CC BY
20
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 581.45
ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L. IV. ПОТЕНЦИАЛ ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ У НЕКОТОРЫХ СОРТОВ
З.П. Воронова, В.В. Мурашёв
(лаборатория биологии развития растений; e-mail: vvmur@hotbox.ru)
Проведенные исследования показали, что наибольшим потенциалом плодообразования обладает сорт Немчиновский 846, у сорта Ладный он в 2 раза меньше, у сорта Дикаф 14 — на 1/4. Его формированию способствует у стандартного сорта Немчиновский 846 — повышенный температурный режим, а у сорта с ограниченным ветвлением — избыточное количество осадков. Реальное плодообразование определяется за счет главного побега и, в зависимости от погодных условий, в среднем у сорта Немчиновский 846 составило 19% от потенциальной продуктивности, у сорта Ладный 10% в верхушечной кисти и 53% в пазухах листьев, у сорта Дикаф 14 соответственно 15 и 48%.
Ключевые слова: Lupinus angustifolius, морфогенез, ветвление, побеговые системы, внутривидовая изменчивость.
Как у главных, так и боковых побегов изучаемых сортов терминальные меристемы обычно дифференцируются в верхушечное соцветие — кисть. Главная ось соцветия может достигать 2/3 от длины побега. Часть междоузлий генеративной сферы удлинена (в базальной части), а часть укорочена (в терминальной части). Длина боковых осей (цветоножек) различна, варьируя от хорошо развитых в нижней части до укороченных в верхней. Терминальный цветок отсутствует. Цветки в соцветии распускаются акропетально.
Не все заложившиеся генеративные органы Ь. ап-gustifolius имеют завершенный цикл развития. Часть из них отмирает на различных этапах органогенеза. Величина редукции зависит от элемента продуктивности, видовой и сортовой специфики растений, агрометеорологических условий.
Согласно гипотезе А. Р1§еаке (Рщеа1ге й а1., 1985), созревание бобов на боковом побеге у люпина происходит только при достаточном накоплении сухого вещества междоузлием побега предыдущего порядка, из пазухи листа которого развивается этот побег.
Процесс опадания репродуктивных органов у бобовых в значительной мере зависит от отсутствия или наличия достаточного количества фотоассими-лятов и элементов минерального питания в критические фазы развития растений, а также от распределения источников ассимилятов относительно их потребителей на растении. Предполагается, что образование избыточного количества репродуктив-
ных органов и их последующее опадание являются приспособительной стратегией, обеспечивающей максимальное завязывание плодов на случай потери их в результате неблагоприятных погодных условий, болезней и уничтожения вредителями (Bay-lis, Clifford, 1991).
Структура соцветия L. angustifolius с акропета-льным развитием обусловливает то, что формирование бобов из верхушечных цветков может быть ограничено слабым поступлением питательных веществ из расположенных ниже листьев. К тому же начало цветения на главном побеге обычно совпадает с активным ростом боковых побегов. Как показали исследования австралийских ученых Р. Farrington и J.S. Pate (1981), при существующей конкуренции за питательные вещества, увеличивающиеся вместе с объемом ветвей — основных потребителей ассимилятов, на долю соцветия во время цветения остается очень небольшая часть (менее 3%) в приросте сухого материала. Исследования с использованием С14 дали ряд дополнительных сведений (Pate, Farrington, 1981). Сами цветки наиболее активно потребляют ассимиляты в стадии почки и в меньшей степени после открытия. По данным S.J. Herbert (1979), развитие верхушечных цветков происходит быстрее, они имеют меньшую массу и обычно опадают на ранних стадиях развития.
Наблюдаемая асинхронность формирования цветков в пределах соцветия приводит к отставанию их развития и редукции (пятое правило органогенеза — см: Куперман и др., 1982). Органы, отстающие бо-
лее чем на 2—3 этапа от онтогенетически более продвинутых, приостанавливаются в развитии, а затем отмирают или переходят в состояние покоя. В результате разрыв между потенциальной продуктивностью сорта и реальными показателями может достигать значительных размеров.
Методика наблюдений, проводившихся нами, подробно изложена в статье З.П. Вороновой "Особенности морфогенеза некоторых форм Lupinus an-gustifolius L. I. Зависимость темпов органогенеза от агрометеорологических факторов" (Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2007. № 3. С. 39—47).
Задачей настоящей работы было изучение мор-фофизиологических особенностей некоторых форм люпина узколистного с целью определения потенциала плодообразования и его реализации на разных этапах органогенеза, что является актуальной задачей не только в частной генетике и селекции, но и в плане получения данных о границах внутривидовой изменчивости растений.
Результаты и обсуждение
Ось соцветий всех порядков ветвления L. an-gustifolius L. начинает формироваться на III этапе органогенеза с удлинения конуса нарастания.
