CC BY
153
модулируя их функциональную активность. Запуск процесса митоза зимой (например, во время оттепели или аномально теплой зимы) катастрофичен. В этой связи отсутствие в меристематических клетках наиболее морозостойких хвойных пород в условиях зимней гипотермии ФИ можно рассматривать в качестве дополнительной защиты. Тогда относительно низкое содержание ФГ и отсутствие ФИ в зимний период в меристемах этих пород, нетипичное для растительных объектов, становится вполне объяснимо.
Литература
1. Миронов, П.В. Низкотемпературная устойчивость живых тканей хвойных: моногр. / П.В. Миронов, Е.В. Алаудинова, С.М. Репях. - Красноярск: Изд-во СибГТУ, 2001. - 221 с.
2. Somerville, C. Plant Lipids: Metabolism, Mutants, and Membranes / С. Somerville, J. Browse // Science. - 1991.
- Vol. 252. - P. 80-87.
3. Osamu, M. Trienoic Fatty Acids and Stress Responses in Higher Plants / М. Osamu, К. Iba // Plant Biotechnology. - 2005. - Vol. 22. - P. 423-430.
4. Хлебникова, Н.А. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период / Н.А. Хлебникова, Г.И. Гирс, Р.А. Коловский // Тр. ИЛиД СО АН СССР. - Красноярск, 1963. - С. 5-16.
5. Bligh, E.G. A rapid method of total lipid extraction and purification / E.G. Bligh, W.J. Dyer// J. Amer. Oil Chem. Soc. - 1970. - Vol. 47. - №7. - P. 256-258.
6. Исамухаметов, А.Ш. Использование реагента Васьсковского-Светашева для комплексного обнаружения фосфолипидов и при их препаративном разделении методом ТСХ / А.Ш. Исамухаметов, Ф.Ю. Газизов // Химия природных соединений. - 1988. - №1. - С. 40-42.
7. Препаративная биохимия липидов / Л.Д. Бергельсон, Э.В. Девятловская, Ю.Л. Молотковский [и др.]. -М.: Наука, 1982. - 256 с.
8. Алаудинова, Е.В. Характеристика липидов меристем почек Larix sibirica / Е.В. Алаудинова, П.В. Миронов, С.М. Репях// Химия природных соединений. - 2002. - №4. - С. 259-262.
9. Поваляева, В.А. Сезонная динамика липидов меристематических тканей почек сосны / В.А. Поваляева, П.В. Миронов, Е.В. Алаудинова // Аграрная наука на рубеже веков: мат-лы регион. науч.-практ. конф.
- Красноярск, 2006. - С. 90-92.
10. Климов, С.В. Пути адаптации растений к низким температурам / С.В. Климов // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121. - №1. - С. 3-22.
11. Рубчевская, Л.П. Фосфолипиды камбиальной зоны Larix sibirica / Л.П. Рубчевская, Е.В. Игнатова, С.М. Репях // Химия природных соединений. - 1998. - №4. - С. 549-550.
12. Гудвин, Т. Введение в биохимию растений: пер. с англ. / Т. Гудвин, Э. Мерсер. - М.: Мир, 1986. - 393 с.
13. Ленинджер, А. Основы биохимии: в 3-х т. / А. Ленинджер. - М.: Мир, 1985. - 367 с.
---------♦-----------
УДК 630.11 Е.В. Авдеева
СПЕЦИФИКА РОСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
Система озеленения является основным звеном экологического каркаса города, поэтому изучение процессов роста, как отдельных деревьев, так и их совокупностей в его среде, является актуальной задачей. Урбанизированная среда характеризуется многообразными факторами, влияющими на процессы роста древесных растений, с учетом которых построена система рядов роста. Градорастительные условия оказывают значительное воздействие на рост лиственницы сибирской, что сказывается на дифференциации биометрических параметров.
