CC BY
59
УДК 599.322.2 М.Н. Смирнов, И.А. Минаков
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778) В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ И ХАКАСИИ
В статье обобщены результаты исследований биологии длиннохвостого суслика, проводившиеся в 2002-2010 годах на юге Красноярского края и в Хакасии. Выявлены морфологические и популяционные показатели сусликов в районе исследований. Рассмотрены факторы, лимитирующие распространение и численность животных.
Ключевые слова: суслик длиннохвостый, морфометрия, краниометрия, плодовитость, лимитирующие факторы, Красноярский край, Хакасия.
M.N. Smirnov, I.A. Minakov
MORPHOLOGICAL AND POPULATION INDICATOR PECULIARITIES OF THE LONG-TAILED GOPHER
(SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778) IN KRASNOYARSK REGION AND KHAKASSIA
The results of the long-tailed gopher biology research that were conducted in 2002-2010 in the Krasnoyarsk region south and in Khakassia are generalized in the article. The gopher morphological and population indicators are revealed in the researched area. The factors that limit the animal distribution and number are considered.
Key words: long-tailed gopher, morphometry, craniometry, breeding power, limiting factors, Krasnoyarsk region, Khakassia.
Введение. Длиннохвостый суслик типичный представитель степных и лесостепных биоценозов юга Приенисейской Сибири, тем не менее, публикаций посвященных этому виду, немного. Общие сведения о виде мы находим у Н.А. Кохановского [6], краткий очерк, посвященный длиннохвостому суслику, содержится в сводке Е.Е. Сыроечковского, Э.В. Рогачевой [24]. Т.Д. Мухамедиев [12] опубликовал интересную работу о влиянии антропических факторов на суслика в Саяно-Шушенском заповеднике. В аннотированных списках млекопитающих трех заповедников юга Приенисейской Сибири: Саяно-Шушенского, Хакасского, «Столбы» упомянут и рассматриваемый грызун [5,17, 26].
В начале XXI века к изучению суслика длиннохвостого в Красноярском крае и Хакасии приступили сотрудники Сибирского федерального университета (СФУ) [11,18, 22].
Материал и методы. Сбор данных проводился в ряде участков территории Хакасии и Красноярского
края.
В апреле-мае и в июне-июле 2002 года на склоне горы Абыях-Хая близ оз. Фыркал в СевероХакасской межгорной котловине изучались местообитания, проводился отлов сусликов. Всего было отловлено 87 зверьков и раскопана одна нора. В июне 2003 года исследования продолжили, отловлена 31 особь. В июле-августе 2004 года полевые работы велись в окрестностях оз. Итколь, отловлено 88 сусликов. В августе-сентябре 2004 года и в мае следующего года полевые работы осуществлялись в окрестностях с. Кара-тузского в юго-восточной части Минусинской котловины. Здесь отловлено 45 зверьков, раскопано две норы сусликов. В марте-октябре 2009 года и в марте-июле 2010 года проводили исследования на острове Таты-шев в границах г. Красноярска. Здесь изучали биотопическое распределение, численность, питание, отношение сусликов к человеку и пр. Визуально за все вышеупомянутые этапы исследований отмечено свыше 800 сусликов, протяженность наших учетных маршрутов составила около 1000 км. Собраны опросные и анкетные данные у сельских жителей (120 чел.) о факторах, влияющих на численность сусликов. Визуальные наблюдения, учет животных, изучение питания, промеры тела и черепа, определение плодовитости, выявление паразитофауны сусликов проводились по методикам Г.А. Новикова [13], С.С. Шварца и др. [27], М.Н. Смирнова, А.П. Савченко [23], Б.Б. Бадмаева [1]. Отлов зверьков осуществлялся капканами № 0. Статистическую обработку цифровых материалов вели по Н.А. Плохинскому [15].
(Зестпиіч%расТЛ<У- 2011. №11
Результаты и их обсуждение. Морфологические показатели. Мы располагаем материалами по размерным и весовым характеристикам сусликов из трех пунктов: района оз. Фыркал, окрестностей оз. Ит-коль и района с. Каратузское (табл. 1-4).
