CC BY
46
УДК 619: 611. 8: 636.92
Казакова-Назаркевич М. М., асшрант © E-mail: [email protected]
Льегеський нацгональнийутеерситет ветеринарно! медицини та 6iomexHonoziu iмет С. 3. Гжицъкого, Льв1в, Украта
ОСОБЛИВОСТ1 АВТОНОМНО! HEPBOBOI СИСТЕМИ КРОЛ1В
Представлена праця присеячена анал1зу результат1в експерименталъних досл1джень, у яких в^дображеш морфо-функщоналъм особливост1 pi3uux eiddrne автономно! нервово! системи крол!в. Проанал1зований л1тературний матер1ал доводить, що вказану тематику протягом тривалого nepiody розробляла значна кшъюстъ науковщв. На даний час питання автономно! регуляцН також не позбавлене уваги, осюлъки остання лежитъ в ocnoei тотчно-троф^чних процессе в opzani3Mi. При цъому, велика кглькгсть наукових працъ присеячена морфологи nepeie та !х функциональному стану, який визначаетъся багатъма факторами. Значна увага придыяетъся блукаючому нерву, гтки якого забезпечуютъ регуляторт впливи органам дихання, травления, серцево-судиннт cucmeMi. Також наголошуетъся на зв'язку м1ж симпатичними та парасимпатичними нервами та !х поеднант в метасимпатичному eiddrn. Висв1тлено вплив ядер гипоталамусу, як е вищого симпатичного центру, на серцеву д^ялътстъ крол!в. Проведено пор1вняльну характеристику морфо-функц1онального стану автономно! нервово! системи крол1в зрядом тших ccaeyie.
Ключовг слова: автономна нервова система, кролi, блукаючий нерв, симпатичт нерви, тнерващя, nepeoei сплетения, гипоталамус, ганглП, подразнення, nepeoei волокна.
УДК 619: 611. 8: 636.92
Казакова-Назаркевич М. М., аспирант
Львовский национальныйуниверситет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С. 3. Гжицкого, г. Львов, Украина.
ОСОБЕННОСТИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ КРОЛИКОВ
Представленный труд посвящен анализу результатов экспериментальных исследований, в которых отображены морфофункциональные особенностиразных отделов автономной нервной системы кроликов. Проанализированный литературный материал подтверждает, что указанную тематику на протяжении длительного периода разрабатывало значительное количество научных работников. На данное время вопрос автономной регуляции также не лишен внимания, поскольку последняя лежит в основе тоническо-трофических процессов в организме. При этом большое количество научных трудов посвящено морфологии нервов и их функциональному состоянию, которое определяется многими факторами. Значительное внимание уделяется блуждающему нерву, ветви которого обеспечивают регуляторные влияния органам дыхания, пищеварения, сердечно-сосудистой системе. Также отмечается связь между симпатичными и парасимпатическими нервами и их соединении в метасимпатическом отделе. Освещено влияние ядер гипоталамуса, как высшего
© Казакова-Назаркевич М. М., 2015
Науковий кер1вник - д.вет.н., професор Тибшка А. М.
63
симпатичного центра, на сердечную деятельность кроликов. Проведена сравнительная характеристика морфофункционалъного состояния автономной нервной системы кроликов с рядом других млекопитающих.
Ключевые слова: автономная нервная система, кролики, блуждающий нерв, симпатические нервы, иннервация, нервные сплетения, гипоталамус, ганглии, раздражение, нервные волокна.
UDC 619: 611. 8: 636.92
Kazakova M.M. (Nazarkevych), a postgraduate student
Lviv national university of veterinary medicine and biotechnologies
named after S. Z Gzhytskyj, Lviv city. Ukraine. FEATURES AUTONOMIC NERVOUS SYSTEM OF RABBITS.
