CC BY
32
УДК 598.2:832:571.5
DOI: 10.18097/1994-0866-2015-0-4а-23-38
ЭКОЛОГИЯ ЖАВОРОНКОВ (PASSERIFORMES, ALAUDIDAE) НА ЮГЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
© Доржиев Цыдыпжап Заятуевич
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Е -mail: [email protected]
© Гулгенов Алексей Зориктуевич
ассистент кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Е-mail: [email protected]
© Шаралдаева Виктория Дамдиновна
кандидат биологических наук, консультант отдела инвестиционной политики Министерства экономики Республики Бурятия
Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Ленина, 54, Дом Правительства, а/я 26 Е -mail: [email protected]
THE ECOLOGY OF LARKS (PASSERIFORMES, ALAUDIDAE) IN THE SOUTH OF THE EASTERN SIBIRIA
Tsydypzhap Z. Dorzhiev
DSc in Biology, Рrofessor, Head of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolin St., Ulan-Ude, 67000, Russia
Alexey Z. Gulgenov
teaching assistant of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolin St., Ulan-Ude, 67000, Russia
Viktoria D. Sharaldaeva
PhD in Biology, consultant of investment policy department Ministry of Economy of the Republic of Buryatia
PO box 26, 54 Lenina St., Ulan-Ude, 67000, Russia
В статье обобщены результаты исследований экологии 6 видов жаворонков в зоне тайги и степи на юге Восточной Сибири, представленных подвидами, у которых здесь проходят границы ареалов. Основное внимание уделено особенностям их размножения. Обитание жаворонков на периферии гнездовых ареалов наложило определенный отпечаток на их экологию. Условия обитания жаворонков оказались, очевидно, не вполне оптимальными, что подтверждается мозаичным размещением птиц (за исключением полевого жаворонка), общей низкой численностью и отсутствием птиц во многих типичных для них в глубине ареалов местообитаниях. По характеру пребывания разные виды жаворонков отличаются друг от друга, преобладают перелетные гнездящиеся виды. Однако у оседлых и оседло-кочующих видов характер пребывания нестабильный, в отдельные годы (в зависимости от условий зимы) они могут покинуть исследуемый регион. Всем видам жаворонков свойственно образовывать гнездовые поселения по типу проколоний, что, несомненно, повышает эффективность гнездования.
Жаворонки относятся к сравнительно рано гнездящимся птицам, однако начало их гнездования происходит в экологически нестабильных условиях весны. Оседлые и рано прилетающие виды жаворонков выводят птенцов два раза, поздно прилетающие виды, по-видимому, имеют один генеративный цикл, хотя возможно наличие второй кладки у отдельных пар. Эффективность гнездования жаворонков в регионе, как и у большинства наземно гнездящихся птиц открытых экосистем, низкая.
Ключевые слова: Восточная Сибирь, Забайкалье, жаворонки, периферийные популяции, экология, размножение.
The research data of 6 species of larks were generalized in the zone of taiga and steppe on the South of Siberia which are represented by subspecies on the borders of areas. Special attention was made to fea-
tures of reproductions. Dwelling on the periphery of larks breeding areas had been left imprint on their ecology. The conditions of habitats evidently were not so optimal what are confirmed by mosaic bird's locations (except Eurasian skylark) general low quantity, the absence of birds in many typical for them in the depths of areas habitats. Different spices differ by character of residents, nesting species prevail. But, settled and settled nomadic species have unstable character of residents, in some years they could left the research area (it depends on winter conditions).
All species have specific to nest settlement type procolony what undoubtedly increase the nests effectiveness.
The larks belong to early nest birds, but the beginning of nesting starts in unstable conditions of spring. Settled and early coming spices of larks take out nestlings two times, late coming spices, obviously, have one generative cycle, but it may be the second clutch in individual pairs. The efficiency nesting skylarks in the region, like most terrestrial breeding birds of open ecosystems is low. Keywords: Eastern Siberia, Transbaikalia, larks, peripheral populations, ecology, reproduction.
Введение
Жаворонки на юге Восточной Сибири входят в число обычных видов в населении птиц многих открытых экосистем. Степи и в меньшей степени луга являются основными их местообитаниями. В течение 20-го столетия большая часть степных и луговых сообществ в регионе превратилась в агро-ценозы. В начале 90-х гг. ХХ в. значительные площади полей были изъяты из оборота, но они постепенно восстанавливаются. За последние 20 лет из-за сокращения поголовья скота в 2-3 раза, особенно овец, существенно улучшилось состояние степных экосистем. В связи с этим меняется структура населения птиц открытых пространств, отношение видов к естественным и меняющимся трансформированным территориям.
В районах наших исследований на юге Восточной Сибири гнездятся 6 видов жаворонков: малый Calandrella cinerea, серый C. rufescens, солончаковый C. cheleensis, монгольский Melanocoripha mongolica, рогатый Eremophila alpestris и полевой Alauda arvensis. В недавней нашей статье [17] на основе литературных [1; 21; 32; 36; 58; 66] и собственных сведений был дан подробный анализ особенностей распространения и структуры ареалов всех этих видов птиц на юге Восточной Сибири, являющегося переходной зоной «лес — степь». Отмечено, что здесь у всех форм жаворонков на уровне видов или подвидов проходят пределы области их распространения. При этом рогатый и полевой жаворонки на уровне видов занимают всю территорию региона, но отдельные их подвиды обитают на периферии ареалов. У других видов здесь проходят северные окраины ареалов, которые пролегают по самым южным районам Забайкалья [17].
Были также опубликованы некоторые результаты наших исследований и других авторов по экологии этих птиц, проведенные в разных районах Западного и Юго-Восточного Забайкалья [22; 46; 49; 58; 65; 67]. К настоящему времени появились новые данные, собранные нами в последние годы в разных районах юга Восточной Сибири. Появилась необходимость обобщить все эти разрозненные данные по региону.
Цель настоящей статьи — выявить особенности экологии жаворонков на периферии ареалов на юге Восточной Сибири в изменяющихся под влиянием антропогенных факторов условиях обитания.
Район исследований. Материал и методика
Район наших исследований — юг Восточной Сибири, как уже отмечали, находится в зоне контакта природных зон «лес — степь». Северная ее часть расположена в пределах лесной зоны, средняя и южная части — в лесостепи и незначительная площадь в Юго-Восточном Забайкалье — в степной зоне. При этом открытые ландшафты языками и островками вклиниваются далеко на север в лесную зону, и, наоборот, лиственничные и сосновые леса идут по горам на юг, в глубину степной зоны, местами вступая в тесные контакты со степью, образуя своеобразные ландшафты горной лесостепи. Безусловно, горно-долинный рельеф, свойственный исследуемой области, является главнейшим фактором и вносит значительную пестроту в экологические условия. Здесь благодаря вертикальной поясности нарушена строгая смена широтной зональности. Все это оказывает существенное влияние на образ жизни животных. Своеобразию физико-географических и экологических условий региона посвящено много публикаций [6; 11; 14; 25; 33; 39; 44; 50], поэтому на этом вопросе не будем останавливаться.
Основой для настоящей статьи послужили стационарные и кратковременные наблюдения за 6 видами жаворонков, проведенные нами с 1975 по 2014 г. в южных районах Восточной Сибири: Западном Забайкалье (Боргойская, Гусиноозерская и Иволгинская котловины, междуречье Чикоя и Селенги и окрестности г. Улан-Удэ), Юго-Восточном Забайкалье (район Торейских озер и долина
р. Иля, притока Онона), Прибайкалье (долина р. Баргузина), Верхнем Приангарье и Восточном Саяне (долины рек Оки, Китоя и Иркута).
Объем материала приведен в соответствующих разделах статьи в ходе изложения результатов исследований. Он оказался по разным видам неравноценным, более полно удалось изучить монгольского, рогатого и полевого жаворонков. Кроме собственных материалов, использованы региональные литературные данные.
Работа выполнена по общепринятым методам полевых исследований [4; 47].
Пояснения требует характеристика типов гнездовых поселений, по которым нет единого определения. В основу установления типов гнездовых поселений положены подходы В. К. Рябицева [56], Е. Н. Панова [48], А. В. Цветкова [63] и др. На основании анализа их положений, а также опираясь на опыт описания структуры поселений птиц другими исследователями [23; 29] мы решили придерживаться классификации А. В. Цветкова [63]. Она нами немного изменена с учетом работ других вышеуказанных авторов. Выделено 4 типа гнездовых поселений: 1) одиночное (изолированные гнездовые пары); 2) проколониальное (проколония); 3) полуколониальное (полуколония); 4) колониальное (колония). Если с определением одиночных поселений и колоний в целом понятно, то в отношении про-колоний и полуколоний, которые представляют неколониальные групповые поселения, необходимо дать пояснение.
