CC BY
86
прогнозировать изменения их численности и щитных мероприятий. принимать решения о целесообразности лесоза-
Курек Оксана Петровна - аспирант Бурятского государственного университета, тел. 8-908-645-09-35, e-mail: [email protected]
Иметхенов Анатолий Борисович - доктор географических наук, профессор кафедры зоологии Бурятского государственного университета, тел. 60-42-60, е-тай: [email protected]
Kurek Oksana Petrovna, postgraduate student, Buryat State University, tel.8-908-645-09-35.
Imetkhenov Anatoliy Borisovich, doctor of biology, professor, department of zoology, Buryat State University, tel. 60-42-60.
УДК 592.5.598.826 Ц.З. Доржиев, А.В. Макарова
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПОЛЯРНОЙ EMBER/ZA PALLAS! PALLAS!
И МОНГОЛЬСКОЙ E (PALLAS/) LYD/AEОВСЯНОК В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
Выявлены особенности распространения, миграций и экологии размножения полярной Emberiza pallasi pallasi и монгольской E. (pallasi) lydiae овсянок в Юго-Восточной Сибири.
Ключевые слова: овсянки, экология, гнездование.
Ts. Z. Dorzhiev, A.V. Makarova
THE PECULIARITIES OF BUNTINGS EMBERIZA PAHAS! PAHAS!
AND MONGOLIANE (PALLASL) LYDAEBUNTINGS ECOLOGY !N SOUTH-EAST SIBERIA
The peculiarities of Emberiza pallasi pallasi mongolian E. (pallasi) lydiae buntings explanation, migration and propagation in South-East Siberia Were revealed.
Keywords: Bunting, ecology, nestking.
Монгольская овсянка E. (pallasi) lydia до недавнего времени рассматривалась наряду с другими тремя формами polaris, minor, pallasi как подвид полярной овсянки Emberiza pallasi. Время от времени возникали дискуссии об их таксономическом статусе (Портенко, 1960; Лос-кот, 1986). В недавно вышедшем каталоге «Список птиц Российской Федерации» (Коблик, Редькин, Архипов, 2006) таксономический ранг lydiae был решен в пользу видового ранга E. (pallasi) lydia - монгольская овсянка, статус остальных подвидов не изменился. Е.А. Коблик (2007) предполагает, что полярная и монгольская овсянки составляют пару категории ex-conspecies.
В экологическом отношении из всех четырех форм этих овсянок наиболее слабо изученными оказались две - E. pallasi pallasi и E. (pallasi) lydia (Соколов, 1986; Доржиев, Мункуева, 2003). В связи с этим мы приводим результаты наших исследований по экологии этих двух форм. Полевые работы проводились на двух участках. За монгольской овсянкой наблюдали в ЮгоВосточном Забайкалье в районе Торейских озер в весенне-летние периоды 2006-2007 гг. Фрагментарные наблюдения за 2000-2009 гг. имеются по этому виду из Юго-Западного Забайкалья
(Баргойская котловина, долина р. Джида). Полярную овсянку изучали в высокогорье Бель-ских (верховье р. Ульзыта, 1800-2000 м. над ур.м.) и Китойских гольцов (район Бильчирских озер и верховье р. Китой, 1800-2100 м над ур.м.) Восточного Саяна в июне 1998-1999 гг. и июне-июле 2009-2010 гг. В результате этих исследований нам удалось выявить некоторые общие и видоспецифические особенности экологии двух указанных форм овсянок.
Распространение Ареалы полярной и монгольской овсянок ограничиваются Северной и Центральной Азией. При этом монгольская овсянка и все формы полярной овсянки имеют четко очерченные гнездовые области распространения (Степанян, 1990; Лоскот, 1986).
Ареалы polaris и minor ограничены лесотундровой и тундровой (за исключением арктической тундры) зонами Северной Азии. Местами minor «спускается» на юг по хребтам Восточной Сибири до северной оконечности Байкала (Байкальский, Баргузинский, Икатский хребты) (Доржиев, Юмов, 1981; Ананин, 2006), возможно, и до Хэнтэя (гнездящиеся там птицы до подвида не определены) (Фомин, Болд, 1981; Мал-ков, 2002). На Дальнем Востоке в бассейне нижнего течения р. Амура и междуречья Бикин
и Алчан выявлено несколько изолированных гнездовых поселений minor (Смиренский, Мищенко, 1980; Коблик и др., 1997; Бабенко, 2000). Приморские поселения полярной овсянки, по предположению Е.А.Коблика с соавт. (1997), появились недавно в связи с увеличением их численности. Возможно, идет расширение ареала данной формы в этом районе.
Область распространения E. pallasi pallasi связано с высокогорными тундрами хребтов Южной Сибири (Алтай, Саяны, хр. Хамар-Дабан, Прихубсугулье) и Северной Монголии (Тарбагатай и Хангай), изолированный участок обитания имеется в Восточном Тянь-Шане в бассейне р. Б. Юлдус (Степанян, 1990; Фомин, Болд, 1981; Лоскот, 1986).