При сравнении морфометрических данных от зверьков, пойманных в районе оз. Фыркал в 2002 и 2003 годах, оказалось, что различия не достигают статистически достоверного уровня по всем показателям, кроме массы печени: у самцов (Р<0,95) и самок (Р<0,99), а также массы сердца - у самок (Р<0,95). Можно полагать, что популяция сохраняла свою идентичность (табл. 1, 2) в период исследований.
Длина и масса тела у сусликов обоего пола, пойманных в окрестностях оз. Итколь, оказались достоверно меньше, нежели у зверьков из района оз. Фыркал (Р<0,999), но различия были недостоверны при сравнении длины хвоста, массы сердца (табл. 1, 3). Напротив, зверьки из окрестностей с. Каратузское оказались достоверно крупнее сусликов района оз. Фыркал по трем показателям из четырех: длине и массе тела, массе сердца (Р<0,99-0,999), но масса печени была достоверно больше у сусликов района оз. Фыркал (Р<0,999) (табл. 1, 4). Сравнение морфометрических показателей зверьков окрестностей оз. Итколь и района с. Каратузское выявило абсолютные различия между средними величинами по всем трем сравниваемым признакам: длине и массе тела, массе сердца (Р<0,999). Таким образом, судя по нашим материалам, суслики юго-восточной части Минусинской котловины крупнее своих сородичей из Северо-Хакасской межгорной котловины. Понятно, что этот вывод носит предварительный характер. Необходимо продолжить морфометрические исследования на большем материале. Можно добавить, что статистически достоверные межпопу-ляционные морфометрические различия обнаружены у длиннохвостых сусликов в Якутии [9]. Следует отметить, что самцы длиннохвостых сусликов в общем крупнее самок. Однако различия незначительны и не всегда статистически достоверны (см. табл. 1-4).
Таблица 1
Размерные и весовые показатели длиннохвостых сусликов (район оз. Фыркал, 2002 г.)
Показатель Самцы (п=21) Самки (п=41) td
М±т Ыт М±т Ыт
Длина тела, мм 235,6±2,20 218-255 228,7±1,80 200-252 2,5
Длина хвоста, мм 107,9±1,80 95-120 101,9±1,50 83-130 2,6
Масса тела, г 398,3±11,10 326-514 371,2±8,00 282-499 2,0
Масса печени, г 23,4±1,20 15,0-35,5 23,4±0,80 11,7-35,0 -
Масса сердца, г 2,3±0,10 1,5-3,5 2,2±0,10 1,5-3,5 0,7
Таблица 2
Размерные и весовые показатели длиннохвостых сусликов (район оз. Фыркал, 2003 г.)
Показатель Самцы (п=11) Самки (п=20) td
М±т Ыт М±т Ыт
Длина тела, мм 232,7±2,23 223-250 230,1 ±6,26 165-330 0,4
Длина хвоста, мм 107,9±22,5 94-121 102,3±2,24 68-115 1,8
Масса тела, г 364,2±14,22 307-435 353,8±14,98 142,7-429,5 0,7
Масса печени, г 19,4±1,09 14,2-25,3 19,1 ±1,06 8,3-27,5 0,2
Масса сердца, г 2,0±0,12 1,4-2,6 1,9±0,08 0,9-2,6 0,7
Таблица 3
Размерные и весовые показатели длиннохвостых сусликов (район оз. Итколь, 2004 г.)
