CC BY
160
2. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде / Е.В. Авдеева.
- Красноярск: Изд-во СибгТУ, 2007. - 361 с.
3. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. - Новосибирск: Наука, 1977. - 160 с.
4. Кофман, Г.Б. Рост и форма деревьев / Г.Б. Кофман. - Новосибирск: Наука, 1986. - 210 с.
5. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 552 с.
6. Боровиков, В.П. Statistica - Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. - М.: Филинъ, 1997. - 608 с.
7. Усольцев, В.А. Рост и структура фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. - Новосибирск: Наука, 1988.
- 254 с.
---------♦-----------
УДК 591.543.43(571.51) А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко
ОСОБЕННОСТИ CЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ И ПОЛЯРНЫХ ВОЛКОВ ЕНИСЕЙСКОГО СЕВЕРА
В статье показано, что массовые сезонные перемещения диких копытных животных и хищников на дальние (более 100 км) расстояния носят скоординированный характер миграций. Различие сезонных условий обитания северного оленя и полярных волков в тундрах Таймыра, в горных лесотундрах и северных лесах Путорана обусловили их регулярные, длительные сезонные перемещения, эволюцию биоценотических отношений между ними и отличительные популяционные особенности экологии тундровых и лесотундровых хищников.
Известно, что массовые сезонные перемещения диких копытных животных и хищников на дальние (более 100 км) расстояния в течение одного или нескольких месяцев, охватывающие разнообразные ландшафты, носят скоординированный характер миграций. Они отличаются фенологической определенностью, массовостью, ориентированностью в пространстве, постоянством маршрутов и возвратом к коренным местам своего обитания. Миграционные пути определяются ландшафтными условиями (направляющими линиями), служащими экологическими коридорами между местами летнего и зимнего обитания, они являются ключевыми участками обитания целых популяций. К тому же на характер передвижения животных воздействует комплекс причин, обусловливающих их размещение, направление путей миграции, сроки и скорость движения мигрантов.
Наиболее длительные по времени (до 8-10 месяцев в году) и по протяженности (до 1500 км в один конец) общие сезонные миграции самой крупной в мире (превышающей миллион особей) таймырской тундровой популяции диких северных оленей (Колпащиков, 2000). Основные стада тундровых оленей зимуют на южных и западных склонах плато Путорана, на севере Эвенкии и в северо-западных районах Якутии (междуречье Котуя, Оленька и Анабары). Зимние группировки оленей рассредоточены в различных экологических условиях с запада на восток до 1000 км (рис.). Локальные группировки оленей остаются зимовать в тундровой зоне Таймыра, а также по границе леса на северных склонах плато Путорана. Уже ранней весной начинается миграция самок оленей к летним выпасам и местам отелов. В тундрах Таймыра олени неравномерно рассредоточиваются и постоянно перемещаются, меняя пастбища.
В сентябре-октябре стада оленей возвращаются к местам зимовок. Они уходят в южном, восточном и западном направлениях. Таким образом, весной и осенью перемещения оленей приобретают массовый и целенаправленный характер. Протяженность их миграционных путей от северной эвенкийской и якутской тайги до арктических побережий Таймыра достигает 1,5 тыс. км. При этом два раза в год олени пересекают по узким каньонам и долинам рек плато Путорана, Анабарское и их отроги (Колпащиков, Васильев, Леоненко, 1981; Ларин, 1988).
С таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя эволюционно связана жизнедеятельность полярных волков. Несмотря на внешнее сходство и неразрывные биоценотические связи с одним и тем же постоянно мигрирующим тундровым оленем, образ жизни тундровых и лесотундровых волков имеет коренные различия. Отличительные особенности питания таймырских тундровых и путоранских лесотундровых волков обусловлены различными сезонными условиями обитания.
