CC BY
10
УДК 581.144
ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ФОРМ LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L. II. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
З.П. Воронова
(лаборатория биологии развития растений; e-mail: [email protected])
У высших растений рост и формообразование, сосредоточенные в очагах меристемы, протекают с определенной цикличностью, что приводит к повторяемости фрагментов тела растений, метамерно-сти. Для структуры побега стебля характерно разделение его на узлы и междоузлия, которые различаются между собой. По гипотезе Н.П. Кренке (1926, 1940, 1950), максимальной длины междоузлия достигают при оптимальном для этого признака возрасте. В.М. Шмидт, обсуждая свои (1961, 1968) и других авторов наблюдения (Арциховский, 1906; Кренке, 1940), приходит к выводу, что длина междоузлий может варьировать по непрерывному типу — "квантированности". Есть сведения о чередовании на нижней части главного стебля Ь. а^шИ/оНш удлиненных и укороченных междоузлий (Бгасир й а1., 1993; Воронова, 1998). Разделение стебля на узлы и междоузлия явилось необходимым следствием развития листьев, степень дифференциации которых вдоль побега изменяется по типу одновершинной кривой (Серебряков, 1952). В онтогенезе люпина узколистного отчетливо выражена морфофизиологическая изменчивость листьев. Размеры листьев увеличиваются акропе-тально, больше на верхних боковых побегах, чем на нижних, с повышением порядка ветвления становятся меньше (Ржанова, 1970; Бгасир й а1., 1993).
Спецификой формирования вегетативных органов в онтогенезе определяются особенности ветвления растений (Серебряков, 1952), что является актуальной задачей как для селекционеров, так и для морфофизиологов в плане получения данных о границах внутривидовой изменчивости.
Целью настоящей работы было изучение вегетативных органов, их онтогенетической изменчивости у новых форм люпина узколистного. Исследование их биологии позволяет на научной основе подойти к решению таких задач, как созревание высокоурожайных сортов для Центральных районов Нечерноземной зоны.
Результаты и обсуждение1
Нарастание главного стебля (рис. 1, А—Д) происходит по 8-образной кривой, где можно выде-
лить три периода: замедленный рост у всходов (II—V этапы органогенеза), интенсивный — во время бутонизации и цветения (VI—IX этапы органогенеза), его уменьшение и приостановка при формировании бобов (X—XI этапы органогенеза). При анализе характера нарастания в зависимости от погодных условий у разных сортов были обнаружены следующие особенности. У сорта Немчи-новский 846 длина главного побега варьировала в достаточно больших пределах: в 1991 г. — 52 см, в 1992 г. — 34 см, в 1993 г. — 59 см, в 1994 г. — 57 см, в 1996 г. — 61 см. Минимальной величины она достигла при засухе в 1992 г., а максимальной — при повышенной влажности и благоприятном температурном режиме в 1996 г. Установлен отрицательный характер зависимости этого признака от среднесуточной температуры воздуха (—0,42) и положительный (0,77) — от количества осадков. У сортов с ограниченным ветвлением главный стебель, за исключением 1992 г. и 1996 г., был выше, чем у сорта Немчинов-ский 846. Рассмотрим особенности их произрастания в эти годы. При заложении и формировании вегетативной сферы на II этапе органогенеза в 1992 г. было сухо, фон температурного режима оптимальный, в 1996 г. — повышенный фон температур при недоборе осадков. При дальнейшем развитии в 1992 г. продолжалась засуха, а в 1996 г. осадки превысили норму в период формирования бобов (X—XI этапы). Такие условия сдерживали темпы роста стебля у новых сортов по сравнению со стандартом.