Показатель Самцы (п=35) Самки (п=38) td
М±т Ыт М±т Ыт
Длина тела, мм 223,4±1,52 202-251 219,5±1,87 201-240 1,6
Длина хвоста, мм 104,9±1,10 87-128 101,5±1,70 85-120 1,6
Длина уха, мм 11,2±0,16 9-13 10,9±0,15 8-11,5 1,5
Длина стопы, мм 43,7±0,27 40-47 41,5±0,25 38-43 5,8
Масса тела, г 348,5±5,01 280-430 325,2±4,52 275-400 3,7
Масса почек, г 1,2±0,01 1,0-1,6 1,1±0,01 0,9-1,4 1,8
Масса сердца, г 2,5±0,04 2,2-3,1 2,3±0,03 2,0-2,8 1,7
Таблица 4
Размерные и весовые показатели длиннохвостых сусликов (район с. Каратузское, 2004 г.)
Показатель Самцы (п=11) Самки (п=12) td
М±т Ыт М±т Ыт
Длина тела, мм 246,1 ±1,90 234,0-257,0 240,5±2,50 224,0-251,0 1,8
Масса тела, г 438,9±8,50 374,9-508,0 419,2±13,10 403,8-490,0 1,3
Масса печени, г 18,3±0,50 15,9-21,8 18,6±0,40 17,3-22,3 0,5
Масса сердца, г 2,9±0,10 2,4-3,4 2,9±0,10 2,3-3,7 -
Исследованные суслики по размерным характеристикам тела близки к животным Колбинского Алтая [2] и Джунгарского Алатау [8]. По длине тела самцы и самки из Западного Забайкалья [1] крупнее зверьков из Северо-Хакасской котловины (окрестности оз. Фыркал) (Р<0,999), по массе тела различия - на уровне Р<0,99, а у самок различия по этому признаку не достоверны.
Краниометрические показатели. По основным промерам черепа самцов крупнее черепов самок (Р<0,99-0,999). Не достигают статистически достоверного уровня лишь промеры длины нижней челюсти (табл. 5).
Таблица 5
Размеры черепа взрослых длиннохвостых сусликов, мм (район оз. Итколь, 2004 г.)
Показатель Самцы (п=35) Самки (п=38) td
М±т Ыт М±т Ыт
Наибольшая длина черепа 47,5±0,12 45,5-48,5 46,9±0,16 45,0-49,0 3,0
Кондилобазальная длина черепа 46,7±0,18 44,0-47,9 45,9±0,17 43,5-47,9 3,0
Основная длина черепа 44,7±0,16 42,5-46,3 44,0±0,19 41,2-46,0 2,8
Наибольшая ширина черепа 32,1 ±0,16 29,5-33,5 31,2±0,18 29,7-33,5 3,7
Межглазничная ширина черепа 13,5±0,06 12,9-14,0 13,2±0,07 12,0-14,0 3,3
Длина носовых костей 18,6±0,11 17,2-19,5 18,0±0,10 16,5-19,2 4,1
Ширина слуховых капсул 24,1 ±0,13 22,2-25,8 23,3±0,12 22,0-25,0 4,4
Длина неба 25,9±0,12 25,0-27,1 25,4±0,10 24,0-26,6 2,8
Ширина мозгового отдела 21,5±0,10 20,0-22,8 20,9±0,12 19,0-22,1 3,4
Длина нижней челюсти 30,6±0,19 28,0-31,9 30,4±0,13 28,2-32,0 0,5
Черепа сусликов длиннохвостых из Западного Забайкалья [1] в общем крупнее черепов нашей коллекции. Различия у обоих полов достигают высокой степени достоверности (Р<0,999) по кондилобазальной длине и скуловой ширине. Различия по межглазничной ширине также достоверны (Р<0,999), но величина этого показателя больше у зверьков из Хакасии. Длина носовых костей достоверно больше у самцов Западного Забайкалья (Р<0,99), а у самок различия недостоверны. Можно констатировать, что суслики нашего региона подчиняются общему правилу, которое гласит, что размеры этих животных увеличиваются в направлении с запада на восток.
У сусликов Северо-Хакасской межгорной котловины подмечены некоторые половозрастные отличия в окраске шерстного покрова. У сеголетков бока туловища были ярко-оранжевого цвета, спинка серая с четко выраженными белыми пятнышками. По размерам тела сеголетки летом значительно уступали взрослым. У самок взрослых окраска тела несколько бледнее, чем у молодых, а у самцов она блеклая. Крапинки на спине почти не заметны, бока тела по окраске сливаются с цветом брюшка.
