CC BY
396
14. Мельникова А. Б. Дополнения к флоре сосудистых растений заповедника «Большехех-цирский» и его охранной зоны // Науч. исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 118-125.
15. Мельникова А. Б. Дополнение к флоре заповедника «Большехехцирский» и его охранной зоны // V Дальневосточная конф. по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН А. В. Жирмунского (12-15 октября 2001 г.): мат-лы конф. Владивосток, 2001. С. 187-188.
16. Мельникова А. Б. Сосудистые растения Большехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 2002. Вып. 102. 128 с.
17. Петелин Д. А., Губанов И. А. Список сосудистых растений Зейского заповедника // Флора и растительность Алтая: тр. Южно-Сиб. ботан. сада. Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та, 1997. С. 40-47.
18. Петелин Д. А., Кожевников А. Е. Сосудистые растения Буреинского заповедника (Хабаровский край) // Флора охраняемых территорий российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 26-70.
19. Старченко В. М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. 228 с.
20. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
21. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.
22. Шлотгауэр С. Д., Крюкова М. В., Антонова Л. А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. 195 с.
23. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 176 с.
24. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.
УДК 598.2
ББК Е 693.35
Ц. З. Доржиев, С. Л. Сандакова Особенности экологии синантропных птиц
На основе анализа литературных источников и собственных исследований, выполненных на территории Монголии и Южной Сибири, авторы описывают особенности экологии синантропных птиц. Главными условиями, определяющими обитание птиц в селитебных ландшафтах, являются адаптивные возможности видов, отношение к ним человека и способность птиц удовлетворять свои основные жизненные потребности в новых условиях (питание, размножение и т.д.).
Ключевые слова: экологическая пластичность, адаптивные черты, условия населенных пунктов, поведенческие реакции, дистанция вспугивания, лимитирующие факторы, гнездование птиц, новые местообитания, урбанизированные экосистемы, кормодобывательное поведение.
Ts. Z. Dorzhiev, S. L. Sandakova Features of ecology sinantrops of birds
On the basis of analysis of literary sources and own researches, executed on territory of Mongolia and South Siberia, authors describe the features of ecology of synanthropic birds. The main conditions determining dwelling of birds in nest landscapes are adaptive possibilities of species, men's attitude toward them and ability of birds for satisfying their basic vital needs of new conditions (feeding, reproduction etc.).
Key words: ecological plasticity, adaptive lines, conditions of settlements, behavioral reactions, a distance scaring away, limiting factors, nesting of the birds, the new habitats, urbanized ecosystems, behaviour promoting forage getting.
Экологическим исследованиям синантропных птиц в нашей стране уделяется огромное внимание, по результатам исследований издаются монографии [3; 13; 18; 6; 1; 16; 14; 19; 15; 23 и др.], авторы которых пришли к выводу, что главными условиями, определяющими обитание птиц в селитебных ландшафтах, являются адаптивные возможности видов, отношение к ним человека и способность птиц удовлетворять свои основные жизненные потребности в новых условиях (питание, размножение и т.д.).
Поведенческие реакции синантропных птиц на человека и другие факторы среды. Экологическая пластичность вида определяется его способностью выработать ряд адаптивных черт для обитания в новых условиях населенных пунктов. По мнению К. Н. Благосклонова, они начинаются с поведенческих реакций на новые факторы [2].
В населенных пунктах птицы, в первую очередь, должны привыкнуть и адаптироваться человеку, сельскохозяйственным и домашним животным и мобильным наземным транспортным средствам, которые являются для них основными источниками опасности.
Адаптация к человеку. Наиболее простой реакцией является «уход от объекта опасности» [26], соблюдение «дистанции бегства» [27] или «дистанции вспугивания» [3]. Неоднократные нейтральные контакты с человеком и другими новыми объектами приводят к тому, что птицы перестают пугаться и подпускают ближе, даже берут корм с рук.
Наши наблюдения за дистанцией вспугивания синантропных птиц в разных населенных пунктах Монголии и Южной Сибири (Россия) показали довольно широкую лабильность поведенческих реакций птиц на человека, а также различия проявления их у одного того же вида в разных условиях и ситуациях.
