CC BY
43
УДК 595.7:58.073
КОМПЛЕКСЫ ОПЫЛИТЕЛЕЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТРИБЫ CARDUEAE (ASTERACEAE) В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
О 2013 С.В. Пестов1, Е.Е. Расова2, Н.И. Филиппов1, В.В. Володин1
1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар 2 Сыктывкарский государственный университет, г. Сыктывкар
В данной статье представлены результаты исследования видового состава и структуры комплексов опылителей пяти видов дикорастущих и культивируемых в среднетаежной зоне Республики Коми растений трибы Cardueae сем. Asteraceae: Serratilla coronata L., S. inermis Gilib., S. quinquefolio M. Bieb. ex Willd., Centaurea phrygia L. и Cirsium heterophyllum (L.) Hill. Определено 90 видов из пяти отрядов. Максимальное видовое богатство отмечено на С. heterophyllum (48 видов), минимальное на S. quinquefolio (23 вида). Исследованные виды растений существенно отличаются структурой антофильного комплекса насекомых. Ведущей группой посетителей соцветий С. phrygia и С. heterophyllum являются двукрылые (46-48%). Доля шмелей составляет 35-39%. Виды S. coronata и S. innermis опыляются преимущественно шмелями - 66-68%. Доля двукрылых снижается до 18-23%. Вид S. quinquefolio посещается почти исключительно шмелями - до 94%. Обилие двукрылых не превышает 6%.
Ключевые слова: Serratilla, Centaurea, Cirsium, интродукция, консортивные связи, шмели, мухи-журчалки.
Сложноцветные (А51.сгассас) - это крупнейшее и наиболее эволюционно продвинутое семейство цветковых растений. Виды этого семейства широко распространены по всему земному шару и являются характерными компонентами различных сообществ. В пределах семейства имеется большое разнообразие форм оплодотворения и опыления. Широта специализации растений в выборе насекомых-опылителей обусловлена морфологическими особенностями генеративных органов [1].
Практический и теоретический интерес представляет изучение формирования консортивных связей в процессе интродукции растений в нехарактерные для них природные зоны. Чаще всего исследователями изучается реакция растений на факторы абиотической природы, а биотические взаимоотношения интродуцированных растений исследуются реже.
Перспективным лекарственным растением, интродуцированным в средней тайге Республики Коми, является серпуха венценосная (БеггаЫ1а согопШа Ь.) из трибы СагсЬеае сем. А51сгассас [2]. Кроме того этот вид является перспективным медоносом, поскольку соцветия серпухи венценосной имеют довольно крупные размеры и обильно выделяют нектар. Ранее нами были изучены консортивные связи 8еггаЫ1а согопа1а. как с позиций адаптации растений в новых условиях произрастания, так и возможного участия вторичных метаболитов серпухи венценосной - фитоэкдисте-
Пестов Сергей Васильевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, pestov@ib.komisc.ru; Расова Елена Евгеньевна, студент, karagjoz@yandex.ru; Филиппов Николай Ильич, младший научный сотрудник, philippovni@mail.ru; Володин Владимир Витальевич, доктор биологических наук, профессор, volodin@ib.komisc.ru
роидов, структурных аналогов гормонов линьки насекомых, во взаимоотношениях с насекомыми [4, 5, 6].
Для выяснения путей формирования консортивных связей интродуцированных растений представляет интерес сравнение состава консортов культурных растений с таковым близкородственных дикорастущих представителей. В средней тайге Республики Коми помимо S. coronata проводились работы по интродукции других представителей рода Serratula - S. inermis Gilib. и S. quinquefolia M. Bieb. ex Willd. [7]. Из дикорастущих представителей трибы Cardueae в средней тайге наиболее широко распространены бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum (L.) Hill.) и василек фригийский (Centaurea phrygia L.)