Типы гнездовых поселений определяются прежде всего характером пространственного размещения гнездовых пар относительно друг друга, уровнем социальных взаимодействий между его членами, отношением их к особям-пришельцам и хищникам. Проколонии представляют собой групповые поселения, состоящие из нескольких пар, в пределах которых участки обитания (куда входят гнездовой и кормовой участки, транзитная зона) членов перекрываются не более чем на треть. Гнездовой участок охраняется в течение всего репродуктивного периода, иногда прекращается с началом насиживания или выкармливания птенцов. Наряду с зонами индивидуального кормового потребления, где проявляется агрессивность к представителям конспецифического вида, могут быть общие кормовые участки, на которых птицы данного поселения терпимы друг другу, но в то же время они защищают кормовой участок от посторонних особей своего вида. Коллективная защита не выражена или очень слабо. Стайное поведение во время гнездования отсутствует или очень слабо выражено.
В полуколониях в отличие от проколоний участки обитания соседей перекрываются более чем на 60 %, охрана гнездового участка обычно прекращается с началом насиживания или с момента выбора места для гнезда. При кормлении птицы данного поселения используют общие территории, на которых они друг к другу нейтральны, но активно защищают их от посторонних особей. Есть элементы коллективной защиты и стайного поведения.
Результаты и обсуждение
На периферии ареалов, как известно, животные обычно попадают в условия пессимума. Это оказывает определенное влияние на их образ жизни. Этого положения нам хотелось бы придерживаться при рассмотрении результатов исследований.
Характер и сроки пребывания. Большинство исследованных нами видов жаворонков в регионе относится к перелетным гнездящимся птицам, у некоторых видов небольшая часть особей остается зимовать, лишь у рогатого жаворонка разные популяции имеют неодинаковый характер пребывания.
Малый, серый и солончаковый жаворонки на юге Восточной Сибири — перелетные птицы. Весной представители этих видов в Забайкалье появляются после полного схода снега. Например, в Кяхтинском музее имеется экземпляр серого жаворонка, добытый 3 апреля [32]. Отмечали этих птиц на р. Чикой 5 апреля [43]. По малому жаворонку точных данных о сроках прилета нет, однако 10 апреля 2003 г. мы нашли их обычными у оз. Оронгойское. Совсем недавно, 29 апреля 2015 г., в окрестностях Нижнего Белого озера, в долине р. Джида нами были отмечены оба вида; самцы малых жаворонков активно пели на своих гнездовых участках, а серые жаворонки встречались стаями из 15-30 птиц. До этого серых жаворонков здесь не наблюдали, тем более стай, насчитывающих 2-3 десятка особей [17]. Представители обоих видов держались в одних и тех же биотопах — на солончаковых участках степи у озера. Солончаковый жаворонок в степях Юго-Восточного Забайкалья, по наблюдениям А. А. Васильченко [8], появляется в конце апреля — начале мая. Исходя из приведенных данных можно предположить, что малые и серые жаворонки прилетают на места гнездования в начале апреля, а солончаковый - несколько позже, в конце апреля. Данные по срокам их отлета отсутствуют. В начале сентября 2006 г. малых жаворонков в окрестностях оз. Оронгойское, где они обычно гнездились, мы не видели. В Юго-Восточном Забайкалье массовый пролет малых жаворонков наблюдали в окрестностях г. Борзя 15-19 сентября, а после 22 сентября они уже не встречались [27]. Отлет со-
лончаковых жаворонков начинается в сентябре, но конец его неизвестен [66]. Таким образом, эти виды на юге Восточной Сибири пребывают примерно 5,0-5,5 месяцев.
Монгольский жаворонок в Юго-Западном Забайкалье — перелетный вид, но иногда отдельные особи встречаются до середины зимы. Однажды 17 февраля 1973 г. мы вспугнули 4 птиц, кормящихся вместе с рогатыми жаворонками, на автомобильной трассе в Боргойской степи. Весной в Юго-Западном Забайкалье первые монгольские жаворонки, по нашим наблюдениям, появляются с середины марта, чаще после 20-х чисел. Нам однажды удалось наблюдать за весенним пролетом монгольских жаворонков в Северной Монголии 29 марта 2003 г. вдоль автомобильной трассы Улан-Батор — Сухэ-Батор. Птицы летели на север сильно растянутыми в шеренгу стаями (до 10-20 особей), в которых расстояние между летящими друг за другом особями в стае было не менее 30-40 м, редко они летали по парам параллельно. Создавалось впечатление, что птицы летят поодиночке.
В Юго-Восточном Забайкалье, по наблюдениям Б. И. Пешкова [49], монгольский жаворонок относится к оседлым видам. Зимой, как он отмечает, численность птиц снижается. Очевидно, это связано с их перераспределением. Они в этот период держатся вблизи дорог, на полях, около животноводческих стоянок и полевых станов. В стаях насчитывается от 10 до 100 и более птиц. На полях он встречал стаи, состоящие из 2-3 тысяч особей, иногда 10 тыс. и более. Обычно стаи начинают формироваться во второй половине августа. Сначала они бывают небольшими, а к зиме их численность постепенно увеличивается.
Отлет монгольских жаворонков в Юго-Западном Забайкалье растянут, основная масса птиц начинает откочевывать на юг со второй половины августа, в сентябре монгольских жаворонков становится заметно меньше, и редкие небольшие стаи отмечаются вплоть до 20-х чисел декабря. По-видимому, очень редко отдельные особи обитают здесь круглый год. На прилегающих территориях Северной Монголии эти жаворонки отмечаются практически во все сезоны года, хотя в зимнее время они здесь становятся редкими, иногда полностью исчезают. В целом основная масса птиц на юге Восточной Сибири пребывает 6,0-6,5 месяцев, меньшая часть — до 9,0 месяцев и лишь в Юго-Восточном Забайкалье — круглый год. Зимнее пребывание жаворонков во многом определяется величиной снежного покрова и суровостью зимних месяцев. Определенное влияние на их зимовку, вероятно, оказывает зимняя пастьба скота. Это хорошо заметно в Монголии, где в результате тебеневки овец и лошадей оголяется земля от снежного покрова. На них обычно кормятся жаворонки и другие зимующие воробьиные птицы открытых пространств.
Рогатый жаворонок E. a. brandti — оседлая, кочующая птица. В отношении тундряных рогатых жаворонков E. a. flava более подходит статус зимующая, редко оседлая, кочующая птица. С севера тундряные рогатые жаворонки начинают прилетать на зимовку с середины сентября, более часто появляются в октябре. Улетают они в марте — апреле, реже встречаются и в мае. Один раз стайку из
9 птиц мы встречали 4 июня 2007 г. в долине р. Баргузин. И. В. Измайлов [30] постоянно отмечал стайки и одиночных птиц в степи у Еравнинских озер Витимского плоскогорья в мае 1956 и 1960 гг. Поздние встречи желтогорлых рогатых жаворонков, возможно, относятся к оседлым и отдельным задержавшимся высокогорным особям хребтов, расположенных севернее исследуемого региона.
Зимующие рогатые жаворонки держатся стаями. Эти стаи формируются после гнездового периода. Так, мы в Монголии уже в начале августа отмечали небольшие группы кочующих по степи рогатых жаворонков [20]. К зиме они объединяются и образуют разной величины стаи. В Юго-Западном Забайкалье в отдельные малоснежные зимы иногда можно встретить огромные группы, насчитывающие до 2-3 сотен птиц. Более часто зимние стаи состоят из 2-4 десятков особей, и нередки стаи до
10 птиц. Величина стай во многом определяется условиями зимы. В малоснежные и относительно мягкие зимы на юге Восточной Сибири остается много птиц, а в более суровые зимы большинство рогатых жаворонков откочевывает на юг, на территорию Монголии. Зимнее пребывание и характер пространственного размещения этих птиц во многом определяется высотой снежного покрова и площадью оголенных участков для кормления в открытых биотопах. Птицы часто кочуют с одного места на другое. Даже кратковременные обильные осадки в виде снега заставляют жаворонков интенсивно перемещаться. Очень много птиц в этот период кормится вдоль автомобильных дорог, а также концентрируется на животноводческих комплексах.
Полевой жаворонок — перелетная птица, но отдельные особи задерживаются до декабря, в некоторые годы могут оставаться на всю зиму. Зимой птицы отмечены под г. Иркутском [10]. Есть сведения о попытках зимовки этих птиц в дельте р. Селенги, но результаты ее неизвестны [61]. Массовая зимовка их отмечена в 2004-2005 гг. в Южном и Западном Прибайкалье, Тункинской долине после затяжной и бесснежной осени [24].
Прилет полевых жаворонков весной отмечается обычно в конце марта (26-28), отдельные передовые птицы могут появиться в середине марта, массовый прилет наблюдается в начале — середине апреля [5; 31; 32; 40; 53; 54]. Во время пролета часто отмечаются одиночные особи или пары. Отлет начинается в конце августа и затягивается до конца октября, обычно в середине сентября основная масса птиц покидает территорию региона. В целом полевые жаворонки, за исключением отдельных особей, пребывают на юге Восточной Сибири примерно 7 месяцев.
Гнездовые местообитания. Жаворонки юга Восточной Сибири — птицы естественных и антропогенных экосистем открытых пространств. Основные местообитания их связаны с разными степными сообществами, некоторые виды занимают луга и поля, залежи и пастбища. В регионе степные и луговые ландшафты наиболее подвержены антропогенной нагрузке. Более половины их площади распаханы или представлены в настоящее время залежами на различной стадии зарастания, луга используются под сенокосы и пастбища. Местообитания жаворонков в целом сильно трансформированы и часто подвергаются быстрым изменениям, иногда такого чрезвычайного характера, как сенокос, распашка, уборка урожая, полив заливных лугов. Тем не менее жаворонки обитают на них, хотя отношение разных видов к этим изменениям сильно отличается.