Гнездовой ареал монгольской овсянки проходит по равнинам степных и пустынно-степных районов Монголии (Котловина Больших озер, Долина озер, долины р. Орхон и Ульдзы, побережье оз. Буир-нур, долина р. Халхин-гол, озерная котловина Ташгайн-таван-нур), Тувы
(оз. Хадын) и Южного Забайкалья (долина р. Джида и район Гусиного озера в Юго-Западном Забайкалье и район Торейских озер и долина р. Аргунь в Юго-Восточном Забайкалье) (Фомин, Болд, 1981; Лоскот, 1986; наши данные). Самые северные точки летних регистраций монгольской овсянки в Юго-Западном Забайкалье - это Оронгойская и Иволгинская котловины, здесь нами отмечены одиночные птицы, но факт гнездования пока не установлен. В пределах гнездового ареала локальные популяции lydia распределены крайне спорадично, многие места гнездования остаются еще не известными.
Характер пребывания, сроки прилета и отлета. Полярная и монгольская овсянки - перелетные птицы. Весенний пролет полярной овсянки S. pallasi pallasi в Монголии и Забайкалье длится с конца апреля - начала мая до конца мая
- первых чисел июня. Так, на оз. Орок-нур (Долина озер, Монголия) в 1926 г. первые птицы появились 25 апреля, последние запоздалые пролетные особи в Центральной Гоби в 1909 г. отмечались 31 мая, а на юго-восточной окраине Хангая в 1926 г. - 6 июня (Козлова, 1930). В Прихубсугулье пролет их проходит в основном в конце апреля - начале мая (Сумъяа, Скрябин, 1989). Пролетную стаю из 40-50 птиц мы наблюдали в долине р. Джида (Юго-Западное Забайкалье) 19 мая 1989 г. (Доржиев, Юмов, 1991).
Особи, летящие из Восточной Азии, очевидно, относящиеся к polaris или minor, в ЮгоВосточном Забайкалье пролетали с первых чисел апреля до конца второй декады мая. Так, по
данным Б.В.Щекина (2007), первые овсянки в окр. г. Чита в 1978 и 1983 гг. появились 2 апреля, а массовый пролет в окр. пос. Оловянная в 1961 г. шел уже 9 апреля (попадались стайки из 100-200 птиц). В коллекции Читинского областного краеведческого музея имеются экземпляры, добытые с 4 апреля по 13 мая. Е.И.Павлов (1948) массовый пролет этих птиц в долине р. Холой и в районе Ивано-Арахлейских озер в 1940 г. наблюдал с 11 по 15 мая. В нижнем течении Иркута (Предбайкалье) полярные овсянки, по многолетним систематическим наблюдениям Ю.А.Дурнева с соавт. (2006), проведенным в 1976-1989 гг., пролетают в конце второй -третьей декаде апреля. А на Южном Байкале, по данным указанных авторов, первые птицы в отдельные годы попадаются в конце марта (23.03.1992, 30.03.1991, 31.03.1990, 1995 и 2000 гг.). Примерно в эти же сроки они появляются в Тункинской долине, но массовый пролет овсянок в 1976 г. зарегистрирован в окр. п. Монды 10-15 апреля (эти птицы могут быть S. pallasi pallasi ? - Ц.Д. и А.М.). На Баргузинском хребте первых птиц (очевидно, форма minor - Ц.Д. и А.М) в разные годы наблюдал А.А. Ананин (2006) в начале апреля (1.04.1986) - начале мая (3.05.2004) (в среднем по многолетним данным
- 14.04). Массовый пролет здесь проходит с середины апреля до середины мая и в целом пролет завершается в разные годы в третьей декаде апреля - начале июня. На Витимском плоскогорье в 1959 г. массовый пролет овсянок проходил в середине мая, а у Южно-Муйского хребта - в течение всей третьей декады мая (Измайлов, 1967). В Юго-Западном Забайкалье (окр. г. Улан-Удэ) и на Южном Байкале первые полярные овсянки (подвид не приводится) регистрируются 9 - 22 апреля (Малышев, 1963; Измайлов, Боровицкая, 1973).
Судя по срокам весеннего пролета полярной овсянки в разных районах Монголии и юга Восточной Сибири, предстает следующая картина. На территории Забайкалья как бы стыкуются пролетные пути полярных овсянок, летящих из разных районов зимовок. Птицы формы S. pallasi pallasi, зимующие в Северном Китае и Северо-Восточной Монголии (Козлова, 1930; Лоскот, 1986), летят по западному пути (Долина озер, Прихубсугулье и т. д.). Овсянки формы polaris и minor, зимовка которых расположена в Восточной Азии (Cheng, 1976), пролетают через Юго-Восточное Забайкалье, Южный Байкал, Баргузинский хребет и другие районы ЮгоВосточной Сибири, придерживаясь восточной части исследуемого региона. Северные подвиды
polaris и minor, которым предстоит лететь еще дальше до зональных тундр, появляются в ЮгоВосточной Сибири почти на 20-25 дней раньше, чем S. pallasi pallasi. Однако при этом у всех форм сроки весеннего пролета сильно растягиваются и могут заметно колебаться по годам. Вся эта картина прекрасно была показана по многолетним наблюдениям на примере пролета птиц через Баргузинский заповедник (Ананин, 2006).