Q
Ö
ы
ъJ <2J
Q
©
X VS X
l c^J X
V- • л V- - 1 Л SZiJ кШ X ш X X
Л mJ V* mJ X VA mJ X
22J а mJ X mJ
А IkJ т mJ mJ VA X X mJ
л л 'А X
А т. mJ X mJ
ж л V
т) mj ШУ x ж)
ш т x
т) mJ Kj x Zj
л л Ji x
^J mJ X x
л т vE ^E X
ш) mJ zu x
л л mj vE Zu vE
л т. Ш ZU vE
т а К vE ZU vE w
л H
\ VI ii > r XII
X
Q
IV
Рис. 1. Схема развития и редукции на IV, V, VIII, X, XII (А—Ж) этапах органогенеза главного соцветия Ь. ащш^/оНы?. А — вегетативная апикальная меристема (II этап органогенеза, х — знак отмирания (редукции) меристемы
Через 1—2 дня на ней образуются отдельные ме-тамеры, включающие в себя брактеи, в пазухах которых расположены префлоральные меристемы в виде отдельных бугорков (IV этап органогенеза). Каждый последующий метамер закладывается непосредственно в субапикальной части побега. Ранее заложившиеся метамеры постепенно переходят во флоральное состояние (V этап органогенеза), так как их заложение и развитие идет акропетально, наиболее развитыми в формирующемся соцветии оказываются базальные цветки.
В период оплодотворения и формирования первых бобов на соцветии представлен обширный спектр органогенеза — от еще недифференцированных флоральных зачатков (IV этап) в его терминальной части до вполне сформированных с завершенным гаметогенезом цветков (VIII этап) и завязавшихся бобов (IX этап) в базальной его части. С переходом растения к XI этапу органогенеза меристема апекса паренхиматизируется и постепенно отмирает. Созревает обычно лишь несколько бобов, сформировавшихся из цветков, заложившихся на соцветии в первую очередь в пазухах брактей (рис. 1). У стандартного сорта Немчиновский 846 формировалось в зависимости от погодных условий от 153 (1994 г.) до 180 (1993 г.) зачатков цветков (в среднем — 162) (табл. 1). У сортов с ограниченным ветвлением потенциал апикальных меристем был ниже, чем у стандарта. Так, у сорта Ладный закладывается 80 цветковых бугорков — в 2 раза меньше, чем у сорта Дикаф 14 (124 зачаточных цветка), т.е. меньше примерно на 1/4.
Рассмотрим особенности формирования цветков по побеговой системе растения. На главном соцветии (верхушечной брактеозной кисти) у сорта Немчиновский 846 закладывалось от 24 (1993 г.) до 32 (1996 г.) цветковых бугорков, а коэффициент вариации составил Су — 11%. Успешному формированию генеративной сферы способствовал благоприятный (повышенный) температурный режим 1991 и 1996 гг. У форм с ограниченным ветвлением амплитуда колебания потенциала была также достаточна велика, особенно у сорта Ладный, Су— 16%. Так, в засушливом 1992 г. у него на главном соцветии закладывалось 17 цветков, а в 1991 и 1994 гг. — 32. Для сорта Дикаф 14 наиболее благоприятные ус-
Ö А II
Б III-IV
А в V
SS г VI-VII
X д VIII-IX
□ Е X-XI
■ Ж XII
Потенциал плодообразования (число цветков на V—IX этапах)
Сорт Год На брактеозной кисти главного побега В пазухах листьев глав ного побега
V IX X XI XII V VI-VШ IX X XI XII
Немчинов-ский 846 1991 26,0 33,7 20,2 14,0 6,2 5,2 - - - - - -
1992 21,0 27,6 17,3 5,5 4,7 4,0 - - - - - -
1993 20,0 24,1 23,0 14,0 5,4 4,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1994 24,1 26,0 21,2 10,7 7,5 5,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1996 21,6 31,1 29,0 17,0 8,8 8,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Ладный 1991 26,2 32,0 23,1 20,0 8,4 2,0 - - - - - -
1992 18,5 17,0 9,5 3,7 2,8 1,3 - - - - - -
1993 25,3 29,1 23,0 17,4 11,6 3,5 8,5 7,5 7,5 4,8 4,8 4,7
1994 29,2 32,0 27,5 26,3 6,7 3,2 7,6 7,5 7,4 6,8 5,6
1996 26,2 29,2 27,2 11,9 5,9 3,8 8,2 7,7 6,5 5,6 3,7 3,5
Дикаф 14 1991 24,0 32,7 30,1 28,0 7,6 5,1 - - - - - -
1992 21,0 26,0 16,0 10,0 4,0 2,5 - - - - - -
1993 27,0 33,0 28,7 26,8 14,4 6,6 6,3 6,1 6,0 4,8 3,9 3,1
1994 25,8 28,0 23,5 22,3 5,4 3,7 7,3 7,1 7,1 7,0 4,7 4,0
1996 22,0 24,0 23,2 10,1 4,8 3,8 8,0 7,0 6,2 6,0 3,6 3,2
Статистика формирования потенциальной про-
Сорт Статистический На брактеозной кисти главного побега В пазухах листьев главного побега
показатель V УТ—УШ IX X XI XII V VI—VIII IX X XI XII