Все 6 видов жаворонков в выборе местообитаний весьма специфичны, по предпочитаемым биотопам они хорошо расходятся.
Малый жаворонок нами отмечен в Юго-Западном Забайкалье вблизи степных озер на сухих низкотравных степных участках, в том числе на засоленных почвах, где растут чия и ирис. В Юго-Восточном Забайкалье эти птицы обитают в полынно-разнотравной степи, в широких долинах степных рек и вблизи озер [66], по-видимому, на участках, приуроченных к солончакам. Е. П. Соколов [58] в окрестностях Торейских озер встречал их в степях, на участках с разреженной и низкой растительностью, с проективным покрытием около 10-15 %. Ни разу они не встречались на полях. В Казахстане малый жаворонок занимает подобные местообитания [37]. На юге Средней Сибири, помимо степных биотопов, малого жаворонка встречали, по наблюдениям Д. В. Владышевского, на посевах яровых культур [55]. В местах гнездования малые жаворонки образуют небольшие поселения.
Серый жаворонок также относительно стенотопен. В Юго-Западном Забайкалье он приурочен к разнотравным песчаным степям с караганой мелколистной и чия. Иногда эти птицы могут встречаться на песчаных участках степей без кустарников, например, на южном берегу Гусиного озера [32]. Песчаные степи распространены на понижениях тектонических впадин отдельными участками от г. Кяхты до г. Улан-Удэ и являются результатом неразумной деятельности человека [44]. Однако серые жаворонки ввиду своей редкости не занимают все подходящие участки.
Солончаковый жаворонок, по наблюдениям Е. П. Соколова [58], в котловине Торейских озер в Юго-Восточном Забайкалье держался только солончаковых участков с очень редкой невысокой растительностью, в зарослях чия ни разу не отмечен.
Описывая монгольского жаворонка в Юго-Восточном Забайкалье, Б. В. Щекин [66] удачно подметил основные его требования к местообитаниям. В пределах ареала монгольские жаворонки, как он пишет, распространены далеко неповсеместно, концентрируясь главным образом на участках степей с хорошо развитой растительностью, обычно на пологих площадках предгорных наклонных равнин, по днищам падей и седловинам. Как правило, на таких участках широко распространен ковыль. Действительно, по данным многих авторов и нашим наблюдениям, в центральных районах распространения (в Монголии) и на периферии ареала (например, в Забайкалье) монгольский жаворонок придерживается своих требований к условиям обитания [32; 35; 36; 46; 67]. Основные места обитания этих птиц в районах наших исследований были приурочены к предгорьям и пологим склонам сопок и холмов с относительно высоким, иногда редким травостоем (не менее 30 см), явное предпочтение отдавали ковыльным степям. Встречались вблизи степных соленых озер по зарослям чия и ириса. Они заселяли пырейные и рыхлокустовые залежи, но на полях и бурьянистых залежах не гнездились, хотя весной они посещали их для кормления. Луговые сообщества монгольские жаворонки избегали, даже обитая рядом в степи.
Белогорлый рогатый жаворонок Е. а. рагувхг — обитатель сухих каменистых и щебнистых участков степей, реже встречается вблизи солончаков, но везде придерживается мест с низким травостоем по днищам котловин и пологим склонам предгорий. Охотно ими заселяются сильно нарушенные степные пастбища. Нередко они поселяются на сухих залежах с разреженным травостоем и «плешинами» на каменистых и щебнистых почвах. В июне 1986 г. около с. Тохой в Гусиноозерской котловине мы нашли поселение гнездящихся жаворонков в сильно трансформированном участке каменистой степи размером около 1 га, покрытом негустой прошлогодней полынью, вейничной высо-
той не менее 35-40 см. Участок располагался среди низкотравной, сильно трансформированной, но еще сохранившейся мелкодерновинной степи.
Помимо этого, белогорлых рогатых жаворонков (возможно, форма E. a. ssp) в регионе встречали на гнездовье в высокогорье. А. А. Васильченко [7] отмечал их в щебнисто-дриадовых и лишайниковых высокогорных тундрах хр. Хамар-Дабан. Редкие гнездящиеся пары нами найдены в высокогорье Окинского нагорья Восточного Саяна [19]. Здесь птицы занимали небольшие сухие открытые щебнистые участки. Нас поражали их размеры: площадь одного из таких участков была не более 40-50 м2, его ширина сставляла 4-5 м, длина - не более 10 м. Такие участки часто окружала влажная луговая растительность вперемежку с кустарниками.
Что касается желтогорлых рогатых жаворонков (E. a. flava) на юге Восточной Сибири, то их гнездовые биотопы связаны только с высокогорными тундрами. На Баргузинском хребте они гнездятся в альпийском поясе на сухих каменистых или пологих щебнистых склонах, поросших низкорослой травянистой растительностью [1]. Ранее о гнездовании желтогорлых жаворонков в гольцах указанного хребта сообщали и другие авторы [41; 57; 60].
Полевой жаворонок, в отличие от всех других исследованных нами жаворонков, — наиболее эвритопный вид. Тем не менее у него есть свои требования к гнездовым местообитаниям. Занимая различные степные и равнинные луговые биотопы, они избегают густого разнотравья и сухих очень низкотравных участков. Из естественных биотопов наиболее предпочитаемыми являются настоящие степи (до 40-60 ос/км2). На лугах они часто входят в число доминантов [5; 31; 32; 65; 66]. Полевые жаворонки охотно поселяются на залежах различных стадий развития. В долине р. Осы Верхнего Приангарья на годичном залеже в июне они доминировали в населении наземногнездящихся птиц (30,1 %) [5]. На Куйтунах Баргузинской котловины и в долине р. Джиды Боргойской котловины на отдельных участках залежей плотность полевых жаворонков достигала 70 ос/км2 [65]. Весной они занимают необработанные участки зерновых культур до их распашки, но после полевых работ они исчезают. Во время весенней распашки на таких участках полностью погибают ранние кладки этих птиц. Полевой жаворонок среди изученных нами видов - относительно мезофильная птица.
Таким образом, результаты исследований гнездовых биотопов жаворонков на юге Восточной Сибири показывают, что у каждого вида имеются специфические предпочитаемые местообитания. Малый, серый и солончаковый жаворонки занимают исключительно естественные биотопы, монгольский, рогатый и полевой жаворонки освоили некоторые агроценозы. Наиболее экотопическую пластичность проявляют рогатый и полевой жавороноки, при этом у них почти не совпадают требования к биотопам. По-видимому, наиболее требователен к условиям обитания солончаковый жаворонок. Рогатый жаворонок представлен в регионе 3 таксономическими формами, которые благодаря разным экологическим предпочтениям оказались пространственно дифференцированными в период гнездования.
Образование брачных пар. После прилета самцы жаворонков распределяются по гнездовым участкам и начинают активно петь. Одновременно можно наблюдать в воздухе 2-3, а иногда 4-6 поющих самцов полевого, малого и монгольского жаворонков. У серого жаворонка мы не наблюдали более двух поющих в воздухе самцов, поскольку отмеченные нами поселения были малочисленными. Рогатые жаворонки поют обычно на земле, сидя на каком-то выступающем над землей объекте в виде камня. Во время распределения по гнездовым участкам и формирования пар самцы очень активны. Часто можно наблюдать преследующих друг друга самцов, парочку дружно бегающих по земле птиц, ритуальную демонстрацию самцом самке места для устройства гнезда и т. д.
В целом схема формирования пар разных видов однотипна, но с некоторыми видовыми различиями. Процесс образования брачных пар жаворонков растягивается почти на 1,0-1,5 месяца, хотя в начальный период в течение 10-15 дней формирование пар происходит у большинства птиц.
Структура гнездовых поселений. Отмечено нами два типа гнездовых поселений (табл. 2). Все виды, за исключением рогатого жаворонка, формируют поселения по типу проколонии. У рогатых жаворонков иногда встречаются одиночные пары. На равнине явление это редкое, однако в высокогорных тундрах у них отмечались только одиночные поселения.
В Юго-Западном Забайкалье малые жаворонки образовывали гнездовые поселения, насчитывающих до 5-10 пар, чаще они состояли из 3-4 пар. Пары располагаются не менее чем за 35-50 м друг от друга.
В местах встречи серые жаворонки образуют небольшие гнездовые поселения. Так, в окрестностях с. Дэбэн в Юго-Западном Забайкалье в начале июня 1988 г. на участке песчаной степи с редкими кустами караганы площадью около 1 га мы насчитали 3 пары. В других местах нам встречались
поселения из 2-3 пар. Гнезда ближайших пар, судя по визуальному наблюдению за птицами, располагались не менее чем за 70 м друг от друга. М. Н. Корелов [37] по материалам из Казахстана пишет, что они живут парами, только в густо заселенных местах гнезда встречаются на расстоянии около 100 м.