При всей растянутости сроков пролета высокогорные популяции на гнездовых биотопах появляются в короткие сроки и поздно. По всей вероятности, они какое-то время проводят в нижних поясах в ожидании наступления благоприятных условий в местах размножения. В высокогорных тундрах Восточного Саяна, в частности в высокогорье Бельских и Китойских гольцов полярные овсянки подвида S. pallasi pallasi во все годы наших наблюдений регистрировались в первых числах июня. Обычно вначале мы замечали самцов. В течение 4-7 дней после появления первых птиц прилетают остальные и на этом в сжатые сроки прилет практически заканчивался. А.И. Янушевич (1952) также наблюдал в Юго-Восточной Туве, в верховьях р. Балыктыг-Хем, самца и двух самок поздно - 6 июня 1946 г. В отдельные годы птицы, возможно, могут появиться в местах гнездования рано, как, например, случай находки
А. А.Васильченко (1982) гнезда с яйцом 2 июня 1973 г. на Хамар-Дабане. В данном эпизоде овсянки могли подняться в гольцовый пояс в третьей декаде мая. Примечательно, что северные подвиды в местах гнездования в зональной тундре появляются также в конце мая - начале июня (Воробьев, 1963; Данилов, Рыжановский, Рябицев, 1984).
Откочевка птиц восточно-саянской популяции полярных овсянок начинается в конце июля, примерно через 15-20 дней после оставления гнезда птенцами. Птицы покидают места гнездования постепенно и после 10-15 августа они в высокогорьях уже не встречаются. В других регионах, в частности на Алтае, овсянки покидают высокогорье также рано, 15-18 августа птицы уже встречались в Чуйской степи (Сушкин, 1938).
В общей сложности полярные овсянки в местах гнездования, в частности в высокогорье Восточного Саяна, пребывают всего лишь около двух месяцев. Отмечается дружный прилет в сжатые сроки и постепенный, но не слишком растянутый отлет.
Осенний пролет полярной овсянки в исследуемом регионе изучен слабо. Судя по сведениям разных литературных источников, он сильно растянут: начинается в августе и заканчивается в ноябре. Из Северной Гоби имеются добытые пролетные особи от середины августа до начала сентября (Козлова, 1930). На северо-восточном Прибайкалье пролет начинается во вторую декаду августа - третью декаду сентября, массовый характер он принимает в третьей декаде августа - первой декаде октября, последние особи отмечаются до конца октября (Ананин, 2006). Б.В. Щекин (2007) в Юго-Восточном Забайкалье 27 сентября 1961 г. видел большую стаю. Ю.А.Дурнев и др. (2006) в разных районах Байкальского региона встречали мигрирующих полярных овсянок со второй половины сентября до конца ноября (19.11.1996 г. - нижнее течение р. Маритуй на Южном Байкале, 21.11.1994 г. -нижнее течение р. Ихэ-Ухгунь в Тункинской долине, 26.11.1998 г. - нижнее течение р. Талая на Южном Байкале). Как отмечают авторы, во многих случаях овсянки отмечены во вполне зимней экологической обстановке. Как на весеннем, так и осеннем пролете полярные овсянки летят стаями до 30-50 особей.
Монгольская овсянка прилетает на места гнездования в конце марта - апреле. На западном берегу оз. Орог-Нур (Долина озер, Монголия) птицы встречались в первых числах апреля (Козлова, 1930). В эти же сроки монгольские овсянки отмечаются в окр. Борзи в Юго-Восточном Забайкалье (01.04.1929, 02.04.1930 г.) (Скалон, 1935). По О.А. Горошко (2000), в районе Торейских озер птицы встречаются с третьей декады марта по третью декаду сентября.
Во время посещения района Белых озер в долине р. Джида в 20-х числах апреля 2002 и 2006 гг. мы отмечали монгольских овсянок уже в гнездовых местообитаниях. Сроки отлета нам не известны, по крайней мере, стайки из 5-6 особей попадались в тех же биотопах 2-3 сентября 2008 г. в районе Белых озер по Джиде. В Юго-Восточном Забайкалье, как уже отмечали, эти овсянки держатся по третью декаду сентября. Монгольские овсянки в отличие от полярных овсянок в местах гнездования пребывают дольше - не менее 5 месяцев.