При статистической обработке данных установлены положительная зависимость длины главного стебля у сортов Ладный и Дикаф 14 от количества осадков за вегетационный период с коэффициентами корреляции 0,66 и 0,77 и отрицательная — от средней температуры воздуха —0,37 и —0,64 соответственно. Сорт Дикаф 14 обладает наиболее высокой активностью нарастания главного стебля по сравнению с сортом Ладный и стадартом — сортом Немчиновский 846. Погодные условия с недобором осадков и достаточно высоким температурным фоном в период всходов при формировании вегетативной сферы резко снижают темпы
1 Методику см. в статье З.П. Вороновой "Особенности морфогенеза некоторых форм Ьыртш ап^Ц/Ыш Ь. I. Зависимость темпов органогенеза от агрометеорологических факторов" (Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2007. № 3. С. 39—47).
Рис. 1. Динамика роста главного побега стандартного сорта Немчиновский 846 (1) и сортов с ограниченным ветвлением Ладный (2) и Дикаф 14 (3). А - 1991 г., Б - 1992 г., В -1993 г., Г - 1994 г., Д - 1996 г.
прироста. У сортов с ограниченным ветвлением эта особенность выражена в большей степени, чем у стандарта.
По числу листьев на главном побеге изучаемые формы Ь. ащшИ/оНш мало отличались друг от друга. Лишь у сорта Дикаф 14 можно отметить в отдельные годы некоторую тенденцию к увеличению числа метамеров главного побега и соответственно большую изменчивость (Су = 8,2%), чем у сортов Ладный и Немчиновский 846 (Су = 4,1%) (таблица).
При графическом изображении величин междоузлий у сорта Немчиновский 846 кривая характеризуется замедленным темпом на 9-13 узлах в благоприятный 1991 г. и резким падением динамики прироста в холодный и дождливый 1993 г. (рис. 2, А—В). У сортов с ограниченным ветвле-
Д
19 21 25 34 38 41 45 48 52 54 59 66
Сутки
нием она имеет вид восходящий ветви с затуханием меристематической деятельности на 16-18 узлах. В нижней части главного стебля у всех изучаемых сортов наблюдали чередование длинных и коротких междоузлий. Установлено, что 2, 4 и
Сорт Год N М±т СУ (%)
Немчиновский 846 1991 17,6 18,1 ± 0,3 4,1
1992 17,9
1993 18,6
1994 17,3
1996 19,1
Ладный 1991 18,2 18,1 ± 0,3 4,1
1992 17,8
1993 17,8
1994 17,3
1996 19,3
Окончание таблицы
Ладный
1992
1993
1994
1996
1991
1992
1993
1994
1996
N
17,6
17,9
18,6
17,3
19,1
18,2
17,8
17,8
17,3
19,3
М±т
18,1 ± 0,3
18,1 ± 0,3
СУ (%)
4,1
4,1
Сорт
Дикаф 14
Год
1991
1992
1993
1994
1996
N
17,8
18,6
17,5
17,0
20,8
М±т
18,3 ± 0,7
СУ (%)
8,2
6-е междоузлия (0,2-1,0 см) резко отличаются от соседних - 1, 3, 5-го (2,5-3,5 см).
По данным морфофизиологического анализа, динамика развертывания листьев на главном побеге у изучаемых форм Ь. ащшИ/оНш, как правило, близка к 8-образной кривой (рис. 3, А—Д). Этот процесс, в зависимости от погодных условий, заканчивается на 28—43 день у стандартного сорта Немчиновский 846 к концу IV этапа органогенеза, а у форм с ограниченным ветвлением - на V.
При благоприятных погодных условиях культивары обычно близки между собой по темпам развертывания листьев на главном побеге. Проявление генотипической изменчивости тесно связано с изменениями внешней среды. Жаркая погода с суммой осадков ниже нормы в первой половине июня 1996 г. сдерживала развертывание, что на графике выражено образованием некоторого плато (рис. 3, Д). У сортов с ограниченным ветвлением листьев было меньше - 12, чем у стандартного сорта - 16. Обильные осадки после относительно сухого периода в 1991, 1994 и 1996 гг. способствовали более активному развертыванию листьев у стандартного сорта Немчинов-ский 846 по сравнению с сортами Ладный и Дикаф 14.
