CC BY
14
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Алиев Б. М., Пробатова Н. А. Тактика лечения ольфакторных (эстезионейрогенных) опухолей // Вопр. онкол. 1991. № 2. С. 215 — 219.
2. Berger L., Luc G., Richard D. L'esthesioneuroepitheliome olfactif // Bull. Assoc. Fr. Etude Cancer. 1924. Vol. 13. -P. 410 — 420.
3. Berman E. L., Chu A., Wirtschafter J. D. et al. Esthesioneuroblastoma Presenting as Sudden Unilateral Blindness // J. Clin. Neuroophtalmol.
1992. Vol. 12. P. 31 — 36.
4. Cavazzana A. O., Navarro S., Noguera R. et al. Olfactory neuroblastoma is not a neuroblastoma but is related to primitive neuroectodermal tumour (PNET) // Adv. in Neuroblastoma Research. 1988. Vol. 2. P. 463 — 473.
5. Du Z. M., Li Y. S., Wang B. F. Electron microscopic and immunohistochemical findings in a case of olfactory neuroblastoma //J. Clin. Path.
1993. Vol. 46. P. 83 — 85.
6. Frierson H. F. Jr., Ross G. W., Mills S. F., Frankfurter F. Olfactory neuroblastoma. Additional immunohistochemical charactrization // Am. J. Clin. Pathol. 1990. Vol. 94. P. 547 — 553.
7. Gerard-Marchant R., Michean C. Microscopic diagnosis of esthesioneuromas: general review and report of five cases // J. Natl Cancer Inst. 1965. Vol. 35. P. 75 — 82.
8. Hyams J. V., Batsakis J. G., Michaels L. Tumors of the upper respiratory tract and ear // Atlas of Tumor pathology / Armed Forces Institute of Pathology. Washington, 1988. Vol. 2 (pt 25). P. 226 — 257.
9. Jin Y., Mertenes F., Arheden N. et al. Karyotypic features of malignant tumours of the nasal cavity and paranasal sinuses // Int. J. Cancer. 1995. Vol. 60. P. 637 — 641.
10. Kadish S., Goodmarn M., Wang C. C. Olfactory neuroblastoma: a clinical analysis of 17 cases // Cancer. 1976. Vol. 37. P. 1571 — 1576.
11. Silva A., Stankiewicz J., Raslan W. Pathologic Quiz Case 2 // Arc. Otolaryngology — Head*, Neck Surgery. 1994. Vol. 120. P. 462 — 466.
12. Som P. M., Lidov M., Brandwein M. et al. Sinonasal Esthesioneuroblastoma with Intracranial Extension: Marginal Tumor Cysts is a Diagnostic MR Finding // Am. J. Neuroradiol. 1994. Vol. 15. P. 1259 — 1262.
13. Stephenson Ch. F., Bridge J. A., San-berg A. A. Cytogenetic and Pathologic Aspects of Ewing's Sarcoma and Neuroectodermal Tumors // Hum. Path. 1992. Vol. 23. P. 1270 — 1277.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЮПИНА В ИНТРОДУКЦИИ
Н. Ф. САНАЕВ, доктор биологических наук, Т. Н. ГУДОШНИКОВА, аспирант
С давних пор ведется работа по переносу растений из одних мест произрастания в новые природные районы. Так,, с 50-х годов предпринимаются попытки интродуцировать люпин в Мордовии. Однако на пути введения люпина в культуру земледелия здесь встречаются немалые трудности, так как почвенно-климатические условия отличаются от тех, которые имеются в границах традиционного люпиносея-ния. Одной из реальных возможностей решения возникшей проблемы является получение и внедрение в производство экологически пластичных форм. Необходимы сорта, способные в короткий безморозный период пройти все этапы своего развития и дать биологически полноценные семена.
Семенное воспроизводство является одной из основных гарантий интродукции люпина, поэтому особое значение имеет отбор форм, обладающих этой способностью. В соответствии с постановкой задачи нами проведено испытание в условиях Мордовии различных видов и сортообразцов люпина, привнесенных из других природных зон.