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование проводилось в начале июля -середине августа 2012 г. Определены видовой состав и структура сообществ антофильных членистоногих пяти представителей трибы Cardueae: трех интродуцированных Serratula coronata L., S. inermis Gilib., S. quinquefolia M. Bieb. ex Willd. и двух видов местной флоры - Centaurea phrygia L. и Cirsium heterophyllum (L.) Hill. Последние два вида широко распространены в поздоне средней тайги. Численность опылителей оценивали визуально без отлова на учётных площадках за 20 мин. Учёты проводились (10-12 на каждом виде растения) с 11:00 до 15:00 в ясную безветренную погоду в течение всего периода их цветения. Относительное обилие журчалок выражали как отношение численности журчалок к общей численности опылителей в процентах. Сразу после учёта проводился отлов опылителей для выявления видового состава. Всего было собрано 512 экземпляров имаго насекомых. Сравнение видового со-
2205
Известия Самарского научного центра Российской академии паук. 2013. Т. 15, № 3(7)
става насекомых проводили с помощью кластерного анализа. В качестве меры сходства выступал индекс Жаккара [3]. Для расчетов и построения диаграмм использована программа Past 2.17.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты визуальных учётов показывают, что наиболее разнообразны комплексы журчалок василька и бодяка. Начало цветения С. phrygia и С. heterophylhim в 2012 г. пришлось на 5-10 июля. Максимальная численность опылителей на С. phrygia наблюдалась 24 и 30 июля. Переход к стадии плодоношения в исследованной ценопо-пуляции происходил с 1 до 18 августа. Цветение S. coronata и S. innermis началось 22-28 июля. Пик активности опылителей этих растений пришелся на 2-7 августа. Последним из изученных видов зацвел S. qiiinqiiefolia - 10 августа и численность опылителей достигла максимума S. qiiinqiiefolia -14 августа.
i а. а о -
о о м w <л
1.0,
0,9-
од
¡0,6*
и
оОД и i s
0,4
0,3-
0,2-
Рис. Сходство видового состава насекомых посетителей растений трибы Cardueae (SC - Serratilla coronata, SI - S. innermis, SQ - S. quinquefolio, CP -Centaurea phrygia, CH - Cirsium heterophyllum)
В комплексе опылителей трибы Cardueae определено 90 видов из пяти отрядов. Максимальное видовое разнообразие отмечено на С. heterophyllum (48 видов), минимальное на S. quinquefolio (23 вида). По результатам кластерного анализа (рис.) наиболее близки насекомые посещающие S. coronata и S. quinquefolio (сходство 50%), что объясняется сходством строения соцветий. Самым обособленным оказался комплекс опылителей бодяка. Определенное значение на видовой состав антофильных насекомых имеет длительность формирования консортивных связей. Состав опылителей интродуцированных ви-
дов рода Serratida, оказывается наиболее близким.
Нами наблюдалось различие роли перепончатокрылых и двукрылых в антофильном комплексе изученных растений. Доминирующей группой посетителей соцветий Serratilla являлись шмели. Всего отмечено 20 видов. На всех исследованных растениях встречались Bombus jonelhis, Bombus pasciiorum и Bombus sporadicus (табл. 1). Видовой состав шмелей на посетителей серпухи существенно отличается от василька и бодяка. Виды Bombus sylvestris, Bombus schrencki, Bombus rupes-tris, Bombus bohemicus, Bombus veteranus, Bombus hypnorum встречались только на Serratilla. Ha S. qiiinqiiefolia доля шмелей составляет 94% среди всех групп опылителей. Среди прочих представителей этого отряда, осы Ancistrocerus sp., Dolichovespula silvestris и I), saxonica чаще встречались на бодяке, пчелы Hylaeus sp., Megachile sp. - на васильке (табл. 2).
По данным количественных учетов, двукрылые преобладают на бодяке и васильке. Обилие их на этих растениях составляло около 50% (табл. 2). Наиболее разнообразной в видовом отношении группой двукрылых являются мухи журчалки (24 вида). Среди них наиболее часто встречались Epi strophe ni ti di colli s (Mg.), Episyrplms balteatus (DG), Parasyrphus nigritarsis (Ztt.), Sphaerophoria scripta (L.), Syrplms \itripennis Mg. Все они на стадии личинки питаются тлями. Из тлей на растениях рода Serratilla и Centaurea обнаружена тля Uroleucon jaceae L., а на Cirsium - Daetynotus sp.
Жуки в антофильных сообществах трибы Cardueae сравнительно малочисленны. Наибольшее число жесткокрылых отмечено на васильке фригийском - 8.7% (табл. 2), но семь видов. Одним из самых широко распространенных видов жуков была бронзовка Oxythyrea funesta (Poda). Этот вид впервые отмечен в окрестностях Сыктывкара, ранее он указывался только для крайнего юга Республики Коми (Юркина, Пестов, 2009). Этот вид активно расширяет свой ареал в северном направлении. Изредка на соцветиях изученных растений встречались божьи коровки Coccinella septempunctata L., Hippodamia septemmaculata (DG).