Введение. На современном этапе развития урбанизированных территорий важно полное использование разносторонних полезных свойств зеленых насаждений. Поэтому целью ведения зеленого строительства в городах должно быть выращивание долговечных насаждений, устойчивых к особым условиям среды. Система озеленения города является основным звеном его экологического каркаса, поэтому изучение процессов роста как отдельных деревьев, так и их совокупностей в городской среде, является актуальной зада-
чей. Ее решение позволит прогнозировать рост насаждений, оптимизировать их структуру и видовой состав древесных растений, адекватно отвечающих условиям среды и влияющих на повышение ее качества.
Материалы и методика исследований. Выбору объектов исследований предшествовало детальное изучение экологической обстановки, природно-климатического фона и натурное обследование объектов озеленения г. Красноярска. Условия внешней среды оказывают существенное влияние на рост и развитие зеленых насаждений в городе, поэтому деревья одной и той же породы в одинаковом возрасте могут иметь различные биометрические показатели. Последние зависят от размещения зеленых насаждений на территориях с различной степенью антропогенного загрязнения; влияния типа, способа и густоты посадок; площади и благоустройства озелененных территорий; состава насаждений и ухода за ними. Городские объекты озеленения, в отличие от естественных насаждений, формируются с учетом норм и правил, разработанных для зеленых насаждений различного функционального назначения.
В качестве экспериментальной основы исследований использовались биометрические параметры лиственницы сибирской sibirica Ledeb.), характеризующие ее состояние в возрасте от 8 до 50 лет. Объем используемого материала представлен 53 объектами озеленения г. Красноярска, на которых обследовано около 600 деревьев в 2002-2003 гг. При этом около 130 деревьев на 12 объектах обмерены повторно (первичные исследования проводились в 1991-1992 гг.). Исследуемые насаждения принадлежат к различным категориям озеленения: 19 участков заложены в насаждениях общего пользования (скверы, парки, озеленение набережных и площадей), 34 - в посадках улиц и магистралей.
Анализ литературных источников, посвященных изучению роста и развития древесных растений, показал, что важным фактором, оказывающим значительное влияние на облик дерева, его долговечность и декоративность, является структура растительных композиций, используемых в озеленении городов (Разумовский, Фурсова, 1988). В качестве объектов исследований рядом авторов изучались отдельно стоящие деревья, рядовые посадки, аллеи, группы, парки, скверы, бульвары, линейные посадки на улицах и магистралях и городские насаждения в целом. При этом установлено, что пространственные параметры насаждений оказывают специфическое влияние на формирование габитуса отдельного дерева и внешнего облика насаждения. Более детальное изучение характера и динамики развития деревьев, произрастающих в основных объемно-пространственных элементах парковой среды (солитерах, группах, аллеях, рядовых посадках), показало, что биометрические параметры деревьев, произрастающих в рядах и аллеях, занимают промежуточное положение между биометрическими параметрами солитеров и групповых посадок (Разумовский, 1986). Приближение к их биометрическим характеристикам зависит от пространственной структуры насаждения: шага и типа посадки (шахматный или супротивный) и шага междурядья для многорядных насаждений, а также техногенных условий среды.
Анализ пространственной структуры городских объектов озеленения показал, что все разнообразие насаждений можно объединить в два типа произрастания древесных растений. Основанием к унификации по типам произрастания может служить общность пространственных параметров размещения деревьев в насаждениях и, следовательно, закономерные различия изменений габитуса деревьев. Первый тип пространственной структуры объединяет насаждения, деревья в которых растут и развиваются в сообществе, - групповой тип произрастания; второй тип - насаждения, состоящие из свободно растущих деревьев, - свободный тип произрастания, т.е. растения в них не вступают в фазу роста в сообществе (в рассматриваемом возрастном интервале).
Расчет густоты посадок (шт/га) в насаждениях г. Красноярска показал, что при среднем расстоянии между деревьями 3,5 м плотность деревьев при групповом типе пространственной структуры насаждения составляет 800 шт/га. Плотность свободно растущих деревьев составляет 300 шт/га при среднем расстоянии между ними 6 м.