The present paper features the analysis of the experimental research results reflecting morphological and functional peculiarities of different parts of the vegetative nervous system in rabbits.The literature analyzed proves that this topic has been dealt with by many scholars for a long time.At present, the issue of autonomous regulation is still paid attention to, for the latter lies at the basis of tonic and trophic processes in an organism. Many papers are dedicated to morphology of nerves and their functional condition, which is determined by many factors.Much attention is paid to the vagus nerve, whose branches have regulatory influence on the respiratory and digestive organs, and cardiovascular system.The connection between sympathetic and parasympathetic nerves and their combination in the metasympathic division is stressed.The influence of hypothalamic nuclei as a higher sympathetic center on cardiac function in rabbits is elaborated on.A comparison of morphological and functional state of the nervous system of rabbits to that of other mammals is made.
Key words: autonomic nervous system, rabbits, vagus nerve, sympathetic nerves, innervation, neuroplexer, hypothalamus, ganglia, irritation, nerve fibers.
Постшне вдосконалення нервово! системи у р1зних клас1в ссавщв обумовлюе все бшьш р1зномаштшшу, та складшшу реакщю !хнього оргашзму на постшш i мшлив! впливи зовшшнього середовища. В1ропдно вивчити адаптацшш можливосл оргашзму певного виду тварин не можливо без всеб1чного i комплексного дослщження нервово! системи, яке вимагае детального анашзу морфолопчних ознак, поеднання клшчних прийом1в обстеження з шструментальними i лабораторними методами. При дослщженш нервово! системи також необхщно враховувати в1к тварин, стушнь зршосл !хнього оргашзму, функцюнальний стан внутршшх оргашв та систем. Особливе значения для характеристики процес1в росту i розвитку оргашзму мають морфо-функцюнальш особливосп автономно! нервово! системи [1; 21.
Вплив на серце блукаючих нерв1в вперше вивчили брати Вебер (1845). Вони встановили, що подразнення цих нерв1в гальмуе роботу серця аж до повно! його зупинки тд час д1астоли. Це був перший випадок виявлення в оргашзм! гальмуючого впливу нерв1в Г31.
O. Loewi Г41 у своему знаменитому експеримеш! з перфуз1ею серця жаби встановив, що при подразнен! волокон вагуса i симпатикуса вид1ляються бюлопчно активн! речовини, як1 обумовлюють вплив цих нерв1в на тканини органу.
Ще I. П. Павлов Г5; 61 описував «п1дсилююч! нерви серця» собак, яю, переважним чином, регулюють скоротлив1сть м1окарду. В1домо, що прав! кардинальш нерви впливають, в основному, на ритм, a niBi - на провщнють серцевого м'язу. Блукакт нерви здеб!льшого ¿ннервують передсердя. Також були
64
виявлеш диференщальш реакцп окремих частин мюкарду шлуночюв на подразнення р1зних гшок нерв1в, що шнервують серце.
KpiM вище представлених праць, вивченню морфо-функцюнальних характеристик р1зних ланок автономно! нервово! системи, присвячена значна кшьюсть шших наукових публ!кац!й, частина з яких стала «класичними»: Е. П. Мельман [7], В. Н. Швалев [8], Н. Г. Колосов [9], Б. I. Лаврентьев Г101, А. А. Милохин [11], Т. С. 1ванова [12], А. П. Амвросьев [13]. Вони нами опрацьоваш, але у даному огляд! ми акцентуемо увагу на досл!дженнях науковц!в, яю вивчали автономну нервову систему, насамперед у крол!в.
Доктор I. Т. Цюн та Карл Людв!г [14] у крол!в в!дкрили парний чутливий нерв серця i аорти, збудження якого веде до рефлекторного зниження артер!ального тиску шляхом зменшення прекап!лярного г!дродинам!чного опору переважно в судинах кишечнику. Це було в!дкриття нервово!, рефлекторно! регуляц!! артер!ального тиску. Нерв отримав ¿м'я: nervus depressor cordis.
Дослщжуючи механ!зм внутр!шньосерцевих взаемод!й блукаючого i симпатичного нерв!в Косицький Г. I. 3i сп!вавторами припускали, що в мехашзм! посилення симпатичним нервом вагусного гальмування ритму серця крол!в беруть участь серотон!нерг!чн! штрамуральш нейрони 3i специф!чними М-серотон!новими i D-cep0T0HiH0BHMH рецепторами на мембранах кардюмюципв [15; 16].
