CC BY
74
УДК 598.2:502.7(571.54)
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
Работа выполнена при частичной поддержке проекта Гос. задание Минобрнауки РФ № 3834 © Гулгенов Алексей Зориктуевич
ассистент кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а E-mail: goolgenov@gmail.com
ECOLOGICAL STRUCTURE FAUNA OF NESTING BIRDS OF STEPPE ECOSYSTEMS BAIKALIAN SIBERIA
Alexey Z. Gulgenov
Teaching Assistant of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina st., Ulan-Ude, 670000, Russia
Из 213 гнездящихся птиц в Байкальской Сибири в степях региона гнездится 56 видов (26,3 %). Из них по степени стациальной верности эуценные или типичные степные виды составляют 22 вида (39,3 %), остальные 60 % представлены преферентными (политопными) (30 вида; 53,6 %) и ксеноценными (случайными) (4; 7,1 %) видами.
Наиболее представительная преферентная группа сформирована в основном птицами интразо-нальных экосистем, прежде всего из группы кустарниковых сообществ, а также эврибионтны-ми формами дендрофильных и петрофильных зоокомплексов. Большинство кустарниковых видов, отмеченных в степях региона, оказалось выходцами европейского лесолугового и восточ-ноазиатского лесолугового комплексов. Поэтому из-за специфических экологических условий степных кустарниковых биотопов они тяготеют к более увлажненным участкам, чаще населяют пограничные участки (экотоны) степей, лугов и лесов или вблизи водоемов. Эврибионтные дендрофильные виды избегают обширные степные ландшафты без древесных насаждений. Эуценные степные виды занимают различные степные биотопы, но при этом каждому виду присущи свои предпочитаемые местообитания. Случайное гнездование ксеноценных видов связано с наличием привлекательных мест для устройства гнезд вблизи исконных местообитаний.
Из-за отсутствия широкого выбора благоприятных мест для гнездования многие виды не могут проникать в глубь степных ландшафтов, держаться на экотонных биотопах и сохраняют видовую специфику при устройстве гнезд. Широки и пластичны при выборе гнездилищ многие пе-трофильные виды.
Экологическое разнообразие гнездящихся птиц Байкальской Сибири, благодаря расположению ее в экотонной зоне «лес - степь», заметно богаче, чем аридные территории соседней Монголии.
Ключевые слова: Байкальская Сибирь, степные экосистемы, гнездящиеся птицы, экологическая структура фауны.
There are 213 birds' species nesting in Baikalian Siberia and 56 (26,3 %) from them are nesting in steppes. Typical species for steppes reach 22 (39,3 %), other 60 % belong to preferential (polytopes) (30 species; 53.6 %) and chanceable (4; 7.1 %) species.
The most plentiful is preferential group which consists of birds of intrazonal ecosystems first of all from shrubs community and also eurybiont birds from dendrophil and petrophile zoological complexes. The most of shrubs from researching region came from European and Asian forest-meadow complexes. Steppe shrubs biotopes are attracted to humid border areas of steppes, meadows, forests and ponds with specific conditions. Eurybiont dendrophil species eschew wide steppe areas without trees. Typical steppe species populate different biotopes, but every species prefers own habitat. Nesting of chanceable birds links with attractive places with comfortable conditions near original habitats. The deficit of good choice of favorable places for nesting many species can't stay in ecotone biotopes and save nesting specific. The most petrophil species are plastic and wide.
Baikalian Siberia is situated in ecotone zone "forest-steppe" that is why ecological variety of birds in
Baikalian Siberia is much richer than in arid territory of Mongolia.
Keywords: Baikalian Siberia, steppe ecosystems, nesting birds, fauna ecological structure.
Введение
В Байкальской Сибири отмечено 405 видов птиц, из них к группе гнездящихся и вероятно гнездящихся птиц относятся 213 (Доржиев, 2011). В степных экосистемах нами зарегистрировано на гнездовании 56 видов, что составляет 26,3 %. Это более % части гнездящихся видов в регионе.
Экологическая связь разных видов со степными биотопами различна. Одни птицы исторически связаны с ними и у них выработались специфические приспособления. Наряду с ними здесь изредка или даже случайно гнездится ряд других видов. Гнездование их чаще становится возможным, если имеются вкрапления интразональных элементов или сооружения антропогенного происхождения.
Отличаются направления и стратегия адаптации степных птиц к условиям гнездования. Можно выделить несколько экологических групп. Однако многие аспекты приспособления этих птиц не изучены в полной мере.
Целью нашего исследования явилось проведение экологической дифференциации птиц, гнездящихся в степных экосистемах Байкальской Сибири по степени экологической связи с местообитаниями и по характеру размещения их гнезд в различных условиях гнездования в степи.
Районы исследований. Материал и методика
Исследования степных птиц нами начаты в 2012 г. и продолжаются до сего времени в различных районах Байкальской Сибири (долина р. Джида, Боргойская степь) Гусиноозерская, Оронгойская и Иволгинская впадины, долина р. Тугнуй, нижняя часть долины р. Уда, дельта р. Селенги (окр. с. Ранжурова, Степной, Истомина) и Баргузинская котловина).
Работа проводилась в различных степных формациях.
Экологический состав птиц, гнездящихся в степи, нами рассмотрен по трем признакам: по степени стациальной верности вида к степным экосистемам, по местообитаниям и по характеру размещения гнезд.
Дифференциация птиц по стациальной верности видов проведена по градации, предложенной Ц. З. Доржиевым (2015). Три из них соответствуют гнездящимся в степи видам: 1) группа эуценных видов - характерные степные виды, гнездящиеся исключительно в степных биотопах; 2) группа пре-ферентных видов, гнездящиеся в разных типах биоценозов, среди которых степные биотопы являются одними из предпочитаемых или относительно часто заселяемых; 3) виды ксеноценные, сюда отнесены случайно загнездившиеся в степных биотопах виды, в норме относящиеся к другим экологическим группам. При рассмотрении характера размещения гнезд отвечали на вопрос «где устроено гнездо?» (открыто на земле, в норах, камнях, на кустах и т. д.).