Объектами исследования служили различные виды рода ЬиртиБ — Ь. Ыеиз Ь. и Ь. angustifolшs Ь. В эксперименте с желтым люпином были взяты сорта Быстрорастущий 4, Каст-рычник, Жемчуг и Брянский 6, селекционные номера 65/4 и 243/84, полученные из фонда ВНИИ люпина [2,
3 ]. В другой серии опытов, проведен-
© Н. Ф. Санаев, Т. Н. Гудошникова, 1997
к
ных с узколистным люпином, использованы сорта Немчиновский 846, Немчиновский 97 и ТСХА 16, формы Ди-каф1, Дикаф 9 и Дикаф 13 селекции НИИ сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны [2], а также Узколистный 109 и Узколистный 123, предоставленные ВНИИ люпина. Кроме того, одновременно велись наблюдения за ростом и развитием Мутанта 244, выделенного из коллекции кафедры генетики Мордовского университета.
Полевые опыты закладывались на выщелоченном черноземе, который составляет значительную часть пахотных площадей Мордовии.
В годы исследования (1993 — 1995) климатические условия в целом совпадали с многолетними метеорологическими показателями. Они, как правило, нестабильны, а нередко контрастны. Сев люпина проводился в первой декаде мая, когда почва прогревается до уровня 10 °С и выше. Резкое понижение температуры, близкое к нулевой отметке, отмечено в третьей декаде мая 1993 г., во второй — 1994 и в первой — 1995 г. Весьма прохладным выдался сентябрь 1993 г. Крайне неравномерно выпадали осадки. Так, острый дефицит влаги был в мае
1993 г., что вызвало задержку появления всходов и повлияло на этапы развития растений. Наоборот, высокой влажностью отличался 1994 г., хотя в первой декаде июня вновь наступила засуха. Недостаток осадков зарегистрирован во второй декаде июля, во второй и третьей декадах августа и в течение всего сентября 1994 г. Засушливыми также оказались третья декада августа, первая и вторая декады сентября 1995 г.
В ходе полевых опытов учитывались
количественные показатели роста и развития растений, данные всхожести, выживаемости и семенной продуктивности, обрабатываемые методами вариационной статистики [1].
Различия между данными изменчивости люпина в зависимости от гено-
типических особенностей и условий произрастания установлены уже на
ранних этапах онтогенеза. Так, в широких пределах варьировали показатели всхожести (табл. 1). Несмотря на дефицит тепла и влаги , в период прорастания семян некоторые образцы дали относительно полные всходы. В засушливом мае 1993 г. наибольшее число взошедших растений насчитывалось в посевах сортов Кастрычник и Жемчуг
(соответственно 87,2 и 84,3 %). Сходные данные получены по группе узколистного люпина. Высокий уровень всхожести зафиксирован у образца Дикаф 13 (90,6 %). Затем по мере убывания этого показателя следуют детер-минантная форма Дикаф 9 (86,7 %), сорта ТСХА 16 (86,1 %), Немчиновский 97 (82,2 %), Узколистный 109 (80,5 %), Немчиновский 846 (79,3 %), Мутант 244 (77,4 %). Низкой полевой всхожестью отличались сорта Быстрорастущий 4 (23,2 %), а также Узколистный 123 (19,6 %).
Таблица 1
Сравнительные данные полевой всхожести у генотипически различных образцов
однолетнего люпина в почвенно-климатических условиях
Мордовии
Сорта и образцы Число всходов в разные годы возделывания, %
1993 1994 1995
Ь. Ыеия Ь.
Быстрорастущий 4 23,2 73,0 19,3
Кастрычник 87,2 56,6 39,0
Жемчуг 84,3 61,9 66,6
Брянский 6 24,3 80,3 35,6
С. Н.* 65/4 56,0 54,0 23,0
С. Н. 243/84 42,1 78,0 54,3
Ь. а^мН/оИия Ь. т
Немчиновский 846 79,3 20,9 29,0
Немчиновский 97 82,2 44,5 62,3
Дикаф 1 51,4 56,6 55,0
Дикаф 9 86,7 75,5 53,6
Дикаф 13 90,6 69,2 52,6
ТСХА 16 86,1 72,4 38,0
Узколистный 109 80,5 58,3 59,6
Узколистный 123 19,6 70,0 68,3
Мутант 244
77,4 72,8 65,3
С. Н.