Степень пугливости синантропных птиц в Монголии и Южной Сибири заметно отличается. В целом птицы сельских поселений Монголии боятся человека меньше, чем в Южной Сибири. В городах существенных отличий не отмечено. Это связано, по-видимому, с различием в этнических традициях по отношению к животным. Монголы обычно не охотятся, не преследуют и не беспокоят птиц. Считается, если их много около дома, то это приносит богатство и благополучие. Поэтому они никогда не разоряют гнезда около дома, часто птицам специально отдают остатки пищи. Привыкание птиц к человеку в Монголии происходит и через домашний скот, около которых часто находятся люди и кормятся птицы.
Хорошим индикатором отношения человека к синантропным птицам служат вра-новые, которые чувствуют его наиболее тонко. Кормящиеся вороны, например, в г. Улан-Баторе, подпускают прохожих на расстояние до 1 м, на окраинах - до 5-10 м. В г. Улан-Удэ к ним невозможно подойти ближе, чем за 20-30 м. В сельских населенных пунктах Монголии к воронам можно подойти на расстояние до 10 м, а в Бурятии - до 40-50 м. Примерно так же ведут себя сороки и черные вороны в Монголии и Бурятии, но дистанция их вспугивания несколько меньше, чем у воронов.
Отношение птиц к сельскохозяйственным и домашним животным. К сельскохозяйственным животным (КРС, овцам, козам и т.д.) птицы относятся весьма терпимо. Они их практически не боятся, соблюдают лишь индивидуальную дистанцию, чтобы не быть случайно задетыми ими. Часто можно наблюдать спокойно кормящихся около сельскохозяйственных животных птиц.
Собаки и особенно кошки для птиц представляют большую опасность. Ситуационно птицы хорошо их дифференцируют. Собак они сильно не боятся, но четко соблюдают определенную дистанцию. От кошек все птицы держатся подальше, заблаговременно сигнализируют об их обнаружении. В сельских поселениях птицы часто их окрикивают, а в городах улетают на безопасное место. Кошки являются одним из основных лимитирующих факторов вхождения кустарниковых и наземногнездящихся видов птиц в населенные пункты, так как разоряют их гнезда, уничтожают птенцов и слетков.
Отношение птиц к мобильным наземным элементам техники. У большинства синан-тропных (а также находящихся в естественных условиях) птиц отмечена весьма высокая толерантность к автомобилям, тракторам и другим мобильным элементам техники. Дистанция вспугивания ими в 2-4 раза меньше, чем дистанция вспугивания человеком,
особенно у тех видов, которые боятся людей. Черная ворона даже предпочитает гнездиться в самых оживленных местах, например, вдоль улиц, где их никто специально не беспокоит. В последние годы в городах Улан-Удэ и Улан-Баторе на оживленных улицах появились и гнезда сорок.
Так же, как и в других регионах, там белые трясогузки, большие синицы и особенно полевые воробьи охотно гнездятся в пустотах металлических конструкций.
В целом поведенческие адаптации у разных видов птиц в населенных пунктах достаточно сильно различаются. В этом отношении наиболее быстро в течение короткого времени приспосабливаются черные вороны и сорока. Ворону нужен больший период адаптации, поскольку отношение людей к нему обычно негативное. У мелких воробьиных, особенно дендрофильных форм, дистанция вспугивания обычно бывает меньше, чем у птиц открытых ландшафтов. Они сравнительно легко привыкают к незнакомым элементам, поэтому при благоприятных условиях легко могут войти в населенные пункты.
Использование птицами селитебных местообитаний. Населенные пункты представляют собой комплекс разнообразных условий от близких к естественным до сильно измененных местообитаний, не имеющих аналогов в природе. Результаты сравнительного анализа биотопического размещения птиц в естественных и селитебных условиях показывают, что разные синантропные виды птиц по отношению к выбору местообитаний в населенных пунктах ведут себя по-разному. Можно выделить 3 группы. Одна группа птиц преимущественно живет в пределах вобранных естественных участков, представители второй группы одновременно используют как естественные, так и селитебные биотопы, третья группа преимущественно обитает в характерных селитебных биотопах.