Из чешуекрылых самым разнообразным семейством были многоцветницы Vanessa cardui (L.), Nymphalis c-album (L.), Brenthis ino (Rott.), Argynnis paphia (L.), Argynnis adippe (Den. et Schiff.). Наибольшее обилие чешуекрылых отмечено на бодяке, преимущественно его соцветия посещаются совками (Noctuidae) и огневками-травянками (Crambidae). На S. qiiinqiiefolia бабочки отмечены не были. Белянки Goneprteiyx rhamni (L.) преобладали на S. inermis, многоцветницы чаще встречались на С. heterophyllum и S. coronata. Реже всего встречались бархатницы: их обилие на всех видах растений не превышало 1%.
2206
Таблица 1. Видовой состав опылителей в антофильных сообществах растений трибы Сагскюае
№
п/п Вид опылителей SC SI SQ CP CH
HETEROPTERA
Coreidae
1 Coreus marginatus (L.) - - - - +
Miridae
2 Lygus sp. + - + + -
Acanthosomatidae
Elasmostethus
3 interstinctus (L.) - - - - +
Pentatomidae
Carpocoris
4 purpureipennis (DG) + - + + +
5 Dolycoris baccarum (L.) + - - - -
COLEOPTERA
Coccinellidae
Hippodamia +
6 septemmaculata (DG)
Coccinella -)-
7 septempunctata L.
Cerambycidae
8 Lepturobosca virens (L.) - - - - +
Oedemeridae
Oedemera femo-
9 rata (Scopoli) - - - + +
Chrysomelidae
10 Lochmaea caprea (L.) - - - + -
Cetoniidae
11 Oxythyrea funesta (Poda) + + - + +
Protaetia metallica
12 (Herbst) - - - + -
Carabidae
13 Harpalus sp. - - - - +
LEPIDOPTERA
Nymphalidae
Argynnis adippe (Den. et
14 Schiff.) + - - - -
15 Argynnis paphia (L.) - - - + -
16 Brenthis ino (Rott.) - - - - +
17 Nymphalis c-album (L.) - + - - +
18 Vanessa cardui (L.) - + - - +
Pieridae
19 Goneprteryx rhamni (L.) + + - + -
Hesperiidae
Ochlodes sylvanus (Es-
20 per) + - - - -
Noctuidae
21 Noctuidae sp. + - - + -
Crambidae
22 Crambidae sp. + - - - -
HYMENOPTERA
Vespidae
Dolichovespula silvestris
23 (Scopoli) - - - - +
24 D. saxonica (Fabricius) - - - - +
Paravespula vulgaris
25 (L.) - - + - -
Eumenidae
26 Ancistrocerus sp - - - - +
Halictidae
27 Hylaeus sp. + + - + +
Megachilidae
28 Megachile sp. - - - + +
Apidae
29 Apis mellifera L. + + + + +
Bombus barbutellus
30 Kirby - - + - -
31 B. bohemicus Seidl. + — + — —
32 B. cingulatus Wahl. - + - - -
33 B. consobrinus Dhlb. - + - - -
34 B. distinguendus Mor. - + - - -
35 B. flavidus Evers. - - + - -
36 B. jonellus Kirby + + + + +
37 B. hortorum L. + + - + -
38 B. hypnorum L. + - + - -
39 B. lucorum L. + + + + -
B. norvegicus Sparre-
40 Schneider + - + - -
41 B. pascuorum Scop. + + + + +
42 B. pratorum L. + + + + -
43 B. rupestris F. + - + - -
44 B. schrencki Mor. + + + - -
45 B. sichelii Rad. - + - - -
46 B. soroeensis Schmied. + + + - -
47 B. sporadieus Nyl. + + + + +
48 B. sylvestris Lep. + + + - -
49 B. veteranus F. + + - - -
DIPTERA
Bibionidae
50 Bibiopomonae F. - - - - +
Empididae
51 Empis sp. - + - + +
Asilidae
Pamponeurus germani-
52 cus L. - - - + -
Syrphidae
Dasysyrphus tricinctus
53 (Fll.) - + + - -
Epistrophe grossulariae
54 (Mg.) - - - + -
55 E. melanostoma (Ztt.) - + - - -
56 E. nitidicollis (Mg.) + + - - +
Episyrphus balteatus
57 (DG) + + - + +
58 Eristalis arbustorum (L.) - + - - +
59 E. interrupta (Poda) - - - - +
60 E. tenax (L.) - + - - -
Eupeodes lapponicus
61 (Ztt.) - - - - +
62 E. corollae (F.) - + - - -
63 Helophilus affinis Wahl. - - - - +
64 H. hybridus Lw. - - - + -
65 H. pendulus (L.) - - - - +
Meliscaeva cinctellus
66 (Ztt.) - - + - -
Parasyrphus nigritarsis
67 (Ztt.) + + + - -
68 P. vittiger (Ztt.) - - - + -
69 Pipiza bimaculata Mg. - - - + -
Sphaerophoria scripta
70 (L.) + + - - +
71 Syritta pipiens (L.) - - - - +
72 Syrphus ribesii (L.) - + - - -
73 S. torvus O.-S. - - - + -
74 S. vitripennis Mg. + - + - +
Temnostoma vespiformis
75 (L.) - - - + -
76 Volucella pellucens (L.) - - - - +
Conopidae
Conops quadrifasciatus
77 DG - - - - +
Tephritidae
Chaetostomella cylin-
78 drica (R.-D.) + - - + +
79 Terellia longicauda Mg. - - - + +
Calliphoridae
80 Calliphora loewi End. - - - - +
2207
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(7)
81 82 83
85
87
Cynomyia mortuorum L. Lucilia caesarL. Lucilia illustris Mg. Protocalliphora azurea FU.