селекционный номер.
Более выровненными, но в целом невысокими оказались показатели всхожести в 1994 г., в котором в отличие от 1993 г. выпало сравнительно много осадков (в мае 80 мм), но было
меньше положительных температур (в среднем на 2,8 0 за месяц). На втором году постановки опытов значительно возросла всхожесть у сортов Брянский 6 (на 56 %) и Быстрорастущий 4 (на 49,8 %), а также у образца с селекционным номером 243/84 (на 35,9 %). Наоборот, всходы оказались более из-реженными в вариантах с посевами сортов Кастрычник (на 30,6 %) и Жемчуг (22,4 %).
За малым исключением в опытах с Ь. авд-доШоНив Ь. в 1994 г. произошло снижение уровня всхожести, что особенно проявилось по сорту Немчинов-
ский 97 (37,7 %) и образцу Дикаф 13 (21,4 %). Еще заметнее эта тенденция выразилась в 1995 г., хотя во время всходов было достаточно тепла (15,7 °С) и влаги (38,9 мм).
Низкая всхожесть объясняется не только влиянием неблагоприятных условий произрастания, но, вероятно, и качеством семян отдельных растений.
Важным показателем интродукции является выживаемость растений. В первый год испытания доля сохранившихся растений желтого люпина оказалась достаточно высокой у С. Н. 243/84 и сорта Брянский 6. Примерно половина растений сортов Быстрорастущий 4, Кастрычник и Жемчуг до конца вегетационного периода выглядела вполне жизнеспособной.
В эксперименте с узколистным люпином большинство исследуемых образцов характеризовалось высокой выживаемостью (60 — 90 %). Исключение составили варианты с посевами
Мутант 244 и формы Дикаф 9, где было соответственно 36,6 и 59,9 % сохранившихся растений. Аналогичные соотношения данных по выживаемости изучаемых образцов желтого и узколистного люпина проявились в последующие годы испытания (табл. 2). По сорту Узколистный 123 в 1993 г. не
получено жизнеспособных семян. Мало их собрано по сортам Немчинов-
ский 846, Немчиновский 97, Узколистный 109 и по некоторым образцам желтого люпина.
Таблица 2
Показатели выживаемости у ге нота пи чески различных образцов однолетнего люпина
в Мордовии
Сорта и образцы Число сохранившихся растений до конца вегетации в зависимости от года возделывания, %
1993 1994 1995
Ь. Ыем Ь.
Быстрорастущий 4 51,6 97,6 91,3
Кастрычник 64,3 93,3 93,1
Жемчуг 49,2 98,5 80,0
Брянский 6 90,5 90,0 94,5
С. Н. 65/4 79,1 98,1 89,8
С. Н. 243/84 98,5 67,2 95,1
Ь. а^мН/оИм Ь.
Немчиновский 846 67,2 36,9 94,2
Немчиновский 97 67,6 76,1 92,5
Дикаф 1 89,3 91,4 187,2
Дикаф 9 59,9 84,7 88,8
Дикаф 13 66,4 96,4 87,8
ТСХ А 16 72,4 76,6 -
Узколистный 109 73,2 78,6 83,2
Узколистный 123 81,1 — —
Мутант 244 36,6 83,1 89,0
Об адаптивности и практической значимости взятых образцов люпина в почвенно-климатических условиях Мордовии свидетельствуют сравнительные данные семенной продуктивности. По этому признаку в первый год постановки полевых опытов отмечены большие колебания. Так, у желтого люпина условно можно выделить три группы. В одной из них в составе сорта Кастрычник и образцов с селекционными номерами 65/4 и 243/84 растения дали в среднем соответственно 43,3, 45,4 и 44,7 шт. семян. Во вторую группу вошли сорта Жемчуг и Брянский 6, также близкие по числу собранных семян (34,0 и 31,0). Обособленно стоит сорт Быстрррастущий 4, у которого на каждом растении образовалось не более 13,8 шт. семян. В 1994 г. такого разброса данных не бы-
ло, то есть показатели семенной продуктивности во всех вариантах оказались более высокими и выровненными. Однако в 1995 г. снова наметилось
уменьшение количества семян в расчете на одно растение, но уже не было тех резких колебаний, которые наблюдались в 1993 г. (табл. 3).