По солончаковому жаворонку у нас нет наблюдений по Забайкалью. В других регионах, например, в Казахстане эти птицы, вероятно, гнездятся одиночными поселениями (обособленными парами) [37]. Вообще солончаковые жаворонки отличаются очень слабым социальным поведением, потому что стай, как правило, они не образуют. В исключительных случаях можно наблюдать стайки из 10-20 особей [37].
Проколонии рогатых жаворонков наиболее «рыхлые», соседние пары держатся друг от друга на большом расстоянии (более 50 м). Число пар в поселениях в исследуемых нами районах было разным, чаще — от 2 до 4 пар. В одном случае на залеже со скудной растительностью с участками полыни вейничной в окрестностях с. Тохой (Гусиноозерская котловина) мы нашли относительно большое поселение, в котором насчитывалось около 10 пар. В этом поселении, по-видимому, из-за плохого обзора (участков полыни) пары располагались близко друг от друга. Нам удалось найти 5 гнезд, в одном случае минимальное расстояние между двумя соседними гнездами было 41 м. Это пока единственный случай.
Поселения полевого жаворонка в некоторых местах занимают большие площади, трудно определяются их границы и число пар в них. В отдельных таких поселениях наверняка гнездилось не менее 2-3 десятков пар. Из всех изученных нами видов полевые жаворонки оказались наиболее социальными. Находили гнезда, расположенные друг от друга в 15-20 м, обычно они располагаются дальше. Расстояние между соседними гнездами зависело от величины участка, пригодного для гнездования, и высоты растительного покрова. Если пригодный участок относительно небольшой по размеру с высоким, но не густым травостоем, то плотность гнездования увеличивается (например, впадина с луговой растительностью среди степи в окрестностях оз. Щучье в Гусиноозерской котловине).
Таблица 1
Структура гнездовых поселений жаворонков на юге Восточной Сибири
Виды Тип гнездовых поселений и Обычное число пар в поселениях Минимальное расстояние между соседними гнездами, м
Число посе-селе-ле-ний Тип поселений Доля, %
Монгольский жаворонок 12 проколония 100 3-5 30-40
Малый жаворонок 6 проколония 100 3-4 30-40
Серый жаворонок 4 проколония 100 2-3 70 и более
Солончаковый жаворонок* - одиночное поселение - - -
Рогатый жаворонок 27 одиночное поселение 7,4 1 -
проколония 92,6 2-4 50-70
Полевой жаворонок 35 проколония 100 5-15 15-25
* Тип поселения дан по Казахстану [37], по Забайкалью данных нет.
Как видно из вышеизложенного, жаворонкам характерно гнездование поселениями, редко — одиночными парами. Основными факторами, определяющими величину поселений, выступают условия местообитаний и общее состояние популяций. Сравнение наших наблюдений за размещением некоторых видов жаворонков (монгольский, рогатый) на юге Восточной Сибири, то есть на окраине ареалов, с популяциями из центральных районов, в данном случае Монголии, показывает, что число пар в гнездовых поселениях периферийных популяций заметно меньше. Очевидно, они связаны не
только с конкретными условиями обитания, но и с общей низкой численностью птиц на окраине ареалов.
У жаворонков региона, несмотря на обширность подходящих мест для обитания, поселения бывают локализованы к определенным участкам. Формирование поселений, так же как и у многих других птиц, основано на социальном поведении птиц. Сначала одна пара осваивает участок, и со временем к ней присоединяются другие пары.
В проколониях сроки размножения более синхронизированы, птицы постоянно поддерживают акустическую и зрительную связь между собой. В период распределения гнездовых участков, формирования брачных пар и на начальных этапах гнездования между самцами иногда происходят стычки, но чаще конфликты между ними регулируются демонстративным поведением — птица поднимается в воздух и с песней пролетает над гнездовой территорией. Самец рогатого жаворонка в таких случаях обычно в сторону соседа и, не долетая до него, садится на более или менее выступающий предмет (камень, куча земли и т. д.), явно демонстрируя свою агрессивность. Иногда конфликты заканчиваются погоней друг за другом. Со временем агрессивность соседей угасает.
Гнезда представители всех видов жаворонков, как известно, строит на земле в небольшом углублении, которое они делают сами. Обычно располагаются они открыто, только полевой жаворонок относительно часто в некоторых степных сообществах строят гнезда у основания крупных травянистых растений, избегая низкотравных участков. Края гнезд обычно выступают над землей на 0,51,0 см, у полевого жаворонка находили гнезда с краями ниже на 0,5 см от поверхности земли. Гнезда всех жаворонков почти одинаковы по строению; чашеобразные или чуть овальные, аккуратно сложенные из сухих стеблей и листьев преимущественно злаков или из тех растений, которые произрастают в данном биотопе. Размеры гнезд жаворонков даны в табл. 2.
Таблица 2
Размеры гнезд жаворонков на юге Восточной Сибири
Размеры, см
Виды жаворонков п Диаметр гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Источник сведений
Малый 1 9,6 6,2 4,3 Соколов, 1986
Серый 13 10,1 ± 0,9 9,2-11,4 6,2 ± 0,3 6,0-6,5 5,4 ± 0,6 5,0-5,5 Наши данные*
Солончаковый 1 7,0 5,1 4,2 Соколов, 1986
Монгольский 43 10,1 ± 1,2 7,3-16,0 7,1 ± 0,9 5,0-8,5 5,0 ± 0,9 3,0-6,0 Наши данные*
11 9,4 7,8-11,0 7,4 6,8-7,9 53 4,3-6,0 Соколов, 1986
9-10 7,0 2,0-4,0 Пешков, 1976
Рогатый 39 9, 3 ± 1,1 7,8-11,0 6,3 ± 0,5 5,5-7,6 4,4 ±0,8 3,5-5,5 Наши данные*
- - 6,0-7,0 4,0-4,5 Измайлов, Боровицкая, 1973
9 82 7,2-8,7 6,0 5,7-6,7 43 3,9-5,0 Соколов, 1986
3 9,0-11,0 6,0-7,5 48 4,5-5,0 Богородский,1989
Полевой 55 9,4 ± 1,0 9,2-9,7 7,4 ± 0,8 7,2-7,6 4,6 ±0,7 3,9-5,2 Наши данные*
- - 6,7-7,4 4,5 Измайлов, Боровицкая, 1973
* Опубликованные [22; 67] и неопубликованные наши данные в пересчете.
В лотке гнезд рогатого жаворонка мы находили овечью шерсть, иногда птичий пух. Края гнезд монгольских, серых и рогатых жаворонков часто бывают обложенными кусочками земли, сухим навозом, камешками, получается как бы бруствер, защищающий гнездо от осыпания стенок и попадания в него посторонних предметов при порывах ветра [22]. У всех видов жаворонков гнезда строят самки, они наиболее активны в утренние часы. Продолжительность строительства гнезда — 4-5 дней.
Как видно, для гнезд жаворонков характерны заметные колебания размеров гнезд, которые зависят от количества строительного материала, индивидуальных особенностей птиц и сроков гнездования. Весенние их гнезда большей частью отличались крупными размерами, чем летние. Использование дополнительного утепляющего материала рогатыми жаворонками, очевидно, связано с историей их распространения и гнездованием их в более суровых условиях, демонстрацию которого мы иногда отмечаем сегодня в высокогорных тундрах.
Сроки откладки яиц и число генеративных циклов жаворонков определены нами по прямым наблюдениям и расчетным данным по возрасту птенцов. Уже в третьей декаде апреля (с 23-26), в отдельные годы возможно и раньше, откладку яиц начинает рогатый жаворонок. В начале мая, очень редко в конце апреля, первые яйца появляются у полевого и монгольского жаворонков, с середины мая — малого и серого жаворонков. Эти сроки по годам могут заметно отличаться в зависимости от погодных и других факторов.
Массовая откладка яиц обычно происходит через 7-12 дней после появления первых яиц. По времени она приходится у рогатого жаворонка ориентировочно на 10-15-е мая, монгольского и полевого — на 10-20-е мая. Но тем не менее откладка яиц растягивается до 10-15-х чисел июля, т. е. 1,5-2,5 месяца. Встречались и более поздние единичные свежие кладки (19 июля 2001 г. - у рогатого жаворонка, 21 июля 1998 г. — у полевого жаворонка). При этом четко отмечается у монгольского, рогатого и полевого жаворонков два временных пика в процессе откладки яиц, между которыми примерно 35-40 дней. Второй пик (по срокам приходится на 10-20-е июня) несколько растянутый и расплывчатый. Все это свидетельствует о наличии у многих пар этих видов двух кладок в год и о значительной доле повторных кладок взамен погибших. Например, на стационаре оз. Щучье в Гуси-ноозерской котловине в конце 90-х гг. ХХ в. овцами уничтожались на отдельных участках разнотравных степей до 60-70 % зарегистрированных нами гнезд полевых жаворонков, но гнезда рогатых жаворонков, гнездящихся на сухих каменистых степях, страдали меньше, поскольку овцы их избегали. Первую кладку они обычно восстанавливали. Если это случалось во второй половине июня — начале июля, то птицы не приступали к повторной откладке. О наличии двух кладок у монгольского жаворонка в Юго-Восточном Забайкалье отмечает Б. И. Пешков [49].