Гнездовые биотопы и численность. Полярная овсянка на Восточном Саяне обитает исключительно в высокогорной кустарниковой тундре, лишь местами - в кустарниках в лиственничном редколесье в верхней части лесного пояса. Кустарниковые заросли, где обитали по-
лярные овсянки, обычно располагались в районах наших исследований участками различной величины (от 10-15 м2 до 2-3 га) в пологих или относительно ровных распадках шириной иногда до 0,5-1,0 км, расположенных между грядами возвышений или по нижним их склонам. Обязательным элементом местообитаний овсянок является наличие ручейков, речек или озера. Птицы тяготеют обычно к таким местам, где образуют своеобразные поселения. Обилие их в июне 2010 г. до вылета птенцов на Бельских и Китойских гольцах в среднем составляло: в зарослях рододендроново-березовых - 17,5 ос./10 га, разнотравно-рододендроново-березовых - 5,0, березово-рододендроновых - 22,2, ивово-березовых кустарников - 10 ос ./10 га. Очень редко встречаются на открытых пространствах в одиночно стоящих кустарниках (5 ос/10 га). После вылета птенцов на некоторое время плотность популяций увеличивается, затем по мере откочевки птиц она постепенно снижается.
Полярные овсянки везде на исследованных нами участках вместе с черноголовыми чеканами, иногда с пятнистыми коньками и некоторыми другими видами входят в число фоновых видов. В высокогорной березово-рододендроновой кустарниковой тундре Бельских и Китойских гольцов Восточного Саяна в июне 2010 г., где отмечено относительно высокая общая плотность птиц (75,3 ос./10 га), доля 5 фоновых видов (полярная овсянка, бурая пеночка, черноголовый чекан, пятнистый и горный коньки) из 10 видов составляла 75,3% пернатого населения. При этом на долю полярной овсянки приходилось 20,3%. В населении птиц рододендроновоберезового кустарника из 19 видов (общая плотность 75,6 ос ./10 га) доля полярной овсянки в этот же период составляла, как и черноголового чекана 23,8%.
Монгольская овсянка является типичной степной птицей. Места обитания преимущественно связаны с дерновинно-злаковыми степями с участием чия (Lasiagrostis 8р1еМеп8) вблизи различных источников воды - степные озера, речки и ключи. Создается впечатление, по крайней мере по Забайкалью, что они чаще встречаются на засоленных почвах. В окрестностях Торейских озер мы находили их обычными в чиево-вострецовой степи, где плотность популяции в июне 2006-2007 гг. составляла максимально 13,3 ос/10га. В чиевых зарослях, по данным О.А. Горошко (2000), плотность достигала 20 пар на 1 км2, на участках без чия - 0,5 - 1,5
пары на 1 км2.
Кроме того, они гнездились в петрофитной степи с полынью Гмелина, в прошлогодних зарослях маревых по берегам усыхающих озер.
В.Н. Скалон (1935) и И.А. Долгушин (1941) монгольских овсянок в Юго-Восточном Забайкалье находили в разнотравных степях и широких котловинах и на склонах холмов, поросших кустарниками ивы и спиреи. В Юго-Западном Забайкалье в долине р. Джида они обычно гнездятся вблизи степных содовых озер только в зарослях чия, однако плотность очень низкая. Мы встречали две и очень редко три пары на одном участке зарослей чия, чаще вообще они не попадались. В зарослях караганы и кизильника, которые здесь не редкость, их ни разу не отмечали. В Долине озер и на юго-восточной окраине Хангая в Монголии Е.В.Козлова (1930) находила их в дэрэсунной (чиевой) степи, а также в густых зарослях ирисов. Как видно, обитание этого вида, как правило, связано со степными биотопами, но в отличие от полярных овсянок они исключительно редко поселяются в зарослях кустарников.
Образование пар. Формирование брачных пар у обоих видов овсянок начинается после прилета на места гнездования. Самцы, определившись с гнездовыми участками, начинают петь. Активность пения обоих видов низкая, но у полярной овсянки она немного выше, чем монгольской овсянки. Самец полярной овсянки поет в течение дня с большими паузами, сидя на видном месте на ветке кустарника. Активность выше в утренние часы. Поет он в разных местах участка. Соседний самец обычно располагается не ближе 40-50 м. Между самцами иногда возникают стычки. Обычно по соседству живут не более 3-4 пар, образуя своеобразные поселения.
Почти также ведут себя монгольские овсянки, но самцы обычно поют на стеблях злаков, держась за него сбоку, не возвышаясь над кустарником. Поэтому поющего самца не сразу можно заметить.
Пение у обеих форм S. pallasi pallasi и E. (pallasi) lydia на слух очень похоже, напоминает тихое стрекотание кузнечика типа «циси-циси-циси». В литературе (Козлова, 1932; Лоскот, 1986) песню S. pallasi pallasi передают по-другому. Песня minor, которую мы слышали у подножия Байкальского хребта, резко отличается от песен предыдущих форм, напоминает чем-то чириканье воробья. После прилета через 3-5 дней многие птицы держатся уже парами. Гнездовые поселения монгольских овсянок состоят из 2-8 пар (Соколов, 1986; наши данные). Одиночными парами они гнездятся редко.