В работе также использованы опубликованные и устные сведения моих учителей и коллег Ц. З. Доржиева и В. Е. Ешеева, работающих в регионе в течение многих лет, за что автор благодарен им. Название и порядок расположения видов птиц даны по Е. А. Коблику и В. Ю. Архипову (2014).
Результаты и обсуждение
Степень стациальной верности и биотопическая дифференциация видов. В таблице 1 показана степень стациальной верности видов и биотопическая дифференциация птиц, зарегистрированных нами и нашими коллегами в степных экосистемах Байкальской Сибири. Всего зафиксировано гнездование в степи 56 видов.
Таблица 1
Дифференциация видов птиц, гнездящихся в степных экосистемах Байкальской Сибири, по их степени стациальной верности и основным гнездовым местообитаниям
№ Виды Степень стациальной верности Основные гнездовые местообитания в степи
1 Даурская куропатка Perdix dauurica (1)* кустарниковые степи
2 Огарь Tadorna ferruginea 2 степи, скалы в степи
3 Пеганка Tadorna tadorna 2 степи
4 Серая цапля Ardea cinerea 3 островки леса в степи
5 Степная пустельга Falco naumanni 1 скалы в степи
6 Пустельга Falco tinnunculus (2) островки леса и скалы в степи
7 Амурский кобчик Falco amurensis 2 островки леса в степи
8 Балобан Falco cherrug 1 скалы и островки леса в степи
9 Мохноногий курганник Buteo hemilasius 1 островки леса в степи
10 Степной орел Aquila nipalensis 1 скалы в степи
11 Орел-могильник Aquila heliaca 1 островки леса в степи
12 Красавка Anthropoides virgo 1 степи
13 Дрофа Otis tarda 1 степи
14 Малый зуек Charadrius dubius 3 каменистые степи
15 Сизый голубь Columba livia 2 скалы и постройки в степи
16 Скальный голубь Columba rupestris 2 скалы и постройки в степи
17 Кукушка Cuculus canorus 3 степи вблизи леса
18 Белопоясный стриж Apus pacificus 2 скалы в степи
19 Удод Upupa epops 2 скалы, выходы камней и постройки в степи
20 Монгольский жаворонок Melanocoripha mongolica 1 степи
21 Малый жаворонок Calandrella cinerea 1 степи
22 Серый жаворонок Calandrella rufescens 1 степи
23 Рогатый жаворонок Eremophila alpestris 1 степи
24 Полевой жаворонок Alauda arvensis степи
25 Береговушка Riparia riparia 1 обрывы в степи
26 Бледная береговушка Riparia diluta 1 обрывы в степи
27 Деревенская ласточка Hirundo rustica 2 небольшие села и другие постройки в степи
28 Воронок Delichon urbicum 2 скалистые берега рек среди степи
29 Степной конек Anthus richardi 2 степи
30 Конек Годлевского Anthus godlewskii 1 степи
31 Белая трясогузка Motacilla alba (2) постройки и скалы в степи
32 Пестрый каменный дрозд Monticola saxatilis 2 остепененные склоны гор с выходами скал
33 Соловей-красношейка Luscinia calliope (2) степные кустарники вблизи водоемов и леса
34 Каменка Oenanthe oenanthe 2 степи и постройки в степи
35 Плешанка Oenanthe pleschanka 1 скалы и выходы камней
36 Каменка-плясунья Oenanthe isabellina 1 степи
37 Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus (2) степные кустарники вблизи водоемов
38 Серая славка Sylvia communis (2) степные кустарники вблизи водоемов и леса
39 Сибирский жулан Lanius cristatus (2) степные кустарники вблизи пойм и леса
4Q Буланый жулан Lanius isabelinus 1 кустарниковые степи
41 Сорока Pica pica (2) островки леса, лесополосы и столбы ЛЭП в степи
42 Клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax 2 скалы, населенные пункты в степи
43 Даурская галка Corvus dauuricus 1 скалы, островные леса и столбы ЛЭП в степи
44 Грач Corvus frugilegus 2 островные леса и лесополосы в степи
45 Восточная черная ворона Corvus orientalis 2 островные леса и лесополосы в степи
46 Ворон Corvus corax 2 скалы, островные леса в степи
47 Домовый воробей Passer domesticus 3 постройки в степи и обрывы вблизи поселков
48 Полевой воробей Passer montanus 2 скалы, деревья, постройки и другие сооружения в степи
49 Каменный воробей Petronia petronia 1 скалы и крупные выходы камней
5Q Урагус Uragus sibiricus 2 степные кустарники вблизи водоемов
51 Чечевица Carpodacus erytrinus 2 степные кустарники вблизи лесов
52 Белошапочная овсянка Emberiza leucocephala 2 степные кустарники вблизи лесов
53 Овсянка Годлевского Emberiza Godlewskii 1 скалы
54 Красноухая овсянка Emberiza cioides 2 кустарники на остепененных склонах гор
55 Монгольская овсянка Scoeniclus lydiae 1 чиевые и кустарниковые степи
56 Дубровник Ocyris aureola 2 степные кустарники вблизи лугов
Примечание: *В скобках указана степень стациальной верности тех видов, которые отнесены с «натяжкой» к данному уровню.
По степени стациальной верности гнездящиеся в степи птицы распределились следующим образом: эуценные виды составляют чуть менее 40 % (22 вида; 39,3 %), преферентные виды - немногим более половины (30; 53,6 %) и группа ксеноценных оказалась самой малочисленной (4; 7,1 %).
Эуценные виды представлены в Байкальской Сибири преимущественно периферийными популяциями или населяют территории вблизи северных границ ареалов за исключением лишь береговушки. В систематическом отношении группа не так разнообразна, она состоит в основном из представителей двух отрядов — соколообразных (5 видов) и воробьеобразных (14). В ней присутствуют 1 вид из отряда курообразные и 2 вида из журавлеобразных. По предпочитаемым местообитаниям большинство видов хорошо дифференцировано, особенно заметно у близкородственных форм.
Даурская куропатка обитает преимущественно в степях с кустарниками, также встречается, но значительно реже, на участках лугов, поймах рек, опушках разреженных сосновых лесов, на лесных полянах и на полях (Измайлов, Боровицкая, 1973). Поэтому она условно отнесена нами к эуценной группе (в таблице ее принадлежность заключена в скобки). Основным фактором для нее при выборе биотопа служат его защитные и кормовые условия.