Muscidae
Phaonia sp. Coenosia sp. Tachinidae
Gymnosoma rotundatum (L.)
88 Gymnosoma sp. - - - - +
Cylindromyia brassicae
89 (F.) - + - - +
Sarcophagidae
Sarcophaga carnario
90 (L.) - - - - +
Число видов 33 33 23 30 48
Примечание. Виды SC - Serratilla coronata, SI - S. innermis, SQ - S. quinquefolio, CP - Centaurea phrygia, CH - Cirsium heterophyllum.
Таблица 2. Численность (экз./20мнн.) и обилие (%) членистоногих в антофильных комплексах растений трибы Сагс1иеае
Группа Cirsium heterophyllum Centaurea phrygia Serratula coronata Serratula inermis Serratula quinquefolia
N, экз. Id% N, экз. Id% N, экз. Id% N, экз. Id% N, экз. Id%
HYMENOPTERA 17,1 35,3 19,5 38,5 34,5 68,1 34,2 66,7 56,0 93,9
шмели 11,0 22,8 16,9 33,5 34,0 67,0 33,8 65,8 56,0 93,9
пчелы 1,1 2,2 1,9 3,8 0,4 0,8 0,2 0,3 - -
осы 4,0 8,3 0,3 0,6 0,1 0,2 0,2 0,4 - -
прочие перепончатокрылые 1,0 2,0 0,3 0,6 0,1 0,2 0,2 0,3 - -
DIPTERA 23,5 48,4 23,3 46,1 11,8 23,2 9,6 18,8 3,3 5,5
журчалки 7,8 16,2 7,5 14,9 6,2 12,2 5,3 10,3 1,5 2,5
пестрокрылки 0,3 0,6 1Д 2,4 - - 0,3 0,5 - -
прочие двукрылые 16,4 33,9 14,6 28,9 5,6 11,0 4,1 8,0 1,8 3,0
COLEOPTERA 1,6 3,2 4,4 8,7 0,9 1,7 1Д 2,2 0,2 0,3
HETEROPTERA 0,3 0,7 0,1 0,1 0,1 0,2 0,4 0,7 0,0 0,0
LEPIDOPTERA 6,0 12,5 2,3 4,5 4,0 7,9 4,8 9,4 0,0 0,0
белянки 0,1 0,2 0,4 0,8 1,1 2,2 3,3 6,4 - -
бархатницы - - 0,1 0,2 0,2 0,5 - - - -
многоцветницы 1,6 3,2 0,2 0,3 1,6 3,1 1,0 2,0 - -
прочие чешуекрылые 4,3 8,8 1,5 2,9 1,0 2,0 0,5 1,0 - -
Всего 48,0 100 49,4 100 50,5 100 51,1 100 59,5 100
Анализ результатов визуальных учётов показывает, что наиболее разнообразны комплексы журчалок василька и бодяка, для шмелей же наоборот, трех интродуцированных видов серпух. Эти два вида зацвели 5-10 июля, численность и обилие журчалок на их соцветиях достигла максимума в конце июля. Переход к стадии плодоношения в исследованной ценопопуляции происходил с 1 до 18 августа. Цветение 5". согопа1а и 5". тпегтгя началось 22-28 июля. Пик активности опылителей этих растений пришелся на 2-7 августа. Последним из изученных видов зацвел 5". quinquefolia - 10 августа и численность и обилие журчалок на соцветиях была самой минимальной из всех изученных растений.