Гнездо. Полярные овсянки на Восточном Саяне, также как и в других регионах, устраивают гнезда в зарослях кустарников. Из 17 найденных нами гнезд в 2009-2010 гг. 8 гнезд (47%) располагались в зарослях карликовой березы, курильского чая, рододендрона и ивы, 6 (35%) -в зарослях рододендрона, 1 (6%) - в зарослях курильского чая и 2 (12%) гнезда - в зарослях ивы. Большей частью гнездятся в увлажненных местах. Гнезда устраивают как на земле, так и на густых и плотных, хорошо защищенных от ветра кустах на высоте до 30-50 см от земли. Из 17 гнезд 3 гнезда располагались над землей на высоте 1550 см, остальные - на земле. На кустах строят гнезда, если под ними вода или почва сильно увлажненная. В других случаях овсянки располагают свое сооружение обычно на земле или на кочке у основания куста. Материалом для гнезда служат стебли злаковых и разнотравий, лоток выстилается мелкими стебельками и волосом животных.
Монгольские овсянки, хотя и обитатели степей, гнезда строят в более закрытых местах. Из 55 найденных нами сооружений 41 (74 %) гнезда рас-
полагались в зарослях и одиночных кустах чия, 6 (11%) - в заломах сухого тростника на берегу озера, 5 (9%) - в полыни Гмелина, 2 (3,5%) - в зарослях маревых и 1 (2%) гнездо - в бескиль-нице. Все гнезда за исключением четырех были сооружены над землей на высоте в среднем 23 см, остальные - у основания куста.
У обоих видов гнездо строит самка, собирает материал чаще на расстоянии 1-6 м от гнезда, иногда улетает за ним за пределы гнездового участка. При виде опасности самка пробирается к гнезду осторожно, за 2-3 м от него перелетает с одного куста на другой, опускаясь постепенно к земле и исчезает в кусте, в которой находится гнездо. При отсутствии опасности птица подлетает к гнезду и «ныряет» непосредственно в него. Самец обычно сопровождает самку во время сбора строительного материала. Период строительства гнезда составляет 4-5 дней. Строительным материалом служат стебли, корешки травянистых растений, лоток выстилают стебельками злаков, волосом диких и домашних животных. Размеры гнезд полярной и монгольской овсянок из районов наших исследований даны в таблице 1.
Таблица 1
Размеры гнезд полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири, см
Вид п Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка
Полярная 31 7,4 - 12,5 9,3±0,6 4,3 - 8,5 6,5±0,3 4,5 - 7,5 5,8±0,3 3,0 - 5,0 3,9±0,2
Монгольская 55 5,5 - 10,0 7,6±0,5 5,0 - 12,5 7,8±0,9 4,2 - 7,5 5,4±0,6 3,0 - 5,0 4,2±0,3
Откладка яиц и величина кладки. К откладке яиц овсянки приступают сразу или через 1-2 дня после завершения строительства гнезда. Нередко полярные овсянки совмещают заключительный этап строительства гнезда с откладкой первых яиц. Монгольские овсянки яйца первой кладки откладывают в готовое гнездо, вторую кладку часто совмещают со строительством.
Сроки и продолжительность откладки яиц полярной овсянки во многом зависят от погодных условий, которые в горах характеризуются значительными перепадами. В относительно благоприятный период в первой половине июня 1999 г. полярные овсянки откладку яиц начали рано, первое гнездо с одним яйцом было зарегистрировано 7 июня. После этого в течение 5
дней из 11 найденных нами в верховье р. Китой гнезд начало откладки отмечали в 9 гнездах (Доржиев, Мункуева, 2003). В 2010 г. откладка яиц на Бельских гольцах началась только 13 июня, самая поздняя - 30 июня (предположительно повторная кладка). На Хамар-Дабане гнездо с одним яйцом было найдено 2 июня (Васильченко, 1982). В целом продолжительность откладки яиц этого вида в исследуемом районе, считая повторные кладки, в зависимости от погодных условий может растянуться до 20 дней.
Кладка полярной овсянки на Бельских и Ки-тойских гольцах содержала в 2009-2010 гг. в среднем (п=14) 4,6 яица (табл. 2), а в 1998-1999 гг. (п=14 ) - 4,8±0,22 яица (Доржиев, Мункуева, 2003).