У малых жаворонков, по нашим наблюдениям, в окрестностях оз. Оронгой (на самой северной точке распространения), по-видимому, бывает одна кладка, так как в июле этих птиц здесь становится очень мало. Сведений о наличии второй кладки у серого и солончакового жаворонков в регионе нет.
Таким образом, из вышесказанного следует, что жаворонки относятся к группе рано гнездящихся воробьиных в регионе, уступают некоторым видам вьюрковых и врановых птиц. Начало сроков откладки яиц и число генеративных циклов коррелирует с характером пребывания видов; первыми приступают к размножению оседлые птицы (рогатый жаворонок), затем - рано прилетающие (полевой и монгольский жаворонки), после них — относительно позже прилетающие (малый, серый и, вероятно, солончаковый жаворонки). В целом сроки откладки яиц жаворонков растянуты, хотя имеют два или один пики. Экологические условия в период откладки яиц жаворонков в конце апреля - во второй декаде мая весьма неустойчивые. Особенно это касается суточной динамики температуры воздуха, которая колеблется обычно в пределах 10-20 °С, от -5,0-10 °С ночью до +5-15 °С днем. Иногда выпадают осадки в виде снега. В целом весна в Забайкалье сухая, ветреная. Вегетация большинства видов степных травянистых растений начинается в конце мая. Условия летнего периода для размножения жаворонков более или менее оптимальные.
Несмотря на описанные условия, многие представители оседлых и рано прилетающих видов жаворонков выводят птенцов два раза, поздно прилетающие виды, по-видимому, имеют один генеративный цикл, хотя возможно наличие второй кладки у отдельных пар.
Откладка и морфометрия яиц. Жаворонки начинают откладку яиц после окончания строительства гнезда. Самка откладывает ежедневно, обычно в утренние часы, по одному яйцу.
Размеры и масса яиц 5 видов жаворонков, обитающих на юге Восточной Сибири, даны в табл. 3.
Таблица 3
Размеры и масса яиц жаворонков юга Восточной Сибири
Виды жаворонков п Размеры (мм) и масса (г) яиц Источник сведений
Длина Диаметр Масса
Малый 4 19,7-20,4 15,6-16,0 - Наши данные
3 19,8-20,3 15,7-16,1 - Соколов, 10986
Серый 34 19,4±0,54 14,1±0,35 2,05±0,13 Наши данные*
Солончаковый 3 19,7-20,1 14,7-14,9 - Соколов, 1986
Монгольский 113 23,0±1,85 16,8±0,6 3,9±0,38 Наши данные*
- 24,9 17,0 - Пешков, 1976
46 22,3-26,9 24,13 17,0-19,0 17,77 - Соколов, 1986
Рогатый 69 21,1±0,16 15,5±0,13 2,51±0,29 Наши данные*
8 20,5-21,5 16,0-17,1 - Измайлов, Боровицкая, 1973
3 20,7-21,2 15,6-15,7 2,62-2,72 Соколов, 1986
5 21,3-22,5 22,1 15,3-16,4 16,0 - Богородский, 1989
Полевой 152 22,2±1,02 16,2±0,45 2,91±0,29 Наши данные*
12 20,3-22,7 21,64 15,1-17,5 16,16 - Соколов, 1986
4 19,3-21,1 15,5-16,1 - Малеев, Попов, 2007
* Опубликованные [22; 67] и неопубликованные наши данные в пересчете.
Как видно, размеры яиц в целом коррелируют с размерами видов. Чем крупнее вид, тем больше размеры яиц. Самые мелкие яйца отмечены у серого жаворонка, а самые крупные — у монгольского. Данные различных ученых, полученные из разных районов юга Восточной Сибири, оказались неодинаковыми, что, вероятно, говорит о вариабельности размеров яиц в зависимости от сезонов года, конкретных экологических условий, сроков размножения, питания, физиологического состояния птиц и т. д. Это явление известно у многих видов птиц [28; 69; 70; 73].
Величина кладки. Размеры кладок разных видов жаворонков юга Восточной Сибири приведены в табл. 4.
Таблица 4
Величина кладок жаворонков на юге Восточной Сибири
Вид жаворонков п Кол-во яиц в кладке, абс. Источник сведений
Пределы Средняя величина
Малый 3 3-4 3,7 Наши данные
2 3-4 3,5 Соколов, 1986
Серый 14 3-5 3,36 + 0,16 Наши данные*
Солончаковый 1 1 - Соколов, 1986
Монгольский 41 3-5 3,8 ±0,67 Наши данные*
14 2-5 3,64 Соколов, 1986
Рогатый 33 3-5 3,16 ±0,68 Наши данные*
9 3-4 3,1 Соколов, 1986
Полевой 46 3-5 4,36 ±0,37 Наши данные*
9 3-5 3,7 Измайлов, 1967
4 3-5 4,0 Соколов, 1986
*Опубликованные [22; 67] и неопубликованные наши данные в пересчете.
Величина кладок жаворонков среди исследованных нами воробьиных птиц региона [14] оказалась самой маленькой. В основном кладки состоят из 3-4 яиц. Несколько крупнее кладки полевых жаворонков. Отличались у них размеры первых и вторых кладок — 3,75 и 4,43 яиц, соответственно.
Насиживание. Плотное насиживание у полевого жаворонка начинается после откладки предпоследнего яйца, у остальных видов - после последнего. Тем не менее птицы во время откладки яиц посещают гнездо, оставаясь в нем на некоторое время. Продолжительность насиживания, определенная по методике А. М. Болотникова и С. С. Калинина [44], составляет в среднем 13-14 дней, у монгольского жаворонка в отдельных гнездах отмечали начало вылупления птенцов на 12-е сутки.
Плотность насиживания кладки увеличивается от начала к концу инкубации. Так, в течение светлого времени суток, по нашим визуальным наблюдениям, взрослая птица находится в гнезде в начале инкубации 20-30 % , а к концу — до 70-80 % бюджета времени. Самец во время насиживания кладки самкой находится недалеко от гнезда и несет в основном сторожевую функцию. У монгольского, серого и рогатого жаворонков самцы иногда подменяют самку на гнезде. Только у рогатого жаворонка нами отмечены случаи кормления самцом самки во время насиживания. Приведенные материалы, как нам представляется, не раскрывают общую картину процесса насиживания у исследованных видов жаворонков, поэтому требуются дальнейшие наблюдения с использованием различных автоматических датчиков.
Птенцы. Новорожденные птенцы всех исследованных нами видов жаворонков в целом схожи и имеют ряд общих черт во внешнем облике [22]. Для них характерны густое опущение (пух имеется на 7 птерилиях), темный цвет кожи на спинной стороне, ярко-желтая или оранжевая окраска ротовой полости и наличие трех черных точек на кончике языка, что является типичным признаком для семейства Alaudidae. Птенцы разных видов несколько отличаются цветом пуха.
Для птенцов изученных видов жаворонков характерен ускоренный рост и развитие. В целом в характере роста и развития между птенцами разных видов нет принципиальных различий: слуховые проходы открыты в момент вылупления, глазные щели появляются на 2-е сутки, маховые перья - на 2-3-е сутки, а рулевые — на 3-4-е сутки. Максимальная удельная скорость роста линейных параметров и массы их наблюдается в первые дни постэмбрионального развития, с началом интенсивного развития оперения скорость их падает. Перед оставлением гнезда у птенцов снижается масса. Задние конечности их в момент покидания гнезда достигают почти такой же длины, как у взрослых птиц, а передние менее половины длины крыла взрослых. Такое неравномерное развитие передних и задних конечностей объясняется различной степенью их использования птенцами после оставления гнезда [52].
Птенцы покидают гнездо на 8-9-е сутки, при беспокойстве могут оставить на 7-е сутки. В первые 5-6 суток вне гнезда они перемещаются только по земле, относительно хорошо бегают, начинают летать с 13-14-дневного возраста.
Ускоренное развитие и рост птенцов жаворонков носит адаптивный характер к наземному открытому гнездованию, где вероятность разорения гнезд очень высокая [52].
Эффективность гнездования. У всех изученных нами видов жаворонков наблюдается довольно низкая эффективность размножения, в среднем - 30-40 %. Основными причинами гибели кладок и птенцов являются уничтожение их различными хищниками, разорение гнезд пасущимся скотом. На протяжении всего ареала у жаворонков отмечается высокая степень гибели кладок и птенцов. Несмотря на это, популяции жаворонков способны поддерживать относительно стабильную численность.
Заключение
Итак, результаты наших исследований экологии жаворонков на юге Восточной Сибири позволяют обратить внимание на некоторые ее особенности.
Обитание жаворонков на периферии гнездовых ареалов в зоне тайги и степи на юге Восточной Сибири наложило определенный отпечаток на их экологию. Условия обитания жаворонков оказались, очевидно, не вполне оптимальными, что подтверждается мозаичным размещением птиц (за исключением полевого жаворонка), общей низкой численностью и отсутствием птиц во многих типичных для них в глубине ареалов местообитаниях, то есть наблюдается некоторое ограничение в выборе биотопов. Все виды оказались хорошо дифференцированными по предпочитаемым местообитаниям, хотя степень сходства биотопов неодинакова у разных видов.
