CC BY
66
УДК 598.293.1
ЭКОЛОГО-ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ А ДАПТАЦИЯ ВОРОБЬЕВ К УСЛОВИЯМ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ
ECOLOGICAL AND BEHAVIORAL ADAPTATION OF SPARROWS TO URBAN ENVIRONMENT
И. И. Рахимов, Т. Ш. Леонова
I. I. Rakhimov, T. Sh. Leonova
ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»,
г. Казань
Аннотация. Представлены результаты изучения механизмов урбанизации домового и полевого воробьев. Выделены особенности питания и гнездования, толерантности к человеку и факторам беспокойства в городской среде.
Abstract. The mechanisms of urbanization of the house sparrow and tree sparrow are presented. The peculiarities of feeding and nesting habits, tolerance to the factors for anxiety and to human being are revealed.
Ключевые слова: воробей домовый, воробей полевой, урбанизация, синантропизация.
Keywords: house sparrow, tree sparrow, urbanization, synanthropization.
Актуальность исследуемой проблемы. Изучение экологии и поведения домового и полевого воробьев на урбанизированных ландшафтах вносит вклад в понимание механизмов успешного существования птиц в городской среде, отражает микроэволю-ционные процессы, позволяет рассмотреть вопросы значения и охраны двух видов.
Материал и методика исследований. Проведены исследования экологии домового (Passer domesticus) и полевого (Passer montanus) воробьев в г. Казани с 2007 по 2011 г. Применялись теоретические (анализ научно-методической литературы), эмпирические (визуальное наблюдение, измерение, взвешивание) и статистические методы исследований.
Результаты исследований и их обсуждение. Птицы городов должны постоянно адаптироваться к меняющимся условиям урбанизированной территории. Поэтому сообщества антропогенных ландшафтов могут быть в состоянии постоянного формирования и должны включать динамичные по своим экологическим характеристикам виды. Адаптация, возникающая у птиц в процессе синантропизации, разнообразна, однако можно выделить главные направления, по которым идет постепенное приспособление птиц к условиям трансформированой среды. Основной формой приспособления является изменение поведения, оно заключается в появлении целесообразных реакций на внешние раздражения, связанные с человеком и его деятельностью [6], [9], [13].
На первых этапах синантропизации возникает привыкание, обусловленное угасанием ориентировочных реакций (происходит «оценка» незнакомого раздражителя) и переходом от генерализованных защитных реакций к четкой дифференцировке внешних сигналов (условнорефлекторные и ассоциативные связи с предметами, явлениями как сигналами опасности). Уменьшается боязнь человека и сопутствующих ему факторов. Подобная форма реагирования относительно легко появляется при отсутствии преследования и в результате постоянного контакта с человеком. Прочность привыкания зависит от продолжительности предъявления раздражителя (внешнего сигнала). Так, кочующие и мигрирующие виды, останавливающиеся в антропогенных ландшафтах на отдых и кормежку, более пугливы, чем постоянные обитатели. Постепенно птицы привыкают к транспорту и другим движущимся механизмам. Кормящиеся у обочины дорог воробьи, голуби, грачи и другие птицы не проявляют беспокойства по поводу приближающегося транспорта. Такая доверчивость чревата серьезными последствиями, именно поэтому большое количество птиц гибнет под колесами автомобилей, не успев отлететь на безопасное расстояние от дороги. Больше всего погибают домовые воробьи, голуби и грачи. На железнодорожных путях гибель птиц не отмечена. В этом случае шум от движущегося состава успевает «предупредить» птиц [2].
Анализ наших результатов изучения антропотолерантности показал, что дистанция вспугивания домовых воробьев на людных улицах, на остановках, рынках составила по перпендикуляру 1,59±0,54 м, для полевого воробья - 1,84±0,62 м (р=0,005123; t=2,83). К неподвижному человеку кормящиеся птицы сами приближались до 0,5 м. Однако, если исследователь подходил по прямой линии или останавливался, наблюдая за воробьями, они прекращали чирикать, перелетали на расстояние от 2 до 10 м в зависимости от повторения попыток приблизиться. При увеличении числа подходов дистанция вспугивания возрастала, птицы отлетали на большие расстояния, старались скрыться на деревьях, высоких постройках, за оградами, на карнизах, под крышами рынков и т. п. В то же время часто отмечались случаи, когда воробьи кормились на рынках из мешков или лотков с семенами подсолнуха, подлетая до 0,5 м, и, несмотря на отпугивание птиц продавцами, повторно выжидали возможность утащить пищу.
