CC BY
90
УДК 599.322.2 М.Н. Смирнов, И.А. Минаков
МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ФЕНОЛОГИИ, ПОВЕДЕНИЯ И ПРАКТИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ СУСЛИКА ДЛИННОХВОСТОГО (SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778) В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ И ХАКАСИИ
В статье обобщены результаты исследований фенологических явлений, особенностей поведения и практического значения длиннохвостого суслика, проводившиеся в 2002-2010 гг. на юге Красноярского края и в Хакасии. Выявлены особенности жизненного цикла зверьков по сезонам, проанализированы некоторые поведенческие адаптации длиннохвостого суслика в районе исследований. Дана оценка практическому значению животного в современных условиях.
Ключевые слова: суслик длиннохвостый, фенология, адаптация, сезон, адаптация.
M.N. Smirnov, I.A. Minakov MATERIALS TO KNOWLEDGE OF PHENOLOGY, BEHAVIOUR AND PRACTICAL VALUE OF LONG-TAILED GOPHER (SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778) IN KRASNOYARSK REGION AND KHAKASSIA
The research results of the phenological phenomena, behavior peculiarities and practical value of a longtailed gopher conducted in 2002-2010 in the south of Krasnoyarsk region and in Khakassia are generalized in the article. The life cycle peculiarities of the small animals on the seasons are revealed, some long-tailed gopher behavioural adaptations in the researched area are analyzed. Estimation to the animal practical value in modern conditions is given.
Key words: long-tailed gopher, phenology, adaptation, season, adaptation.
Введение. Суслик длиннохвостый - типичный обитатель степных и лесостепных ландшафтов юга Приенисейской Сибири, влиятельный член местных биоценозов, тем не менее публикаций, посвященных этому виду, мало. О распространении зверька в районах развития зернового хозяйства и вреде, наносимом полеводству, писали Б.С. Виноградов, С.И. Оболенский [2], а также М.Д. Зверев [5]. Общие сведения о виде мы находим у Н.А. Кохановского [7], краткий очерк, посвященный длиннохвостому суслику, содержится в сводке Е.Е. Сыроечковского, Э.В. Рогачевой [23]. Т.Д. Мухамедиев [11] опубликовал интересную работу о влиянии антропических факторов на суслика в Саяно-Шушенском заповеднике. В аннотированных списках млекопитающих трех заповедников юга Приенисейской Сибири - Саяно-Шушенского, Хакасского, «Столбы»
- упомянут и длиннохвостый суслик [4, 16, 24].
В начале XXI века к изучению суслика длиннохвостого в Красноярском крае и Хакасии приступили сотрудники Сибирского федерального университета (СФУ) [10, 17, 18, 19]. В полевых исследованиях принимали участие студенты, магистранты, аспиранты СФУ О.В. Щемерова, О.Н. Литвиненко, В.А. Гейдаров,
Э.В. Туркова, Е.П. Новожилова, Б.В. Никитенко.
Материалы и методы исследований. Сборы данных проводились в нескольких участках на территории Хакасии и Красноярского края. В апреле-мае и в июне-июле 2002 г. на склоне горы Абыях-Хая близ оз. Фыркал в Северо-Хакасской межгорной котловине изучались местообитания, проводился отлов сусликов. В августе-сентябре 2004 г. и в мае 2005 г. полевые работы осуществлялись в окрестностях с. Каратузское в юговосточной части Минусинской котловины. Здесь отловлено 45 зверьков, раскопано две норы сусликов. В марте-октябре 2009 г. и в марте-июле 2010 г. проводились исследования на острове Татышев в границах г. Красноярска. Здесь изучали биотопическое распределение, численность, питание, отношение сусликов к человеку и
пр. Визуально за все вышеупомянутые этапы исследований отмечено свыше 800 сусликов, собран гербарий из 150 экземпляров кормовых растений, протяженность наших учетных маршрутов составила около 1000 км. Собраны опросные и анкетные данные у сельских жителей (всего 120 чел.) о размещении и численности сусликов. Визуальные наблюдения, учет животных, изучение поведения сусликов проводилось по методикам Г.А. Новикова [12], С.С. Шварца и др. [25], М.Н. Смирнова, А.П. Савченко [20], Б.Б. Бадмаева [1]. Статистическая обработка цифровых материалов велась по Н.А. Плохинскому [14].