А. С. Личкова вивчала сшввщношення активност! симпатичного, парасимпатичного i серотоншерпчного в!дд!л!в автономно! нервово! системи у npoueci регуляц!! д!яльност! серця крол!в [17]. Результати досл!джень вказують на те, що при високому piBHi активност! парасимпатично! i симпатично! систем у молодих тварин вони функцюнують в антагон!стичних в!дношеннях. 3 вшом активн!сть симпатично! системи поступово зменшуеться, а серотон!нерг!чно!, в!дпов!дно, зростае. Гшерфункщя серотон!нерг!чно! системи приводить до розвитку патолог!! [18; 19; 20].
Вищим симпатичним центром оргашзму е г!поталамус, ядра якого здшснюють р!зносторонн! впливи на функцюнальш характеристики орган!зму. На кроликах встановлено зв'язок вентромед!ального, паравентрикулярного i дорсомед!ального ядер г!поталамусу з функцюнальним станом серця, виявлено залежн!сть кшькосп серотон!ну у склад! кров! вщ функц!онального впливу цих ядер. Показано значения ретикулярно! формац!! в реал!зацп г!поталамо-кард!альних ефект!в [21; 22].
Пор!вняльну характеристику макро- i м!кроморфолог!! гшок блукаючого нерву, та !х взаемозв'язок i3 симпатичними нервами i черевним сплетениям у кроля, норки та нутрп вивчала Г!рфанова Ф. Г. Описано, що у кроля i нутрп, на в!дм!ну в!д норки, крашальний гортанний нерв в!дходить вщ стовбура блукаючого нерву каудальн!ше дистального гангл!я [23]. При цьому, не шдтверджено в!дходження кран!ального гортанного нерву вщ сполучно! г!лки м!ж шд'язиковим нервом i дистальним гангл!ем, що рашше описували у сво!х дослщженнях Н. А. Лев!н i Д. Ф. Клушин [24].
Тонус блукаючого нерву у крол!в та шших тварин вивчав См!рнов В. М. У процес! досл!ду викликали тахшардда шляхом фармаколог!чно! та xipypri4Ho! блокади цього нерву. Отриман! дан! дозволили автору зробити висновок про те, що у розвитку тахшардп провщну роль в!д!грае усунення гальм!вного тонусу блукаючого нерву, а не подразнення симпатично! нервово! системи [25].
См!рнов В. М. разом i3 Поповою Л. М. в досл!дах на кролях, собаках та котах подтвердили дан! ¿нших автор!в i шдкреслили те, що р!знонаправлена д!я
65
блукаючого нерву на моторику тонкого кишечнику здшснюеться за допомогою двох тишв нейрошв: холшерпчних 1 адренерпчних [26].
Роль автономно! нервово! системи в адаптаци крол1в до холоду описував Ананьев В. Н. з шшими науковцями [27]. Адаптащя проявляеться в корегувант основних параметр1в адренерпчно! системи, що забезпечуе нормал!зацда реакци артер1ального русла. Дат дослщу дозволили припустити, що регуляцш адренерпчно! реакци тд д1ею холоду пропкае виключно на иостсинаитичному р1вт.
У робот! Ю. В. Башюрова представлено дат про вплив аксоплазми волокон блукаючих нерв1в на структурно-функцюнальний розвиток оргашв травления крол1в. Доведено, що блокада блукаючих нерв1в, 1 !х усунення вщ учасп в регуляторних процесах оргатв травления супроводжуеться функцюнальними порушеннями д!яльносп остантх. Визначено характер 1 стутнь змш вмюту ацетилхолшу, активност! ацетилхолшестерази 1 величини холшерпчного шдексу в тканинах оргатв травления, та ферментативний профшь цих оргатв [28]. У свою черту вщновлення руху аксоплазми в блукаючих нервах теля зняття блокади супроводжуеться вщновленням штенсивносп ф!зюлопчних процес1в в тканинах, яю шнервуються цими нервами. Представлен! факти узгоджуються з результатами дослщжень Т. Д. Зеф1рова, В. Ф Лисова [29; 30].
