ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 393: 1709-1720
Особенности авифауны культурного ландшафта Арктики и Субарктики
С. М. Успенский
Второе издание. Первая публикация в 1959*
Фауна культурного ландшафта — источники, пути, темпы её формирования — за последнее время привлекает большое внимание зоогеографов. В этой связи особый интерес представляет фауна самого молодого на земном шаре, формирующегося на наших глазах культурного ландшафта полярных стран и, в частности, территорий Советской Арктики и Субарктики, изменённых в результате деятельности человека. Вопрос этот, если не считать фрагментарных замечаний в фаунистических исследованиях по Крайнему Северу Г.Тиммермана (Timmermann 1938, 1949), Ф.Саломонсена (Salomonsen 1950—1951), В.М.Сдобникова (1935, 1937) и др., остаётся в литературе неосвещённым. Лишь в работе Н.А.Гладкова (1958) предпринята попытка рассмотреть специфику авифауны культурного ландшафта интересующей нас области.
Культурный ландшафт Советской Арктики и Субарктики неоднороден. В нём можно встретить все переходы от временных жилищ, стоянок и отдельных постоянных сооружений, как избы, поварни, зимовья, маяки, различные навигационные знаки, «гурии» (сложенные из камней или брёвен пирамиды), до крупных городов современного типа, как например Воркута (68° с.ш.), Норильск (70° с.ш.), Тикси (72° с.ш.), Нордвик (74° с.ш.) и др. К элементам культурного ландшафта здесь должны быть отнесены также наземные пути сообщения — тропы, тракты, автомобильные и железные дороги. Они, как показано А.К.Рустамовым и Е.С.Птушенко (1948) и другими авторами, представляют не только местообитания, но и пути расселения отдельных видов птиц. К изменённым в результате человеческой деятельности территориям следует отнести также участки тундровых пастбищ, на которых систематически ряд лет выпасаются стада домашних оленей.
Специфическая черта культурного ландшафта Арктики заключается в разобщённости отдельных очагов этого ландшафта. В то время как в районах развитого земледелия в результате почти сплошной распашки земель и интенсивного животноводства культурный ландшафт представлен на громадных, обычно также почти сплошных пло-
* Успенский С. М. 1959. Особенности авифауны культурного ландшафта Арктики и Субарктики // Орнитология 2: 7-15.
щадях, в Арктике влияние человека сказывается на незначительных, изолированных друг от друга участках — на территориях посёлков и их ближайших окрестностях.
Вторая особенность культурного ландшафта Арктики заключается в его молодости. Как показывают археологические данные, появление человека на Крайнем Севере СССР должно быть отнесено к 6-7 тысячелетию до н.э. (Гурина 1950). Разумеется, уже с этого времени здесь начали складываться какие-то элементы культурного ландшафта. Однако можно с уверенностью утверждать, что редкое кочевое население на протяжении тысячелетий не вносило существенных изменений в облик осваиваемых территорий. Формирование культурного ландшафта в полном смысле этого слова началось в Арктике лишь в XVI-XVII вв. с появлением постоянных зимовий и посёлков. История очагов культурного ландшафта на Крайнем Севере СССР ещё короче, она насчитывает всего 2-3 десятилетия.
Как и в других частях земного шара, освоение человеком территории Арктики сопровождалось сокращением численности и ареалов ряда видов (в первую очередь промысловых животных), продолжающимся до наших дней. Можно упомянуть, в частности, об истреблении в середине XIX в. лабрадорской гаги Camtorhynchus labradorius, гнездовья которой располагались на побережьях Лабрадора и залива Лаврентия (Austin 1932).
Однако здесь мы встречаемся со специфичной для Арктики чертой — с обеднением её орнитофауны не только вследствие усиленного преследования населяющих её птиц на местах гнездовий. Можно привести несколько примеров сокращения численности или исчезновения арктических птиц вследствие изменения человеком ландшафтов на местах пролёта и зимовок и истребления птиц в этих районах. Так, эскимосский кроншнеп Numenius borealis до конца прошлого века был многочислен в тундрах Северной Америки. Однако усиленная охота на него во внегнездовой области и распашка степей на местах зимовок (Ю. Америка), т.е. ухудшение зимней кормовой базы, привели в конце XIX в. к почти полному его исчезновению.