Результаты исследований и их обсуждение. Сезонность жизненного цикла. Сроки залегания и выхода из спячки у сусликов имеют свою специфику. По сведениям Н.А. Кохановского [7], в Хакасии зверьки засыпают в конце сентября - начале октября, а появляются на поверхности с конца марта до середины апреля. Затяжная непогода по-видимому может вызвать более раннее залегание сусликов. По нашим наблюдениям, осенью 1955 г. в Тыретском районе Иркутской области суслики были очень активны до 8-9 сентября, но, начиная с 11 сентября, когда на две недели установилась холодная погода с дождями и мокрым снегом, вплоть до 10 октября (окончания полевых работ) суслики уже не показывались на поверхности [21].
В Селенгинском среднегорье массовый выход сусликов из нор обычно 27-31 марта [1], в Туве - в конце марта - начале апреля [13]. На севере Монголии массовое залегание в спячку 15-20 октября, в Тун-кинской долине зверьки нередко активны и в ноябре [9]. Мы встречали деятельных сусликов в долине р. Джиды (Бурятия) 23-24 ноября 1961 г. У многих североамериканских сусликов так же как и у наших первыми из нор появляются самцы [31, 29].
Нам удалось зарегистрировать сроки выхода из спячки и залегания сусликов в 2009-2010 гг. на острове Татышев. Самые первые случаи появления сусликов из нор пришлись на 22 марта 2009 г., а массовый выход 27 марта. В то же время в 2010 г. первый суслик на проталине отмечен лишь 15 апреля, а массовый выход 18-20 апреля. Столь значительная разница по срокам объясняется большими отличиями температурных режимов весенних периодов 2009-2010 гг. Так, первая положительная температура в 2009 г. здесь отмечена 15 марта, а в 2010 г. - лишь 24 марта. Зима 2010 г. отмечалась необычной суровостью. В сравнении с 2009 г. в 2010 г. дней с температурой ниже -400С было в три раза больше. Максимальная высота снежного покрова на острове в 2010 г. (80 см) была в два раза выше, чем в 2009 г. Массовое залегание в спячку в 2009 г. происходило в период с 26 сентября, но отдельные особи показывались на поверхности вплоть до 20 октября, это были главным образом сеголетки.
Итак, две контрастно отличавшиеся весны в 2009 и 2010 гг. показали, как температурный режим и погодные условия зимне-весеннего периода могут сильно влиять на фенологию жизненного цикла суслика длиннохвостого. Работы зарубежных ученых [30] установили, что в зависимости от характера снежного покрова и температурных факторов меняются сроки залегания и выхода из спячки сусликов Северной Америки.
Строение нор. Суслики проводят большую часть своей жизни в норах, спасаясь в них от врагов, непогоды и находятся более полугода в состоянии зимней спячки. Строение нор отличается большой рациональностью. Мы раскопали несколько этих сооружений. В июле 2002 г. была вскрыта одна нора на склоне горы Абыях - Хая у оз. Фыркал. Протяженность основного хода составила 7,5 м, имелось 4 входа, 3 тупика - от-норка и две гнездовых камеры.
Первая (К1 ) располагалась на глубине 67 см, ее диаметр 195 мм, высота 120 мм; выстилка из корней и гнилой травы, на которой лежали останки суслика. Вторая гнездовая камера (К 2) на глубине 57 см, ее диаметр 208 мм, высота 120 мм, выстлана сухими злаками. Максимальная глубина норы 69 см, диаметр хода 45-80 мм. Рядом с постоянной норой располагались две защитные (С1 и С2). Глубина их соответственно 20 и 47 см (рис. 1). Две другие норы раскопаны и описаны в сентябре 2004 г. Одна у деревни Лебедевка в 5 км к западу от с. Каратузского (рис. 2).