Для ряда эуценных видов при выборе местообитаний определяющее значение имеет наличие условий для устройства гнезд (скалы, островные леса и другое). Если есть такие места, они населяют их независимо от специфики степных формаций. К ним относятся все виды хищных птиц, оба вида береговушек и даурская галка. Все эти виды в регионе в кормовом отношении мало зависимы от окружающих их гнезд биотопов, большинство из них — хищные птицы, даурская галка, способно добывать корм на значительном расстоянии от мест их расположения, а береговушки в достаточном количестве могут ловить беспозвоночных в воздухе, в которых они обычно не испытывают дефицита.
Для некоторых видов, таких как плешанка, каменный воробей и овсянка Годлевского, помимо удобных мест для устройства гнезд необходимо наличие хороших кормовых участков в пределах гнездовой территории, поскольку у них гнездовые территории относительно небольшие. Из-за этого они более требовательны к гнездовым биотопам и более стенотопны. Так, плешанки и каменные воробьи в регионе в основном занимают низкотравные сухие степи с выходами крупных камней, открытых скал на склонах и вершинах мелкосопочников, в расщелинах, трещинах и пустотах которых устраивают свои гнезда (Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, Хертуев, 1992). Некоторые местообитания этих видов физиономически сходны, но вместе они практически не встречаются. Плешанки и каменные воробьи, помимо естественных мест, редко устраивают гнезда в нишах построек на окраинах сельских населенных пунктов.
Овсянка Годлевского в отличие от них еще более стенотопна, выбирает для гнездования крутые склоны сопок со скалами и крупными выходами камней с редкими кустарниками среди степных участков. В большинстве случаев участки их обитания бывают обращены на солнечные стороны и располагаются вблизи водоемов (Доржиев, Юмов, 1991).
Также требовательны к местообитаниям эуценные виды (красавка, дрофа, жаворонки и конек Годлевского), гнездящиеся на земле. Красавки выбирают для гнездования сухие степи часто с мелкими камешками, местами галечники в сухих руслах рек (Измайлов, Боровицкая, 1973; Елаев, Чутумов, 2009). Дрофа населяет различные степные биотопы, иногда открытые степные участки среди леса (Моллесон, 1896; Доржиев, Дашанимаев, 2009). Есть сведение о находке гнезда дрофы в соседнем районе — на Витимском плоскогорье на небольшой поляне среди низкорослых кустарниковых березок на опушке лиственничного леса (Измайлов, 1967).
Все 4 вида жаворонков, типичных для степных экосистем Байкальской Сибири и Юго-Восточного Забайкалья, заметно расходятся по предпочитаемым биотопам (Соколов, 1986; Шаралда-ева, 2000; Щекин, 2007; Доржиев, Гулгенов, Шаралдаева, 2015). Монгольский жаворонок охотно населяет участки степей с хорошо развитой растительностью на пологих предгорных наклонных равнинах, склонах сопок и холмов, по днищам падей и седловинам. Малый жаворонок в районе исследований отмечен на гнездовье вблизи озер на сухих низкотравных степных участках, а также на засоленных почвах среди чиевых и ирисовых зарослей. Серый жаворонок гнездится на разнотравных песчаных степях с караганой мелколистной и чия. Для рогатого жаворонка характерны местообитания, приуроченные к сухим каменистым и щебнистым участкам степей с низким и редким травостоем, любят также сильно нарушенные степные пастбища (Доржиев, Гулгенов, Шаралдаева, 2015).
Конька Годлевского привлекают крупнозлаковые и разнотравно-крупнозлаковые степи на пологих склонах сопок и холмов часто с редкими кустарниками. Равнинные биотопы они избегают, тем самым явно демонстрируют свою связь со средне- и низкохолмистым рельефом (Доржиев, 1977; Соколов, 1986; Дурнев, 2011; Доржиев, Малеев, 2012) .
Для буланого жулана, занимающего островные заросли караганы и редко других степных кустарников, важны защитные условия местообитания. Он выбирает более высокорослые заросли (не менее 1,2-1,5 см высотой). В наиболее густых участках кустарника он строит гнездо на высоте в среднем около 1 м над землей (Доржиев, Малеев, 2012).
Монгольская овсянка при выборе местообитаний в степи предпочитает более хорошо развитые и густые участки чиевых зарослей (Доржиев, Макарова, 2011; Макарова, 2011). Невысокие и угнетенные заросли избегает.
Таким образом, как показывают приведенные данные, все эуценные виды степей весьма требовательны к качествам местообитаний или отдельным их элементам. При этом каждому виду присущи свои требования. В результате этого большинство видов имеет спорадичное распределение в регионе, и они довольно четко расходятся по предпочитаемым местообитаниям, особенно это касается близкородственных видов.
Группа преферентных видов относительно разнообразна систематически, состоит из представителей 6 отрядов — гусеобразные (2 вида), соколообразные (2), голубеобразные (2), стрижеобразные (1), птицы-носороги (1) и воробьеобразные (20 видов). В экологическом отношении группа оказалась очень разнообразной. В ней присутствуют водные, древесно-кустарниковые, петрофильные и поли-
топные виды, по-разному использующие степные местообитания или их фрагменты (интразональные проявления, отдельные элементы и т. д.).
Водные птицы — огарь и пеганка — относятся к видам степных водоемов, гнезда устраивают в степных скальных останцах, норах и других укрытиях, в основном в степи. Огари нередко питаются в степи.