Таблица 2
Величина кладки полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири
Вид Число кладок Количество гнезд с числом яиц, абс./% Среднее
3 4 5 6
Полярная 14 1/7,1 3/21,4 10/71,4 1/7,1 4,6
Монгольская 66 14/21,2 48/72,7 4/6,1 0/0 3,9
Монгольские овсянки в степях Юго-
Восточного Забайкалья приступают к размножению в начале июня. Первая самая ранняя откладка яиц в 2007 г. была нами зарегистрирована 2 июня, самая поздняя - 18 июля (предположительно вторая кладка). Массовая откладка яиц приходится на первую декаду июня. Затем наступает спад, во второй декаде июля наблюдается следующий небольшой пик активности откладки яиц второй кладки. Е.П.Соколов (1986), работавший с мая по август 1984 г. в районах наших исследований в окрестностях Торейских озер, нашел 23 июня гнездо с 4-мя пятидневными птенцами (начало откладки яиц, по расчетным данным, - первая декада июня), полные кладки 19 и 22 июня, 14, 15 и 19 июля. В
Морфологические особенностияиц. Яйца полярной и монгольской овсянок в общем похожи. В окраске скорлупы яиц можно выделить два основных фона - розовый, разных оттенков, и серый. По нему разбросаны поверхностные и глубокие рисунки в виде пятен, точек, запятых, завитушек. Характер расположения разных типов рисунка по скорлупе не имеет четкой системы, он может отличаться у яиц в одной кладке, не говоря уже о яйцах разных кладок. Распределение рисунка по скорлупе яиц равномерное или
гнезде, обнаруженном Е.В.Козловой (1930) 10 июня близ оз. Орог-Нур (Долина озер, Монголия), было 2 яйца. Как видно, монгольские овсянки практически на всем протяжении ареала, несмотря на ранний прилет на места гнездования, приступают к размножению довольно поздно. Между прилетом и появлением первой кладки проходит почти 2 месяца.
Самка откладывает ежедневно по одному яйцу. Средний размер кладки монгольской овсянки меньше (3,9), чем у полярной овсянки (см. табл. 2). Величина кладки монгольских овсянок, как нами замечено, могут меняться по годам (табл. 3). Причины этих изменений нами не установлены.
Таблица 3
образует венчик у тупого конца. Окраска поверхностного рисунка - коричневая или темнокоричневая, глубокого рисунка - бледнофиолетовая или бледно-коричневая.
Яйца полярной овсянки немного крупнее, чем яйца монгольской овсянки. Разница, по-видимому, связана с размерами птиц. У более мелких монгольских овсянок соответственно мельче яйца (табл. 4).
В некоторых гнездах последние яйца в кладке отличались заметно удлиненной формой, их
Изменчивость величины кладки монгольской овсянки по годам в Юго-Восточном Забайкалье
Год Число кладок Величина кладки, абс./ %
3 4 5 Среднее
2005 26 1/3,8 22/84,6 3/11,5 4,1
2006 11 0/0 10/90,9 1/9,1 4,1
2007 34 13/38,2 16/47,1 5/14,7 3,8
размеры были примерно на 2 мм больше длины остальных яиц в одной кладке.
Таблица 4
Масса и размеры яиц полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири
Виды Число яиц Масса, г Размеры, мм
Длина Диаметр
Полярная 65 1,35 - 1,97 1,74±0,1 16,6 - 20,1 18,4±0,1 12,3 - 15,3 13,8±0,06
Монгольская 59 1,49 -1,85 1,640 ± 0,02 15,9 - 19,6 17,4±0,2 12,0 -14,3 13,3±0,1
Насиживание и развитие птенцов. Птицы обоих видов к насиживанию приступают после откладки предпоследнего или последнего яйца. Обогревают кладку оба родителя. Плотность насиживания очень высокая. Большую часть времени сидит самка, а самец заменяет ее в дневное время на 10-20 мин. За это время самка успевает покормиться и почиститься.
Продолжительность насиживания со времени откладки последнего яйца у обоих видов составляет 12-13 суток, очень редко - 11. У монгольской овсянки в 75% гнезд птенцы вылуплялись на 13-й день насиживания. Колебания в продолжительности насиживания, подсчитанная нами со снесения последнего яйца, вероятно, связаны с началом плотного насиживания с последнего или предпоследнего яйца, возможно, оно начинается и раньше.
Вылупление птенцов идет обычно в течение 1-2 суток. Растут они быстро. При нормальных условиях молодые полярные овсянки покидают гнездо на 9-10-й день, а монгольские овсянки -на 8-9-й день в зависимости от погодных условий и индивидуальных особенностей развития. Птенцы монгольской овсянки при беспокойстве способны оставить гнездо на 7-й день жизни, что не характерно для полярной овсянки. Последние даже при беспокойстве раньше 9дневного возраста не покидают гнездо. Птенцы уходят из гнезда, будучи не способными еще летать. В первые дни они держатся около гнезда. Родители кормят слетков еще 10 -15 дней.
Число репродуктивных циклов и продолжительность гнездового периода Полярные овсянки в условиях Юго-Восточной Сибири имеют один репродуктивный цикл, монгольские овсянки успевают выводить птенцов два раза. При этом начало гнездового периода у обоих видов существенной разницы не имеет - в пределах 7-12 дней.
В общей сложности продолжительность гнездового периода (от начала строительства гнезда до вылета птенцов) высокогорных популяций полярной овсянки Восточного Саяна составляет примерно 60 дней (7-12 июня - 5-10 августа). У одной пары при нормальном гнездовании он длится 32-34 дня и еще до 15 дней идет докармливание слетков.