По-видимому, аналогичные причины вызвали в середине XIX в. резкое сокращение численности и ареала белого гуся Chen caerulescens caerulescens на северо-востоке Сибири. До начала XIX столетия он был широко распространён в приморских тундрах Восточной Сибири и во многих местах был важным объектом промысла (Врангель 1820; Ар-гентов 1861; Зензинов 1914). Однако уже в первой четверти XIX в. произошло резкое сокращение численности этих птиц. К 1820-м годам гуси перестали гнездиться в низовьях Колымы, затем — на Ляховских островах и в дельте Индигирки. В 1830-1850-х в значительном количестве белые гуси встречались лишь в Алазейских тундрах, но ещё через
пять лет стали редки и здесь, а с 1856 г. вовсе перестали гнездиться в этом районе; в 1930 г. в низовьях Индигирки отмечены лишь одиночные негнездящиеся особи (Михель 1935). В 1920-х годах они, возможно, ещё гнездились на материке — в районе мыса Шмидта (Артоболевский 1926), но в настоящее время гнездовые колонии этого вида в пределах СССР сохранились, по-видимому, лишь на острове Врангеля, хотя есть основания предполагать, что одиночные пары птиц всё-таки продолжают гнездиться на материковом побережье Сибири, в том числе в низовьях Колымы.
Эти факты хорошо известны, однако до сих пор остаются необъяс-нёнными. При крайне слабой заселенности северо-востока Сибири преследование белого гуся человеком в гнездовой области вряд ли могло вызвать столь быстрое его исчезновение, хотя, конечно, промысел в летние месяцы должен был сказываться на численности птиц; добывание их, по свидетельству В.М.Зензинова (1914), не представляло большого труда: белые гуси были настолько «смирными», что во время линьки их подгоняли прямо к жилью, где и убивали. Однако более важной причиной, вызвавшей исчезновение птиц, было, очевидно, преследование их во внегнездовой области на зимовках*. Замечательно, что начало заметного сокращения птиц на местах гнездования как раз совпадает по времени с первыми этапами колонизации районов зимовок белых гусей (Дальний Запад США). Интенсивное освоение этих территорий колонистами происходило в середине XIX века. В 1850 г. численность иммигрантов в Калифорнии превышала уже 500 тыс. человек. В этот период и прекратили своё существование гнездовые колонии белых гусей на большей части сибирского побережья. Белые гуси в это время были на местах зимовок основными охотничьими птицами: нередко случалось, что хороший охотник убивал их сотнями за день и до тысячи и более за сезон. Наряду с массовым истреблением на численности птиц не могла не сказаться и интенсивная распашка земель, лишившая гусей их привычных зимних кормов.
Аналогичный пример представляют чёрные казарки Branta berni-cla. Еще в XIX столетии они были настолько многочисленны, что по свидетельству Науманна «голоса несметных их стай заглушали на западноевропейских зимовках шум моря». Усиленное преследование этих птиц на пролёте и на зимовке и особенно гибель в Северной Атлантике зимнего корма — зостеры+ — привели к катастрофическому со-
* Область зимовок Ch. c. caerulescens охватывает большую часть западных территорий США и юго-запада Канады — от Британской Колумбии на севере до Калифорнии и Техаса на юге (Chek-list of Am. Birds 1957).
t Косвенной причиной гибели зостеры, по-видимому, был также антропогенный фактор - загрязнение прибрежных вод, вследствие чего зостера поражалась грибком Labirin-thula
кращению их численности в гнездовой области — на Крайнем Севере Евразии и Америки (Успенский 1959). Подобным же примером могут служить и краснозобые казарки Rufibrenta ruficollis, численность которых, как и других арктических птиц, в последние годы заметно сокращается.
В то же время, как и в других географических зонах, человек своей деятельностью способствует расширению ареалов и концентрации ряда видов птиц в Арктике. Влияние человека в этом случае приводит либо к улучшению кормовой базы, либо к созданию благоприятных условий для гнездования. Даже у временных жилищ в Арктике обычны, пользуясь терминологией Н.А.Гладкова, птицы-«посетители», привлекаемые различными пищевыми отходами человека. Пуночки Plectro-phenax nivalis, занесённые ветром в глубь Арктики, в дрейфующие льды, задерживаются у палаток полярников, хотя они, казалось бы, в состоянии кормиться мелкими ракообразными у полыней и разводий. Известна даже попытка пуночек приступить к гнездованию на дрейфующем во льдах корабле (Успенский 1956).
Обычный спутник кочевого арктического населения, особенно в зимние месяцы — ворон Corvus corax. По замечанию Биллингса (1811), «во время зимы, когда жители (чукчи) путешествуют, везде летают за ними вороны». Это же отмечают М.Г.Волков и Г.П.Дементьев (1948) для Коряцкой Земли и В.М. Сдобников (1935) для европейских и западно-сибирских тундр.