Праця Ефремова Г. Г. представляе нам дат про постнатальне вдосконалення структурно-ф!зюлог!чно! оргатзаци внутрштх оргатв овець та крол1в, роль аксоплазми волокон блукаючих нерв1в в забезпечент мед1аторного 1 ферментативного профшв, специф1чну пстолопчну картину росту серця, легень, шлунку, кишечнику, печшки, нирок [31].
Овсянтков В. I. та Березина Т. П. вивчали скоротливу активтеть кишечнику крол1в тд д1ею стресу. Отримат ними результати доводять те, що стрес викликае змшу моторики шлунково-кишкового тракту при учасп центральних мехатзм!в, яю в свою чергу обумовлюють корегування гормонального статусу 1 секреци нейропептид1в. При цьому, змшюеться стан симпатичного 1 парасимпатичного вщдшв автономно! нервово! системи, яю структурно ! функцюнально штегруються в ентеральний вщдщ метасимпатично! нервово! системи [32; 33; 34]. Результати дослщжень також показують, що поява стимулюючих або гальм1вних ефекпв стресу на кишечник залежить вщ р1вня активацп посилюючого холшерпчного контуру, якому функцюнально протид1е адренерг!чний пригтчуючий контур [35].
Дослщження нирок крол1в (Акб1рова С. Г [36]) дають можливють зробити висновки, що !х кровоност судини отримують рясну шнервацда ! основна частина нервових волокон у паренх1му нирок проникае власне по ходу цих судии [37]. Нервов! сплетения розташовуються пщ зовн!шньою оболонкою судии. Вони сформован! безм!елшовими нервовими волокнами, яю поширюються кр1м судинно! стшки в оточуюч! тканини ! вздовж канальця нефрона. У нирковш мисщ мютяться пучки р1зних за структурою ! д1аметром нервових волокон, яю тюно пов'язан! м1ж собою, що дозволяе розглядати !х як цшену нервову структуру стшки миски [38].
Ткачев А. А у сво!й дисертацп вивчав морфо-функц!ональн! особливост! д1афрагмального нерву у ряду тварин. У тому числ! в склад! нерву розглядалися симпатичн! волокна, що шнервують окрем! органи. Описано, що цей нерв у зайцепод!бних характеризуеться множинтстю та вар!абельн!стю джерел формування, складтстю взаемозв'язк!в ! обширн!стю зон шнервацп. У крол1в виявлено зв'язок д1афрагмального нерву з черевним сплетениям [39; 40].
66
3 вище представлених даних робимо висновок, що дослщження автономно! нервово! системи крол1в проводились значною кшьюстю науковщв. Проте, стверджувати що дане питания вивчено цшковито не доводиться, оскшьки в процес1 дослщжень виникають hobî аспекти, яю потребують подальшого опрацювання. Одним i3 них е встановлення особливостей поеднання тонусу автономних центр1в, що призводить до формування певного типу автономно! регуляцп. Це питания ми намагатимемось реал!зувати в наших подальших працях.
Лггература
1 Глаолев П. А., 1ппол!товаВ. I. Анатом!я с!льськогосподарських тварин з основами пстологп та ембрюлогп. / - 1977. - С. 186.
2 Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы / П. Г. Костюк, К.:
- 1971. - 292 с.
3 Коротько Г. Ф. крово- и лимфообращение ГЕлектронний pecypcl / Г. Ф. Коротько // деятельность сердца. - Режим доступу до ресурсу: http://bibliotekar.ru/447/108.htm.
4 Перфузия изолированных органов ГЕлектронний ресурс] - Режим доступу до ресурсу: http://www.medical-enc.ru/15/perfusion.shtml.
5 Фшмонов В. I. Нормальна ф1зюлопя / В. I. Фшмонов. - К.: - 1994. -(Здоров'я). - (Навчальне видання). - C 315-323.
6 Усиливающий нерв Павлова ГЕлектронний pecypcl // Физиология человека
- Режим доступу до ресурсу: http://www.medical-enc.ru/physiology/nerv pavlova.shtml.
7 Мельман Е. П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения. / Е. П. Мельман. // Медицина. - 1970. - 240 c.
8 Швалев В. Н. Иннервация почек / В. Н. Швалев. - М.-Л.: Наука. - 1965. -
176 c.