У монгольской овсянки в Юго-Восточном Забайкалье гнездовой период длится 80-90 дней (с первых чисел июня примерно до 25 августа) Гнездовой период одной пары при нормальных двух циклах длится 60-65 дней. У обоих видов характерно возобновление кладки взамен погибших.
Эффективность гнездования. Успешность гнездования обоих видов овсянок очень низкая, гнездо покидает всего лишь половина и того меньше птенцов от количества отложенных яиц (табл. 5). В 1998-1999 гг. на Восточном Саяне эффективность гнездования полярной овсянки была выше - 60,4%. Наблюдали гибель кладок и гнездовых птенцов во время снегопадов в июне (Доржиев, Мункуева, 2003).
Данные таблицы 5 свидетельствуют о повышенной гибели на стадии насиживания. У полярной овсянки вылупилось всего 52,1% птенцов от числа отложенных яиц, отход составил 47,9%, у монгольской овсянки - 66,1%, погибло 33,9% яиц. Гнездовые птенцы погибают несколько меньше. Отход птенцов у полярной овсянки на этой стадии составил 16,2%, у монгольской - 23,0%.
Причины гибели разные. Для полярной овсянки существенное значение имеют погодные условия, особенно летние снегопады, и хищники (вероятно, мелкие куньи). У монгольских овсянок почему-то оказалось много неоплодотворенных яиц и яиц с мертвыми эмбрионами (в 2007 г. соответственно - 14,1 и 8,7% от 57 яиц обследованных в том году). На последних мало влияли хищ-
ники, хотя во многих случаях роль хищников оп- ределяется конкретными условиями.
Таблица 5
Эффективность гнездования у полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири
Вид n Количество, абс. Успешность гнездования, %
отложенные яйца вылупившиеся птенцы покинувшие гнездо птенцы
Полярная 15 71 37 31 43,7
Монгольская 35 112 74 57 50
Заключение. Результаты исследований двух форм овсянок E. pallasi pallasi и E. (pallasi) lydiae позволяют отметить некоторые общие и видоспецифические черты в их экологии. Эти две формы аллопатричны, хотя кружева их ареалов на отдельных участках на юге Восточной Сибири как бы налегают. Однако четкая дифференциация их по высотно-поясным ландшафтам (E. pallasi pallasi - в высокогорье, а E. (pallasi) lydiae - на равнинах в среднегорье и низкогорье) полностью исключает их контакты в период гнездования. В отношении местообитаний полярная овсянка исключительно тамбо-фил, обитает только в высокогорных тундровых кустарниках, а монгольская овсянка - типичная равнинная степная форма, причем связанная преимущественно с чиевыми зарослями (по крайней мере, в Забайкалье ее местообитания приурочены именно к этим биотопам). Следует особо заметить, что монгольская овсянка неохотно поселяется в кустарниках даже при их наличии. Оба вида связаны с небольшими водоемами (речками, озерами), хотя для них, по-видимому, особого значения они не имеют. Эти отношения, может быть, следует рассматривать как отголоски истории их развития, возможным обитанием их предковых форм в околоводных местообитаниях. Более того, манера поведения монгольской овсянки - тесная связь с зарослями чия, способ передвижения по стеблям, скрытность, избегание открытых степных участков, обыкновение держаться внутри зарослей, все это говорит о том, что эта форма все же таки когда-то была связана с небольшими закрытыми местообитаниями среди открытого пространства. Да и полярная овсянка по повадкам от монгольской овсянки заметно не отличается, но более открыта. Существенное отличие их местообитаний - это степень увлажненности почвы. В этом плане монгольская овсянка явно ксерофильный вид. Однако E. pallasi pallasi на Восточном Саяне в отличие от других подвидов polaris и minor, судя по литературным данным (Воробь-
ев, 1963; Данилов и др., 1984; Ананин, 2006), обитает часто в более сухих условиях.
Различие экологических условий обитания полярной и монгольской овсянок в ЮгоВосточной Сибири обусловило разницу в сроках прилета и отлета и продолжительности пребывания их в районах гнездования. С этим же фактором связано число репродуктивных циклов, полярная овсянка в условиях высокогорья успевает вывести птенцов только один раз, в то же время монгольской овсянке в степях Забайкалья удается иметь два выводка.
По другим экологическим признакам различия не существенны, хотя необходимо обратить внимание на продолжительность пребывания птенцов в гнезде. Локомоторные способности у птенцов монгольской овсянки развиваются немного быстрее, и они способны покидать гнездо чуть раньше, чем полярные овсянки. Эффективность гнездования обоих видов низкая, во многом определяется погодными и биотическими факторами в конкретных условиях их обитания.
Литература
1. Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. — Улан-Удэ, 2006. — 276 с.
2. Бабенко В.Г. Птицы Нижнего Приамурья. — М., 2000. — 726 с.
3. Васильченко А.А. Новые данные по орнитофауне Хамар-Дабана // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1982. Вып. 17. — С. 130-134.