Исследованные виды растений существенно отличаются структурой антофильного комплекса насекомых. Ведущей группой посетителей соцветий С. phrygia и С. heterophyllum являются двукрылые (46-48%). Доля шмелей составляет 3539%. Виды 5". согопаШ и 5". ¡ппегт¡.\ опыляются преимущественно шмелями - 66-68%. Доля двукрылых снижается до 18-23%. Вид 5". quinquefolia
посещается почти исключительно шмелями - до 94%. Обилие двукрылых не превышает 6%.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наиболее близки комплексы насекомых, посещающих Serratula coronata и S. quinquefolio. Самым обособленным оказался комплекс опылителей Cirsium heterophyllum. Определенное значение на видовой состав антофильных насекомых имеет длительность формирования консортивных связей. Таким образом, морфологические особенности соцветий и сроки формирования консортивных комплексов оказывают влияние на видовой состав опылителей.
Анализ результатов визуальных учётов показывает, что наиболее разнообразны комплексы журчалок Centaurea phrygia и Cirsium heterophyllum, которые зацветают в середине июля, в отличие от серпух, которые начинают цвести в конце июля-начале августа и опыляются преимущественно шмелями.
2208
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражает глубокую благодарность специалистам Института биологии Коми НЦ УрО РАН: К.Г. Уфимцеву за участие в обсуждении полученных данных и ценные советы в процессе проведения исследования, А.Г. Татаринову и О.И. Кулаковой за помощь в определении чешуекрылых. Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционного проекта (Per. № 12-И-4-2072) «Ресурсный и биотехнологический потенциал растения Урала и сопредельной территории европейского Северо-Востока России - продуцентов важнейших групп биологически активных веществ» Программы фундаментальных исследований УрО РАН.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Глазунова К.П., Длусский Г.М. Связь между строением
цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. № 5. С. 361-378.
2. Интродукция Serratula coronata L. на европейском Се-
веро-Востоке // В.П. Мишуров, В.Г. Зайнуллин, Г.А.
Рубан, Н.С. Савиновская, В.В. Пунегов, JI.A. Башлы-кова. Сыктывкар. 2008. 192 с.
3. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
4. Пестов C.B., Володин В.В. Насекомые консортивного
комплекса Serratula coronata L. в условиях интродукции (средняя тайга Республики Коми) // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Материалы всероссийский научно-практический конференции с международным участием. Вып V, Ч. 2. Киров, 2007. С. 261-264.
5. Пестов C.B., Уфимцев К.Г., Володин В.В., Володина С.О., Донцов А.Г. Консортивные связи экдистероидсо-держащего растения Serratula coronata L. (Asteraceae) Il Теоретическая и прикладная экология, 2012. № 1. С. 77-82.
6. Уфимцев К.Г., Пестов C.B. Насекомые-фитофаги экди-
стероидсодержащих растений рода Serratula // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы XIX молодёжной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2012. С. 101-103.
7. Володин В.В., Володина С.О., Чадин И.Ф., Мартыненко
В.А. Экдистероидсодержащие растения: ресурсы и биотехнологическое использование Екатеринбург, 2007. 127 с.
STRUCTURE POLLINATORS COMPLEXES OF SOME SPECIES OF CARDUEAE TRIBE (ASTERACEAE) IN CONDITION MIDDLE TAIGA OF KOMI REPUBLIC
© 2013 S.V. Pestov1, E.E. Rasova2, N.I. Filippov1, V.V. Volodin1
11 n st iturc of biology Komi SC UD RAS, Syktyvkar Syktyvkar state university, Syktyvkar
This article presents the results of a study of the species composition and structure of the pollinator complexes of five species of the tribe Cardueae (three introduced Serratula coronata L., S. inermis Gilib., S. quinquefolio M. Bieb. Ex Willd., and two species of native flora - Centaurea phrygia L and Cirsium heterophyllum (L.) Hill.). Determined 90 species of five orders. The maximum species diversity observed in C. heterophyllum (48 species), the minimum on S. quinquefolio (23 species). The studied plant species are different structure of anthophilous insect complexes. The leading group of visitors on C. phrygia and C. heterophyllum are Diptera (46-48%). The share of bumblebees is 3539%. S. coronata and S. innermis mainly pollinated by bumblebees - 66-68%. The share of Diptera on these plants increase to 18-23%. S. quinquefolio was visited almost exclusively by bumblebees -decrease to 94%. The abundance of Diptera does not exceed 6%.
Key words. Ключевые слова: Serratula, Centaurea, Cirsium, introduction, consortium, bumblebees, hover-flies.
Pestov Sergey Vasilievich, researcher, Institute of biology, pestov@ib.komisc.ru; Rasova Elena Evgenievna, student, karagjoz@yandex.ru; Filippov Nikolay Ilich, minor researcher, philippovni@mail.ru; Volodin Vladimir Vitalievich, head of laboratory, volodin@ib.komisc.ru
2209