9 Колосов Н. Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека. / Н. Г. Колосов. - Л.: Наука. - 1968. - 168 с.
10 Лаврентьев Б. И. Теория строения вегетативной нервной системы. / Б. И. Лаврентьев. - М.: Медицина. - 1983. - 253 c.
11 Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов. / А. А. Милохин. - Л.: Наука. - 1967. - 67 c.
12 Иванова Т. С. Рецепторная иннервация тонкой кишки. / Т. С. Иванова. -1967. - 137 c.
13 Амвросьев А. П. Адренергическая и холинергическая иннервация органов пищеварительной системы. / А. П. Амвросьев. - 1977. - 173 c.
14 Первооткрыватели. Кровеносные сосуды ГЕлектронний pecypcl // Медицинская энциклопедия - Режим доступу до ресурсу: http://www.medical-enc.ru/sosudy/pervootkryvateli.shtml.
15 Камардина О. Л. Состояние и регуляция вегетативных функий в здоровом организме человека и животных / О. Л. Камардина. - 1975. - (Владимир) (ч. 1). -C. 112-113.
16 Косицкий Г. И. Механизм внутрисердечных взаимодействий блуждающего и симпатического нервов: возможен ли серотонинергический механизм? / Г. И. Косицкий, В. М. Смирнов, А. Э. Лычкова. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1984. - № 7. - C 7-8.
17 Лычкова А. Э. Соотношение активности симпатического, парасимпатического и серотонинергического отделов вегетативной нервной
67
системы у кроликов. / А. Э. Лычкова. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2005. - №11. - C. 493-495.
18 Ferrari U. Aging and the cardiovascular system / U. Ferrari, M. Centola,
A. Radaelli // The Journal Of Applied Physiology. - 2003. - № 95. - C. 2591-2597.
19 Age-Related Changes of Sympathetic Outflow to Muscles in Humans ГЕлектронний pecypcl // The Journal of Gerontology. - 1989. - Режим доступу до ресурсу: http://geronj.oxfordiournals.org/content/46/1/M1.short.
20 Пидевич И. Н. Фармакология серотонинореактивных структур: Монография / И. Н. Пидевич. - М.: Медицина. - 1977. - 280 с.
21 Сихарулидзе А. И. Механизмы влияния некоторых таламических ядер на сердце / А. И. Сихарулидзе, Н.Г. Кочлавашвили, К.П. Беридзе. // Физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 1992. - С. 69-73.
22 Фифкова Е. Стереотаксические атласы кошки, кролика и крысы / Е. Фифкова, Д. Маршал // Электро-физиологические методы исследования. - 1962.
- С. 384-386.
23 Гирфанова Ф. Г. Макро микро морфология блуждающего нерва и его взаимосвязи с симпатическими нервами и чревным сплетением у норки американской, нутрии и кролика. : дис. канд. бюл. наук : 16.00.02 / Ф. Г. Гирфанова
- Омск. - 1997. - С. 22.
24 Левин Н. А. К анатомии шейного отдела блуждающего нерва у некоторых лабораторных животных. / Н. А. Левин, Д. Ф. Клушин. // Вопросы нейроморфологии. - 1963. - С. 3-11.
25 Смирнов В. М. Исследование тонуса блуждающего нерва / В. М. Смирнов. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1993 - № 12. - С. 566568.
26 Смирнов В. М. Анализ механизмов разнонаправленого влияния блуждающего нерва на моторику тонкой кишки. / В. М. Смирнов, Л. М. Попова. // Физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 1980. - № 2. - С. 235-238.
27 Ананьев В. Н. Влияние адаптации к холоду на альфа,- и бета-адренергические реакции артериальных сосудов тонкой кишки кролика /
B. Н. Ананьев, О. В. Ананьева, Т. П. Кичилукова. // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2003. - №1. - С. 90-97.
28 Башкиров Ю. В. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном структурно-функциональном развитии органов пищеварения у кроликов. дис. канд. бюл. наук : 03.00.13 / Башкиров Ю. В. - Чебоксары. - 2009. - 166 с.