4. Воробьев К.А. Птицы Якутии. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 336 с.
5. Горошко О. А. Полярная овсянка // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). — Чита: Поиск, 2000 — С. 176.
6. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. — М.: Наука, 1984. — 334 с.
7. Долгушин И. А. К орнитофауне Даурской степи // Природа и социологическое хозяйство. 1941. Сб. 8. Ч. 2. — С. 367-373.
8. Доржиев Ц.З., Мункуева Н.А. О конвергентном развитии экологических адаптаций птиц зональной тундры и высокогорий Южной Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы II Междунар. орнитолог. конф. — Улан-Удэ, 2003. — Ч. 1. — С. 172-176.
Н.М. Пронин, Ж.Н. Дугаров, М.Д. Батуева, Т.Г. Бурдуковская, Л.Д Сондуева. Разнообразие и сходство фаун паразитов окуня в озерах Еравно-Харгинской группы (Забайкалье, Байкало-Ленский водораздел)
9. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. Экология овсянковых птиц (на примере рода ЕшЪгпга в Забайкалье). — Улан-Удэ, 1991. —176 с.
10. Дурнев Ю.А., Липин С.И., Сонин В.Д., Сонина М.В., Морошенко Н.В. Ранневесенние и поздневесенние аспекты экологии погодных мигрантов в условиях байкальской рифтовой зоны // Сибирская орнитология. — Улан-Удэ, 2005. — Вып. 4. — С. 94-134.
11. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. — Улан-Удэ, 1967. — 305 с.
12. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы югозападного Забайкалья. — Владимир, 1973. — 316 с.
13. Коблик Е.А. Таксономическая ревизия рода ЕшЬепга яепяи 1а1о Ь. (Eшberizidae, Ауея). Комментарии к списку птиц Российской Федерации // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 2007. Вып. 34 (2). — С.141-162.
14. Коблик Е.А., Мосалов А.А., Михайлов К.Е. Полярная овсянка ЕшЬепга pallasi — новый гнездящийся вид Приморья //Русский орнитологический журнал. — 1997. Экспресс-выпуск, 23. — С. 13-16.
15. Коблик Е.Ф., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. — М., 2006. — 281 с.
16. Козлова Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. — Л.: Изд-во АН СССР, 1930. — 396 с.
17. Козлова Е.В. Птицы высокогорного Хангая по наблюдениям геологического отряда Монгольской экспедиции 1929 г. — Л., 1932. — 93 с. (Тр. Монг. комис. АН СССР, № 3).
18. Лоскот В.М. Географическая изменчивость полярной овсянки — ЕшЬепга pallasi (СаЬатя) и ее таксономическая оценка // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — Л., 1986. — С. 147-170.
19. Малков Е.Э. Птицы Ауея // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника; Труды Сохондинского биосферного заповедника. — Чита, 2002. — Вып. 1. — С. 104-132.
20. Малышев Л.И. Сезонная биология птиц южного Прибайкалья // Сезонная и вековая динамика природы Сибири: Бюл. Вост.-Сиб. фенолог. комиссии. Иркутск, 1963. Вып. 2-3. — С. 7-24.
21. Павлов Е.И. Птицы и звери Читинской области. — Чита, 1948. — 151 .
22. Портенко Л.А. Птицы СССР. — М.; Л., 1960. — Ч. 4. — 415 с. [Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР, вып. 69].
23. Скалон В.Н. Новые данные по фауне млекопитающих и птиц Сибири и Дальневосточного края // Изв. гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК. — М.; Иркутск, 1935. — С.42-64.
24. Смиренский С.М., Мищенко А.Л. К распространению птиц Нижнего Приамурья // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1980. — Вып. 15. — С. 204-205.
25. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. — 728 с.
26. Фомин В.Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. — М.: Наука, 1981. — 125 с.
27. Соколов Е.П. Птицы степи в окрестностях Торей-ских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. — Л., 1986. — С. 71-81.
28. Сумъяа Д., Скрябин Н.Г. Птицы Прихубсугулья, МНР. — Иркутск, 1989. — 200 с.
29. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Западной Монголии. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. II. — 436 с.
30. Щекин Б.В. Птицы Даурии. — Чита, 2007. — 507 с.
31. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. — Новосибирск, 1952. — 144 с.
32. Cheng Tso-hsin. Distributional list of Chinese birds. — Peking, 1976. — 1218 p.
Доржиев Цыдыпжап Заятуевич - доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, е-mail: [email protected]
Макарова Алена Владимировна - аспирант кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, е-mail: [email protected]
Dorzhiev Tsydypzhap Zayatuevish - doctor of biological science, prof., head of department of zoology and ecology of Buryat State University, 670000, Smolin str. 24a, Ulan-Ude, е-mail: [email protected]
Makarova Alena Vladimirovna - post-graduate student of department of zoology and ecology of Buryat State University, 670000, Smolin str. 24a, Ulan-Ude, е-mail: [email protected]