В результате исследований на территории города установлено 4 типа градорастительных условий:
I - удовлетворительный, II - напряженный, III - конфликтный, IV - критический (Авдеева, 2007). Тип градорастительных условий - это участки с однородным природным ресурсным потенциалом и определенной плотностью ландшафтно-, урбо-, син- и аутэкологических характеристик, требующих равнозначных экономических вложений и технологических уходов.
Эффективность городских объектов озеленения зависит от выбора структуры и видового состава зеленых насаждений, адекватного типу градорастительных условий. Поэтому достоверная и надежная классификация городских насаждений и изучение показателей роста и продуктивности древесных растений на данной основе имеют важное значение для принятия проектных и эксплуатационных решений.
Исходными данными для группировки насаждений по реакции древесных растений на условия произрастания послужили две группы параметров. Каждое насаждение представлено статистической совокупно-
стью качественных и количественных признаков. Первая группа параметров - это возрастные и средние линейные характеристики деревьев: высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, диаметр кроны. Вторая группа -характеристики условий произрастания насаждений, которые определялись ландшафтными, урбо-, синэко-логическими параметрами в соответствии с разработанной нами методикой оценки среды на локальном уровне (в баллах). Для решения данной задачи был использован кластерный анализ.
Определение значимости показателей и их отбор по целесообразности использования для проведения классификации насаждений выполнены в следующем порядке: на I этапе агломеративным (объединительным) методом проверялась достоверность показателей. В качестве меры сходства принято евклидово расстояние. Для иерархического объединения кластеров использовался метод полной связи. На II этапе число выделенных групп закладывалось в кластер-анализ к-средних. Принадлежность к кластеру определяется в многомерном анализе наибольшим числом общих значений признаков (Боровиков, Боровиков, 1997). Итоги кластеризации оценивались по обоим методам. Контроль и окончательный вариант классификации насаждений принимали с учетом конкретной экологической ситуации.
Урбанизированная среда характеризуется многообразными, влияющими на процессы роста древесной растительности факторами, с учетом которых построена система рядов роста, описывающая изменение с возрастом отдельных биометрических параметров в абсолютных величинах. Ряд роста деревьев включает совокупность однородных насаждений, достигающих одинаковой средней высоты в определенные возрасты и характеризующихся общностью развития по другим биометрическим параметрам.
Построение рядов роста деревьев в высоту проведено статистическим методом (Кузьмичев, 1977; Кофман, 1986; Анучин, 2004). Для выравнивания взаимосвязи средних значений высот деревьев с возрастом в пределах рядов роста по высоте использовалась формула Мичерлиха:
Н = Ь1*(1 - (ехр( -1( А / Ь2)))Ьз,
где А - возраст; в1, в2, в3 - коэффициенты уравнения.
Результаты и их обсуждение. Классификация насаждений проведена методом кластерного анализа.
По сходству влияния условий городской среды на биометрические параметры деревьев лиственничные насаждения разделились на четыре группы - I, II, III, IV кластеры в соответствии с установленным количеством типов градрастительных условий (рис.). В кластерах I и III выделяются подгруппы, в которых насаждения разделились в соответствии с пространственной структурой. В кластерах II и IV различия не проявляются, вероятно, из-за недостаточного объема исходных данных. Таким образом, лиственница достаточно чутко реагирует на стрессовые факторы среды.
В основу построения рядов роста положены результаты кластерного анализа, которые показали достоверные различия по сходству влияния экологических условий среды на состояние растений. Величина интервала между линиями хода роста по высоте составляет ±7%. Взаимосвязь средних высот деревьев с возрастом, произрастающих в различных экологических условиях города, а также коэффициенты и параметры уравнений хода роста лиственницы сибирской по высоте, представлены на рисунке.