На примере серой вороны А. А. Резанов (2002) показал, что с ростом фактора беспокойства дистанция вспугивания достоверно снижается. При более прямом подходе человека птицы реагируют взлетом с большего расстояния. Кроме того, дистанция вспугивания птиц зависит от числа особей в группе, что, видимо, свидетельствует о стимуляции взлета со стороны более бдительных особей. У полевого воробья выявлена прямая связь между числом особей в группе и дистанцией вспугивания, для домового воробья достоверность корреляции не получена, однако тенденция такая же [12]. По данным Д. В. Владышевского, дистанция вспугивания полевого воробья на дорогах -3,2 м, в стороне от дорог, на окраинах города - 7,9 м [2].
Разнообразие форм реагирования обусловлено разным соотношением между встречами с людьми, не обращающими внимания на птиц, и преследованием. Дифференцирование опасных ситуаций от не имеющих значения сходных сигналов достигает высокого уровня, признаками опасности являются определенные формы поведения человека - остановка, поворот, взмах рукой и т. п. Приведенные примеры показывают, что действие слабого сигнала опасности усиливается при появлении у него новых или менее знакомых для птиц признаков.
Привыкание является обязательным условием синантропизации и характеризует ее начальную стадию, предполагая изменение места обитания и выход из типичного для вида биотопа. Следующий важный этап определен Д. В. Владышевским как «адаптивная эволюция поведения, связанная с кормодобыванием». Экологическая пластичность стабильных и полных синантропов ведет к возникновению устойчивой трофической связи с урбанизированной территорией [2].
Основной предпосылкой для более успешного приспособления является возможность использования антропогенных кормов без перестройки видовых стереотипов кормодобывающей деятельности. Сходство природных и антропогенных мест добывания корма показано для многих синантропов. Однако также доказано, что птицы легко осваивают ранее несвойственные им формы поведения [15]. Так, первоначально адаптивные возможности позволяют быстро узнавать в пищевых отходах, плодах культурных и сорных растений доступную пищу, а в последующем образуются условнорефлекторные связи с теми ситуациями, которые указывают на обилие антропогенных кормов. В результате элементы антропогенного ландшафта приобретают сигнальное значение. Примеры прогрессирующего освоения птицами элементов антропогенного ландшафта разнообразны: концентрация в местах доступного корма, осмотр балконов, товарных составов, проникновение внутрь рынков, складов, крупных магазинов, ожидание «подачек» вблизи людей, щелкающих семечки подсолнечника. В зимний период трофическая связь с городом еще более значима [1], [6], [11]. Недостаток корма в этот сезон является причиной потребления разнообразных кормов, не характерных для данного вида [14]. Известно, что наличие доступных и многочисленных кормов в антропогенных ландшафтах в зимний период создает предпосылки возникновения оседлости у перелетных птиц.
Необходимо отметить значение двух факторов, влияющих на адаптацию, связанную с кормодобыванием, - пищевая конкуренция с другими животными (Шварц, 1980) и защитные свойства мест кормежек: если птицы подвергаются повышенной опасности нападения, то условнорефлекторные связи у них образуются хуже [2].
Изменения могут происходить в технике добывания кормов, во времени, в составе кормов. Большинство птиц сохраняют свою принадлежность к той или иной экологической группе по питанию. Характер питания в основном остается видоспецифичным. Действия птиц, обеспечивающие успех питания, закрепляются и в дальнейшем на основе подражательного эффекта передаются другим особям [6], [7].
В процессе синантропизации у птиц меняется состав потребляемых кормов. Воробьи являются всеядными птицами. Анализ полученных нами данных показал, что в рационе обоих видов встречались корма растительного, животного и антропогенного происхождения. Состав кормов, в течение года разнообразный, зависел от сезона и условий обитания. Зимой основными местами кормежек воробьев являлись мусорные контейнеры, кормушки и открытые рынки. В данный период рацион состоял главным образом из остатков пищи человека. Кроме того, до выпадения плотного снежного покрова стаи домовых и полевых воробьев добывали семена сорных растений на открытых участках земли, а также остатки семян на деревьях, плоды рябины.