Немчинов-ский 846 М ± ц 22,5 ± 1,0 28,5 ± 1,7 22,1 ± 1,9 12,2 ± 2,0 6,5 ± 0,7 5,4 ± 0,7 — — — — — —
а 2,4 3,8 4,1 4,4 1,6 1,6 — — — — — —
СУ (%) 10,7 16,7 14,2 36,1 29,6 28,5 — — — — — —
Ладный М ± ц 25,1 ± 0,4 27,9 ± 2,8 22,1 ± 3,2 15,9 ± 3,5 7,1 ± 1,4 2,8 ± 0,4 8,1 ± 0,3 7,6 ± 0,1 7,1 ± 2,6 5,9 ± 0,7 5,1 ± 0,9 4,6 ± 0,6
а 4,0 6,2 7,3 7,9 3,2 0,9 0,5 0,2 4,6 1,3 1,6 1,1
СУ (%) 15,8 22,1 33,3 49,8 45,7 33,9 6,2 2,9 64,7 22,7 30,7 23,3
Дикаф 14 М ± ц 24,0 ± 1,6 28,7 ± 1,6 24,3 ± 2,5 19,4 ± 3,9 7,2 ± 1,9 3,5 ± 0,5 7,2 ± 0,6 6,7 ± 0,2 6,4 ± 0,2 5,9 ± 0,6 4,1 ± 0,3 3,4 ± 0,2
а 3,5 3,6 5,6 8,8 4,2 1,1 0,6 0,4 0,4 1,1 0,6 0,4
СУ (%) 14,6 12,5 22,9 45,5 58,6 31,4 8,5 5,8 6,0 18,6 14,4 13,1
Таблица 1
и его реализация (число бобов на X—XII этапах) у Ь. ап^Н/оИия
На боковых побегах В целом на растении
Этапы органогенеза
V VI—VIII IX X XI XII V VI—VIII IX X XI XII
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
158,7 46,6 31,5 23,8 15,7 0,0 178,7 70,7 54,5 37,8 21,1 4,0
128,5 68,3 42,1 25,2 18,1 4,3 152,6 94,9 63,3 35,9 25,6 9,9
133,0 81,2 56,1 42,2 21,8 2,3 154,6 112,3 85,1 59,2 30,6 10,3
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
70,0 17,0 15,0 13,0 3,7 0,0 103,8 53,6 45,5 35,2 20,1 8,2
33,0 25,3 12,0 7,2 2,0 0,0 69,8 64,8 46,9 40,9 15,5 8,8
78,0 75,3 38,1 17,7 1,1 0,0 112,4 112,2 71,7 35,2 10,7 7,3
— — — — — — — — — — — —
— — — — — — — — — — — —
159,8 88,2 49,8 37,9 19,4 9,7 159,8 88,2 49,8 37,9 19,4 9,7
96,2 75,4 45,1 35,6 11,9 7,7 96,2 75,4 45,1 35,6 11,9 7,7
115,0 111,0 70,9 40,3 11,4 7,0 115,0 111,0 70,9 40,3 11,4 7,0
дуктивности и плодообразования у Ь. ап^Н/оИия
Таблица 2
На боковых побегах
На растении в целом
Этапы органогенеза
V IX X XI XII V VI—VIII IX X XI XII
140,0 65,3 42,3 30,4 18,5 2,2 162,0 92,6 67,6 41,3 25,8 8,1
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
45,0 5,1 6,1 1,8 0,9 4,1 12,1 9,1 7,4 2,7 2,0
77,0 12,4 8,7 10,2 3,1 2,1 7,0 20,9 15,7 12,9 4,7 3,5
55,4 19,5 20,6 33,5 16,8 98,0 4,3 22,6 23,2 29,2 18,4 43,6
60,3 39,2 21,7 12,6 2,3 — 25,3 79,9 54,7 37,1 15,4 8,2
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
13,8 18,2 24,4 6,1 0,7 13,0 18,2 8,5 1,8 2,7 0,4
24,0 31,5 42,3 10,6 1,3 — 22,5 31,5 14,7 3,2 4,7 0,7
39,8 80,4 65,8 84,0 57,5 — 23,6 39,4 26,9 8,7 30,4 8,2
91,6 56,5 23,3 12,3 2,0 — 123,7 91,5 55,3 37,9 14,2 8,1
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
18,6 12,0 8,9 5,9 0,5 18,9 10,4 7,9 1,3 2,6 1,0
32,3 20,8 15,5 10,3 0,9 — 32,7 18,0 13,7 2,3 4,5 1,7
35,3 36,8 66,0 84,0 47,4 — 28,4 19,7 24,8 6,2 31,6 21,0
Таблица 3
Доля участия боковых побегов, пазушных цветков и главного соцветия в формировании продуктивности растений Ь. ап^Н/оИия (в %)
Сорт Год Боковые побеги Пазушные цветки Главное соцветие
Этапы органогенеза Этапы органогенеза Этапы органогенеза
V УТ—УШ IX X XI XII V VI—VШ IX X XI XII V VI—VШ IX X XI XII
Немчинов-ский 846 1993 88,8 65,9 57,8 63,0 74,6 0,0 11,2 34,1 42,2 37,0 25,6 100,0
1994 83,2 73,9 66,5 70,2 70,7 43,4 16,8 26,1 33,5 29,8 29,3 56,6
1996 86,0 72,3 65,9 71,3 28,8 22,3 14,0 27,7 34,1 28,7 71,2 77,7
Сред. за 3 года 86,0 70,7 63,4 68,2 58,0 21,9 14,0 29,3 36,6 31,8 42,0 78,1
Ладный 1993 67,4 31,7 33,0 37,0 18,4 0,0 8,2 14,0 16,5 13,6 23,9 57,3 24,4 54,3 50,5 49,4 57,7 42,7
1994 47,3 39,0 25,6 17,6 12,9 0,0 10,9 11,6 15,8 18,1 43,9 63,6 41,8 49,4 58,6 64,3 43,2 36,4
1996 69,4 67,1 53,1 50,3 10,3 0,0 7,3 6,9 9,0 15,9 34,5 48,0 23,3 26,0 37,9 33,8 55,2 52,0
Сред. за 3 года 61,4 45,9 37,2 35,0 13,9 0,0 8,8 10,8 13,8 15,9 34,1 56,3 29,8 43,2 49,0 49,2 52,0 43,7
Дикаф 14 1993 79,2 55,7 30,2 16,6 5,7 0,0 3,9 6,9 12,1 12,7 20,1 32,0 16,9 37,4 57,7 70,7 74,2 68,0
1994 65,6 53,4 31,3 17,7 15,1 0,0 7,6 9,4 15,7 19,7 39,5 41,2 26,8 37,2 53,0 62,6 45,4 58,8
1996 73,9 72,0 58,6 60,0 26,3 0,0 7,0 6,4 8,7 14,9 31,6 45,7 19,1 26,6 32,7 25,1 42,1 54,3
Сред. за 3 года 72,9 60,4 40,0 31,4 15,7 0,0 6,2 7,6 12,2 15,8 30,4 39,6 62,8 33,7 47,8 52,8 53,9 60,4
Примечание. За 100% принимали общее число цветков или бобов на растении на соответствующем этапе органогенеза.