Характерными посетителями арктических рыболовецких посёлков являются поморники Stercorarius parasiticus и S. longicaudus, серебристая Larus argentatus и сизая L. canus чайки (Сдобников 1937), а на Новой Земле — чайка-бургомистр L. hyperboreus.
В Большеземельской тундре и на Ямале В.М. Сдобников наблюдал в посёлках кормящихся турухтанов Philomachus pugnax, галстучников Charadrius hiaticula, куликов-воробьёв Calidris minuta, белохвостых песочников C. temminckii, чернозобиков C. alpina, золотистых ржанок Pluvialis apricaria, малых веретенников Limosa lapponica. По наблюдениям Н.А.Гладкова (1957), в районе Тикси белохвостый песочник явно тяготеет к окрестностям посёлка. То же самое для Чукотки отмечает А.П.Кузякин (устн. сообщ.). По нашим наблюдениям, турухтаны часто (особенно осенью) встречаются на улицах и дворах такого крупного населённого пункта, как Амдерма. Кулики, как это замечено В.М.Сдобниковым (1937), чаще встречаются в посёлках, расположенных в низменных, заболоченных местах, где вследствие уничтожения растительности образуется много непересыхающих луж, богатых кормом. По данным Б.А.Тихомирова (1946), повсеместно на Крайнем Севере под влиянием деятельности человека (как непосредственной, так и при выпасе домашних оленей) создаются условия, благоприятст-
вующие появлению злаков и, в конечном счёте,— трансформации тундровых фитоценозов в луговые. Это, в свою очередь, ведёт к улучшению кормовой базы растительноядных птиц и мелких грызунов (а следовательно, и птиц миофагов).
Вблизи человеческих поселений в Арктике отмечается увеличение численности насекомых, что также ведет к концентрации птиц. Так, по А.А.Штакельбергу (1956), синантропные двукрылые вследствие их термофильности в северных районах, приурочены к жилым помещениям в гораздо большей степени, нежели в южных; по наблюдениям Ю.И.Чернова (1959), удельный вес синантропов в энтомофауне культурного ландшафта тундры несравненно выше, чем в средних широтах. В частности, муха Gynomyia mortuorum, не являющаяся ярко выраженным синантропом в средней полосе СССР, на Югорском полуострове и на Вайгаче встречается только у жилых домов. Там же, среди построек, отмечалось резкое по сравнению с окружающими территориями увеличение численности жуков-мертвоедов, жужелиц, стафи-линов. Намного богаче, чем в естественных ландшафтах, в посёлках и у отдельных изб населена насекомыми и почва. Так, вблизи жилых домов на Югорском полуострове, на площади в 10 см2 можно было обнаружить до нескольких сотен подур.
Птицы, гнездящиеся в сооружениях человека в Арктике, как и в других географических зонах, могут быть объединены в две группы. Первую из них составляют представители местной фауны, приспособившиеся к обитанию и в культурном ландшафте, по терминологии Н.А.Гладкова (1958) - «вобранные» виды, вторую группу - широко распространённые специализированные синантропы, вселяющиеся в северные районы по мере освоения их человеком из более южных широт. Н.А.Гладков предлагает называть виды этой группы «приведёнными».
Группа «вобранных» видов, несмотря на мозаичный характер культурного ландшафта, всюду в Советской Арктике и Субарктике однородна и немногочисленна. Основу её составляют укрыто гнездящиеся виды, находящие в сооружениях человека по существу те же самые условия, что и в естественных ландшафтах.
Из представителей этой группы на первое место должна быть поставлена пуночка, населяющая всю Советскую Арктику и северную полосу Субарктики. В естественных условиях она гнездится всюду, где находит укрытия: среди каменных россыпей и в щебнистых тундрах, в расщелинах по скалистым берегам рек и моря, среди выбросов плавника на песчаных и галечниковых пляжах. Однако она использует и любые искусственные, устроенные человеком укрытия: поленницы дров, застрехи, наличники домов, вентиляционные отверстия в фундаментах, ниши в трубах зданий. Следует добавить, что в определённые сезоны пуночка - одна из наиболее обычных в Арктике птиц «по-
сетителей». Она сильно тяготеет к человеческому жилью и большими стаями держится близ него в период с прилёта до начала гнездования и осенью, накануне отлёта с мест гнездовья.