Таблица 3
У
Варьирование уровня семенной продуктивности однолетнего люпина в зависимости от генотипа и года возделывания
. на территории Мордовии
Сорта и образцы Количество семян с одного растения в разные годы выращивания, шт.
1993 1994 1995
Ь. 1иХеиъ Ь.
Быстрорастущий 4 13,82 ± 5,38 65,10 ± 5,20 39,64 ± 2,58
Кастрычник 43,30 ± 5,45 60,10 ± 5,32 22,97 ± 2,72
Жемчуг 34,00 ± 1,00 55,57 ± 4,86 34,93 ± 2,29
Брянский 6 31,00 ± 2,18 61,20 ± 3,06 39,47 ± 2,88
С. Н. 65/4 45,40 ± 4,49 60,10 ± 5,32 21,00 ± 4,30
С. Н. 243/84 44,70 ± 6,42 59,57 ± 4,19 27,03 ± 1,93
Ь. Ь
Немчиновский 846 48,60 ± 7,35 78,37 ± 6,66 36,53 ± 2,10
Немчиновский 97 38,90 ± 6,23 78,10 ± 5,40 39,80 ± 3,00
Дикаф 1 32,79 ± 2,50 53,07 ± 2,62 20,77 ± 0,99
Дикаф 9 45,83 ± 5,88 48,93 ± 2,14 25,39 ± 1,18
Дикаф 13 35,19 ± 2,18 43,50 ± 1,68 23,13 ± 1,22
ТСХА 16 30,57 ± 1,85 31,93 ± 1,78 29,40 ± 1,75
Узколистный 109 68,67 ± 2,39 51,97 ± 2,50 23,67 ± 1,23
Мутант 244 31,20 ±5,38 58,90 ± 4,46 30,80 ± 0,77
В опытах, выполненных с узколистным люпином, наиболее высоким уровнем семенной продуктивности в 1993 г. выделялся сорт Узколистный 109, превосходящий стандарт (Немчи-новский 846) на 20,07 шт. Но это превосходство не сохранилось в 1994 и 1995 гг. Как и желтый люпин, узколистные формы оказались более продуктивными в 1994 г. (см. табл. 3).
В заключение следует отметить, что адаптационные возможности и проявление практически значимых признаков люпина в зоне интродукции обусловлены генотипическими особенностями и условиями произрастания. О
приспособленности желтого и узколистного люпина свидетельствуют данные всхожести семян, выживаемости растений и семенной продуктивности. В благоприятные периоды произрастания исследуемые образцы люпина нормально формировали репродуктивные органы. Следует особо отметить детер-минантные формы Ь. angustifolius Ь.
Дикаф 1, Дикаф 9, Дикаф 13 и ТСХА
16, которые не отличались высокой продуктивностью, но обладали способностью к ускоренному прохождению этапов развития, что важно применительно к Мордовии, где относительно короткий безморозный период.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейш. шк., 1978.
448 с.
2. Санаев Н. Ф., Гудошникова Т. Н., Устинова Е. В. Региональные проблемы интродукции растений // Регионология. 1994. № 4.
С. 148 — 151.
3. Санаев Н. Ф., Лукашевич М. И., Гудошникова Т. Н. Изменчивость количественных признаков у генотипически различных образцов однолетнего люпина в зоне интродукции // Индуцированная изменчивость и адаптация растений: Сб. науч. тр. Саранск, 1995. С. 4 —- 10.