16
14
12 ^ 10 I 8
оЗ 6
4 2 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
I, II, III, IV - типы градорастительных условий Рост деревьев лиственницы сибирской по высоте в различных экологических условиях
Анализ рядов хода роста лиственницы сибирской в высоту в условиях городской среды показал:
^ рост насаждений лиственницы сибирской в высоту в возрастной динамике в условиях урбанизированной среды достоверно описывается уравнением Мичерлиха для всех зависимостей изменяется от 0,99 до 0,97, стандартная ошибка - 0,7-0,94); т прослеживается тенденция различия роста в высоту в связи с изменением экологических нагрузок на зеленые насаждения, что обусловлено как фоновым состоянием среды территории города Красноярска, так и сложившимися на отдельных территориях локальными ситуациями. По различию в темпах роста по высоте насаждений лиственницы сибирской выделено 4 типа, что соответствует числу типов градорастительных условий для насаждений г. Красноярска;
^ при увеличении плотности комплекса негативных факторов в урбоэкологических условиях среды наблюдается снижение высоты насаждений, достигающее к 45-летнему возрасту во II классе роста 19 %, в III- 34%, в IV- 43% по сравнению с I классом роста деревьев. Таким образом, характер роста в высоту определяется совокупным влиянием градорастительных факторов. Класс роста в высоту является наглядным индикатором данного влияния; т анализ соответствия высоты и возраста насаждения позволяет сделать вывод о типе градорастительных условий на данной территории и, следовательно, прогнозировать характер роста насаждений, скоординировать пространственную структуру и технологии уходов с целью улучшения состояния насаждений.
Помимо внешних условий на рост деревьев значительное влияние оказывают процессы, протекающие внутри насаждений. Анализ роста деревьев по высоте, произрастающих в одинаковых градорастительных условиях, но имеющих различную пространственную структуру, показал, что:
^ до 35-летнего возраста не проявляются различия в ходе роста по высоте у деревьев, произрастающих в наиболее чистых в экологическом отношении районах города (I тип произрастания) в насаждениях с различным типом пространственной структуры - групповые и свободные посадки. К возрасту в 45 лет разница по высоте между деревьями, произрастающими в группах и свободно растущими, достигает 1,2 м (8%, 15,5 и 14,3 м соответственно);
-г различия по высоте деревьев в насаждениях, произрастающих в III типе градорастительных условий, не проявляются.
В биометрических параметрах фиксируется реакция деревьев на факторы среды обитания, тем самым морфология дерева отражает ретроспективную информацию (Усольцев, 1985). Достоверность построенных рядов роста по высоте подтверждают экспериментальные данные изменения биометрических параметров лиственницы сибирской (рис.), полученные в одних и тех же насаждениях с разницей в 10 лет.
Отрезки изменения высоты насаждений с 1993 по 2003 г., наложенные на ряды роста, полученные на основании измерений древесных растений за 2003 г., показали, что используемый метод, ориентированный на выявление реакций древесных растений на воздействия среды, является адекватным для построения моделей роста насаждений в условиях городской среды.
Выводы. Градорастительные условия оказывают значительное воздействие на рост лиственницы сибирской, что сказывается на дифференциации биометрических параметров. С повышением техногенных нагрузок с возрастом увеличивается амплитуда изменения значений. Разброс по высоте составляет 10 м, что свидетельствует о повышенной чувствительности лиственницы к стрессовым нагрузкам и о возможности использования данного вида в качестве дендроиндикатора. Помимо внешних условий, на рост деревьев значительное влияние оказывают процессы, протекающие внутри насаждений. Плотность посадок является базовым параметром при организации пространственной структуры городских насаждений. Наряду с техногенными воздействиями она существенно влияет на параметры деревьев, следовательно, и на запас древесины, продукционные процессы и выполнение насаждениями экологических функций.
По динамике ответных реакций биометрических параметров лиственницы сибирской можно оценить экологическое состояние и уровень деградации городской среды, а также пределы устойчивости растений к техногенному загрязнению. Таким образом, лиственница сибирская является перспективным видом для использования в целях фитоиндикации городской среды.