По характеру пребывания разные виды жаворонков отличаются друг от друга, преобладают перелетные гнездящиеся виды. Однако у оседлых, оседло-кочующих видов характер пребывания неста-
бильный, в отдельные годы (в зависимости от условий зимы) они могут покинуть исследуемый регион.
Всем видам жаворонков свойственно образовывать гнездовые поселения по типу проколоний, что, несомненно, повышает эффективность гнездования.
Жаворонки относятся к сравнительно рано гнездящимся птицам Южной Сибири, однако начало гнездования происходит в экологически нестабильных условиях весны, особенно температурного режима, и до начала вегетации большинства степных видов растений. Оседлые и рано прилетающие виды жаворонков выводят птенцов 2 раза, поздно прилетающие виды, по-видимому, имеют один генеративный цикл, хотя возможно наличие второй кладки у отдельных пар. Эффективность гнездования жаворонков в регионе, как и у большинства наземно гнездящихся птиц открытых экосистем, низкая.
Несмотря на обитание на окраине видовых ареалов, популяции отдельных видов жаворонков на юге Восточной Сибири входят в число фоновых птиц степных и лугово-степных биотопов региона.
Литература
1. Ананин А. А. Птицы Баргузинского заповедника. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2006. — 276 с.
2. Ананин А. А. Птицы Северного Прибайкалья: динамика и особенности формирования населения. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2010. — 296 с.
3. Беляев К. Г. Редкие и залетные птицы Баргузинского заповедника // Фауна и экология позвоночных Сибири. — Новосибирск, 1980. — С. 226-234.
4. Болотников А. М., Калинин С. С. Методика изучения насиживания и инкубации // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1977. — С. 23-36.
5. Богородский Ю. В. Птицы Южного Предбайкалья. — Иркутск, 1989. — 208 с.
6. Буянтуев Б. Р. Прибайкалье. — Улан-Удэ, 1955. — 116 с.
7. Васильченко А. А. Птицы Хамар-Дабана. — Новосибирск, 1987. — 104 с.
8. Васильченко А. А. Птицы России. Сибирь // Набор открыток. — М., 1988. — Вып. 5.
9. Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Труды Баргузинского государственного заповедника. — М., 1961. — Вып. 3. — С. 99-123.
10. Гагина Т. Н. Редко зимующие птицы Прибайкалья // Труды Баргузинского государственного заповедника. — Улан-Удэ, 1962. — Вып. 4. — С. 229-230.
11. Дамбиев Э. Ц. Физическая география Бурятии: учеб. пособие для студентов. — Улан-Удэ, 1995. —
51 с.
12. Дамбиев Э. Ц. Степные ландшафты Бурятии. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2000. — 200 с.
13. Доржиев Ц. З. Обзор орнитофауны региона // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. — Новосибирск: Наука, 1990. — С. 88-93.
14. Доржиев Ц. З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. — 370 с.
15. Доржиев Ц. З. Байкальская Сибирь как один из важнейших орнитогеографических рубежей Северной Палеарктики // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы I Междунар. орнитол. конф. — Улан-Удэ, 2000. — С. 50-52.
16. Доржиев Ц. З. Птицы Байкальской Сибири: систематический состав, характер пребывания и территориальное распределение // Байкальский зоологический журнал. — Иркутск, 2011. — № 1(6). — С. 30-54.
17. Доржиев Ц. З., Гулгенов А. З. Структура ареала периферийных популяций жаворонков в зональном экотоне «лес — степь» // Вестник Бурятского государственного университета. —2015. — № 4. — С. 140-152.
18. К фауне птиц бассейна реки Оки (Восточный Саян) / Ц. З. Доржиев [и др.] // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. Биология. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. — Вып. 1. — С. 56-86.
19. Гнездовая орнитофауна и ландшафтное распределение птиц в долинах рек Самарта и Китой (Восточный Саян) / Ц. З. Доржиев [и др.] // Орнитологические исследования в России. — М. — Улан-Удэ, 2000. — С. 41-53.
20. Доржиев Ц. З., Сандакова С. Л., Батсайхан В. Некоторые орнитологические наблюдения в юго-восточных аймаках Монголии в августе 2012 г. // Байкальский зоологический журнал. — Иркутск, 2012. — № 2(10). — С. 41-42.
21. Доржиев Ц. З., Хабаева Г. М., Юмов Б. О. Животный мир Бурятии (состав и распределение наземных позвоночных). — Иркутск, 1986. — 123 с.
22. Доржиев Ц. З., Шаралдаева В. Д. К экологии серого, монгольского, рогатого и полевого жаворонков семейства А1аМае в Забайкалье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы Междунар. конф. — Казань, 2001. — С. 220-221.
23. Доржиев Ц. З., Юмов Б. О. Экология овсянковых птиц. — Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1991. —
177 с.
24. Дурнев Ю. А. Осенние аспекты экологии погодных мигрантов в условиях Байкальской рифтовой зоны // Вестник Бурятского государственного университета. Вып. 4. Сибирская орнитология. — 2006. — С. 94-134.
25. Елаев Э. Н. К фауне птиц Торейской котловины (Юго-Восточное Забайкалье) // Орнитологические исследования в России. — М.; Улан-Удэ, 2000. — С. 54-73.
26. Жуков В. М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. — М.: Наука, 1965. — С. 17-19.
27. Зверев М. Д. Наблюдения за осенним пролетом птиц в Юго-Восточном Забайкалье // Орнитология. — М., 1963. — Вып. 6. — С. 470-471.
28. Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. — Л.: Наука, 1988. — 184 с.
29. Иваницкий В. В. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных отношений у воробьиных птиц (РаззегЦЪгтеБ) // Журнал общей биологии. — 1981. — Т. 42, № 5. — С. 708-720.
30. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. — Л.: Наука, 1976. — 276 с.
31. Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья. — Улан-Удэ, 1967. — 305 с.
32. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. — Владимир, 1973. — 316 с.
33. Иметхенов А. Б. Природа переходной зоны. На примере Байкальского региона. — Новосибирск: Наука, 1997. — 232 с.
34. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. — М., 2006. —
256 с.
35. Козлова Е. В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. — Л.: Изд-во АН СССР, 1930. — 396 с.
36. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. — Л., 1975. — 252 с.
37. Корелов М. Н. Семейство Жаворонковые — А1аи^ае // Птицы Казахстана. — Алма-Ата, 1970. — Т. 3. — С. 194-285.
38. Леонтьев А. Н., Павлов Е. И. Орнитологические наблюдения в долине Чикоя (Читинская область) // Орнитология. — М., 1963. — Вып. 6.
39. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / Н. А. Логачев [и др.]. — М.: Наука, 1974. — 360 с.
40. Малеев В. Г., Попов В. В. Птицы лесостепей Верхнего Приангарья. — Иркутск, 2007. — 300 с.
41. Малышев Л. И. Птицы северо-восточного побережья Байкала // Труды проблемных и тематических совещаний. Вып. IX. Первая всесоюзн. орнитол. конф., посвященная памяти академика М. А. Мензбира. — Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1960. — С. 81-91.
42. Малышев Л. И. Сезонная биология птиц южного Предбайкалья // Сезонная и вековая динамика природы Сибири: бюл. Вост.-Сиб. фенол. комиссии. — Иркутск, 1963. — Вып. 2-3. — С. 7-24.
43. Моллесон В. Наблюдения весеннего пролета птиц по р. Чикой в 1896 г. // Протокол Троицко-Кяхтинского Отдела РГО. — Кяхта, 1897. — № 4. — С. 3-28.
44. Бурятия: растительный мир / Б. Б. Намзалов [и др.]. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1997. — Вып. 2. — 250 с.
45. Нечаев В. А., Гамова Т. В. Птицы Дальнего Востока России: аннот. список. — Владивосток: Даль-наука, 2009. — 564 с.
46. Ниндакова Т. А. К гнездовой экологии монгольского жаворонка в Юго-Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. — Улан-Удэ, 1990. — С. 26-29.
47. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. — М., 1953. —
503 с.
48. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. — М.: Наука, 1983. —
424 с.
49. Пешков Б. И. К биологии монгольского жаворонка // Орнитология. — 1976. — Вып. 12. — С. 242244.
50. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. —М.: Наука, 1972. — 207 с.
51. Пешкова Г. А. Растительность Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. — Новосибирск: Наука, 1985. — 145 с.
52. Познанин Л. П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. Общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. — М.: Наука, 1979. — 293 с.
53. Реймерс Н. Ф. Фенологические наблюдения, произведенные в Аларском аймаке Усть-Ордынского национального округа (Головинская метеостанция) П. В. Поповым в 1933-1939 гг. // Вопросы региональной фенологии и биогеографии: бюл. Вост.-Сиб. фенол. комиссии. — Иркутск, 1960. — № 1. — С. 48-55.
54. Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. — М.; Л.: Наука, 1966. —
420 с.
55. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. — М.: Наука, 1988. — 309 с.
56. Рябицев В. К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. — М.: Наука, 1976. — С. 330-332.