Протяженность ее 6,1 м, имела 3 входа, пять тупиков-отнорков, одна гнездовая камера. Максимальная глубина норы 89 см, наибольший диаметр хода 120 мм, средний 70 мм. Подстилка в камере из корней и сухой травы. Рядом с постоянной норой три защитные, протяженностью до 1,4 м. Третья нора раскопана в 10 км к северу от с. Каратузское. Общая протяженность хода 4,5 м имела 2 входа, 2 тупика-отнорка и одну гнездовую камеру. Максимальная глубина норы 81 см, средний диаметр хода 70 мм, максимальный 80 мм, подстилка из сухой травы. Рядом с постоянной норой отмечена одна защитная нора, глубиной в 50 см (рис. 3). Надо сказать, что Б.Б. Бадмаев [1], раскопавший в Бурятии 45 нор длиннохвостых сусликов, обнаруживал в них сухую ветошь трав, лишайники, семена.
*г
Рис. 1. Устройство норы Spermophilus undulatus Pallas, 1778 (г. Абыях-Хая, окрестности оз. Фыркал): 1-4 - входные отверстия; К1-К2 - гнездовые камеры; С1-С 2 - защитные норы; х - тупики-отнорки
V
Рис. 2. Устройство норы Spermophilus undulatus Pallas, 1778 (окрестности д. Лебедевка): 1-3 - входные отверстия; К - гнездовая камера; С1-С 3 защитные норы; х - тупики-отнорки
Рис. 3. Устройство норы Spermophilus undulatus Pallas, 1778 (окрестности с. Каратузское):
1-2 - входные отверстия; К - гнездовая камера; С - защитная нора; х - тупики-отнорки
Поведение. Активность сусликов зависит от погоды, пола и возраста зверьков. В пасмурную погоду она снижается, в дождь животные не показываются на поверхности. В середине лета зверьки покидают норы в 5-6 ч, с 14 до 16 ч обычно уходят под землю, после чего снова держатся на поверхности до 19-20 ч. Поведение самок заметно отличается от поведения самцов. Они осторожнее, передвижения их более целенаправленны. Самцы дальше уходят от своих нор, в связи с чем более уязвимы для хищников. По-разному ведут себя суслики, попавшие в капкан. Самцы рвутся, стараясь изо всех сил выбраться из него, а пойманные самки сидят достаточно тихо, агрессивно ведут себя лишь в тот момент, когда к ним подходит человек.
Кормясь в степи, суслик, по нашим наблюдениям, чтобы добраться до колоска злака, осторожно нагибает стебель и привстает на задние лапки, дотягивается до колоска и поедает его. Отпустив растение, зверек замирает на месте на 5-7 с, затем опускается на все четыре конечности, пробегает 2-3 м, останавливается на 3-4 с и вновь продолжает движение к следующему растению, и если оно имеет очень высокий стебель, то суслик не наклоняет его, а надкусывает у корня и ломает, после чего, осмотревшись, начинает объедать семена и листья. Перемещение сусликов - это перебежки от одного пункта к другому с несколькими остановками, пока не добежит к следующему растению. При встречах с соседними особями зверьки чаще всего издают резкий угрожающий писк, убегают каждый к своей норе. Замечено, что размещение жилых и защитных нор у сусликов (в Северо-Хакасской котловине) бывает различным. Жилые располагаются на достаточном удалении от людских поселений, а защитные - вблизи дорог, обочин, оврагов, рядом с полями, где нередко появляются люди, в т.ч. у плантаций картофеля.
Выявлены особенности поведения сусликов в регионах летнего отдыха людей и близости их поселений. Близ оз. Тус (Хакасия) суслики в июле-августе 2004 г. из удаленных от него степных участков кормиться прибегали к палаткам отдыхающих, стоявших у озера. Зверьки поедали бросаемый людьми хлеб, но при резком движении в их сторону убегали к норам.