У представителей первой группы не наблюдается заметных изменений в поведении. У птиц второй и третьей групп выявляются некоторые измененные поведенческие формы использования селитебных биотопов. Эти изменения при детальном рассмотрении не являются новыми, а укладываются в нормы реакции вида, отражают частные реакции на локальные изменения условий, на что обращали внимание исследователи и раньше [4; 17; 5; 20]. Говорить о том, что птицы используют совершенно новые местообитания в населенных пунктах, не совсем верно. При близком знакомстве с местообитаниями отдельных си-нантропных видов в условиях естественных и урбанизированных экосистем выявляется, что в населенных пунктах птицы придерживаются тех мест, где имеются хотя бы небольшие участки (компоненты) естественных биотопов или их аналоги. Для обитания сибирской горихвостки в селитебных ландшафтах достаточно бывает, например, наличия даже одного среднего размера кустарника в биотопе.
Питание и кормодобывательное поведение. О питании и кормодобывательном поведении синантропных птиц написано много. Поведение исследованных нами видов птиц в принципе ничего нового не имеет [21]. Голуби, синицы, воробьи ведут себя так же, как и везде в Евразии.
Определенный интерес представляет динамика изменения кормодобывательного поведения отдельных видов, которая особенно хорошо прослеживается в зимних условиях. Это можно продемонстрировать, проследив за изменением кормодобывательного поведения черной вороны за 50 лет. Примерно до 60-х гг. прошлого столетия вороны очень редко питались в г. Улан-Удэ, бывали только на окраинах (городская свалка) и небольших поселениях, редко посещали мясокомбинат, расположенный в центре города. После 70-х гг. единичные особи бывали замечены около мусорных контейнеров, но держались в
2-3-х м от них. Так продолжалось почти до 90-х гг., а в 90-е и 2000-е годы количество черных ворон у мусорных ящиков все увеличивалось, однако их численность не превышает
3-5% общей численности этих птиц в городе. Залезать внутрь мусорных контейнеров они начали примерно с 2002-2003 гг., причем начали это делать молодые вороны, родившиеся в городе. Иногда родители приводили слетков и кормили их остатками пищи около контейнеров. Воронята быстро привыкали к контейнеру, садились на его край, а если ящик был полон мусора, то они ходили по нему и искали корм; а потом эти птицы, не пугаясь, стали залезать и в контейнеры.
В последние годы в г. Улан-Удэ отмечены очень редкие случаи посещения черными воронами чердаков многоэтажных зданий, на которых, возможно, они разоряют гнезда голубей. Имеются единичные наблюдения разбивания воронами стеклянной посуды при помощи твердых предметов. Таким образом, у этого вида места добывания корма и пищевое поведение становятся более разнообразными.
У другой врановой птицы - сороки - тоже происходят изменения в кормодобыва-тельном поведении. В последние 10 лет они начали залетать на чердаки и «воровать» голубиные яйца. В сельских поселениях наблюдаются случаи обследования ими построек (хлевов) для домашнего скота, хотя раньше они боялись залетать внутрь закрытых помещений.
Сороки и черные вороны на севере Центральной Азии еще не посещают открытые балконы многоэтажных зданий, как это делают серые вороны в европейской части. Из врановых птиц региона в настоящее время на балконах кормятся и даже гнездятся только клушицы в Монголии.
В отношении выбора объектов питания у большинства синантропных птиц и, в особенности оседлых видов, отмечается широкое разнообразие. Кроме того, птицы легко переключаются на доступный корм. Наши исследования характера питания черных ворон в г. Улан-Удэ [22], исследования синантропных голубей и воробьев наших коллег [7; 6; 10] наглядно подтверждают данное положение. Это характерно и для других регионов.
Таким образом, синантропные птицы в целом отличаются всеядностью и способностью легко переключаться на более доступный корм, а также широкой пластичностью в использовании разнообразных мест кормления.