В весенне-летнее время оба вида питались как растительной (почками деревьев, ягодных кустарников, семенами сорных трав, плодами фруктовых деревьев), так и животной пищей (насекомыми, пауками и другими беспозвоночными). Беспозвоночные животные использовались взрослыми птицами чаще в гнездовой период: домовые во-
робьи поедали долгоносиков, голых гусениц, крылатых муравьев, кузнечиков; полевые - голых гусениц, долгоносиков, хрущей, щелкунов, бронзовок, божьих коровок, бабочек, пчел, мелких двукрылых. Роль антропогенных источников уменьшалась в данный период. Однако необходимо отметить, что домовые воробьи достоверно чаще продолжали питаться кормами антропогенного происхождения, чем полевые (соотношение случаев 4,7:1). Вскармливание птенцов остатками хлеба, каши, супа - обычное явление для воробьев, голубей. Воробьи часто подкармливают слетков около пищевых бачков во дворах и у детских садов.
Примером изменения преобладающих стереотипов кормодобывания могут служить места кормежки домовых воробьев в центре большого города и в деревне. В первом случае основной поверхностью для питания в течение всего года чаще служат улицы, тротуары, дворы. В деревнях воробьи добывают беспозвоночных, обследуя кроны деревьев, зимой - семена сорных растений, удерживаясь на наклоненных стеблях. Однако и в городе в холодное время года мы наблюдали случаи кормления домовых воробьев на стеблях сорных растений (цикорий), ветвях рябины.
Кормовое поведение является одним из специфичных показателей для воробьев
[1], [4], [5], [10]. Так, два вида четко отличаются по тактике поиска пищи. Домовый воробей быстро передвигается, собирая крупный корм, заметный с большого расстояния, полевой - медленно передвигается, различая на близком расстоянии мелкую пищу. Указанные различия определяют морфологию клюва. В работах Р. Хайнда (1975), Д. В. Владышевского (1982), T. W. Schoener (1965) отмечена четкая связь размера потребляемой пищи с шириной и высотой клюва: птицы, поедающие крупные твердые семена обладают более массивным клювом. У домового воробья длина клюва от основания черепа в среднем 12,3 мм, у полевого - 9,9 мм (соотношение 1,2:1), ширина -7,6 мм и 5,9 мм соответственно (соотношение 1,3:1), высота - 7,7 мм и 6,4 мм (соотношение 1,2:1). Домовый воробей легко расклевывает даже крупные семена с твердой оболочкой (семена овса, подсолнечника, пшеницы), съедая за 1 минуту в 3-5 раз больше корма, чем полевой воробей. В то же время полевые воробьи поедают мелкие семена (горца птичьего, цикория, подорожника, одуванчика, куриного проса, семена маревых) в 1,5-1,8 раза быстрее, чем домовые. Эффективность питания кормами средних размеров (просо) у обоих видов примерно одинаковая [1]. Таким образом, возникает возможность разделения пищевых ресурсов и расхождения двух видов по экологическим нишам.
Дальнейший этап синантропизации - гнездование птиц в условиях антропогенного ландшафта - является показателем благоприятных условий для обитания вида, возникновения устойчивой связи с компонентами среды. Он всегда завершает переход вида в группу полных синантропов. Не существует вида, который бы начал размножаться в антропогенном ландшафте раньше, чем приобрел комплекс трофических связей. Размножение в условиях трансформированной территории имеет свои особенности, так как оно происходит с изменением некоторых стереотипов гнездования, увеличивает пластичность гнездостроительных инстинктов. Известно, что изменение биологии размножения проявляется в удлинении периода размножения, в изменении количества кладок, в повышенной плодовитости. У птиц может меняться техника гнездования, некоторые поведенческие аспекты репродуктивного периода [6], [10]. В антропогенных ландшафтах отмечено нетипичное гнездостроение, его местоположение, использование необычного материала для постройки гнезда и др. В связи с изменением
среды обитания, наличием кормов и пригодных для гнездования мест у некоторых видов репродуктивный период бывает чрезвычайно растянут. Такие факты известны для домового воробья и полевого воробья [8]. Вероятно, это явление характерно для видов, находящихся на более поздних этапах синантропизации. В естественных условиях повторные кладки следуют после неудачной первой или разорения гнезда. В антропогенных ландшафтах это происходит не только после разорения первой кладки, а как результат использования преимуществ антропогенного ландшафта. Следует отметить, что разорение гнезд и гибель птенцов в городских условиях - обычное явление
[11]. В Казани мы наблюдали у домового воробья две генерации, в первой кладке от 4 до 6 яиц, во второй - от 3 до 6. Полевой воробей за лето успевал сделать две или три кладки по 4-6 яиц.