Древесно-кустарниковые птицы оказались наиболее разнообразными. Их можно разделить на две группы. Это — группа видов, преимущественно гнездящихся на деревьях и высоких древовидных кустарниках, и группа собственно кустарниковых птиц. Первая группа, состоящая из пустельги, амурского кобчика, сороки и грача, занимает островные леса и крупные кустарники среди степей, лугов и поймам рек, окруженных степными экосистемами, питается в открытых биотопах, в том числе в степи. Птиц первой группы можно было бы отнести к политопным видам, но в Байкальской Сибири они больше связаны с островными лесами, поймами рек, берегами озер среди степных ландшафтов. Пустельга большей частью лесостепной вид, гнездится в старых сорочьих гнездах, в расщелинах скал. Амурский кобчик в Байкальской Сибири гнездится исключительно в старых гнездах сорок, для охоты выбирает открытые биотопы, в том числе степные (Щекин, 2007; Доржиев, 1997; 2008). Сорока пластична при выборе местообитаний в открытых ландшафтах региона — древесные и кустарниковые насаждения в поймах рек и по берегам озер, вдоль дорог, полезащитные полосы, населенные пункты, отдельно растущие деревья и кустарники среди степей, телеграфные столбы. Одним из важных элементов местообитаний сороки является наличие источника воды. Колонии грачей образуются в островных березняках, древесных насаждениях вдоль дороги в степи. Большей частью они кормятся в степи.
Группа кустарниковых птиц более богата, чем древесная. Соловей-красношейка не так часто встречается среди степей, но иногда гнездится в степных караганниковых зарослях с хорошим травостоем и старой ветошью вблизи лесов и водоемов (Доржиев, 2006). Примерно также ведут себя бурая пеночка, серая славка, сибирский жулан, урагус, чечевица, белошапочная овсянка, красноухая овсянка и дубровник. Все эти виды в той или иной степени связаны во время гнездования с кустарниками в разных ландшафтах, в том числе среди степей (Измайлов, Боровицкая 1973; Юмов, 1985; Доржиев, Юмов, 1991; Доржиев, 1997; Нагуслаев, Елаев, 1999). Однако они населяют степные кустарники только вблизи лесов, лугов, пойм рек и т. д. Скорее всего эти виды как представители интразональ-ных элементов ландшафта — кустарников (за исключением белошапочной и красноухой овсянок, в некоторой степени — соловья-красношейки), являющиеся выходцами европейской и китайской фаун, отдают предпочтение при выборе гнездовых биотопов более влажным местам. Поэтому они сторонятся сухих степных кустарников, расположенных в глубине степных экосистем.
Среди степных преферентных птиц явно выделяется петрофильная группа своим систематическим разнообразием. Это, прежде всего, исконно облигатные петрофилы, такие как сизый и скалистый голуби, белопоясный стриж, воронок, пестрый каменный дрозд, каменка и клущица. Скалистый и сизый голуби гнездятся в нишах крутых скал чаще вблизи различных водоемов (например, на скалах по берегам р. Селенги, Джиды). Белопоясные стрижи также занимают укрытия в крутых скалах, которые могут находиться далеко от водоемов, среди степей. Для пестрого каменного дрозда нужны относительно пологие остепненные склоны с выходами камней и скал, а каменка более эвритопна в выборе мест для устройства гнезд в камнях. Клущица в регионе гнездится по степным скалам и в населенных пунктах сельского типа. Колонии воронков отмечены в степи по скальным обрывам берегов р. Селенги и Джиды, под мостами через реки, чаще этот вид гнездится в населенных пунктах. В настоящее время большинство из них (за исключением пестрого каменного дрозда) успешно прошли синантропизацию и стали обычными птицами населенных пунктов. Более того, для некоторых из них города и поселки в настоящее время являются основными местами обитания. Среди данной группы имеется ряд факультативных петрофилов — удод, белая трясогузка, полевой воробей, которые при случаях устраивают гнезда в пустотах среди скал и нагромождений камней в степных биотопах. Эти виды также удачно освоили населенные пункты.
Более яркими представителями политопных преферентных видов являются ворон и черная ворона, полевой воробей. Большей частью эти виды связаны с лесными и лесостепными и антропогенными экосистемами. Ворон в степи редко устраивает гнездо на скалах. Черная ворона в степных биотопах нередко гнездится на деревьях вдоль дорог, в полезащитных лесополосах, островных сосновых
насаждениях и поймах рек. Эти два вида нередко кормятся в степи. Полевого воробья можно встретить в самых разных биотопах, но закрытые местообитания он избегает.
Видов, занимающих исключительно постройки антропогенного происхождения, немного. Ярким их представителем является деревенская ласточка. Ее привлекают человеческие постройки, фермы, животноводческие стоянки и мосты через реки в открытых местообитаниях, в том числе в степи.
Таким образом, как видно, представителей группы преферентных видов степные местообитания привлекают большей частью при наличии условий для размещения гнезд. Большая часть видов экологически связана с интразональными экосистемами и вместе с ними они проникают в степные ландшафты. Некоторые виды тяготеют к экотонным местообитаниям и поэтому они занимают приграничные степные участки, примыкающие к другим экосистемам.
Ксеноценные виды представлены серой цаплей, малым зуйком, сизым голубем, кукушкой и домовым воробьем. Единственная колония серой цапли нам известна в степи на Куйтунах в Баргузин-ской котловине (по дороге между селами Могойто — Аргада). Она расположена в редком сосновом насаждении примерно из 8-10 старых деревьев. До ближайшего водоема более 1,5 км. На них в течение многих лет (по крайней мере, по сведениям местных жителей, не менее 15 лет) гнездятся цапли. Гнезда малых зуйков иногда отмечаются на мелкокаменистых участках сухих степей далеко от водоемов. Иногда расстояние до водоемов доходит 1,0-1,5 км. Кукушка нередко встречается в гнездовой период в степи при наличии вблизи лесных насаждений. Известны случаи подкладывания ими яиц в гнезда степных птиц, полевого жаворонка, степного конька, описан случай нахождения кукушонка в норе каменки-плясуньи (Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, Хабаева, 1984). Гнезда домовых воробьев находили в степи в норах береговушек в обрыве берега озера Щучье в Гусиноозерской котловине вблизи стационара «Озеро Щучье». Несколько лет здесь гнездилось 3-5 пар, пока норы старой колонии полностью не разрушились. Птицы иногда кормились недалеко от берега в степи, часто улетали в населенный пункт.
Ксеноценные виды, также как и преферентные виды, в степи могут встречаться только при наличии мест для устройства гнезд. При этом основные местообитания, свойственные данному виду, находятся в пределах гнездовой территории, т. е. птицы могут их регулярно посещать для кормления или переместиться туда после вылупления птенцов, как случается с малым зуйком.