Динамика редукции цветков и бобов
Сорт Год На боковых побегах В пазухах листьев
V VI—VШ IX X XI общ. редукция V VI—VШ IX X XI общ. редукция
Немчинов-ский 846 1991 — — — — — — — — — — — —
1992 — — — — — — — — — — — —
1993 70,6 32,4 24,4 34,0 100,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1994 46,8 38,4 40,1 28,2 76,2 96,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
1996 38,9 30,9 24,8 48,3 89,4 98,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Сред. по сорту 52,1 33,9 29,8 36,8 88,5 98,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Ладный 1991 — — — — — — — — — — — —
1992 — — — — — — — — — — — —
1993 75,7 11,7 13,3 71,5 100,0 100,0 11,8 0,0 36,0 0,0 2,1 44,7
1994 23,3 52,6 40,0 72,2 100,0 100,0 1,3 1,3 0,0 8,1 17,6 26,3
1996 3,5 49,4 53,5 93,8 100,0 100,0 6,1 15,6 13,8 33,9 5,4 57,3
Сред. по сорту 34,2 37,9 35,6 79,2 100,0 100,0 6,4 5,6 16,6 14,0 8,4 42,8
Дикаф 14 1991 — — — — — — — — — — — —
1992 — — — — — — — — — — — —
1993 61,2 69,5 58,0 82,5 100,0 100,0 3,2 1,6 20,0 18,8 20,5 50,8
1994 36,1 65,0 55,3 71,3 100,0 100,0 2,7 0,0 1,4 32,8 14,9 45,2
1996 6,3 48,1 48,3 88,0 100,0 100,0 12,5 11,4 3,2 40,0 11,1 60,0
Сред. по сорту 34,5 60,9 53,9 80,6 100,0 100,0 6,1 4,3 8,2 30,5 15,5 52,0
Примечание. За 100% принимали их число на предыдущем этапе органогенеза.
ловия были в 1991 и 1993 гг., когда наблюдали формирование 33 цветков, а наиболее низкий потенциал (24 цветка) у этого сорта быш отмечен в 1996 г., а также в 1992 г. (26 цветков). Таким образом, высокий потенциал плодообразования на верхушечной кисти у сорта Немчиновский 846 формировался при повышенном температурном режиме 1991 и 1996 гг., а у сортов с ограниченным ветвлением еще и в годы с избыточным количеством осадков — 1993 г. (сорт Дикаф 14) и 1994 г. (сорт Ладный).
Наименьший потенциал наблюдался у сорта Немчиновский 846 при избыточном количестве осадков в 1993 г. — 24 цветка, а у сортов с ограниченным ветвлением — при недоборе осадков в 1992 г.: у сорта Ладный — 17 цветков, а у сорта Дикаф 14 — 26 цветков.
Потенциал плодообразования в пазухах листьев на главном побеге (число цветков на V этапе органогенеза) мало изменяется по годам, в среднем он на 11% быш выше у сорта Ладный по сравнению с сортом Дикаф 14 (табл. 2). Это можно объяснить генотипическими особенностями, в частности большим числом генеративных узлов на главном побеге.
Наиболее развиты и обычно проходят полный цикл развития боковые побеги у сорта Немчи-новский 846. Они расположены непосредственно под соцветием и их число обычно равно четырем, практически не меняясь с годами. Подавляющее большинство расположенных ниже побегов второго, а также последующих порядков, приостанавливало свое развитие, достигая лишь IV—V этапов органогенеза, и их зачаточные соцветия оставались нереализованными (табл. 3). Эти побеги составляют основной объем ветвей. У сортов с ограниченным ветвлением боковые побеги с полным (завершенным) циклом развития обыгчно отсутствуют. У сорта Дикаф 14 в отдельные годы (оптимальный 1991 г.) отмечали на побегах 2-го порядка 1—2 боба, достигших XII этапа органогенеза.