57. Скрябин Н. Г., Филонов К. П. Материалы к фауне птиц северо-восточного побережья Байкала // Труды Баргузинского государственного заповедника. — Улан-Удэ, 1962. — Вып. 4. — С. 119-189.
58. Соколов Е. П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц: тр. ЗИН АН СССР. — Л., 1986. — Т. 147. — С. 71-81.
59. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. — 728 с.
60. Туров С. С. Орнитологические наблюдения на северо-восточном побережье Байкала и в Баргузин-ском хребте // Известия Северо-Кавказского пединститута. — Владикавказ, 1924. — Т. 2. — С. 71-89.
61. Фефелов И. В., Тупицын И. И, Подковыров В. А., Журавлев В. Е. Птицы дельты Селенги. — Иркутск, 2001. — 320 с.
62. Фомин В. Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. — М.: Наука, 1991. —
125 с.
63. Цветков А. В. Типы гнездовых поселений птиц отряда Passeriformes // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. — М., 2004. — 17 с.
64. Шаралдаева В. Д. Роль жаворонков в формировании населения птиц степей котловины Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье) // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. 2. Биология. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1999. — Вып. 2. — С. 127-134.
65. Шаралдаева В. Д. Сравнительная экология жаворонков в Забайкалье: автореф. ... канд. дис. биол. наук. — Улан-Удэ, 2000. — 19 с.
66. Щекин Б. В. Птицы Даурии. — Чита, 2007. — 504 с.
67. Юмов Б. О., Шаралдаева В. Д. К экологии монгольского и рогатого жаворонков // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. Биология. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1999. — Вып 2. — С. 73-82.
68. Юнатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Труды Монгольской комиссии АН СССР. — 1950. — Вып. 39. — 224 с.
69. Lack D. Population studies of birds. — Oxford, 1966. — 341 p.
70. Loman J. Factors affecting clutch and brood size in the Crow, Corvus cornix // Oikos, 1977. — Vol. 29, № 2. — P. 294-301.
71. Mongolian Red List of Birds. — Ulaanbaatar, 2011. — 1036 p.
72. Perrins C. M. The timing of birds breeding seasons // Ibis, 1970. — Vol. 112, № 2. — P. 242-255.
73. Pinowska B. The effect of energy and building resources of females on the production of Hous Sparrow (Passer domesticus L.) population // Ecol. Polska, 1979. — T. 27, № 3. — S. 363-396.
74. Stegmann B. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. — 1929. — Т. 29 (1928). — С. 83-242.
References
1. Аnanin А. А. Ptitsy Barguzinskogo zapovednika / А. А. Аnanin. — Ulan-Udeh: Izd-vo BGU, 2006. — 276 s.
2. Аnanin А. А. Ptitsy Severnogo Pribajkal'ya: dinamika i osobennosti formirovaniya naseleniya / А. А.Аnanin. — Ulan-Udeh: Izd-vo BGU, 2010. — 296 s.
3. Belyaev K.G. Redkie i zaletnye ptitsy Barguzinskogo zapovednika // Fauna i ehkologiya pozvonochnykh Sibi-ri. Novosibirsk, 1980. — S. 226-234.
4. Bolotnikov A.M., Kalinin S.S. Metodika izucheniya nasijivaniya i inkubatsii || Metodika issledovania produc-tivnosti i structuri vidov ptits v predelakh ikh arealov. Vilnus, 1977. — S. 23-36.
5. Bogorodsky Yu.V. Prytsy Yuzhnogo Predbaikal'ya. Irkutsk, 1989. — 208 s.
6. Buyantuev B.R. Pribajkal'e. Ulan-Udeh, 1955. — 116 s.
7. Vasil'chenko А.А. Ptitsy Khamar-Dabana. Novosibirsk, 1987. — 104 s.
8. Vasil'chenko А.А. Ptitsy Rossii. Sibir' // Nabor otkrytok. M., 1988. Vyp. 5.
9. Gagina T.N. Ptitsy Vostochnoj Sibiri (spisok i rasprostranenie) // Tr. Barguzinskogo gos. zapovednika. Vyp. 3. — M., 1961. — S. 99-123.
10. Gagina T.N. Redko zimuyushhie ptitsy Pribajkal'ya // Tr. Barguzinskogo gos. Zapovednika. Ulan-Udeh, 1962. Vyp. 4. — S. 229-230.
11. Dambiev EH.TS. Fizicheskaya geografiya Buryatii: Posobie dlya studentov. Ulan-Udeh, 1995.- 51 s.
12. Dambiev E.Ts. Stepnye landshafty Buryatii. Ulan-Udeh: Izd-vo BGU, 2000. — 200 s.
13. Dorzhiev Ts.Z. Obzor ornitofauny regiona // Unikal'nye ob»ekty zhivoj prirody bassejna Bajkala. Novosibirsk: Nauka, 1990. — S. 88-93.
14. Dorzhiev Ts.Z. Simpatriya i sravnitel'naya ehkologiya blizkikh vidov ptits (bassejn ozera Bajkal). Ulan-Udeh: Izd-vo BGU, 1997. — 370 s.
15. Dorzhiev Ts.Z. Bajkal'skaya Sibir' kak odin iz vazhnejshikh ornitogeograficheskikh rubezhej Severnoj Pa-learktiki // Sovremennye problemy ornitologii Sibiri i TSentral'noj Аzii. Materialy I Mezhdun. Ornitol. Konf. Ulan-Udeh, 2000. — S. 50-52.
16. Dorzhiev Ts.Z. Ptitsy Bajkal'skoj Sibiri: sistematicheskij sostav, kharakter prebyvaniya i territorial'noe raspredelenie // Bajkal'skij zoologicheskij zhurn.. Irkutsk, 2011, mart № 1(6). — S. 30-54.
17. Dorzhiev Ts.Z., Gulgenov A.Z. Struktura areala perferijnyikh populjtsij zhavoronkov v zonalnom ekotone «les — step» // Vestnik Buryatskogo universiteta. Spetsial'naya seriya. Ulan-Ude, 4/2015.- S. 140-152.
18. Dorzhiev Ts.Z., Elaev EH.N., Esheev V.E., Vajgl' SH., Veglyajter SH., Munkueva N.А. K faune ptits bassejna reki Oki (Vostochnyj Sayan) // Vestnik Buryatskogo universiteta. Ser. 2. Biologiya. Ulan-Udeh, 1998, vyp. 1.-
5. 56-86.
19. Dorzhiev Ts.Z., Imetkhenov А.B., Elaev EH.N., Esheev V.E., Munkueva NA., Imetkhenov O.А., Bazarov L.D. Gnezdovaya ornitofauna i landshaftnoe raspredelenie ptits v dolinakh rek Samarta i Kitoj (Vostochnyj Sayan) // Ornitologicheskie issledovaniya v Rossii. M.-Ulan-Udeh, 2000. — S. 41-53.
20. Dorzhiev Ts.Z., Sandakova S.L., Batsajkhan V. Nekotorye ornitologicheskie nablyudeniya v yugo-vostochnykh ajmakakh Mongolii v avguste 2012 g. // Bajkal'skij zoologicheskij zhurn. Irkutsk, 2012, avgust № 2 (10).
— S. 41-42.
21. Dorzhiev Ts.Z. Khabaeva G.M., Yumov B.O. Zhivotnyi mir Buryatii. (sostav i raspredelenie nazemnykh pozvonochnykh). Irkutsk 1986. — 123 s.
22. Dorzhiev Ts.Z., Sharaldaeva V.D. K ehkologii serogo, mongol'skogo, rogatogo i polevogo zhavoronkov semejstva Alaudae v Zabajkal'e // Аktual'nye problemy izucheniya i okhrany ptits Vostochnoj Evropy i Severnoj Аzii. Mat. mezhdun. Konf. Kazan', 2001. — S. 220-221.
23. Dorzhiev Ts.Z., Yumov B.O. Ecologia ovsyankovykh ptyts. Ulan-Ude: Buryatskoe knizhnoe izd-vo, 1991.
— 177 s.
24. Durnev YuA., Lipin S.I., Sonin V.D., Sonina M.V., Moroshenko N.V. Rannevesennie i pozdneosennie aspekty ehkologii pogodnykh migrantov v usloviyakh Bajkal'skoj riftovoj zony // Sibirskaya ornitologiya. Vyp. 4. / Vestnik Buryatskogo universiteta. Spetsial'naya seriya. Ulan-Ude, 2006.- S. 94-134.
25. Elaev E.N., Esheev V.E., Mitupov Ch.Ts., Vajgel' Sh., Veglyajtner Sh., Zhamsaev B.G. K faune ptits Tore-jskoj kotloviny (Yugo-Vostochnoe Zabajkal'e) // Ornitologicheskie issledovaniya v Rossii. M.-Ulan-Udeh, 2000. — S. 54-73.
26. Zhukov V.M. Klimat // Predbajkal'e i Zabajkal'e. M.: Nauka, 1965. — S. 17-19.
27. Zverev M.D. Nablyudeniya za osennim proletom ptits v YUgo-Vostochnom Zabajkal'e // Ornitologiya. Vyp.
6. — M., 1963. — S. 470-471.