Итак приведенные выше материалы по разным группам и видам птиц по отношению к степным местообитаниям показывают, что внутренняя структура групп по стациальной верности видов неоднородна, особенно пестра группа преферентных видов. Есть ряд переходных видов, которых можно было отнести в одну или другую группу. Для таких видов мы учитывали, прежде всего, региональные особенности. Преферентные и ксеноценные виды чаще занимают в степи пограничные с их основными местообитаниями биотопы, при этом их больше привлекают места для устройства гнезд. Среди преферентных видов немало форм, связанных с интразональными элементами.
Размещение гнезд. Выбор степных биотопов большинством видов, как уже упоминали, определяется, помимо прочих факторов, условиями размещения гнезд. В таблице 2 показана дифференциация видов, отмеченных на гнездовье в степи Байкальской Сибири, по местам устройства гнезд.
Таблица 2
Размещение гнезд видами птиц, гнездящихся в степях Байкальской Сибири
Места размещения гнезд Число видов Виды птиц и использование ими различных укрытий и мест для строительства гнезд в степи
обычно, преимущественно иногда редко
На земле в степи 11 Красавка, дрофа, монгольский, малый, серый, рогатый и полевой жаворонки, степной конек, конек Годлевского Малый зуек, кукушка
В норах в степи 3 Каменка-плясунья Каменка Кукушка (единственный случай)
В нишах, расщелинах крупных скал 18 Степная пустельга, степной орел, скальный голубь, белопоясный стриж, овсянка Годлевского* Огарь, пустельга, удод, пестрый каменный дрозд, каменка, плешан-ка, клушица, полевой воробей Балобан, сизый голубь, ворон, белая трясогузка, каменный воробей
В пустотах, расщелинах в небольших скалах, камнях 10 Плешанка, пестрый каменный дрозд, каменка, каменный воробей, овсянка Годлевского Степной орел, удод, полевой воробей Степная пустельга, белая трясогузка
В норах береговых обрывах 5 Береговушка, бледная береговушка Каменка, домовый воробей, полевой воробей
На кустах в степных кустарниках 8 Буланый жулан, сибирский жулан, серая славка, урагус, чечевица Сорока, красно-ухая овсянка, дубровник
На земле в степных кустарниках 7 Даурская куропатка, соловей- красношейка, бурая пеночка, белошапоч-ная овсянка, красноухая овсянка, монгольская овсянка, дубровник
На деревьях в степи 11 Могильник, балобан, пустельга, амурский кобчик, балобан, мохноногий курганник, сорока, грач, восточная черная ворона, ворон, полевой воробей Удод
В постройках человека в степи 9 Скалистый голубь, деревенская ласточка, домовый и полевой воробьи Удод, сизый голубь, белая трясогузка, каменка, клушица
В укрытиях под мостами и другими сооружениями 9 Скалистый голубь, удод, воронок, деревенская ласточка, белая трясогузка, каменка, полевой воробей Сизый голубь, клушица
Полости и арматура столбов ЛЭП 3 — Сорока, даурская галка Ворон
Примечание: * Овсянка Годлевского гнездится под кустами и под камнями на крутых склонах с выходами скал и камней.
Как видно, птицы устраивают гнезда в разнообразных местах. На земле в степи строят гнезда 11 видов. Из них 9 видов типичные степные виды, которые в других местообитаниях практически не гнездятся. Два вида: малый зуек и кукушка, паразитирующая на других видах, — очень редко гнездятся в степи, о чем было отмечено выше.
В норах устраивает гнездо исключительно каменка-плясунья, используя при этом в основном готовые норы длиннохвостых сусликов (95 %), реже (5 %) тарбаганов, сибирских тушканчиков и пищух (Доржиев, Хертуев, 1992). Нередко чужие норы использует каменка. Известна единственная находка птенца кукушки в норе длиннохвостого суслика, выкармливаемого парой каменки-плясуньи (Доржи-ев, Хабаева, 1984).
Самая большая группа птиц (27 видов) устраивает гнезда в нишах, щелях, различных пустотах в скалах и камнях. При этом часть видов предпочитает высокие и отвесные скалы (степная пустельга, степной орел, скальный голубь, белопоясный стриж), другие часто выбирают невысокие скалы, пу-
204
стоты между и под камнями (плешанка, пестрый каменный дрозд, каменный воробей). Есть ряд видов, гнездование которых здесь является факультативным (белая трясогузка, ворон, полевой воробей). Полевой воробей все же в отдельных скалах вблизи рек с ивняками и кустарниками гнездится довольно постоянно.
Специализированную группу представляют виды, гнездящиеся в норах береговых обрывов. Хотя в таких норах обнаружено гнездование 5 видов, два из них (береговушка и бледная береговушка) принадлежат к облигатным норникам. В их норах очень редко находили гнезда каменки, домового и полевого воробьев.
В степных кустарниках гнездилось 13 видов птиц, практически все они являются кустарниковыми птицами других ландшафтов. Лишь монгольская овсянка принадлежит исконным степнякам. Исключение составляет сорока, которая выбирает деревья или древовидные кустарники (ива, ильм), единственное гнездо которой было найдено очень низко в кустах шиповника. Для кустарниковых птиц характерно устройство гнезда на кустах на различной высоте или под кустами на земле. Только на кустах строят гнезда жуланы, серая славка, урагус и чечевица. Гнезда их находятся в самых густых частях кустарника. Другие виды устраивают гнезда на земле в самых укрытых местах — у основания куста, среди густой травы. Бурая пеночка и соловей-красношейка строят гнезда в виде шара или шалашика, которые сверху не заметны. Красноухая овсянка и дубровник очень редко устраивают гнезда над землей, в основном на земле.
На деревьях строят гнезда крупные птицы — хищники и врановые. В степи из-за дефицита мест для устройства гнезд у птиц развиты комменсалистические взаимоотношения. В одном гнезде (вероятно, изначально принадлежало ворону) мы дважды наблюдали смену хозяев, в один год в нем вывели птенцов вороны и два года подряд — мохноногие курганники. Пустельга и амурский кобчик большей частью выступают как квартиранты сороки, реже — черной вороны. Полевой воробей устраивает гнезда в дуплах деревьев и крупных древовидных кустарников островных лесов, пойм рек, используют старые и нередко жилые сорочьи гнезда, редко крупных хищных птиц (Доржиев, Доржиева, 1983).