Сезонное размещение и направления миграций дикого северного оленя таймырской тундровой популяции и полярных волков на Енисейском Севере: 1 - районы летних пастбищ; 2 - зимовки оленя (1990-2007 гг.); 3 - зимовки оленя (1970-1980 гг.); 4 - пути миграций оленя и волка;
5 - районы зимовки тундрового волка
Благополучие полярных волков зависит от обилия оленей на их кормовых участках, которые определяют плотность их обитания и сезонные перемещения (Мичурин, 1970; Зырянов, 1979; Ларин, 1989; Суворов, Лисенко, 1989). В длительный эволюционный период между тундровыми оленями, путоранскими волками и следующими за ними хищниками сложились прочные биоценотические связи. Зимнее размещение в Путоранах диких северных оленей таймырской популяции обуславливает высокую (до 4,5 особи на 1000 км2) плотность обитающих здесь волков. Массовое, широкое по фронту, перемещение оленей в пределах плато обуславливает закономерность территориального размещения семейных участков и миграции волков. При этом из основного района обитания обычно уходят не все особи, а преимущественно молодая, наиболее активная часть популяции, снижая конкуренцию за пищевые ресурсы в основной части ее ареала. В периоды миграций в таймырскую тундру и обратно дикие северные олени преодолевают за сутки большие расстояния, они даже кормятся на ходу. Слабые больные животные и подранки отстают от своих стад. Их настигают другие стада. Постепенно неполноценные животные отстают окончательно и замыкают миграционный шлейф. Весенняя миграция оленей Путорана проходит волнообразно, в перерыве между ними отставшие от
стада олени-одиночки - легкая добыча не только для матерых на коренных участках, но и для следующих за стадами волков-кочевников. При современной предельно высокой плотности населения диких северных оленей таймырской тундровой популяции и сильной трофической нагрузке на пастбища коренные участки путоранских волков выполняют для оленей роль надежного экологического (оздоровительного) фильтра (Суворов, 2001, Суворов, Колпащиков). После весеннего прохода оленей на юг уже к июлю для семейных путоранских волков наступает период бескормицы. Выкормить при этом крупный выводок сложно, поэтому число в помете путоранских волков обычно не превышает четырех щенков. Переярки и матерые, не участвующие в размножении весной, небольшими группами уходят на Таймыр вместе с проходящими стадами тундровых северных оленей и осенью возвращаются с ними обратно (Суворов, 2003). Подобные же переходы за оленями с верховьев р. Оленек в устье р. Лены совершают полярные волки на севере Якутии (Лабу-тин, 1971). Группы неразмножающихся волков не имеют собственной охотничьей территории, собственностью этих хищников является стадо оленей, за которым они следуют в периоды миграций (Макридин, 1978). Путоранские нетерриториальные волки возвращаются на коренные родительские участки вместе с первыми стадами оленей (Линейцев, 1983, Суворов, Лисенко, 1988). Вблизи поселков Голый Яр и Усть-Авам они уже появлялись в начале сентября, задерживались на некоторое время у ям с потрохами оленей в местах осеннего промысла. При наличии на участках родителей оленей переярки месяц-полтора держатся в стае. Во второй половине зимы они откочевывают за оленями на юг к местам их зимовок. Наблюдаемая семейная стая с озера Топко за семь-десять дней уходила на запад в окрестности озера Хакома и снова возвращалась по одноименной реке и р. Топко на свой коренной участок. С осени эта стая состояла из пары матерых и двух-трех прибылых. С приходом оленей стая на некоторое время увеличивалась за счет переярков. Так, в начале ноября на участке обычно появлялась другая стая, состоящая из трех-пяти волков, в основном переярков. Стаи на короткое время иногда даже объединялись. Другие мелкие стаи обычно проходили не задерживаясь. К концу ноября стая переярков уходила на юг за оленем. На участке снова оставалась только семейная стая. В полярные ночи волки придерживались лесных массивов в распадках. Крупные стаи постоянно разбивались на две-три группы, уходя из лесных массивов в гольцы на переходы оленей. Они постоянно преследовали и резали новые жертвы. При дефиците кормов на постоянных кормовых участках путоранские семейные волки также могут их покидать и смещаться на юг вслед за оленем. Смещение семейных групп в Путоранах отмечается во второй половине зимы после прохода оленей. Но уже в мае-апреле семейные стаи, а иногда просто пары без молодых, возвращаются на свои коренные участки (Суворов, 2001, 2003).
Стаи волков-кочевников (4-6 особей) без задержки проходили 100-километровый участок побережья реки и озера Аян (Центральные Путораны), кормясь на останках оленей. Эти волки не выли, не метили территории поскребами, мочой или калом. При встрече с территориальными стаями они уступали им дорогу или спешно проходили, не вступая в контакты (Линейцев, 1983). Переярки таймырских тундровых волков и не имеющие собственной территории матерые также в октябре покидали тундру и небольшими группами или поодиночке уходили вслед за оленем на юг до лесистых предгорий плато Путорана. Возле оставшихся в тундре диких оленей и вблизи пастбищ домашних обитали на зимовках семейные стаи (из матерых и прибылых) тундровых волков. Районы, контролируемые семейными стаями волков, резко расширялись в границах. В поисках оленей они широко кочевали по тундре. При отсутствии оленей некоторые семейные стаи позднее смещались на юг до лесистых предгорий Путорана (Суворов, 2001). Суточное перемещение здесь стаи тундровых волков на 180 км наблюдал с вертолета В.П. Макридин. Волки продвигались на юг от стада транспортных оленей с долины р. Боганиды через облесенный участок р. Хеты. Хищники ушли в Путораны долиной р. Боярка, где на высоте 800 м их преследование прекратили (Макридин, 1978).