В то же время такой фактор, как недостаток влаги в почве в период всходов, способствовал замедлению темпов развертывания листьев у всех изучаемых сортов. Так, в 1992, 1994 гг. через 15 дней после всходов на растении люпина узколистного было развернуто только 3-4 листа. При более благоприятных усло-
Рис. 2. Изменчивость величины междоузлий на главном побеге стандартного сорта Немчиновский 846 (1) и сортов с ограниченным ветвлением Ладный (2) и Дикаф 14 (3). А -1991 г., Б - 1992 г., В - 1993 г.
Рис. 3. Динамика развертывания листьев на главном побеге у стандартного сорта Немчиновский 846 (1) и сортов с ограниченным ветвлением Ладный (2) и Дикаф 14 (3). А —1991 г., Б — 1992 г., В — 1993 г., Г — 1994 г., Д — 1996 г.
виях вегетации в 1991, 1993 и 1996 гг. к этому времени было уже до 10 листьев.
Таким образом, можно констатировать, что в условиях Московской обл. особенности динамики формирования и развертывания листьев у Ь. ащыБ-И/ЪИыБ определяются взаимодействием внешних факторов. При этом норма реакции носит сортоспеци-фический характер.
При жаркой погоде с избытком влаги более активно процесс развертывания листьев проходит у сорта Немчиновский 846. Повышенный температурный режим с недостаточным количеством осадков задерживает этот процесс у форм с ограниченным ветвлением в большей степени, чем у стандартного сорта. Достаточно прохладная погода с избытком влаги в почве (1993 г.) способствовала замедлению темпов заложения листьев у сорта Немчиновский 846,
что согласуется с резким падением динамики роста главного стебля. При лимите обоих факторов (холодная погода с недостаточным количеством осадков) у всех сортов реакция была однозначна — отмечали снижение темпов развертывания листьев
Рис. 4. Изменчивость длины черешка на главном побеге стандартного сорта Немчиновский 846 (1) и сортов с ограниченным ветвлением Ладный (2) и Дикаф 14 (3). А — 1991 г., Б — 1992 г., В — 1993 г.
на главном побеге по сравнению с более благоприятными этапами вегетационного периода.
В результате наших исследований установлено, что у изучаемых сортов ЬыртыБ апыЩоНыБ наименьшая расчлененность листа (5—6 листочков)
наблюдается на 6 нижних узлах. На выше расположенных метамерах происходит увеличение числа листочков до их максимального значения — 8—9, которое омечается на 15—16-м узлах. По характеру этой изменчивости практически нет различий между сортами.
Одним из показателей размеров листа является длина черешка. В контрастные по погодным условиям годы (1991 г. — благоприятный, 1992 г. — засушливый, 1993 г. — дождливый) изменение длины черешка происходит в соответствие с параболической кривой Н.П. Кренке (рис. 4, А—В). Формы кривых изучаемых сортов близки между собой за исключением 1993 г., когда наблюдали резкое уменьшение длины черешка у сорта Немчиновский 846 начиная с 14 узла. Более раннее затухание меристематической деятельности подтверждается и при анализе длин междоузлий (см. рис. 2, В).
Таким образом, проведенные исследования показали, что нарастание главного стебля у изучаемых сортов люпина узколистного характеризуется Б-образной кривой, которая имеет отрицательную зависимость от среднесуточной температуры воздуха и положительную — от количества осадков. У сорта Немчинов-ский 846 она выражена в большей степени, чем у сортов с ограниченным ветвлением. На 6 нижних мета-мерах происходит чередование удлиненных и укороченных междоузлий. Это свойство обусловлено генотипом и не зависит от метеорологических условий. Особенности динамики развертывания листьев на главном побеге определяются взаимодействием внешних факторов, при этом проявляется сортоспе-цифичность. При жаркой погоде, как при недоборе осадков, так и при их избыточном количестве, этот процесс у сорта Немчиновский 846 проходит активнее, чем у сортов с ограниченным ветвлением.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арциховский В.М. 1906. Рост как видовой признак у растений // Изв. Имп. Бот. Сада. 6. № 2 (отд. оттиск). СПб. С. 12.