29 Зефиров А. Л. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / А. Л. Зефиров // Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. - 2007. - Т. 93. - № 5. - С. 544-562.
30 Лысов В. Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных / В. Ф. Лысов. Казань: Издат. Казанского ветеринарного института. - 1986. - 76 с.
31 Ефремов Г. Г. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе: дис. докт. бюл. наук: 03.00.13 / Г. Г. Ефремов - Казань -2004. - 450 с.
32 Gue M. Conditioned emotional response in rats enhances colonic motility through the central release of corticotropin- releasing factor. / M. Gue, J. Junien, L. Bueno. // World Journal of Gastroenterology. - 1991. - №100. - C. 964-970.
68
33 Monnikes H. CRF in the paraventricular nucleus mediates gastric and colonic motor response to restraint stress. / H. Monnikes, B. Schmid, Y. Tache. // American Journal of Physiology. - 1992. - №262. - C. 137-143.
34 Ноздрачев А. Д. некоторые элементы построения теории метасимпатической нервной системы / А. Д. Ноздрачев. // Физиологический журнал СССР. - 1987. - №73. - С. 190-201.
35 Овсянников В. И. Стрессорное торможение сократительной активности подвздошной, слепой и толстой кишки у кроликов. / В. И. Овсянников, Т. П. Березина. // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2001. - № 10. -С. 1393-1400.
36 Ефремов Г. Г. Влияние блокады тока аксоплазмы по волокнам блуждающих нервов на секреторную деятельность сычужных желез у ягнят // Межвузовский сб. науч. трудов. Казань. - 1988. - С. 135-140.
37 Филонова К. С. Нервы почек человека. / Матер. к макро-микроскопии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек и кожи. - М.: Медгиз. -1948. - С. 83-120.
38 Акбирова С. Г. Макро- и микроморфология нервного аппарата почек овец и кроликов. : дис. канд. бюл. наук : 16.00.02 / Акбирова С. Г. - Казань. - 2000. -172 с.
39 Ткачев А. А. Морфофункциональные особенности диафрагмального нерва в ряду млекопитающих животных. дис. докт. вет. наук: 16.00.02 / Ткачев Анатолий Алексеевич - Кокино. - 1983. - 352 с.
40 Берзиня А. Я. Диафрагмальные нервы кролика / А. Я. Берзиня. // Научная сессия: Рижский Медицинский институт. - 1969. - С. 159-160.
Стаття надшшла доредакци 23.03.2015
УДК 618: 610. 234. 654: 43
Кот Т. Ф., к. вет. н., доцент © E-mail: [email protected]
Житомирсъкий нацгональний агроекологгчнийушеерситет, м. Житомир, Украгна
ОСОБЛИВОСТ1 М1КРОСТРУКТУРИ СТ1НКИ ЯЙЦЕПРОВОДУ КАЧОК НА
PAHHIX ЕТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ПЕРЮДУ ОНТОГЕНЕЗУ
У po6omi з'ясовам особливост1 мтроскотчног будови яйцепроеоду качок Благоеарсъкого кросу на рантх етапах постнаталъного nepiody онтогенезу. Встаноелено, що структурна диференц1ац1я сттки яйцепроеоду качок заеершуетъся до 210-добового eiKy, який eidnoeidae початку яйцев1дкладання. Бона характеризуется перебудоеою покриеного еттелт i розеитком сполучнотканинних елемент!в власног пластинки слизовог оболонки, а також формуванням rnapie м'язовог оболонки. Розеиток залоз яйцепроеоду починаетъся у качок 6ÍKOM 150 di6 i характеризуется посиленням кроеопостачання органу, твагтащею поеерхнееого еттелт, актив1зац1ею кл1тинних елемент1в л1мфогдного ряду в слизов1й оболонщ. М'язова оболонка починае формуеатися з 1-добоеого eiKy в каудо-крамалъному напрям1. У качок втом 210 di6 вона представлена одним (циркулярним) шаром гладких м'язових клтину крашалъшй дглянцг яйцепроеоду та двома (циркулярним, поздовжмм) шарами в середтй та каудалъмй дыянках.
©Кот Т. Ф., 2015
69