Размножение птиц в населенных пунктах. Условия размножения птиц в населенных пунктах несколько иные, чем в естественных условиях. Как реакция на эти различия у птиц наблюдаются изменения в структуре гнездовых поселений, в поведении, сроках размножения, в использовании мест для гнездования, строительного материала, в количестве и величине кладок и т.д.
Многие из названных изменений характерны для птиц и Северной Монголии, и Южной Сибири, но имеются некоторые региональные особенности.
Структура гнездовых поселений. Исследование гнездовых поселений скалистого голубя, черной вороны и полевого воробья обнаружило влияние на них антропогенного фактора. Колонии скалистого голубя синантропных популяций по величине сильно варьируются (от одиночных пар до 100-200 птиц) в отличие от диких популяций (не более 40-50 особей). Плотность больших колоний в населенных пунктах часто бывает выше, чем в маленьких поселениях, в том числе у птиц, гнездящихся на скалах [6]. До 60-80% популяции черных ворон вблизи населенных пунктов образует гнездовые поселения в 7-10 пар, что не характерно в природных биотопах, где большинство птиц (70-80%) гнездится одиночными парами [8; 21; 22]. Полевые воробьи при хороших гнездовых и кормовых условиях на животноводческих фермах образуют довольно большие поселения в отличие от природных биотопов. У некоторых синантропных видов, таких как, например, белая трясогузка, сорока, мы не наблюдали существенных сдвигов в пространственной структуре в период гнездования. Практически у всех видов в населенных пунктах, как нами установлено, ослабляется внутривидовая территориальная агрессия.
Сроки гнездования и количество кладок. Самые заметные сдвиги сроков гнездования отмечены у городских популяций оседлых видов птиц. В этом отношении сельские поселения занимают промежуточное положение между городами и природными местообитаниями. В городе у скалистого голубя, черной вороны, полевого и домового воробьев гнездовой период заметно растягивается: начинается раньше и заканчивается позже, чем у диких популяций. Например, начало откладки яиц скалистого голубя в г. Улан-Удэ отмечается 25 февраля - 3 марта, в сельской местности оно запаздывает на 5-10 дней, а в скалах - еще на 8-15 дней, а заканчивается соответственно в середине октября, середине августа и начале августа. За этот период в городе голуби успевают вывести птенцов 4 раза, селе и скалах - не более 3 раз [6; 9].
Черная ворона в черте города Улан-Удэ начинает откладку яиц на 7-10 дней раньше, чем в пригороде, хотя сроки массовой откладки яиц у обеих популяций заметно не различаются [8; 22]. У сорок, по нашим данным, в городских условиях откладка яиц отдельными парами начинается чуть раньше (20-27 апреля), чем у внегородских популяций (27-30 апреля), однако начало массовой откладки (первая декада мая) у них фактически совпадает. Врановые выводят птенцов один раз. У большой синицы в г. Улан-Удэ мы также наблюдали более раннее гнездование (на 5-7 дней), чем в пригороде, но в количестве репродуктивных циклов разницы нет (1-2 выводка).
У синантропных и диких популяций полевого воробья в сроках начала гнездования существенных различий не отмечено (появление первых яиц зарегистрировано 5-9 мая), но в крупных поселках и в г. Улан-Удэ в отличие от природных местообитаний эти сроки у отдельных пар заметно варьируются. Городские популяции заканчивают размножение позже (последние птенцы покидают гнезда в конце августа - начале сентября), чем дикие (10-15 августа, очень редко - 20 августа) [7]. Большинство пар успевает вывести птенцов два раза, но некоторые пары, живущие в населенных пунктах успевают вырастить три выводка за это время. У перелетных видов птиц, таких как, белая трясогузка и обыкновенная каменка, отмечены небольшие сдвиги в сроках размножения у отдельных пар в населенных пунктах. Но в количестве генеративных циклов не обнаружено разницы у синантропных и «диких» пар.
Практически у всех синантропных видов начало размножения бывает по разным причинам (неудачный выбор гнездового укрытия и беспокойство со стороны человека, высокая плотность колоний голубей и др.) недружным. У оседлых видов конец гнездования тоже сильно растягивается.