Популяционные показатели. В Северо-Хакасской котловине (окрестности оз. Фыркал) весной 2002 года в популяции перезимовавших зверьков преобладали самки в соотношении 1:1,6, весной 2003 года -1:1,8, мало изменилось это соотношение и летом 1:1,7 (2002 г.). Уменьшение числа самцов, очевидно, связано с их большей подвижностью и повышенной гибелью от хищников. В мае почти все население сусликов было составлено взрослыми животными, а в середине лета 57% выборки (п=44) занимали сеголетки. По
числу эмбрионов и плацентарных пятен у отловленных в 2002 году взрослых самок (п=37) потенциальная плодовитость была 6,1 ±0,20 (Ит=3-9), наиболее часто в 38 % встреч отмечалось по 6 эмбрионов. В 2003 году среднее число зародышей было 5,3±0,18, Ит=4—7, п=20, наиболее часто отмечались самки с 5 эмбрионами (40%).
В 2004 году в окрестностях с. Каратузское были отловлены и исследованы 12 взрослых самок, в их половых путях оказалось от 3 до 8 эмбрионов, в среднем 5,0±0,37, чаще всего было по 5 зародышей. Объединенный средний показатель плодовитости по двум пунктам исследований выразился в 5,7±0,10 детеныша в помете, Нт=3-9, п=69. Преобладали 5-6 детенышей.
Близки к выявленными нами показатели плодовитости длиннохвостых сусликов Алтая, где число обнаруженных у них плацентарных пятен в среднем 5,6 (3-9), Монгольского Алтая - 5,9 (2-10) [29]. В Прихуб-сугулье у сусликов обнаруживали от 2 до 9 плацентарных пятен, в августе молодые составляют 73%, на острове Ольхон - 73,5% численности популяции [10], в Туве - 71% [14].
Лимитирующие факторы. В ряде районов Красноярского края - Абанском, Ачинском, Балахтинском, Березовском, Краснотуранском, Новоселовском, Шушенском и др., в последние 10 лет в связи с сокращением количества выпасаемых домашних животных пастбищная нагрузка уменьшилась, произошло восстановление высокотравья, что отрицательно повлияло на распространение и численность сусликов [21]. Уходят суслики и с заброшенных полей, где ранее сеяли зерновые культуры. К деградации и полному вымиранию практически всех колоний сусликов в Саяно-Шушенском заповеднике привело затопление их водохранилищем [5], а в заповеднике "Столбы”, где зверьки отмечались спорадически по причине разного рода строительства [3].
С другой стороны, уничтожение природных степных фитоценозов отрицательно влияет на длиннохвостых сусликов. Так, после распашки степей в бассейне Селенги численность этих зверьков снизилась в 8 раз (с 40 до 5-12 особей на 1 га) [28]. Массовая распашка степей в 1950-е годы и интенсивная борьба с сусликами в Хакасии повлекла за собой не только снижение численности грызунов, но и, как пишет С.М. Прокофьев [16], "почти полное истребление степного хоря”. Надо сказать, что этот хищник главный "охотник” на сусликов. Теперь он включен в приложение к Красной книге Хакасии [7]. Этот вид находится в перечне редких животных Иркутской области [25]. Известно также, что еще в 1920 годах степной хорь в Минусинской котловине был очень многочислен [24]. Сейчас встречается лишь в правобережной части ее [19]. В Краснотуранском районе в начале 1990-х годов отмечены случаи добычи одним охотником до 15-20 хорьков за зимний сезон. В период наших исследований в августе - сентябре 2004 года в окрестностях с. Каратузское эти хищники попадали в расставленные в норах сусликов капканы девять раз. В этом же районе обнаружили семь нор сусликов, раскопанных бродячими собаками. Кроме упомянутых четвероногих, к врагам сусликов можно отнести горностая, ласку, колонка, лисицу, волка, бурого медведя (в Якутии этот зверь местами главный враг сусликов [9], барсука), а из птиц беркута, орлана белоплечего, степного орла, филина, черного коршуна [11]. Т.Д. Мухамедиев [12] сообщал, что находил шерсть и кости суслика в экскрементах соболя, а останки молодого суслика найдены в гнезде степной пустельги. Обитавшие близ поселений человека зверьки иногда становились добычей домашних кошек [18].
