta (L.), Syritta pipiens (L.), Syrphus vitripennis Mg.
Sphaerophoria scripta (L.)
Chrysotoxum bicinctum (L.), Ch. festivum (L.), Episyrphus balteatus (De Geer), Eristalis arbusto-rum (L.), E. nemorum (L.), E. tenax (L.), Sphaero-phoria scripta (L.)
Семейство Сельдерейные (Apiaceae) 16 Гирчовник татарский (Conioselinum tataricum Hoffm.) 17. Борщевик (Heracleum sp.) 18 Жабрица Шренка (Seseli schrenkianum (C.A. Mey. ' ex Schischk.) Pimenov & Sdobnina) Cheilosia aratica Bark., Ch. barbata Lw., Ch. barkalovi Stahls, Ch. proxima (Ztt.), Ch. schnabli Beck., Ch. scutellata (Fll.), Ch. vulpina (Mg.), Chrysotoxum sp., Eristalis vitripennis Strobl, Platycheirus scutatus (Mg.)
Cheilosia schnabli Beck., Orthonevra nobilis (Fll.), Sphaerophoria scripta (L.)
Cheilosia schnabli Beck., Ch. scutellata (Fll.), Eristalis nemorum (L.), Melangyna umbellatarum F.
Семейство Астровые (Asteraceae) 19. Тысячелистник (Achillea sp.) 20 Бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bes' ser) 21. Солонечник Galatella sp. 22. Латук алтайский (Lactuca altaica Fisch. et Mey.) 23. Осот полевой (Sonchus arvensis L.) 24. Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) 25. Трехреберник (Tripleurospermum sp.) Eristalis arbustorum (L.)
Chrysotoxum flaveolum Viol., Eristalis tenax (L.), Sphaerophoria scripta (L.)
Eristalis tenax (L.), E. vitripennis Strobl, Sphaerophoria scripta (L.), Syrphus vitripennis Mg.
Eristalis arbustorum (L.), E. nemorum (L.), Eu-peodes corollae (F.), Paragus haemorrhous Mg., Sphaerophoria scripta (L.), Syrphus vitripennis Mg.
Cheilosia scutellata (Fll.), Chrysotoxum flaveolum Viol., Dasysyrphus albostriatus (Fll.), Eristalis nemorum (L.), E. tenax (L.), Leucozona lucorum (L.), Syrphus ribesii (L.), S. vitripennis Mg.
Eristalis tenax (L.)
Cheilosia schnabli Beck., Eristalis arbustorum (L.), E. tenax (L.), Helophilus pendulus (L.), Orthonevra nobilis (Fll.), Sphaerophoria scripta (L.), Syritta pipiens (L.), Syrphus vitripennis Mg.
Класс Однодольные (Liliopsida) Семейство Луковые (Alliaceae) 26. Лук мощный (Allium robustum Kar. & Kir.) Chrysotoxum festivum (L.), Volucella bombylans (L.)
В окрестностях с. Лепсинск наиболее привлекательны для сирфид цветущие астровые (Златанов и др., 2016). Но посещаемость и, как следствие, предпочтение цветков различных растений различными группами мух-журчалок значительно варьирует (рис. 1). В диаграмме отображены семейства растений, на которых отмечено не менее 3 видов журчалок. То есть, исключены те семейства, посещение которых мухами предположительно случайно; а также мареновые кипрейные и луковые. Для наглядности и удобства взяты трибы, как таксономические единицы, объединяющие близкие роды мух.
100% -I—
90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Семейства растений
Рис. 1. Распределение и соотношение триб мух-журчалок по семействам растений: 1 - Syrphini, 2 - Еш1аНт, 3 - Milesiini, 4 - ВассЫт, 5 -Paragini, 6 - Rhingini, 7 - ЕитегМ, 8 - ВгасЫуорт. 2015, 2016 гг. Окр. с. Лепсинск, хр. Джунгарский Алатау.
На астровых в общем отмечено не только наибольшее количество видов журчалок, но и максимальное число триб, что естественно для семейства, к которому относится больше четверти растений из списка (табл.). Вместе с тем, на астровых отсутствуют трибы ВассЫт и ЕитепЫ, предпочитающие бобовые (ВассЫт) и шиповниковые (ЕитепЫ). Следует заметить, что ни на одном семействе растений не присутствуют все трибы мух. Наибольшая доля у трибы Rhingini на сельдерейных (56.3%), ей немногим уступает самая богатая по числу видов триба SyrpЫЫ на норичниковых (50%). Но SyrpЫЫ ши-
роко представлена на всех, помимо упомянутых, семействах растений (18.8-46.7%), в то время как Rhingini, кроме сельдерейных, только на трех, и то незначительно (6.7-9.1 %). Вместе с тем процентное соотношение не является объективным показателем: с уменьшением количества триб мух на семействах растений возрастает доля каждой из них. Так, доля Milesiini на норичниковых (3 трибы) составляет 25 %, а на астровых (8 триб) - 3.3 %. В то же время, на семействах с одинаковым количеством отмеченных на них триб, например, норичниковых и капустных, у Eristalini 25 % в первом случае и 50 % во втором. И, скорее всего, при увеличении числа наблюдений, вид диаграммы может значительно измениться. Также следует иметь в виду, что из 62 видов мух, обнаруженных за 2 сезона, при подсчете процентного соотношения триб не учтены 24, отловленные только на нецветущих растениях, а также на вегетативных органах цветущих («на траве»), что тоже искажает картину. В настоящее время относительно достоверно можно судить только о предпочтении журчалками различных семейств растений: по убыванию:
- Syrphini - норичниковые, астровые и яснотковые, капустные и бобовые, розовые, гречишные, сельдерейные;
- Eristalini - капустные, астровые, яснотковые, норичниковые, сельдерейные;
- Milesiini - норичниковые, гречишные, яснотковые, астровые;
- ВассЫш - бобовые, гречишные, сельдерейные;
- Paragini - бобовые, розовые, гречишные, яснотковые, астровые;
- КЬ^т - сельдерейные, гречишные, яснотковые и астровые;
- Еитепш - розовые, гречишные, капустные;
- ВгасЬуорт - сельдерейные, астровые.