Литература
1. Разумовский, Ю.В. К вопросу о возрастных изменениях объемно-пространственной структуры парковых территорий / Ю.В. Разумовский, Л.М. Фурсова // Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство. - М.: Изд-во МЛТИ, 1991. - Вып.246. - С. 84-93.
2. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде / Е.В. Авдеева.
- Красноярск: Изд-во СибгТУ, 2007. - 361 с.
3. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. - Новосибирск: Наука, 1977. - 160 с.
4. Кофман, Г.Б. Рост и форма деревьев / Г.Б. Кофман. - Новосибирск: Наука, 1986. - 210 с.
5. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 552 с.
6. Боровиков, В.П. Statistica - Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. - М.: Филинъ, 1997. - 608 с.
7. Усольцев, В.А. Рост и структура фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. - Новосибирск: Наука, 1988.
- 254 с.
---------♦-----------
УДК 591.543.43(571.51) А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко
ОСОБЕННОСТИ CЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ И ПОЛЯРНЫХ ВОЛКОВ ЕНИСЕЙСКОГО СЕВЕРА
В статье показано, что массовые сезонные перемещения диких копытных животных и хищников на дальние (более 100 км) расстояния носят скоординированный характер миграций. Различие сезонных условий обитания северного оленя и полярных волков в тундрах Таймыра, в горных лесотундрах и северных лесах Путорана обусловили их регулярные, длительные сезонные перемещения, эволюцию биоценотических отношений между ними и отличительные популяционные особенности экологии тундровых и лесотундровых хищников.
Известно, что массовые сезонные перемещения диких копытных животных и хищников на дальние (более 100 км) расстояния в течение одного или нескольких месяцев, охватывающие разнообразные ландшафты, носят скоординированный характер миграций. Они отличаются фенологической определенностью, массовостью, ориентированностью в пространстве, постоянством маршрутов и возвратом к коренным местам своего обитания. Миграционные пути определяются ландшафтными условиями (направляющими линиями), служащими экологическими коридорами между местами летнего и зимнего обитания, они являются ключевыми участками обитания целых популяций. К тому же на характер передвижения животных воздействует комплекс причин, обусловливающих их размещение, направление путей миграции, сроки и скорость движения мигрантов.
Наиболее длительные по времени (до 8-10 месяцев в году) и по протяженности (до 1500 км в один конец) общие сезонные миграции самой крупной в мире (превышающей миллион особей) таймырской тундровой популяции диких северных оленей (Колпащиков, 2000). Основные стада тундровых оленей зимуют на южных и западных склонах плато Путорана, на севере Эвенкии и в северо-западных районах Якутии (междуречье Котуя, Оленька и Анабары). Зимние группировки оленей рассредоточены в различных экологических условиях с запада на восток до 1000 км (рис.). Локальные группировки оленей остаются зимовать в тундровой зоне Таймыра, а также по границе леса на северных склонах плато Путорана. Уже ранней весной начинается миграция самок оленей к летним выпасам и местам отелов. В тундрах Таймыра олени неравномерно рассредоточиваются и постоянно перемещаются, меняя пастбища.
В сентябре-октябре стада оленей возвращаются к местам зимовок. Они уходят в южном, восточном и западном направлениях. Таким образом, весной и осенью перемещения оленей приобретают массовый и целенаправленный характер. Протяженность их миграционных путей от северной эвенкийской и якутской тайги до арктических побережий Таймыра достигает 1,5 тыс. км. При этом два раза в год олени пересекают по узким каньонам и долинам рек плато Путорана, Анабарское и их отроги (Колпащиков, Васильев, Леоненко, 1981; Ларин, 1988).
С таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя эволюционно связана жизнедеятельность полярных волков. Несмотря на внешнее сходство и неразрывные биоценотические связи с одним и тем же постоянно мигрирующим тундровым оленем, образ жизни тундровых и лесотундровых волков имеет коренные различия. Отличительные особенности питания таймырских тундровых и путоранских лесотундровых волков обусловлены различными сезонными условиями обитания.