Максимальное число цветков (14—18), зало-жившихся в верхушечной кисти боковыгх побегов, было отмечено у сорта Немчиновский 846 на УТ—УШ этапах органогенеза. У сортов с ограниченным ветвлением на четырех нижних побегах число цветков в соцветии достигало 12, а на вы-шерасположенныгх узлах главного побега постепенно уменьшалось до 2—4. Изучаемые культивары резко различались по числу заложившихся на бо-
Таблица 4
люпина узколистного (в %)
На главном соцветии В целом на растении
V VI—VШ IX X XI общ. редукция V IX X XI общ. редукция
0,0 40,1 30,7 55,7 16,1 84,6 — — — — — —
0,0 37,3 37,7 68,2 14,9 85,5 — — — — — —
0,0 4,5 39,1 61,4 25,9 83,4 60,4 22,9 30,6 44,2 81,0 97,8
0,0 18,8 49,5 29,9 25,3 78,5 38,2 32,9 43,3 28,7 61,3 93,5
0,0 6,8 41,4 48,2 9,1 74,3 27,4 24,2 24,2 48,3 66,3 94,4
0,0 21,5 39,7 52,7 18,3 81,3 42,0 26,7 32,7 40,4 69,5 95,2
0,0 27,8 12,1 58,6 76,2 93,7 — — — — — —
8,2 44,1 61,1 56,8 53,6 93,0 — — — — — —
0,0 21,0 24,3 33,3 69,8 88,0 47,8 46,9 22,6 42,9 59,2 92,1
0,0 14,1 4,4 74,5 52,2 90,0 7,2 27,6 12,8 62,1 43,2 87,4
0,0 6,9 56,3 50,4 35,6 87,0 0,0 36,1 36,1 69,6 31,8 93,5
1,6 22,8 31,6 54,7 57,5 90,3 39,9 38,9 23,8 58,2 44,7 91,0
0,0 8,0 7,0 72,2 32,9 84,4 — — — — — —
0,0 38,5 37,5 60,0 37,5 90,4 — — — — — —
0,0 13,0 6,6 46,3 54,2 80,0 44,8 43,5 23,9 48,8 81,0 97,8
0,0 14,6 6,7 75,8 31,5 86,8 21,6 35,4 26,9 66,6 43,2 87,4
0,0 3,3 56,5 52,5 20,8 84,2 3,5 36,1 36,1 71,7 35,3 92,0
0,0 15,5 22,9 61,4 35,4 85,2 23,3 38,3 29,0 62,4 53,2 92,4
Таблица 5
Реальное плодообразование на растении (в % от заложившихся на V этапе органогенеза цветков) у L. angustifolius
Сорт Год Верхушечная кисть главного побега В пазухах листьев главного побега На боковых побегах На растении в целом
Немчиновский 846 1991 15,4 — — —
1992 14,5 — — —
1993 16,6 0,0 0,0 2,2
1994 21,5 0,0 3,3 6,5
1996 25,7 0,0 1,7 6,7
Сред. по сорту 18,7 0,0 1,7 5,1
Ладный 1991 6,3 — — —
1992 7,0 — — —
1993 12,0 55,3 0,0 7,9
1994 10,0 73,7 0,0 12,6
1996 13,0 42,7 0,0 6,5
Сред. по сорту 9,7 57,2 0,0 9,0
Дикаф 14 1991 15,6 — — —
1992 9,6 — — —
1993 20,0 49,2 0,0 6,1
1994 13,2 54,8 0,0 8,0
1996 15,8 40,0 0,0 6,1
Сред. по сорту 14,8 48,0 0,0 6,7
ковых побегах цветков (табл. 1 и 2). У сорта Нем-чиновский 846 (в среднем 140) за три года наблюдений наибольшее число цветков (159) заложи-лось в 1993 г., а наименьшее (129) — в 1994 г. У сортов с ограниченным ветвлением этот показатель намного меньше. Так, у сорта Ладный (в среднем 60) максимального значения (70) он достигал в 1993 г., а минимального (33) в 1994 г. У сорта Дикаф 14 (в среднем 92) соответственно 128 и 63. Таким образом, наиболее полно потенциальные возможности плодообразования на боковых побегах у изучаемых сортов проявились в дождливом 1993 г., а в наименьшей степени — в 1994 г. с недобором осадков и пониженным фоном температур в III декаде мая при заложении метамеров вегетативной сферы.
Как показали результаты нашего исследования (табл. 3), доля участия боковых побегов в формировании потенциала плодообразования у растений сорта Немчиновский 846 в среднем составляет 86%, варьируя в относительно небольших пределах: от 83 (1994 г.) до 89% (1993 г.). У сортов с ограниченным ветвлением этот показатель меньше, чем у стандарта. Так у сорта Ладный он в среднем равен 61%, изменяясь по годам от 47
Рис. 2. Соотношение (%) редуцированных цветков (V—^1!), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на растении у сорта Немчиновский 846
до 69%, а у сорта Дикаф 14 в среднем — 73% (пределы колебания от 66 до 79%).
Доля участия верхушечной брактеозной кисти главного побега в формировании потенциала продуктивности (VIII этап органогенеза) у сорта Нем-чиновский 846 составляла в среднем 29% (варьируя от 28 в 1996 г. до 34% в 1993 г.). У форм с ограниченным ветвлением этот показатель был больше, чем у стандарта: у сорта Ладный в среднем — 43%, а у сорта Дикаф 14—34%. Этот показатель варьировал у сорта Ладный от 26 (1996 г.) до 54% (1993 г.), у сорта Дикаф 14 — от 26 (1996 г.) до 37% (1993, 1994 гг.).