Места гнездования и изменение естественных стереотипов при выборе гнездовых укрытий. Населенные пункты предоставляют птицам чрезвычайно разнообразные места для размещения гнезд. Но каждый вид, как показывают наблюдения, для устройства гнезд в поселениях человека выбирает такие места, которые близки к природным условиям.
Так, все древесно-кустарниковые виды птиц (обыкновенная пустельга, врановые, синицы, горихвостки, славки), приступая к гнездованию в населенных пунктах, предпочитают устраивать гнезда в таких же условиях, что и в природе. Однако наблюдаются сдвиги в частоте использования разных видов деревьев и других мест, в высоте расположения гнезд. Так, обыкновенная пустельга в природных биотопах гнездится преимущественно в старых гнездах сорок и ворон, а в городе предпочитает постройки человека. Черная ворона в природных условиях в основном устраивает гнезда на соснах, а в населенных пунктах - на тополях, иногда и на опорах ЛЭП. Сорока часто переходит с больших кустарников в природных ландшафтах на городские тополя, причем свои гнезда располагает в 2 и более раза выше. Большая синица в селитебных условиях из-за отсутствия дупел почти полностью использует укрытия в постройках человека, располагая свои гнезда преимущественно на уровне 1-2-го этажей зданий вблизи участков с древесно-кустарниковой растительностью. Это, пожалуй, единственный вид птиц в регионе, который существенно изменил естественный стереотип при выборе мест для гнездования. Сибирская горихвостка устраивает гнездо под крышами, в нишах и других укрытиях в постройках человека, предпочитая зоны индивидуальных одно-двухэтажных застроек и дачные поселки.
Кустарниковые виды птиц в настоящее время оказались более консервативными, чем другие: гнездятся только на кустарниках.
Петрофилы (клушица, обыкновенная каменка, каменка-плешанка) из всех групп являются самыми пластичными в выборе гнездовых укрытий. Они самым активным образом осваивают всевозможные ниши в населенных пунктах: разнообразные постройки, кучи строительного материала, пустоты в конструкциях машин, дупла и т.д. Широкую пластичность они проявили и по высоте расположения гнезд.
У представителей других групп птиц (водно-околоводной, лугово-болотной, степной), которые в городе занимают преимущественно вобранные природные местообитания, не отмечено заметных изменений в гнездовании.
В результате анализа использования птицами разнообразных гнездовых укрытий в населенных пунктах выявлено, что все эти изменения лежат в пределах нормы их реакций в естественных условиях, но в населенных пунктах некоторые из них проявляются более ярко как адаптация к конкретным условиям. Таким образом, мы имеем дело здесь с процессом переадаптации.
Поведение птиц в период гнездования. Процесс адаптации птиц в условиях населенных пунктов начинается с их поведения. Почти все синантропные виды, как мы отмечали выше, становятся терпимыми к присутствию человека, сельскохозяйственных животных и собак. В населенных пунктах в отличие от природных условий птицы редко окрикивают около гнезда человека, сельскохозяйственных и домашних животных; агрессивная реакция сохраняется только по отношению к кошкам.
Некоторые виды птиц, такие как обыкновенная пустельга, сорока, черная ворона, белая трясогузка, полевой воробей, после вылета птенцов уводят слетков в более безопасные места, часто переселяются в природные местообитания. У многих видов явно проявляются когнитивные способности, например, у врановых птиц [25; 12; 11; 24].
Таким образом, в отношении размножения птиц в населенных пунктах мы можем отметить следующее. В селитебных условиях не у всех видов птиц происходят изменения в сроках размножения и количестве циклов. Изменения преимущественно касаются оседлых и рано прилетающих синантропных видов. Увеличение числа генераций свойственно только некоторым видам. Выбор места для устройства гнезд птицами оказался довольно консервативным явлением. В процессе синантропизации и урбанизации птиц он у большинства видов мало изменился. Все изменения относятся к количественному проявлению тех или иных стереотипов гнездования. Это можно рассматривать как частную адаптацию к конкретным условиям в рамках тех возможностей, которые обычно проявляются у птиц в природных условиях. Наиболее легко приспосабливаются к условиям гнездования населенных пунктов те виды птиц, которые устраивают свои сооружения в недоступных местах, а также те, которые способные увести слетков в безопасные местообитания.