Волки-переярки, кочующие за стадами оленей, всегда обеспечены пищей. Много тундровых северных оленей концентрировалось на зимовке на южных, юго-восточных окраинах плато Путорана. С октября по май они являлись основной добычей местных и кочующих полярных волков. За зиму погибало от волков так много оленей, что их смертность трудно было учесть. Только в окрестностях озера Мокчакит хищники ежегодно добывали от 40 до 70 оленей. На севере Эвенки весеннее движение путоранских волков на север уже прослеживалось в марте. Первыми, опережая по срокам начало миграции оленей, возвращались к логовам на свои участки семейные пары. В конце марта - начале апреля при еще замедленной миграции на север тундровых оленей, идущих за оленем проходных волков отмечали у южной излучины р. Котуй, окрестностях
оз. Ессей, на устье р. Мойеро (Суворов, 2001). В окрестностях оз. Аян проходные волки появлялись в конце апреля (Линейцев, 1983, Суворов, Лисенко, 1988).
Также каждой весной порядка 60 семейных пар таймырских тундровых волков, опережая по срокам начало миграции оленей, возвращались к логовам для щенения. В середине 1980-х гг. на участке в 100 км, параллельном руслу р. Агапа (п. Усть-Авам - Ботайка - Ергалах - Угарная - озеро Кораль), основной ве-
сенний проход семейных пар на север обычно наблюдали с 8 по 16 апреля. За этот период охотники отстреливали со снегоходов до десятка матерых волков из проходящих пар (Суворов, 2001). В долине р. Бикада 510 семейных пар волков проходили к местам логовищ с конца апреля до середины мая. Волки устраивали логова в предгорьях Бырранга и даже на побережье (Кацарский, Ликонцев, 1987). Не участвующие в размножении тундровые волки возвращались на родные участки с началом миграции дикого северного оленя.
Таким образом, различие сезонных условий обитания северного оленя и полярных волков в тундрах Таймыра, в горных лесотундрах и северных лесах Путорана обусловили их регулярные, длительные сезонные перемещения, эволюцию биоценотических отношений между ними и отличительные популяционные особенности экологии тундровых и лесотундровых хищников. Полярные волки тундр и горных лесотундр, редколесий плато Путорана, несмотря на внешнее сходство, имеют коренные эколого-популяционные различия. В период недостатка корма на участках семейных стай полярных волков переярки и не участвующие в размножении матерые становятся кочевниками и спутниками оленей. Путоранские нетерриториальные волки покидают стаю на лето весной, а таймырские - на зиму осенью. В длительных сезонных перемещениях тундровых оленей полярные волки своим хищничеством ограничивают прирост их популяции и очищают стада от больных и ослабленных особей. При возросших современных ресурсах дикого северного оленя таймырской популяции, давно превысивших кормовую емкость пастбищ, полезное значение полярных волков в экосистемах Енисейского Севера очевидно.
Литература
1. Зырянов, В.А. Влияние хищных млекопитающих на популяции диких северных оленей Таймыра / В.А. Зырянов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: мат-лы Всесоюз. совещания. - М.: Наука, 1979. - С. 32-36.
2. Кацарский, О.Н. Размещение и численность дикого северного оленя на Восточном Таймыре в зимневесенний период 1999 года / О.Н. Кацарский // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. - Новосибирск, 2001. - С. 51-58.
3. Кацарский, О.Н. Волк и его хищничество в районе обитания овцебыков (Таймыр) / О.Н. Кацарский,
B.В. Ликонцев // Биол. ресурсы Крайнего Севера, их рациональное использование и охрана. - Новосибирск, 1987. - Вып. 5. - С. 8-11.
4. Колпащиков, Л.А. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов): автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л.А. Колпащиков. - Норильск, 2000. - 48 с.
5. Колпащиков, Л.А. Размещение и миграции диких северных оленей таймырской популяции в снежный период / Л.А. Колпащиков, А.А. Васильев, Е.И. Леоненко // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. - Новосибирск, 1981. - С. 21-27.
6. Лабутин, Ю.В. Волк / Ю.В. Лабутин // Млекопитающие Якутии. - М.: Наука, 1971. - С. 368-377.
7. Ларин, В.В. Весенняя миграция диких северных оленей в Центральных Путоранах / В.В. Ларин // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. - Новосибирск, 1988. - С. 31-40.
8. Линейцев, С.Н. Волки плато Путорана / С.Н. Линейцев // Охота и охотничье хозяйство. - 1983. - № 3. -
C. 7-8.
9. Макридин, В.П. Волк / В.П. Макридин // Крупные хищники и копытные звери. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. -С. 8-50.
10. Мичурин, Л.Н. Влияние волков на популяцию северного оленя на севере Средней Сибири / Л.Н. Мичурин // Тр. 9-го междунар. конгресса биологов-охотоведов. - М., 1970. - С. 514-515.
11. Суворов, А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: мат-лы 1-й науч. конф. - Иркутск, 2001. - С. 163-167.
12. Суворов, А.П. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири / А.П. Суворов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. - Новосибирск, 2001. - С. 108-122.
13. Суворов, А.П. К экологии волка в весенне-летний период: сб. науч. тр. / А.П. Суворов, Э.В. Лисенко. -Новосибирск, 1988. - С. 45-49.
14. Фауна позвоночных животных плато Путорана: моногр. / А.П. Суворов, В.Ю. Дубровский, А.А. Лисовский [и др.]. - М., 2004. - 471 с.