На острове Татышев (в центре г. Красноярск) суслики порой издали наблюдали за веселящимися на лужайках "пикниковой” зоны гражданами. После того как люди покидали места отдыха, зверьки устремлялись к этим точкам и тщательно исследовали их. Обнаружив что-то съедобное, поедали на месте, либо уносили, держа во рту, и съедали в норе. Некоторые из них даже брали лакомство (шоколад, печенье) прямо из рук. В дни проведения на острове этнических мусульманских праздников участники прикармливают сусликов пловом и другой едой, так что зверьки порой безбоязненно перемещаются в огромном скоплении людей.
Надо сказать, что рекреационная нагрузка на территорию острова неравномерна. Посещаемость его западной части (человек на 1 га в год) составляет 8010, что в четыре раза больше посещаемости восточной части
- 2002. Примерно в такой же пропорции и "плотность” числа нор зверьков больше в западной части, причем на отдельных участках в зоне концентрации отдыхающих число нор было свыше 250 на 1 га. Большую заселенность сусликами западной части мы объясняем не только меньшей, благодаря вытаптыванию, высотой здесь травяного покрова, но и потреблением животными остатков пищи посетителей острова. Причем суслики здесь не столь пугливы. Средняя величина "дистанции вспугивания” зверьков в западной части острова оказалось достоверно меньше, чем в восточной (м): 4,6 ± 0,64 и 7,9 ± 1,16, 1 й = 2,4, п1 и п2 - по 20) [19]. Явные признаки синантропизации сусликов длиннохвостых мы отмечали и ранее. В 1989 г. этих зверьков можно было встретить на улицах сел Краснотуранск, Беллык, Кортуз, Уза. Их жилые норы регистрировались по обочинам проезжей части некоторых улиц. Эти грызуны практически не боялись прохожих и автотранспорта, часто забегали во дворы сельских усадеб, в хлев к домашнему скоту, собирая рядом с кормушками животных просыпанные зерна овса и пшеницы [17].
Интересно, что в 1960-1970-х гг. суслики встречались в черте г. Абакана [27]. По сведениям Ю.В. Ла-бутина [8], в Якутии этот грызун довольно обычен в населенных пунктах, может гнездиться под постройками, на кладбищах, в заброшенных поселках. В Горном Алтае иногда селится на огородах [22].
Представляет в этом плане интерес сопоставление Т.Д. Мухамедиевым [11] поведения обитателей двух колоний сусликов длиннохвостых в Саяно-Шушенском заповеднике. Одна находилась рядом с жилыми постройками кордона заповедника: "Суслики, - отмечает он, - здесь почти не боятся человека, устраивают норы в нескольких метрах от домов”. Плотность жилых нор до 800 на 1 га. Другая колония (или часть общей) расположена в 300 м на склоне. Поведение зверьков резко отличается, как пишет Т.Д. Мухамедиев: "Увидеть здесь сусликов практически не удается. При появлении в поле зрения человека или хищной птицы, зверьки сразу укрываются в норах, почти не подавая сигналов опасности, и подолгу не выходят на поверхность” [11]. В местах, редко посещаемых человеком, по-видимому, усиливается влияние пернатых и диких четвероногих хищников на популяции сусликов.
Практическое значение. Ранее суслик рассматривался в основном в качестве вредителя сельского хозяйства и в меньшей степени как объект промысла. А.И. Янушевич [28] писал, что в среднем за лето суслик может уничтожить до 4 кг зерна и нанести значительные повреждения всходам злаков. По данным Б.С. Виноградова, С.И. Оболенского [2], зверек сильно вредил полеводству в Ачинском, Канском, Красноярском, Минусинском районах Красноярского края и в Хакасии. В засушливые 1926-1927 гг. только в Минусинском районе им было повреждено посевов пшеницы на площади 10 тыс. га, а в 1932 г. по Хакасии свыше 3 тыс. га зерновых культур [6]. В Южной Туве суслики в 1960-1970-х гг. ежегодно уничтожали до 10 % зерновых культур пшеницы, овса [29].