Некоторые особенности зимней экологии птиц. Важной особенностью зимней экологии синантропных птиц является добывание корма и ночевка.
О кормовых адаптациях мы сказали выше. Помимо них, немаловажными являются зимние ночевки. Многие воробьи строят зимние гнезда, хотя используют и летние. Большие синицы иногда ночуют внутри теплых помещений, в хлевах сельскохозяйственных животных, даже иногда на спинах коров.
Сороки в населенных пунктах не ночуют, после вечернего кормления они небольшими группами собираются в близлежащих лесах и ночуют там открыто на деревьях. Черные вороны ночуют в лесных массивах, но относительно небольшая их часть - в городских парках и скверах, иногда в довольно оживленных местах на высоких тополях. Количество птиц, ночующих в одном месте, - обычно 20-30, но может достигать и 80-100, как, например, в г. Улан-Удэ.
В холодные дни голуби, воробьи и иногда синицы греются на крышках водоканализационных люков отопительной системы. Чаще птицы отдыхают на подветренной южной стороне зданий. Воробьи в сельских поселениях и на фермах иногда греются днем на спинах коров.
Все это еще не приняло массового характера. Тем не менее, результаты наблюдений говорят о том, что в населенных пунктах обитают виды, отличающиеся широкой экологической пластичностью.
Таким образом, итоги наших исследований позволяют выделить несколько существенных моментов в экологии синантропных птиц. Адаптации синантропных птиц направлены на совершенствование поведенческих реакций на характерные элементы селитебной среды, а так же широкое использование ресурсов населенных пунктов для удовлетворения своих жизненных потребностей.
Некоторые виды птиц в селитебных ландшафтах по сравнению с природными местообитаниями находят благоприятные условия жизни, на это они отвечают увеличением сроков размножения, количества генеративных циклов, изменением пространственно-этологической структуры поселений и т.д.
Список литературы
1. Авилова И. В. Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynchos) г. Москвы. М.: Изд-во «Аргус», 1994. 175 с.
2. Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразования // Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С. 144-155.
3. Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975.
200 с.
4. Гербильский Н. А. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для вида в мире рыб // Вестник ЛГУ. Сер. «Биологическая». Л., 1957. Вып. 4. № 21. С. 25-48.
5. Гладков Н. А. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов // Современные проблемы орнитологии: мат-лы IV орнитолог. конф. Фрунзе: Изд-во «Илим», 1965. С. 111-156.
6. Доржиев Ц. З. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука, 1991. 151 с.
7. Доржиев Ц. З. Особенности гнездования полевого воробья в населенных пунктах Забайкалья // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М., 1985. С. 21-34.
8. Доржиев Ц. З. Сравнительная экология симпатрических видов врановых рода Corvus юга Сибири. Орнитологические исследования в России. Улан-Удэ, 1997. С. 72-93.
9. Доржиев Ц. З. К истории формирования синантропной авифауны Восточной Сибири // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитологической конф. Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 184-185.
10. Ешеев В. Е. К гнездовой экологии ворона в Западном Забайкалье // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991. С. 71-83.
11. Зорина З. А. Новое в исследованиях мозга и высшей нервной деятельности врановых птиц (2002-2005) // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России: тр. VII Всерос. научн. конф. по изучению экологии врановых птиц России. Казань, 2006. С. 16-43.
12. Зорина З. А. Когнитивные способности врановых птиц как основа экологической пластичности их поведения // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Межд. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь, 2006. С. 222-223.
13. Ильенко А. И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.: Наука, 1976. 120 с.
14. Константинов В. М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. меж-дун. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Магариф.-Казань, 2001. 551 с.
15. Константинов В. М. Серая ворона (Corvus cornix L.) в антропогенных ландшафтах Па-леарктики (проблемы синантропизауции и урбанизации). М.: Наука, 2007. 368 с.
16. Лысенков Е. В. Экология и биоценотическое значение врановых птиц Мордовии. Саранск, 2004. 232 с.