Лишь незначительная часть заложившихся цветков Lupinus angustifolius оказалась способна завязывать бобы (табл. 1, рис. 1). Элиминация зачатков происходила на различных этапах органогенеза (табл. 4) и реальное плодообразование растения (табл. 5) варьировало: у сорта Немчиновский 846 (в среднем 5%) о 2 (1993 г.) до 7% (1996 г.) от заложившихся цветков, у сорта Ладный (в среднем 9%) от 6 (1996 г.) до 12% (1994 г.), у сорта
Дикаф 14 (в среднем 7%) от 6 (1993, 1996 гг.) до 8% (1994 г.). Наиболее высокий процент реализации заложившихся зачатков цветков в бобы быш на верхушечной кисти главного побега, изменяясь у сорта Немчиновский 846 от 15 в 1992 г. до 26% в 1996 г., у сорта Дикаф 14 — от 10 в 1992 г. до 20% в
1993 г., а у сорта Ладный пределы колебания от 7 в 1992 г. до 13 в 1996 г., 12% в 1993 г. Самый высокий процент реализации в пазухах листьев главного побега у форм с ограниченным ветвлением. В среднем за три года наблюдений у сорта Ладный больше половины (57%) заложившихся цветков реализовалось в бобы. Наименее эффективно плодо-образование проходило при повышенном температурном режиме в 1996 г. (42%), а наилучшим образом — в 1994 г. (74%). У сорта Дикаф 14 погодные условия 1996 г. также оказались не лучшими для плодообразования (40%) по сравнению с 50 в 1993 г. и 55% в 1994 г. На боковыгх побегах созревание бобов наблюдали только у сорта Немчиновский 846, в среднем у приблизительно 2% от числа зачаточных цветков. Таким образом, нормальной завязы-ваемости и вызреванию плодов у сорта Немчинов-ский 846 способствовал повышенный температурный режим, а для сортов с ограниченным ветвлением — наиболее оптимальными оказались годы с избыточным количеством осадков. Наиболее высокая реализация потенциала плодообразования наблюдалась у верхушечной брактеозной кисти сорта Дикаф 14 (в среднем 15%) по сравнению с сортом Ладный (в среднем 10%). В пазухах листьев, наоборот, больше плодов завязывалось у сорта Ладный (57%) по сравнению с сортом Дикаф 14 (48%).
Рассмотрим особенности редукционного процесса на различных частях растения у изучаемых сортов (табл. 4). У сорта Немчиновский 846 на главном соцветии наибольшей величины он достигает на X этапе органогенеза (по данным за 5 лет), опадало больше половины (53%) от завязавшихся на IX этапе бобов. Эти потери в засушливом 1992 г. достигли 68%, а в 1994 г. оказались в 2 раза меньше — 30%. Повышение температуры и прекращение осадков в конце I — начале II декады июня
1994 г. наилучшим образом способствовали успешному формированию плодов. Кроме 1992 г. опадение 61% бобов на X этапе наблюдали в другом экстремальном году с обильным выпадением осадков — 1993. При прохождении X этапа в I, II декадах июля наблюдалось понижение температуры на 1,5—1,9° ниже среднемноголетней. Высокий процент опадения завязавшихся плодов, по сравнению со средними данными, отмечали также при переувлажнении почвы и понижении температуры воздуха (на 2,0—2,6° от нормы) на IX этапе органогенеза в 1994 г. и при жаркой погоде, выше нормы на 3,5° с обильным выпадением осадков во II декаде июня 1991 г. в период прохождения люпином VI—VIII этапов органогенеза.
Таким образом, у сорта Немчиновский 846 наибольшая потеря бобов на главном соцветии отмечена на X этапе органогенеза. Усилению процесса опадения как на этом, так и на других этапах способствовали как засуха, так и переувлажнение с понижением температуры.
В зависимости от погодных условий от 39 (1996 г.) до 78% (1993 г.) боковых побегов сорта Немчиновский 846 оказывалось с незавершенным циклом развития и отмирало уже к концу V этапа органогенеза.
У сорта Дикаф 14 редукция цветков на VI—VIII этапах на верхушечной брактеозной кисти главного побега и в среднем за пять лет составила 16%. В засушливом 1992 г. опадало более 1/3 заложившихся цветков, а в 1996 г. она быша равна 3%. Наибольшая редукция элементов продуктивности Ьыртш angustifolius во все годы (1991, 1992, 1994, 1996) исследований на X этапе органогенеза наблюдалась в 1993 г. (46%) и в 1991 г. (72%). У сорта Ладный, в отличие от сортов Немчиновский 846 и Дикаф 14, элиминация зачаточных цветков может начинаться уже к концу V этапа органогенеза, как, например, при засухе в 1992 г. По данным за пять лет, наибольшее (58%) количество цветков отмирает на XI этапе органогенеза, а максимального значения этот показатель достиг в 1991 г. — 76%. У сортов Дикаф 14 и Ладный отмечена значительная редукция плодов на X и XI этапах органогенеза, что, возможно, обусловлено жаркой погодой. Температура воздуха в этот год быша выше средней многолетней в последней декаде июня на 3,5°, а в I декаде июля на 2,7°.
На боковых побегах у сортов с ограниченным ветвлением элиминация, так же как у сорта Нем-чиновский 846, начиналась с V этапа органогенеза. В дождливом 1993 г. она была особенно велика: 76% у сорта Ладный и 61% у сорта Дикаф 14, в то время как в благоприятном 1996 г. — 4 и 6% соответственно. На последующих этапах процесс усиливался и мог достигать все 100% уже на XI этапе.