В процессе адаптации к антропогенным условиям птицы используют нетипичные места для устройства гнезд, например, домовый воробей - плафоны уличного освещения, разбитые прожектора, в крыле стоящего в парке самолета, в гнездах городской ласточки. Полевые воробьи свили однажды свое гнездо в кармане кафтана пугала, которое было выставлено в поле для отпугивания птиц [10]. Однако полевой воробей чаще, чем домовый, гнездится в естественной обстановке - в кустарниках, парках, скверах, больших садах, устраивая гнезда преимущественно в дуплах. Излюбленным местом гнездования данного вида в Казани являются парк «Шурале» вдоль набережной реки Казанки, парк «Крылья Советов» (Авиастроительный район), парк им. Урицкого (Московский район). В поселениях человека он помещает гнезда в таких же местах, где и домовый (под крышами домов старой застройки). Такие гнездования были зафиксированы нами в Авиастроительном, Московском, Кировском районах, в большинстве случаев на улицах, близко расположенных к садово-ягодным участкам.
Одной из причин, побуждающих птиц селиться в нетипичных местах, является нехватка мест гнездования и конкуренция среди дуплогнездников за немногочисленные в городах естественные укрытия [2], [11]. Использование для устройства гнезд новых укрытий, появившихся благодаря деятельности человека, первоначально происходит при условии их сходства с природными.
Антропогенные ландшафты предоставляют птицам для строительства гнезд большой набор искусственных материалов, которыми успешно заменяются естественные. Абсолютно все найденные нами в г. Казани гнезда содержали антропогенные материалы. В качестве подстилки в гнездах обнаружены пакля, различные лоскутки ткани, вата, полиэтилен, нитки, куски пенопласта, в стенках - полиэтиленовая и тонкая металлическая проволока, резинка, нитки. Таким образом, антропогенная среда, воздействуя на различные стороны жизни птиц, вызывает у них адаптивные реакции на изменяющиеся условия.
Формирование адаптации поведения и некоторых биологических изменений у птиц, населяющих антропогенный ландшафт, является предпосылкой экологической дифференцировки популяций и впоследствии их пространственной разобщенности. Они могут привести к новым морфологическим признакам. Однако в связи с относительной непродолжительностью влияния человека на среду обитания птиц можно предполагать лишь начальные этапы этого процесса. Кроме того, заметной дифференциров-ке популяций, населяющих различные биотопы, препятствуют высокая подвижность птиц и частые изменения направления отбора в связи с разнообразием деятельности человека. Работы некоторых исследователей в этом направлении дают только пред-
варительные результаты и не позволяют сделать однозначных выводов. Известны факты достоверных различий особей городских и диких популяций по некоторым анатомическим показателям, возникновение мутаций у отдельных особей, случаи альбинизма [3], [5]. Последний факт привлекает внимание в большей степени в силу своей заметности. Случаи альбинизма отмечены у домового воробья, галки, грача, серой вороны. Наибольшее количество случаев отмечено для домового воробья. Частичный или полный альбинизм характерен преимущественно для синантропных видов. Объяснить причины появления светлой окраски у отдельных птиц трудно, но предположительно это вызывается мутациями в специфических условиях обитания в антропогенном ландшафте.
Резюме. Адаптация к условиям города происходит, в первую очередь, за счет изменения поведения (привыкание, приспособление к меняющимся условиям питания и гнездования, защитные реакции). Суть указанной адаптации заключается в появлении условнорефлекторных связей с элементами антропогенного ландшафта и человеком как важными сигналами. Кроме того, происходят биологические (экологические) и морфофизиологические изменения у птиц.
Влияние новых антропогенных факторов (из-за разнообразия деятельности человека, расширения ареала), рост численности синантропных видов, следовательно, конкуренции за кормовую базу, места гнездования являются важными предпосылками дифференцировки популяций видов.