В гнездах филина в степных и лесостепных районах Красноярского края останки длиннохвостого суслика встречены в 0,5-4,2 % от числа обнаруженных пищевых объектов [4].
По результатам наших исследований в районе оз. Фыркал в 2002 году зараженность взрослых сусликов (п=43) паразитами в конце апреля - начале мая выглядела следующим образом. На 67,4 % зверьков обнаружены блохи (сем. Сега1ор1туШс1ае), а у 44,1% - аскариды (отр. АвсапсМа). У взрослых животных, пойманных в конце июня - начале июля 2002 года (п=19), блохи не обнаружены, аскаридами были заражены 15,7% особей, у сеголетков (п=25) отловленных в этот период, паразитов в желудочно-кишечном тракте не нашли [20]. В мае - июне 2003 года блохи (сем. Сега1орЫШс1ае) наблюдались у 74,1% исследованных особей (п=31), аскариды (отр. АэсапсМа) - у 70,8% и лишь у 9,7% паразиты не выявлены. В августе - сентябре 2004 года у всех отловленных в окрестностях с. Каратузское 45 сусликов эктопаразиты были представлены паукообразными (род. ОегтасепЬг, сем.УхосМае) и блохами (сем. Сегак)рЫШс1ае), причем основную долю среди них составляли представители рода РгопЬрэуНа. Эндопаразиты не были обнаружены.
Наблюдения на острове Татышева выявили ряд факторов, отрицательно действующих на местную популяцию сусликов. Это обработка травяного покрова пестицидами, весенние поджоги и летняя косьба трав механической косилкой, подтопление прибрежных зон острова, при котором норы зверьков, вырытые в пой-
ме, скрываются под водой, захламление территории, загрязнение нор горожанами, выгул ими собак, преследующих сусликов и раскапывающих норы.
У длиннохвостого суслика много трофических конкурентов, в их числе домашние и дикие копытные, пищухи, зайцы, сурки, мышевидные грызуны [30].
Выводы
1. По размерам черепа и тела суслики нашего региона занимают среднее положение между сородичами западной и восточной части ареала Spermophilus undulates.
2. Показатель плодовитости сусликов в среднем по нашим стационарам в 2002-2004 годах составлял 5,7 ±0,10 (lim 3-9, п=69) детенышей на одну беременную самку.
3. Массированное уничтожение сусликов (в прошлом) в сочетании с сокращением участков естественных местообитаний, а также площадей выпаса сельскохозяйственных животных наиболее резко сказалось на численности зверьков. Деятельность хищных зверей и птиц, болезни имеют в нашем регионе меньшее лимитирующее значение.
Авторы выражают благодарность студентам, магистрантам, аспирантам СФУ О. В. Щемерову,
0.Н. Литвиненко, В.А. Гейдарову, Э.В. Мурковой, Е.П. Новожиловой, Б. В. Никитенко, принимавшим участие в исследованиях.
Литература
1. Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 2007. -108 с.
2. Бекенов А. Экология длиннохвостого суслика в Джунгарском Алатау: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Алма-Ата, 1967. - 22 с.
3. Аннотированный список млекопитающих I В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков, Б.В. Кожечкин [и др.] II Тр. Гос. зап. "Столбы” - Красноярск, 2010. - Вып. 18. - С. 189.
4. Екимов Е.В., Сафонов А.А. Новые сведения о трофических связях филина в лесных экосистемах долины Енисея //Фауна и экология животных юга Средней Сибири. - Красноярск, 2006. - Вып. 4. - С. 95107.