Постройки в степи — фермы, полевые станы, стоянки скотоводов — привлекают большей частью синантропных и полусинантропных видов птиц. Только в подобных поселениях человека гнездится деревенская ласточка и домовый воробей (за редкими исключениями, см. табл. 2), для остальных видов постройки являются одним из мест для гнездования в степи. При этом разные виды строят гнезда в различных местах. Например, деревенская ласточка гнездится часто внутри домов, сараев и животноводческих построек, полевой воробей — в различных укрытиях в постройке, за ставнями окон, клушица — на чердаке, на полке, печке внутри открытых построек, скалистый голубь — на чердаке, реже внутри построек и т. д.
Мосты, различные оросительные бетонные сооружения, каменные укрепления вокруг столбов ЛЭП и другие подобные строения привлекают некоторых облигатных и факультативных петрофиль-ных видов. В степи они находят благоприятные условия гнездования в них.
Столбы линий электропередач в степи служат местом для гнездования некоторых врановых птиц. Охотно их осваивают даурские галки, которые устраивают свои гнезда в полости бетонных столбов, часто заходят вовнутрь его сверху (Ешеев, 1991; Ешеев, Елаев, 1996).
Иногда встречаются гнезда сорок, они выбирают деревянные старые столбы (в том числе телеграфные) и на них при наличии удобных опор сооружают свои гнезда. Единственная находка гнезда ворона зарегистрирована на поперечной балке металлической опоры ЛЭП в Гусиноозерской котловине. Вообще врановые птицы в Байкальской Сибири сравнительно редко используют опоры ЛЭП как места гнездования в отличие от птиц степей Монголии, где мало древесных насаждений.
Таким образом, как видно, птицы находят в степи различные места для устройства гнезд. Особенно широкой пластичностью при выборе гнездилищ отличается большинство петрофильных видов.
Заключение
В степях Байкальской Сибири гнездится 56 видов, чуть более % числа гнездящихся видов региона. Из них по степени стациальной верности эуценные или типичные степные виды составляют чуть менее 40 % (22 вида; 39,3 %), остальные 60 % представлены преферентными (политопные) (30; 53,6 %) и ксеноценными (случайными) (4; 7,1 %) видами.
Наиболее представительная преферентная группа сформирована в основном птицами интразо-нальных экосистем, прежде всего, из группы кустарниковых сообществ, а также эврибионтными формами дендрофильных и петрофильных зоокомплексов. Большинство кустарниковых видов, отмеченных в степях региона, оказались выходцами европейского лесолугового и восточноазиатского лесолугового комплексов. Поэтому из-за специфических экологических условий степных кустарниковых биотопов они тяготеют к более увлажненным участкам, чаще населяют пограничные участки (экотоны) степей, лугов и лесов или вблизи водоемов. Эврибионтные дендрофильные виды избегают обширные степные ландшафты без древесных насаждений. Эуценные степные виды занимают различные степные биотопы, но при этом каждому виду присущи свои предпочитаемые местообитания. Случайное гнездование ксеноценных видов связано с наличием привлекательных мест для устройства гнезд вблизи исконных местообитаний.
Птицы находят в степи различные места для устройства гнезд. Однако отсутствие широкого выбора благоприятных мест для гнездования препятствует многим видам проникать вглубь степных ландшафтов, вынуждает их держаться экотонных биотопов и сохранять видовую специфику при устройстве гнезд. Особенно широкой пластичностью при выборе гнездилищ отличается большинство петрофильных видов. Экологическое разнообразие гнездящихся птиц Байкальской Сибири, благодаря расположению ее в экотонной зоне «лес — степь», заметно шире аридных территорий соседней Монголии.
Литература
1. Доржиев Ц. З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. уни-та, 1997. 370 с.
2. Доржиев Ц. З. Вероятная история становления ареала и экология соловья-красношейки (Luscinia calliope Pall.) в Северной Азии // Вестник Бурятского университета. Вып. 4. Специальная серия. Улан-Удэ, 2006. С. 68-93
3. Доржиев Ц. З. Экология амурского кобчика в Западном Забайкалье // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: материалы V Междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 2008. С. 85-86.
4. Доржиев Ц. З. Птицы Байкальской Сибири: систематический состав, характер пребывания и территориальное распределение // Байкальский зоологический журн. 2011. Март № 1(6). С. 30-54.
5. Доржиев Ц. З. О понятии стациальной верности видов и ее градации применительно к наземным животным // Исследования природных феноменов и социально-экономических процессов в Азиатской России и Монголии: материалы всерос. науч. конф. Улан-Удэ, 2015. С. 63-66.
6. Доржиев Ц. З., Гулгенов А. З., Шаралдаева В. А. Экология жаворонков (Passeriformes, Alaudidae) на юге Восточной Сибири // Вестник Бурятского государственного университета. Улан-Удэ, 2015. Вып. 4а. Биология, география. С. 140-152.
7. Доржиев Ц. З., Дашанимаев В. М. Дополнительные сведения о слабоизученных птицах Байкальской Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орни-тол. конф. Улан-Удэ, 2009. С. 66-70.
8. Доржиев Ц. З., Доржиева В. Д. К биологии размножения полевого воробья в Западном Забайкалье // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М., 1983. С. 78-88.
9. Доржиев Ц. З., Макарова А. В. Особенности экологии полярной Emberiza pallasi pallasi и монгольской E. (pallasi) lyddiae овсянок в Юго-Восточной Сибири // Вестник Бурятского государственного университета. Улан-Удэ, 2011. Вып. 4. Биология, география. С. 133-141.
10. Доржиев Ц. З., Малеев В. Г. Экология периферийных популяций плешанки Oenanthe pleschanka и каменки-плясуньи Oe. isabellina // Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2011. C. 242-250.
11. Доржиев Ц. З., Малеев В. Г. Сравнительная экология степного и забайкальского коньков в зоне сим-патрии // Байкальский зоологический журнал. 2012. № 2(10). С. 37-40.