Воронова З.П. 1998. Характер побегообразования различных форм ЬыртыБ апыИ/оЧыз Ь. (ГаЪасеае) //
Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков. Т. 1. СПб. С. 23—24.
Кренке Н.П. 1926. Хирургия растений. М. Кренке Н.П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений. М.; Л.
Кренке Н.П. 1950. Регенерация растений. М.
Ржанова Е.И. 1970. Физиология роста и развитие зернобобовых растений // Физиол. с.-х. растений. 6. 5-96.
Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М.
Шмидт В.М. 1961. К проблеме биологической значимости полимодальных кривых некоторых признаков растений // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. № 9. 36-45.
Шмидт В.М. 1968. О квантированности роста и органогенеза у растений//Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. № 3. 99-111.
Dracup M., Davies C., Tapscott H. 1993. Temperature and water requirements for germination and emergence of lupin // Australian J. of Exper. Agriculture. 33 (6). 759-766.
Поступила в редакцию 16.11.04
THE PECULIARITIUS OF THE MORPHOGENESIS
OF SOME FORMS LUPINUS ANGUSTIFOLUS L.
II. ONTOGENETIC VARIABILITY OF VEGETATIVE ORGANS
Z. Voronova
The investigations conducted showed, that the growth of the main stem of the sorts of Lupinus angustifolus L. studied can be characterized by a gooseneck curve, which stands in negative dependence upon the average daily air temperature and in positives and the length sections of stem between nodes vary regularly, and that depends on their location on shoot and on vegetative conditions.
Памяти
ВАЛЕРИИ ДМИТРИЕВНЫ КАЛЛИНИКОВОЙ
Валерия Дмитриевна Каллиникова — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры зоологии беспозвоночных, один из ведущих протис-тологов России — скончалась на 76-м году жизни после непродолжительной тяжелой болезни.
Валерия Дмитриевна окончила кафедру зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ в 1956 г. Будучи ученицей проф. Ш.Д. Мошковского, известного протистолога-паразитолога, работала под его руководством в Институте тропических болезней (ТРОПИН) по изучению трипаносом. Вскоре по приглашению проф. Г.И. Роскина перешла на возглавляемую им кафедру цитологии и гистологии биофака МГУ в лабораторию цитологии и цитохимии раковой клетки и занялась исследованием открытого проф. Г.И. Роскиным эффекта действия метаболитов одного из видов трипаносом на злокачественные опухоли. И с начала 60-х гг. эти исследования становятся основными в плодотворной научной деятельности Валерии Дмитриевны — ею были защищены кандидатская и докторская диссертации, опубликовано более 80 научных работ и более 30 тезисов докладов на конференциях и съездах. Продолжая эти исследования и возглавив их в организованной в конце 80-х гг. силами кафедры зоологии беспозвоночных и кафедры цитологии и гистологии лаборатории, Валерия Дмитриевна обобщила их в монографии "Противоопухолевые свойства жгутикового простейшего Trypanosoma cruzi". Активную работу в лаборатории Валерия Дмитриевна вела буквально до последних дней своей жизни.
Валерия Дмитриевна разрабатывала и другие проблемы структуры и функций клетки одноклеточных организмов, в частности функций кинетопластов и их связей с другими частями клетки. Ее глубокое знание простейших высоко оценивали коллеги, что отразилось в ее ведущем положении в Обществе протистологов.
Свои знания Валерия Дмитриевна с успехом использовала в педагогической деятельности. Многие годы она вела на кафедре раздел Большого практикума, читала лекции о простейших в Общем курсе зоологии и читала спецкурс. Руководимые ею студенты всегда успешно защищали курсовые, дипломные работы, а аспиранты — кандидатские диссертации.
С кончиной Валерии Дмитриевны протистология и биофак потеряли прекрасного специалиста, уважаемого, доброго и отзывчивого человека, всей душой и всеми мыслями преданного делу борьбы за здоровье людей, воплощенному ею в разработку нового подхода в противодействии развитию злокачественных опухолей.
Коллеги и друзья