Определенные отличия в экологии домового и полевого воробьев позволяют двум видам сосуществовать на единой урбанизированной территории.
Дистанция отпугивания меньше у домовых воробьев, так как они чаще обитают в многолюдных местах в центре города, в районах многоэтажных застроек, в летнее время больше используют антропогенные корма.
В зимнее время рационы домового и полевого воробьев имеют наибольшее сходство, что обусловлено максимальной зависимостью от кормов антропогенного происхождения. Однако в весенне-летнее время питание каждого вида имеет свои особенности: домовые воробьи чаще, чем полевые, продолжают использовать остатки пищи человека, у вторых отмечается большее разнообразие потребляемых видов беспозвоночных.
Домовый воробей выбирает места для гнездования в условиях городской застройки, а полевой - в естественных условиях парков, скверов, садов, лесопосадок и в домах частного сектора. Оба вида проявляют большую пластичность в выборе материалов для строительства гнезд в условиях урбанизированной среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барановский, А. В. Роль кормового поведения в разделении ресурсов и расхождении по экологическим нишам / А. В. Барановский // Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов. - Рязань : РГПУ, 1999. - С. 6.
2. Владышевский, Д. В. Птицы в антропогенном ланшафте / Д. В. Владышевский. - Новосибирск : Наука, 1975. - 200 с.
3. Гладков, Н. А. Животные культурных ландшафтов / Н. А. Гладков, А. К. Рустамов. - М. : Мысль, 1975. - 220 с.
4. Иваницкий, В. В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция / В. В. Иваницкий. - М. : КМК Scientific Press, 1997. - С. 1-148.
5. Ильенко, А. И. Экология домового воробья (Passer domesticus) в г. Москве и Подмосковье в связи с его возможными эпидемиологическим и хозяйственным значением : автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. И. Ильенко. - М., 1961. - 22 с.
6. Константинов, В. М. Особенности гнездования серой вороны в средней полосе Европейской части СССР / В. М. Константинов // Уч. зан. Моск. гос. нед. ин-та. - М., 1971. - Т. 465. - С. 145-169.
7. Майхрук, М. И. Птицы городского ландшафта (на примере г. Саранска) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / М. И. Майхрук. - М., 1975. - 2Q с.
8. Матюхин, А. В. О зимнем размножении домовых воробьев в Московской области / А. В. Матю-хин, В. В. Иваницкий // Птицы и урбанизированный ландшафт. - Каунас : Изд-во ин-та зоологии и паразитологии АН Литовской ССР, 1984. - С. 95-96.
9. Новиков, Г. А. Изменение видового стереотипа гнездования птиц в условиях культурного ландшафта / Г. А. Новиков // Зоол. журнал. - 1964. - Т. 43. - Вып. 8. - С. ii93-i2Q2.
iQ. Носков, Г. А. Возможные нути возникновения и становления синантропного образа жизни / Г. А. Носков // Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала) - Л. : Изд-во ЛГУ, i98i. -С. 259-262.
11. Рахимов, И. И. Роль антропогенных факторов в формировании орнитофауны Татарстана и Нижегородский области / И. И. Рахимов // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского. - Смоленск : СГПУ, 2QQQ. - С. 349-353.
12. Резанов, А. А. К методике оценки дистанции вспугивания птиц / А. А. Резанов // Экология врано-вых птиц в антропогенных ландшафтах : материалы международной конференции. - Саранск : Мордовский гос. нед. ин-т, 2QQ2. - С. 1QQ-1Q2.
13. Храбрый, В. М. Пути приспособления птиц к урбанизированному ландшафту / В. М. Храбрый // Птицы и урбанизированный ландшафт. - Каунас : Изд-во ин-та зоологии и паразитологии АН Литовской ССР, 1984. - С. 4-8.
14. Gromadska, I. Food composition and food consumption of the rook Corvusfrugilegus in agrocoenoses in Poland / I. Gromadska // Acta ornitol. - 198Q. - Vol. 17. - P. 227-255.
15. Thorpe, W. The learning abilities of birds / W. Thorpe // Ibis. - 1951. - Vol. 93. - № 1-52. - P. 252-296.