12. Доржиев Ц. З., Мункуева Н. А. О клушице в Монголии и на юге Восточной Сибири // Экология врано-вых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России. Казань, 2005. С. 62-67
13. Доржиев Ц. З., Хабаева Г. М. К биологии обыкновенной кукушки в Западном Забайкалье // Научные основы охраны и рационального использования птиц. М.: Московский рабочий, 1984. С. 194-198.
14. Доржиев Ц. З., Хертуев В. Н. Экология каменок в Забайкалье. Улан-Удэ, 1992. 149 с.
15. Доржиев Ц. З., Юмов Б. О. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1991. 177 с.
16. Дурнев Ю.А. Забайкальский конек (Anthus godlewskii Taczanowski, 1876) в зоне Байкальского рифта: экологические особенности краевых локальных популяций // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 1(6). С. 63-64.
17. Елаев Э. Н., Чутумов Ц. Ц. К гнездовой экологии журавлей в окрестностях г. Улан-Удэ // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнит. конф. Улан-Удэ, 2009. С. 324-325.
18. Ешеев В. Е. К гнездовой экологии даурской галки в Западном Забайкалье // Биол. ресурсы и пробл. экологии Сибири. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО АН СССР, 1991. С. 72-73.
19. Ешеев В. Е., Елаев Э. Н. Эколого-географический обзор врановых бассейна оз. Байкал // Труды Музея природы Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1996а. Вып. 1. С. 72-85.
20. Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. 305 с.
21. Измайлов И. В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир, 1973. 316 с.
22. Коблик Е. А., Архипов В. Ю. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР. Списки видов. Зоологические исследования, № 14. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2014. 171 с.
23. Макарова А. В. Экология полярной (Emberiza pallasi pallasi) и монгольской (E. (pallasi) lyddiae) овсянок в Юго-Восточной Сибири: автореф. ... канд. дис. биол. наук. Улан-Удэ, 2011. 20 с.
24. Моллесон В. С. Краткие сведения о распространении в окр. г. Троицкосавска // Протокол общ. собр. Троицкосавско-Кяхтинского отд. Приамурского отдела Имп. РГО. Иркутск, 1896. № 4, прил. 2. С. 7-12.
25. Нагуслаев М. Т., Елаев Э. Н. Кустарниковые птицы Западного Забайкалья: разнообразие и экологическая классификация // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. С. 287-293.
26. Соколов Е. П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1986. Т. 147. С. 71-81.
27. Щекин Б. В. Птицы Даурии. Чита, 2007. 504 с.
28. Юмов Б. О. Сравнительная экология фоновых видов овсянок Западного Забайкалья в начальный период размножения // Экология и население птиц. Иркутск, 1985. С. 142-162.
References
1. Dorzhiev Ts.Z. Simpatriia i sravnitel'naia ekologiia blizkikh vidov ptits (bassein ozera Baikal) [Sympathy and comparative ecology of congenial bird' species (the lake Baikal basin)] Ulan-Ude. 1997. 370 p.
2. Dorzhiev Ts.Z. Veroiatnaia istoriia stanovleniia areala i ekologiia solov'ia-krasnosheiki (Luscinia calliope Pall.) v Severnoi Azii. [Possible story of forming area and ecology of Siberian rubythroat (Luscinia calliope Pall.) in Northern Asia] Sibirskaia Ornitologiia. №. 4. Vestnik Buriatskogo universiteta. Spetsial'naia seriia. Ulan-Ude. 2006. Pp. 68-93
3. Dorzhiev Ts. Z. Ekologiia amurskogo kobchika v Zapadnom Zabaikal'e [Ecology Amur red-footed falcon in West Transbaikalia] Izuchenie i okhrana khishchnykh ptits Severnoi Evrazii: materialy V Mezhdunar. konf. Ivanovo. 2008. Pp. 85-86.
4. Dorzhiev Ts.Z. Ptitsy Baikal'skoi Sibiri: sistematicheskii sostav, kharakter prebyvaniia i territorial'noe raspre-delenie [Birds of Baikalian Siberia: taxonomical structure, character of staying and spatial allocation] Baikal'skii zoo-logicheskii zhurn. Irkutsk. 2011. № 1(6). Pp. 30-54.
5. Dorzhiev Ts.Z. O poniatii statsial'noi vernosti vidov i ee gradatsii primenitel'no k nazemnym zhivotnym [The conception of statial correctness of species and it gradation to terrestrial animals] Issledovaniia prirodnykh fenomenov i sotsial'no-ekonomicheskikh protsessov v Aziatskoi Rossii i Mongolii. Materialy Vserossiiskoi nauchnoi konferentsii. Ulan-Ude. 2015. Pp. 63-66.
6. Dorzhiev Ts. Z., Gulgenov A. Z., Sharaldaeva V. A. Ekologiia zhavoronkov (Passeriformes, Alaudidae) na iuge Vostochnoi Sibiri [Ecology larks (Passeriformes, Alaudidae) in the south of Eastern Siberia] Vestnik Buriatskogo gosudarstvennogo universiteta. Ulan-Ude. 2015. Pp. 140-152.
7. Dorzhiev Ts.Z., Dashanimaev V.M. Dopolnitel'nye svedeniia o slaboizuchennykh ptitsakh Baikal'skoi Sibiri [Additional data about little-studied birds in Baikalian Sibiria] Sovremennye problemy ornitologii Sibiri i Tsentral'noi Azii. Mat. IV Mezhdun. ornitol. konf. Ulan-Ude. 2009. Pp. 66-70.
8. Dorzhiev Ts.Z., Dorzhieva V.D. K biologii razmnozheniia polevogo vorob'ia v Zapadnom Zabaikal'e [About reproduction biology of Eurasian tree sparrow in Western Transbaikalia] Vliianie antropogennykh faktorov na strukturu i funktsionirovanie biotsenozov. M. 1983. Pp.78-88.
9. Dorzhiev Ts.Z., Makarova A.V. Osobennosti ekologii poliarnoi Emberiza pallasi pallasi i mongol'skoi E. (pallasi) lyddiae ovsianok v Iugo-Vostochnoi Sibiri [Ecology of Polar (Emberiza pallasi pallasi) and Mongolian (E. (pallasi) lyddiae) buntings in South-East Siberia] Vestnik Buriatskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiia, geografiia. Ulan-Ude. 2011. №.4. Pp. 133-141.