17. Никольский Г. В. Вид и видообразование. Сер. III. М.: Знание, 1962.
18. Носков Г. А. Полевой воробей Passer montanus L. (Характеристика вида на пространстве ареала). Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. 304 с.
19. Пономарев В. А. Экология синантропных врановых птиц Восточного Верхневолжья. Иваново, 2004. 144 с.
20. Рахимов И. И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2002. 42 с.
21. Сандакова С. Л. Особенности зимних ночевок птиц г. Улан-Удэ // Вестник БГУ. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. Ч. 6. С. 150-156.
22. Сандакова С. Л. Особенности экологии синантропной популяции черной вороны в Западном Забайкалье // Вестник Бурятского университета. Спец. серия. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2006. С. 220-236.
23. Фадеева Е. О. Экология грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 200 с.
24. Emery N. J. Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence. Philos / Trans. R. Soc. Lond B. Biol. Sci, 2006. V. 361. № 1465. P. 23-43.
25. Heinrich B. Testing insight in ravens // In: The evolution of cognition. / Eds. C. Heyes, L. Huber. A Bradford Book, The MIT Press. P. 289-307.
26. Stephan B. Die III/ Allunions - Ornithologenkoferenz in Lwow / B. Stephen // Falke. 1963. Jq. 10, H. 2. S. 57-59.
27. Tomaialojc L. The Urban Population of the Woodpigeon Columba palumbus L, 1758, in Europe - its Origin, Increasee and Distribution. Acta Zool: Cracov 21. 1976. С. 585-632.
УДК 580
ББК В 654
Б. И. Дулепова
Растительность Даурского озерно-степного заповедника
В статье приводятся результаты рекогносцировочного обследования растительного покрова Даурского заповедника в 1986 г. На территории заповедника доминирует степная и галофит-но-луговая растительность, широко распространены солончаки. Растительный покров находится под сильным влиянием постоянного изменения уровня грунтовых вод и уровня Торейских озера, а также антропогенных факторов. Наибольшее распространение имеют степи с доминированием Leymus chinensis, Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Koeleria cristata. Среди галофитных лугов преобладают сообщества Puccinellia macranthera и Carex reptabunda. Для зоны контакта галофитных лугов и степи характерны сообщества с доминированием Iris lactea и L. chinensis.
Ключевые слова: Даурский заповедник, степи, луга, галофитная растительность.
B. I. Dulepova
Vegetation of Daursky reserve
Results of preliminary vegetation cover survey of Daursky reserve fulfilled in 1986 are given. Steppes and halophytic meadows dominate in vegetation cover, saline are broad distributed. Vegetation is under strong influence of permanent ground water level, lake water level changes and antropogenic factors. Most common steppe communities are dominated with Leymus chinensis, Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Koeleria cristata. Communities of Puccinellia macranthera and Carex reptabunda predomiate among halophytic meadows. Communities dominated with Iris lactea and L. chinensis are specific for contact zone of steppes and halophytic meadows.
Key words: Daursky reserve, steppes, meadows, halophytic vegetation.
В июле 1986 г. нами было проведено маршрутно-рекогносцировочное исследование растительности Даурского заповедника, занимающего южную часть Ононского и Борзинского районов Читинской области.
Территория заповедника включает приозерные террасы двух крупных мелководных озер: Барун-Торея и Зун-Торея. Современная их акватория превышает 700 км при глубине всего 2-8 м [3]. Вода озер отличается сильной засоленностью. Опреснена она лишь в устьях рек Ималки и Ульдзы. По мнению Н. А. Власова, Л. А. Чернышовой и Л. И. Павловой источником засоления озер являются продукты выветривания горных пород, обогащенные натрием базальтов [2].
Уровень стояния воды Торейских озер отличается большими колебаниями: разногодичными, циклическими многолетними (серии сухих и влажных лет) и вековыми. Согласно данным Н. А. Шмидеберга и А. А. Лукашова период максимального обводнения этих водоемов наблюдался в плейстоцене, превышая современный средний уровень на 145 м. Сама Торейская впадина сформировалась еще в палеозое.