% 45
40 35 30
25 20 15 10 5 0
1 2 3 4 5
Стации
Рис. 2. Распределение количества видов мух-журчалок по стациям: 1 -цветущие растения, 2 - «трава», 3 - цв. растения + «трава», 4 - водопой, 5 - парение. 2015, 2016 гг. Окр. с. Лепсинск, хр. Джунгарский Алатау.
Несмотря на тесную связь сирфид с цветущей растительностью, чаще они встречаются в других стациях. Как указано выше, значительное количество видов мух в окрестностях Лепсинска отловлено не на цветущих растениях, «на траве» - 38.7 % (рис. 2). По наблюдениям, сирфиды на вегетативные органы растений в основном привлекаются тлевой падью. Лишь 25.8 % видов отмечено только на цветках. Остальные виды встречены во всех стациях, в том числе 3 отловлены парящими в воздухе, 2 - на водопое на влажном грунте (берега ручья, реки, лужи).
Таким образом, в районе исследований на уровне триб четкого предпочтения какого-либо одного или ряда семейств растений мухами-журчалками не выявлено, несмотря на то, что в целом для них более привлекательны астровые.
Не являясь облигатными антофилами, сирфиды обладают большей экологической пластичностью, расширяющей спектр их пищевых предпочтений. Это позволяет им в поисках пищи не ограничиваться продукцией цветков, а во многих случаях использовать и другие источники питания.
Список литературы
Баркалов А.В., Бурлак В.А. Характер антофилии у мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Сибирский экологический журнал. 2000. № 4. С. 395-408.
Баркалов А.В. Мухи-журчалки рода Cheilosia Казахстана // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 150-160.
Барсукова П.С. Избирательность мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в посещении цветков рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2010. Вып. 21. С. 121-124.
Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильных комплексах калужницы перепончатой (Caltha membranacea) и осоки пузыреватой (Carex vesicata) Бо-лоньского заповедника // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 22. С. 247-254.
Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) - посетители цветков рододендрона даурского (Rhododendron dauricum) в заповеднике «Болоньский» // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2012. Вып. 23. С. 185-191.
Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) / [Н. И. Акжигитова и др.]; под ред. Е.И. Рачковской, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцова; Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова РАН, Ин-т ботаники и фитоинтродукции М-ва образования и науки Респ. Казахстан, Ин-т ботаники Акад. наук Респ. Казахстан. Санкт-Петербург, 2003. 424 с.
Гринфельд Э.К. Питание цветочных мух Syrphidae (Diptera) и их роль в опылении растений // Энтомологическое обозрение. 1955. Т. XXXIV. С. 164-166.
Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.
186 с.
Гринфельд Э.К. Журчалки или цветочные мухи // Защита растений. 1975. № 12. С. 33-34.
Длусский Г.М., Лаврова Н.В. Сравнение имагинального питания некоторых видов журчалок (Diptera, Syrphidae) // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62. № 1. С. 57-65.
Златанов Б.В., Барлыкбаев Е.А., Мусин Т.О. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Лепсинского филиала Жонгар-Алатауского национального парка // Труды Мордовского
149
государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2016. Вып. 16. С. 365-370.
Кривошеина М.Г. Насекомые (Insecta), посещающие кустарники калины обыкновенной Viburnum upulus L. в период цветения и их роль в опылении // Евразиатский энтомологический журнал. 2007а. Т. 6. № 1. С. 36-38.
Кривошеина М.Г. Насекомые (Insecta), питающиеся на цветках клематиса виргинского Clematis virginiana, и их роль в опылении // Евразиатский энтомологический журнал. 20076. Т. 6. № 3. С. 317-318.
Кривошеина М.Г. Насекомые (Insecta) связанные с борщевиком Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в Московской области, и их роль в биоценозах // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2009а. Т. 114. Вып. 1. С. 26-29.
Кривошеина М.Г. К изучению насекомых (Insecta) - опылителей плодовых деревьев Московского региона // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2009б. Т. 114. Вып. 4. С. 50-54.
Лысенков С.Н. Опылители-генералисты как агенты переноса пыльцы растений с широким кругом опылителей: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 2010. 21 с.
Мутин В.А. Видовой состав и экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) - опылителей некоторых цветковых растений Нижнего Приамурья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1983а. С. 86-109.
Мутин В.А. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) в антофильных комплексах Южного Приморья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1983б. С. 100-109.
Мутин В.А. Пищевые связи журчалок (Diptera, Syrphidae) с анемофильными растениями // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., 1984. С. 79-80.
Мутин В.А. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильном комплексе калужницы перепончатой // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987а. С. 80-82.
Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Díptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л., 1987б. С. 77-79.
Сорокина В.С. Трофические связи имаго сирфид (Díptera, Syrphidae) в условиях Южного Зауралья // XII съезд РЭО. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. 2002. С. 329.
Сорокина В.С. Кормовые преференции имаго мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в условиях Южного Зауралья // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т. 2. Вып. 3. С.197-214.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