10. Dorzhiev Ts.Z., Maleev V.G. Ekologiia periferiinykh populiatsii pleshanki Oenanthe pleschanka i kamenki-pliasun'i Oe. isabellina [Ecology peripheral populations Oenanthe Pied wheatear and Isabelline wheatear Oe. isabellina] Ptitsy Sibiri: struktura i dinamika fauny, naseleniia i populiatsii. Moscow. 2011. Pp. 242-250.
11. Dorzhiev Ts.Z., Maleev V.G. Sravnitel'naia ekologiia stepnogo i zabaikal'skogo kon'kov v zone simpatrii [Comparative ecology of Richard's pipit and Transbaikalia pipit in Sympatric speciation zone] Baikal'skii zoo-logicheskii zhumal. Irkutsk. 2012. № 2 (10). Pp. 37-40.
12. Dorzhiev Ts.Z., Munkueva N.A. O klushitse v Mongolii i na iuge Vostochnoi Sibiri [About Red-billed chough in Mongolia and on the South of Eastern Siberia] Ekologiia vranovykh ptits v usloviiakh estestvennykh i antropogen-nykh landshaftov Rossii. Kazan. 2005. Pp. 62-67
13. Dorzhiev Ts.Z., Khabaeva G.M. K biologii obyknovennoi kukushki v Zapadnom Zabaikal'e [Biology of Common cuckoo in Western Transbaikalia] Nauchnye osnovy okhrany i ratsional'nogo ispol'zovaniia ptits. Moskovskii rabochii. 1984. Pp. 194-198.
14. Dorzhiev Ts.Z., Khertuev V.N. Ekologiia kamenok v Zabaikal'e [Ecology of wheatears in Transbaikalia]. Ulan-Ude. 1992. 149 p.
15. Dorzhiev Ts.Z., Iumov B.O. Ekologiia ovsiankovykh ptits [Ecology of bunting birds (Emberizidae)]. Ulan-Ude.1991. 177 p.
16. Durnev Iu.A. Zabaikal'skii konek (Anthus godlewskii Taczanowski, 1876) v zone Baikal'skogo rifta: ekologicheskie osobennosti kraevykh lokal'nykh populiatsii [Transbaikalia pipit (Anthus godlewskii Taczanowski, 1876) in Baikal rift zone: ecological features of boundary local populations] Baikal'skii zoologicheskii zhurnal. Irkutsk. 2011. № 1(6). Pp. 63-64.
17. Elaev E.N., Chutumov Ts.Ts. K gnezdovoi ekologii zhuravlei v okrestnostiakh g. Ulan-Ude [Nesting ecology of cranes in Ulan-Ude surroundings] Sovremennye problemy ornitologii Sibiri i Tsentral'noi Azii. Mat. IV Mezhdun. ornitol. konf. Ulan-Ude. 2009. Pp. 324-325.
18. Esheev V.E. K gnezdovoi ekologii daurskoi galki v Zapadnom Zabaikal'e [Nesting ecology of Daurian jackdaw] Biol. resursy i probl. ekologii Sibiri. Ulan-Ude. 1991. Pp. 72-73.
19. Esheev V.E., Elaev E.N. Ekologo-geograficheskii obzor vranovykh basseina oz. Baikal [Ecological and geographical review of Corvidae in the lake Baikal basin]. Trudy muzeia prirody Buriatii. №. 1. Ulan-Ude. 1996a. Pp. 72-85.
20. Izmailov I.V. Ptitsy Vitimskogo ploskogor'ia [Birds of Vitim highlands] I.V. Izmailov. Ulan-Ude. 1967. 305 p.
21. Izmailov I.V., Borovitskaia G.K. Ptitsy Iugo-Zapadnogo Zabaikal'ia [Birds of South-West Transbaikalia]. Vladimir. 1973. 316 p.
22. Koblik E.A., Arkhipov V.Iu. Fauna ptits stran Severnoi Evrazii v granitsakh byvshego SSSR [Birds' fauna of Northern Eurasia in borders of forming USSR]. Spiski vidov. Zoologicheskie issledovaniia. № 14. Moscow. 2014. 171 p.
23. Makarova A.V. Ekologiia poliarnoi (Emberiza pallasi pallasi) i mongol'skoi (E. (pallasi) lyddiae) ovsianok v Iugo-Vostochnoi Sibiri [Ecology of Polar (Emberiza pallasi pallasi) and Mongolian (E. (pallasi) lyddiae) buntings in South-East Siberia]: avtoref. kand. dis. biol. nauk. Ulan-Ude. 2011. 20 p.
24. Molleson V.S. Kratkie svedeniia o rasprostranenii v okr. g. Troitskosavska [Summary information about spreading in Troitskosavsk surrounding] Protokol obshch. Sobr. Troitskosavsko-Kiakhtinskogo otd. Priamurskogo otdela Imp. RGO. Irkutsk. 1896. № 4, extra. 2. Pp. 7-12.
25. Naguslaev M.T., Elaev E.N. Kustarnikovye ptitsy Zapadnogo Zabaikal'ia: raznoobrazie i ekologicheskaia klas-sifikatsiia [Shrubs birds Western Transbikalia: variety and ecological classification] Bioraznoobrazie Baikal'skoi Sibiri. Novosibirsk. 1999. Pp. 287-293.
26. Sokolov E. P. Ptitsy stepi v okrestnostiakh Toreiskikh ozer [Birds steppes in the area Torey Lakes] Ekologicheskie i faunisticheskie issle-dovaniia ptits: trudy ZIN AN SSSR. Vol. 147. Leningrad. 1986. Pp. 71-81.
27. Shchekin B.V. Ptitsy Daurii [Birds of Dauria]. Chita. 2007. 504 p.
28. Iumov B.O. Sravnitel'naia ekologiia fonovykh vidov ovsianok Zapadnogo Zabaikal'ia v nachal'nyi period razmnozheniia [Comparative ecology of background species buntings Western Transbaikalia in the initial period of reproduction] Ekologiia i naselenie ptits. Irkutsk. 1985. Pp. 142-162.