Редукция в пазухах листьев главного побега менее интенсивна и в среднем на 9% меньше у сорта Ладный, чем у сорта Дикаф 14 (52%). Начиналась она также с V этапа органогенеза (в среднем 6% у обоих сортов), достигая максимума на X этапе у сорта Дикаф 14 (30%) и на IX у сорта Ладный (17%). Наиболее благоприятным был 1994 г., когда редукция на IX—X этапах не превышала 26% у сорта Ладный и 45% у сорта Дикаф 14, а самым неблагополучным быш 1996 г., когда отмирало соответственно 57 и 60% элементов продуктивности.
Наилучшим образом эти процессы отражены на схемах динамики редукции на V—XII этапах органогенеза (рис. 2—4). На этих диаграммах число заложившихся цветков (полный круг) принимается за 100%. Сектор каждого этапа органогенеза соответствует доле (%) цветков и бобов, редуцированных
VI-VIII
1994 г.
VI-VIII
VI-VIII
VI-VIII
Рис. 3. Соотношение (%) редуцированных цветков (V—VIII), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на растении у сорта Ладный
VI-VIII
Рис. 4. Соотношение (%) редуцированных цветков (V—VIII), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на растении у сорта Дикаф 14
os
1993 г. VI-VIII
1993 г.
VI-VIII
1993 г.
1994 г.
1994 г.
1996 г.
Рис. 6. Соотношение (%) редуцированных цветков (V—VIII), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на главном побеге у сорта Ладный
1994 г.
1996 г.
Рис. 5. Соотношение (%) редуцированных цветков (V—VIII), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на главном побеге у сорта Немчиновский 846
X
1996 г.
VI-VIII
Рис. 7. Соотношение (в %) редуцированных цветков (V—VIII), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на главном побеге у сорта Дикаф 14
Рис. 8. Соотношение (%) редуцированных цветков (У—УШ), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на боковых побегах у сорта Немчиновский 846
Рис. 9. Соотношение (%) редуцированных цветков (У—УШ), бобов (ГХ—Х!) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на боковых побегах у сорта Ладный
Рис. 10. Соотношение (%) редуцированных цветков (У—УШ), бобов (IX—XI) и созревших бобов (XII этап органогенеза) на боковых побегах у сорта Дикаф 14
в этот период времени. Сектор, соответствующий XI этапу, показывает процентную долю бобов, достигших зрелости, от числа заложившихся на У этапе органогенеза, т.е. реальную продуктивность.
Анализ общей редукции элементов продуктивности растения (рис. 2) показал, что в 1993 г. наибольший ее процент был у всех трех сортов на У этапе органогенеза. В 1994 и 1996 гг. больше проявилась сортоспецифичность. Так, у сорта Немчи-новский 846 сохранялась высокая элиминация на У этапе, в то время как у сортов Ладный и Ди-каф 14 редукция в этот период резко снижалась, но зато возрастала на более поздних, IX—X этапах. В 1994 г. наблюдалось массовое опадение бобов на X этапе, а в 1996 г. этому предшествовала еще и высокая редукция в период цветения (IX этап) в силу неблагоприятных условий во время опыления и оплодотворения. Редукция на У—УШ этапах силь-
но варьировала у всех сортов по годам, что, по-видимому, можно объяснить изменением числа боковых побегов (табл. 4). Таким образом, эти данные не выявляют каких-либо общих закономерностей в процессе редукции элементов продуктивности ни по сортам, ни по годам исследования, ни по этапам органогенеза. Поэтому было решено рассмотреть процесс редукции не в своей совокупности на растении, а по отдельным его слагаемым.
В результате обнаружилось, что на главном побеге основная масса цветков у сорта Немчинов-ский 846 опадает сразу после оплодотворения на IX этапе органогенеза, а в необычайно дождливом 1993 г. почти столько же и на X этапе (рис. 5). У сорта Ладный в 1993 г. элиминация происходит постепенно. В 1994 г. выделяется X этап, на кото-ом опадает примерно половина развивающихся бобов от числа заложившихся цветков (рис. 6).
Таким образом, если на главном соцветии у сорта Немчиновский 846 самая большая доля формирующихся бобов от числа заложившихся цветков редуцируется после оплодотворения (IX этап органогенеза), то у сортов с ограниченным ветвлением обычно на X этапе и только при недостаточном количестве осадков и пониженной температуре воздуха, как в 1996 г., — на IX этапе (рис. 5—7).
На боковых побегах у сорта Немчиновский 846 основная редукция элементов продуктивности приходилась на V этап органогенеза и резко различалось по годам (рис. 8). Так, в 1993 г. (температура несколько ниже, а количество осадков в 3 раза выше нормы) в это время отмирало 2/3 цветковых зачатков, в 1994 г. (температура ниже, а количество осадков в 1,5 раза выше нормы) около половины, а в 1996 г. (жаркая погода, осадков меньше нормы) — 2/5. У сортов Ладный и Дикаф 14 в 1993 г. элиминация на V этапе органогенеза достигала почти 3/4 от числа заложившихся зачаточныгх цветков. В последующие годы ее максимум приходился на УТ—УШ этапы. Так, в 1996 г. (температура воздуха ниже, а осадки в пределах нормы) почти половина, а в 1994 г. (пониженный температурный режим, переувлажнение, осадков в 1,5 раза выше нормы) — меньше, около 3/8 (рис. 9, 10).