28. Zimin V.B. Ekologia vorobinich ptits severa-zapada SSSR. L., Nauka, 1988. — 184 s.
29. Ivanitskij V.V. O nekotorykh aspektakh organizatsii vnutripopulyatsionnykh otnoshenij u vorob'inykh ptits (Passeriformes) // Zhurn. Obshh. Biologii, 1981. T. 42. № 5. — S.708-720.
30. Ivanov А.I. Katalog ptits SSSR. L.: Nauka, 1976. — 276 s.
31. Izmajlov I.V. Ptitsy Vitimskogo ploskogor'ya. Ulan-Udeh, 1967. — 305 s.
32. Izmajlov I.V., Borovitskaya G.K. Ptitsy YUgo-Zapadnogo Zabajkal'ya. Vladimir, 1973. — 316 s.
33. Imetkhenov А.B. Priroda perekhodnoj zony. Na primere Bajkal'skogo regiona. Novosibirsk: Nauka, 1997. —
232 s.
34. Koblik EA., Red'kin YA.А., Аrkhipov V.YU. Spisok ptits Rossijskoj Federatsii. M., 2006. — 256 s.
35. Kozlova E.V. Ptitsy Ugo-Zapadnogo Zabaikalya, Severnoy Mongolii i Centralnoy Gobi. L.: Izd-vo AN SSSR, 1930. — 396 s.
36. Kozlova E.V. Ptitsy zonal'nykh stepej i pustyn' Tsentral'noj Аzii. L., 1975. — 252 s.
37. Korelov M.N. Semejstvo ZHavoronkovye — Alaudidae / Ptitsy Kazakhstana. Аlma-Аta, 1970. T.III. — S. 194-285.
38. Leont'ev А.N., Pavlov E.I. Ornitologicheskie nablyudeniya v doline CHikoya (Chitinskaya oblast') // Ornitologiya. — Vyp. 6. M., 1963. — S.
39. Logachev NA., I.VAntoshhenko-Olenev, D.B.Bazarov i dr. Nagor'ya Pribajkal'ya i Zabajkal'ya. M.: Izd-vo «Nauka». 1974. — 360 s.
40. Maleev V.G., Popov V.V. Ptitsy lesostepej Verkhnego Priangar'ya. Irkutsk, 2007. — 300 s.
41. Malyshev L.I. Ptitsy severo-vostochnogo poberezh'ya Bajkala // Trudy problemnykh i tematicheskikh soveshhanij. Vyp. IX. Pervaya vsesoyuzn. Ornitol. Konf., posvyashhennaya pamyati akademika M.А. Menzbira. L.-M.: Izd-vo АN SSSR, 1960. — S. 81-91.
42. Malyshev L.I. Sezonnaya biologiya ptits yuzhnogo Predbajkal'ya // Sezonnaya i vekovaya dinamika prirody Sibiri. Byul. Vost.-Sib. fenol. komissii. Irkutsk, 1963. Vyp. 2-3. — S. 7-24.
43. Molleson V. Nablyudeniya vesennego proleta ptits po r. CHikoj v 1896 g. Protokol Troitsk.-Kyakht. Otd. RGO. № 4. Irkutsk, 1897. — S. 3-28.
44. Namzalov B.B., Bogdanova K.M., Bykov I.P. i dr. Buryatiya: rastitel'nyj mir. Vyp. II. Ulan-Udeh: Izd-vo Buryatskogo universiteta, 1997. — 250 s.
45. Nechaev VA., Gamova T.V. Ptitsy Dal'nego Vostoka Rossii. Аnnotirovannyj spisok. Vladivostok: Dal'nau-ka, 2009. — 564 s.
46. Nindakova TA. K gnezdovoj ehkologii mongol'skogo zhavoronka v YUgo-Zapadnom Zabajkal'e // Biolog-icheskie resursy i problemy ehkologii Sibiri. Ulan-Udeh, 1990. — S. 26-29.
47. Novikov G.A. Polevye issledovaniya ekologii nazemnyikh posvonochnyikh zhivotnyikh. M., 1953. — 503 s.
48. Panov E. N. Povedenie zhivotnykh i ehtologicheskaya struktura populyatsij. Myu: Nauka, 1983. — 424 s.
49. Peshkov B.I. K biologii mongol'skogo zhavoronka // Ornitologiya. 1976. Vyp. 12. — S. 242-244.
50. Peshkova GA. Stepnaya flora Bajkal'skoj Sibiri. M.: Nauka, 1972. — 207 s.
51. Peshkova GA. Rastitel'nost' Sibiri. Predbajkal'e i Zabajkal'e. Novosibirsk: Nauka, 1985. — 145 s.
52. poznanin L.P. Ecologo-morfologicheskii analiz ontogeneza ptentsovykh ptits. Obshii rost i razvitie proportsii tela v postembriogeneze. M.: Nauka, 1979. — 293 s.
53. Rejmers N.F. Fenologicheskie nablyudeniya, proizvedennye v Аlarskom ajmake Ust'-Ordynskogo natsion-al'nogo okruga (Golovinskaya meteostantsiya) P.V.Popovym v 1933—1939 gg. // Voprosy regional'noj fenologii i bio-geografii. Byul. Vost.-Sib. fenol. komissii. Irkutsk, 1960. № 1. — S. 48-55.
54. Rejmers N.F. Ptitsy i mlekopitayushhie yuzhnoj tajgi Srednej Sibiri. M.-L.: Nauka, 1966. — 420 s.
55. Rogacheva EH.V. Ptitsy Srednej Sibiri. M.: Nauka, 1988. — 309 s.
56. Ryabitsev V.K. O gruppovykh poseleniyakh i nekotorykh chertakh povedeniya nekolonial'nykh ptits Yamala // Gruppovoe povedenie zhivotnykh. M.: Nauka, 1976. — Syu. 330-332.
57. Skryabin N.G., Filonov K.P. Materialy k faune ptits severo-vostochnogo poberezh'ya Bajkala // Tr. Barguzin. gos. zapov.. Ulan-Udeh, 1962. — Vyp. 4. — S. 119-189.
58. Sokolov E.P. Ptitsy stepi v okrestnostyakh Torejskikh ozer // EHkologicheskie i faunisticheskie issledovani-ya ptits. Tr. ZIN АN SSSR. — T. 147. L., 1986. — S.71-81.
59. Stepanyan L.S. Konspekt ornitologicheskoj fauny SSSR. M.: Nauka, 1990. — 728 s.
60. Turov S.S. Ornitologicheskie nablyudeniya na severo-vostochnom poberezh'e Bajkala i v Barguzinskom khrebte // Izv. Sev.-Kavkazsk. Pedinstituta. Vladikavkaz, 1924. T. II. — S. 71-89.
61. Fefelov I.V. Tupitsyn I.I., Podkovyrov V.A., Zhuravlev V.E. Ptytsy delty Selengi. Irkutsk, 2001. — 320 s.
62. Fomin V.E., Bold А. Katalog ptits Mongol'skoj Narodnoj Respubliki. M.: Nauka, 1991. — 125 s.
63. Tsvetkov A.V., Tipy gnezdovykh poselenii ptits otryada Passeriformes // Aktualnye problem izucheniya i okhrany ptits Vostochnoy Evropy i severnoy Azii. Materialy mezhdunar. konf. (XI Ornitologicheskaya konferentsiya).
— Kazan', 2001. — S. 68-629.
64. Sharaldaeva V.D. Rol' zhavoronkov v formirovanii naseleniya ptits stepej kotloviny Torejskikh ozer (YU-go_Vostochnoe Zabajkal'e) // Vestnik Buryatskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya. Vyp. 2., 1999. — S. 127 — 134.
65. Sharaldaeva V.D. Sravnitel'naya ehkologiya zhavoronkov v Zabajkal'e Аvtoref. kand. diss. Ulan_udeh, 2000.
— 19 s.
66. Shekin B.V. Ptitsy Daurii. CHita, 2007. — 504 s.
67. Yumov B.O., Sharaldaeva V.D. K ehkologii mongol'skogo i rogatogo zhavoronkov // Vestnik Buryatskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya. Vyp 2. Ulan-Udeh: Izd-vo BGU, 1999. — 73-82 s.
68. Yunnatov А.А. Osnovnye cherty rastitel'nogo pokrova Mongol'skoj Narodnoj Respubliki // Tr. Mongol'sk. Komis. АN SSSR. — 1950. Vyp. 39. — 224 s.
69. Lack D. Population studies of birds. Oxford, 1966. — 341 p.
70. Loman J. Factors affecting clutch and brood size in the Crow, Corvus cornix // Oikos, 1977. Vol. 29. № 2. — P. 294-301.
71. Mongolian Red List of Birds. Ulaanbaatar, 2011. — 1036 p.
72. Perrins C.M. The timing of birds breeding seasons // Ibis, 1970. Vol. 112. № 2. — P. 242-255.
73. Pinowska B. The effect of energy and building resources of females on the production of Hous Sparrow (Passer domesticus L.) population // Ecol. Polska, 1979. T. 27. № 3. — S. 363-396.
74. Stegmann B. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens // Ezhegodnik Zool muzeya АN SSSR, 1929. T. 29 (1928).
— S. 83-242.