Суслика причисляют к основным носителям возбудителя чумы. В Юго-Восточном Алтае в 1962 г. на длиннохвостых сусликах обнаружены клещи, вши, блохи, личинки оводов [29].
По сведениям И.Н. Шухова [26], до 1930 г. организованного промысла суслика не было, шкурки его стали заготовлять в качестве второстепенной пушнины. В Хакасии в заготорганизации в 1930-1940-е гг. поступало до 300-400 тыс. шкурок в год, в 1950-1960-е гг. - до 90-200, в 1980-1990-е гг. - 10-20 тыс. [15]. Наибольшее число шкурок поступало из Аскизского, Алтайского, Бейского, Усть-Абаканского, Таштыпского районов. В меньшей мере промысел сусликов был развит в Боградском, Ширинском и Орджоникидзинском районах. Вообще наивысший уровень заготовок сусликов всех видов на территории РСФСР наблюдался в период с 1951 по 1955 г. [3].
На Алтае жир сусликов используется в народной медицине. В 1970-е гг. штатные охотники добывали в степных районах Алтайского края до 2-3 тыс. особей на человека и собирали жир. По сведениям Г.Г. Со-банского [22], каждый охотник привозил домой по 1-2 фляги (40-литровые) жира сусликов, который продавали. В настоящее время регулярным промыслом этих зверьков никто не занимается во всей Южной Сибири, не ведутся наблюдения за состоянием его численности и распространения.
Длиннохвостый суслик - важная составляющая часть степных и лесостепных биоценозов, он служит пищей ряда хищных млекопитающих и крупных пернатых. Роющая деятельность зверьков сказывается положительно на структуре почвенного покрова. В местах развитого туризма эти подвижные, деятельные зверьки оживляют ландшафты, т.е. имеют и эстетическое значение.
В случае необходимости снижения численности суслика длиннохвостого, по мнению многих исследователей, достаточно организовать добычу зверьков "на шкурку” [8-9].
Выводы
1. Период залегания сусликов в спячку и выхода из нее может иметь весьма значительные межгодо-вые различия в зависимости от температурного режима и погодных условий зимне-весеннего и осеннего периодов. Средние сроки ухода в спячку - конец сентября - октябрь, выхода из нее - конец марта - апрель.
2. Длиннохвостые суслики в условиях нашего региона демонстрируют высокую степень приспособляемости к внешней среде, в частности, к жизни на урбанизированных территориях, что способствует синан-тропизации зверьков.
3. В настоящее время государственный контроль за популяциями сусликов практически прекращен, не ведется и промысел животных. Тем не менее актуальность изучения распространения и движения их численности не утратила своей значимости. В связи с вероятностью исчезновения ряда поселений длиннохвостых сусликов на границах ареала желательна разработка мер охраны этих животных. При возникновении нежелательно высокой плотности населения суслика в местах его обитания близ посевов зерновых культур рекомендуем организовывать промысловый отлов зверьков.
Литература
1. Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 2007. -108 с.
2. Виноградов Б.С., Оболенский С.И. Материалы по фауне грызунов южной части Енисейской, Иркутской губернии и Забайкалья // Изв. Сиб. краевой станции защиты растений. - Томск, 1927. - № 2(5). - C. 25-39.
3. Охотничье хозяйство РСФСР / В.В. Дежкин, В.А. Кузякин, Р.А. Горбушин [и др.]. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 256 с.
4. Завацкий Б.П., Мухамедиев Т.Д. Аннотированный список млекопитающих Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Наземные позвоночные енисейских заповедников. - Шушенское, 2000. - C. 3-26.
5. Зверев М.Д. Обзор грызунов южных частей Минусинского и Хакасского округов // Зоологический сборник. - Красноярск, 1930. - Вып. 1. - C. 80.