Сопоставляя рис. 3 и 4 становится очевидным, что реальная продуктивность определяется у Lupi-пш а^ш^оНш за счет главного побега, а максимальной активности редукционный процесс на боковых побегах достигает в более ранние сроки, чем на главном. Процесс реализации потенциала продуктивности зависит от генотипических особенностей сорта, внешних факторов и положения цветков в побеговой системе. Максимум редукции чис-
ла цветков наблюдался у сорта Немчиновский 846 на V этапе органогенеза, а у сортов Ладный и Дикаф 14 на IX—X этапах.
Таким образом, проведенные исследования показали, что наибольшая потенциальная продуктивность свойственна сорту Немчиновский 846 (160), в 2 раза она меньше у сорта Ладный (80) и на 1/4 — у сорта Дикаф 14 (124). Оптимальными условиями для ее формирования у сорта Немчиновский 846 быи повышенный температурный режим, а для сортов с ограниченным ветвлением — избыточное количество осадков в период прохождения V этапа органогенеза. И наоборот, неблагоприятными погодными условиями можно считать для сорта Немчиновский 846 избыточное количество осадков, а для сортов с ограниченным ветвлением — их недостаток. Изучаемые сорта Lupinus а^ш^оНш резко различались по числу боковых побегов и соответственно заложившихся на них цветков. В среднем у сорта Немчиновский 846 — 140, у сорта Ладный — 60, а у сорта Дикаф 14—92.
Большая часть заложившихся цветковых бугорков элиминируется на различных этапах органогенеза, и реальное плодообразование на растении составляет в среднем у сорта Немчиновский 846 5%, у сорта Ладный — 9%, у сорта Дикаф 14 — 7%. Реальная продуктивность определяется в основном за счет главного побега. Максимальный уровень редукционного процесса наблюдается на боковых побегах и в более ранние сроки, чем на главном. В пределах главного побега реальное плодообразо-вание у сорта Немчиновский 846 составляет 19%, у сорта Ладный — около 10% на верхушечной кисти и 53% в пазухах листьев, а у сорта Дикаф 14 соответственно 15 и 48%.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Воронова З.П., Дебелый Г.А., Д е р -бенский В.И. 1995. Особенности формирования вегетативной и генеративной сфер у различных форм кормового узколистного люпина (Lupinus angustifolius L.) в связи с селекцией на скороспелость и повышенную семенную продуктивность // С.-х. биология. № 6. 112—118.
Куперман Ф.М., Рханова Е.И., Му-рашёв В.В. и др. 1982. Биология развития культурных растений. М.
Образцов А.С. 1981. Биологические основы селекции растений. М.
B ay lis D., Clifford E. 1991. Control of reproductive abscission in grain legumes // Ann. Bull. Brit. Soc. Plant Growth Regul. 1—2.
Farrington P., Pate J.S. 1981. Fruit set in Lupinus angustifolius cv. Unicrop. I. Phenology and growth during flowering and early fruiting // Aust. J. Plant Physiol. 8. N 3. 293—305.
Herbert S.J. 1979. Density studies on lupins. 1. Flower development // Ann. Bot. 43. N 1. 55—63.
Pate J.S., Farrington P. 1981. Fruit set in Lupinus angustifolius cv. Unicrop. II. Assimilate flow during flowering and early fruiting //Aust. J. Plant Physiol. 8. N 3. 307—318.
Pigeaire A., Reponty H., Duthion C. 1985. Construction de la plante de lupin blanc: relation entre la quantite de matiere seche formee et son mode de repartition // Agronomie. N 5. 939—947.
Voronova Z., Debely G., Derbensky V. 1999. Seed productivity and peculiarities of organogenesis of different forms of blue lupine (Lupinus angustifolius L.) // Proc. Eight Jntern. Lupine Conf., 11—16 May 1996. California (USA). P. 459—463.
Voronova Z., Murashov V., Kramina T. 1999. Impact of the environment on the development dynamics of productivity components in narrow-leafed lupine (Lu-pinus angustifolius L.) // Lupine in Polish and European Agriculture. Przysiek. P. 132—135.
Поступила в редакцию 15.10.04
THE PECULIARITIES OF THE MORPHOGENESIS
OF SOME FORMS LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L. IV. THE POTENTIAL
OF FRUIT FORMING AND THE PECULIARITIES OF ITS REALIZATION
Z.P. Voronova, V.V. Murashov
The investigation conducted showed, that the sort Nemchinovsky 846 has the sort Ladny has a twice lower potential, and the potential of the sort Dikaf 14 is 1/4 times lower. What promotes its forming is increased temperature regime for the standard sort Nemchinovsky 846 and an abundant amount of precipitation for the sort with reduced by the main shoot and depending on weather conditions it amounted on the average 19% of potential productivity for the sort Nemchinovsky 846, 10% in the terminal cluster and 53% in leave axiles for the sort Ladny, 15% and 48% respectively for the sort Dikaf 14.
Key words: Lupinus angustifolius, morphogenesis, branching, shoot system, intraspecific variability.
Сведения об авторах
Воронова Зинаида Павловна — мл. науч. сотр. лаборатории биологии развития растений биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-40-83; e-mail: vvmur@hotbox.ru
Мурашёв Владимир Владимирович — канд. биол. наук, заведующий лабораторией биологии развития растений, вед. науч. сотр. кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-40-83; e-mail: vvmur@hotbox.ru