5. Завацкий Б.П., Мухамедиев Т.Д. Аннотированный список млекопитающих Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника II Наземные позвоночные енисейских заповедников. - Шушенское, 2000. - С. 3-26.
6. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакасии. - Абакан: Книжн. изд-во, 1962. -173 с.
7. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды животных I В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко [и др.]. - Новосибирск: Наука, 2004. - 320 с.
8. Кыдырбаев Х.К. К экологии длиннохвостого и краснощекого сусликов в Капбинском Алтае II Изв. АН Каз. ССР. Сер. Биол. -1971. - Вып.5. - С.50-57.
9. Лабутин Ю.В. Citellus (Urocitellus) undulatus Pallas (1778) - длиннохвостый суслик II Млекопитающие Якутии. -М.: Наука, 1971. -С. 187-211.
10. Литвинов Н.И., БазардоржД. Млекопитающие Прихубсугулья. - Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1992. -136 с.
11. Минаков И.А., Смирнов М.Н., Никитенко Б.В. Распространение и численность длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pall.) в Красноярском крае II Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermo-philopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы рос. науч. конф. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005. - С.63-65.
12. Мухамедиев Т.Д. Влияние антропогенных факторов на поселения длиннохвостого суслика в СаяноШушенском заповеднике II Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири. - М., 1989. -С.54-62.
13. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Наука, 1953. - 502 с.
14. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. - Кызыл: Тувин. книжн. из-во, 1975. - 140 с.
15. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. - М.: Изд-во МГУ, 1980. -150 с.
16. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности млекопитающих в Хакасии II Экология промысловых животных Сибири. - Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. - С. 20-37.
17. Прокофьев С.М., Кустов Ю.И., Девяткин Г.В. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника "Хакасский” (аннот. список) II Наземные позвоночные енисейских заповедников - Шушенское, 2000. - С. 27-76.
18. Смирнов М.Н., Минаков И.А. К характеристике поведения длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pall.) на урбанизированных территориях II Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis)'. происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы науч. конф. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005. - С.98-99.
19. Смирнов М.Н., Минаков И.А. Охотничьи звери Приенисейских лесостепей II Фауна и экология животных юга Средней Сибири - Красноярск, 2006. - Вып. 4. - С. 182-202.
20. Смирнов М.Н. Минаков И.А., Никитенко Б.В., Щемерова О.В. Некоторые популяционные показатели длиннохвостых сусликов (Spermophilus undulatus Pall.), населяющих Северо-Хакасскую межгорную котловину II Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы науч. конф. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005.-С. 100-101.
21. Смирнов М.Н., Никитенко Б.В., Минаков И.А. Суслик длиннохвостый - Spermophilus undulatus Pallas, 1778II Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004) / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2004. - С.90-92.
22. Смирнов М.Н., Новожилова Е.П. Суслик длиннохвостый (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в большом городе // Териофауна России и сопредельных территорий. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. - С. 448
23. Смирнов М.Н., Савченко АЛ. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: метод, рекомендации / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1995. - 60 с.
24. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. - Красноярск, 1980. - 360 с.
25. Устинов С.К Светлый хорь - Mustela eversmanni Less. II Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные. - Иркутск: Облинформпечать, 1993. - С. 32.
26. Хританков А.М., Кожечкин В.В. Сводный аннотированный список наземных позвоночных заповедника "Столбы”. - Красноярск, 2000. - 68 с.
27. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных II Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1968. -Вып. 58. -387 с.
28. Швецов Ю.Г., Смирнов М.Н., Монахов Г.И. Млекопитающие бассейна озера Байкал. - Новосибирск: Наука, 1984. -258 с.
29. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Аптае-Сянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. -296 с.
30. Davis D.E. Hibernation and circannual rhythms of food consumption in marmots and ground squirrels // Quart. Rev. Biol. - 1976. -Vol.51. -P.477-514.