6. Зверев М.Д. Сибирские суслики // Изв. Гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1936. - Т. 4. - C. 231-261.
7. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакасии. - Абакан: Кн. изд-во, 1962. - 173 с.
8. Лабутин Ю.В. Citellus (Urocitellus) undulatus Pallas (1778) - длиннохвостый суслик // Млекопитающие Якутии. - М.: Наука, 1971. - С. 187-211.
9. Литвинов Н.И., Базардорж Д. Млекопитающие Прихубсугулья. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. -136 с.
10. Минаков И.А., Смирнов М.Н., Никитенко Б.В. Распространение и численность длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pall.) в Красноярском крае // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Sper-mophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы науч. конф. - М., 2005. - С. 63-65.
11. Мухамедиев Т.Д. Влияние антропогенных факторов на поселения длиннохвостого суслика в СаяноШушенском заповеднике // Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири. - М., 1989. -С. 54-62.
12. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Наука, 1953. - 502 с.
13. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. - Кызыл: Тувин. кн. изд-во, 1975. - 140 с.
14. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 150 с.
15. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности млекопитающих в Хакасии // Экология промысловых животных Сибири. - Красноярск: Изд-во КГУ, 1992. - С. 20-37.
16. Прокофьев С.М., Кустов Ю.И., Девяткин Г.В. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника "Хакасский” (аннотированный список) // Наземные позвоночные енисейских заповедников - Шушенское, 2000. - С. 27-76.
17. Смирнов М.Н., Минаков И.А. К характеристике поведения длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pall.) на урбанизированных территориях // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы науч. конф. - М., 2005. - С. 98-99.
18. Некоторые популяционные показатели длиннохвостых сусликов (Spermophilus undulatus Pall.), населяющих Северо-Хакасскую межгорную котловину / М.Н. Смирнов, И.А. Минаков, Б.В. Никитенко [и др.] // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: мат-лы науч. конф. - М., 2005. - С. 100-101.
19. Смирнов М.Н., Новожилова Е.П. Суслик длиннохвостый (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в большом городе // Териофауна России и сопредельных территорий: мат-лы IX съезда Териологического об-ва РАН. - М., 2011 - С. 448
20. Смирнов М.Н., Савченко А.П. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: метод. рекомендации / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1995. - 60 с.
21. Смирнов С.Н., Смирнов М.Н. Три века и две судьбы (воспоминания, размышления, дневники). - Красноярск: Поликом, 2009. - 743 с.
22. Собанский Г.Г. Пушные звери Алтая. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, мелкие хищники. -Барнаул: ОАО "иПп "Алтай”, 2006. - 151 с.
23. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. - Красноярск, 1980. - 360 с.
24. Хританков А.М., Кожечкин В.В. Сводный аннотированный список наземных позвоночных заповедника "Столбы”. - Красноярск, 2000. - 68 с.
25. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1968. -Вып. 58. - 387 с.
26. Шухов И.Н. Охотничий промысел Приенисейского края // Приенисейский отд. Вост.-Сиб. краевед. о-ва. - Красноярск, 1933. - С.1-24.
27. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Сянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. - 296 с.
28. Янушевич А.И., Юрлов Б.К. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне // Изв. Зап.-Сиб. фил. СО АН СССР. - Новосибирск, 1950. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 1-142.
29. Michener G.R. Spring emergence schedules and vernal behavior of Richardson's ground squirrels: Why do
males emerge from hibernation before females // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1983. - Vol. 14. - P. 29-38.
30. Morton M.L., Sherman P.W. Effects of a spring snowstorm on behavior, reproduction, and survival of Beld-
ing's ground squirrels // Can. J. Zool. - 1978. - Vol. 56. - P. 2578-2590.
31. Murie J.O., Harris M.A. Annual variation of spring emergence and breeding in Columbian ground squirrels
(Spermophilus columbianus) // J. Mammal. - 1982. - Vol. 63. - P. 431-439.
---------♦------------