Повсеместно в Субарктике и в южных районах Арктики характерными для культурного ландшафта «вобранными» видами могут считаться также белая трясогузка Motacilla alba и чекан-каменка Oenan-the oenanthe. Белая трясогузка в естественных условиях гнездится в неглубоких укрытиях, расположенных на различной высоте, но, как правило, вблизи воды. В человеческих сооружениях, также обычно расположенных вблизи воды, она использует наличники, застрехи, чердаки домов, причём нам неоднократно приходилось встречать на Европейском Севере гнезда трясогузок даже внутри жилых помещений — на полках, верхних венцах сруба и т.д. В этих случаях они влетают в дом или через разбитое окно, или через разрушенную печную трубу. Кроме того, трясогузки используют и другие укрытия, находимые вблизи домов: поленницы дров, пустые консервные банки (Гладков 1958) и т.д.
На Крайнем Севере каменка в естественных условиях гнездится преимущественно в глубоких (до 40-50 см глубиной) укрытиях, часто расположенных в норах грызунов, среди плавника, в трещинах и расщелинах скал. В условиях культурного ландшафта она использует укрытия, расположенные как на уровне земли (поленницы дров, вентиляционные отверстия фундаментов, норы грызунов в завалинках), так и под крышами в средних частях стен.
Численность гнездящихся птиц в естественном и культурном ландшафтах
Стации и плотность гнездования, пар/га
Виды птиц Выбросы плавника щебнистая тундра Россыпи и скалы Культурный ландшафт (посёлки)
Болван-ский Нос Хабарово Белый Нос Варнек
Plectrophenax nivalis 0.4-0.7 0.2-1.2 0.1-5* 1.6 1.1 0.7 0.8
Motacilla alba 0.4-0.7 — 0.05-0.4 0.4 0.8 0.7 0.6
Oenanthe oenanthe — — 0.5-0.8 — — 0.3 —
Примечание: * - обычно 2-2.5 пар/га
Будучи на Севере обычными обитателями населённых пунктов, эти виды, однако, гнездятся в них с плотностью, свойственной естественным ландшафтам, хотя, как можно предполагать, они обеспечены кормами вблизи человека лучше, чем вдали от него. Таким образом, у наиболее характерных в Арктике «вобранных» видов ещё не обнаруживается заметного предпочтения культурного ландшафта естественному. Это подтверждается результатами учётов численности гнездя-
щихся птиц в естественных и культурном ландшафтах, проведённых нами в 1958 году на Югорском полуострове и Вайгаче (см. таблицу).
Предельно высокая плотность гнездования пуночек в условиях культурного ландшафта, отмеченная В.Т.Бутьевым (устн. сообщ.) в посёлке полярной станции Мыс Желания (Новая Земля), составляла 3-4 пары/га, т.е. также не превышала показателей, свойственных естественным ландшафтам. Это специфично для авифауны культурного ландшафта Арктики и Субарктики и объясняется, по-видимому, её молодостью. На территориях, давно обжитых человеком, в культурном ландшафте наблюдается значительное увеличение плотности гнездования многих «вобранных» видов (Ferens 1957; Гладков 1958).
Точно также не находит в условиях культурного ландшафта Арктики и Субарктики каких-либо качественно новых, существенных отличий от естественных ландшафтов и ряд других птиц. Так, в Северной Европе известны случаи гнездования моевок Rissa tridactyla на карнизах стоящих у моря каменных домов (Гладков 1958). Стена каменного строения «рассматривается» моевками, очевидно, лишь как один из вариантов естественных гнездовых стаций, прибрежных скал. В различных нежилых сооружениях человека в Арктике отмечается гнездование хищников, вообще предпочитающих занимать «командные высоты»: на триангуляционных вышках иногда гнездятся кречеты Falco rusticola (Спангенберг, Леонович 1958), на вершине створного знака. в Югорском Шаре несколько лет гнездился орлан-белохвост Haliaeetus albicilla, на «гуриях» нередко устраивают гнёзда мохноногие канюки Buteo lagopus и сапсаны Falco peregrinus.
В отдельных случаях человек способствует расширению на Крайнем Севере ареалов «вобранных» видов. Примером может служить чечётка Acanthis flammea. Гнездовые её стации в естественных условиях — кустарники. На юге Субарктики она гнездится только в них и с культурным ландшафтом не связана. Дальнейшее расселение чечёток к северу, за пределы кустарниковых тундр, становится возможным только при участии человека. Так, Н.А.Гладковым (1957) эти птицы были встречены в окрестностях поселка Тикси, где кустарников нет. Одно гнездо находилось в метре от дороги, по которой постоянно проходили люди и проезжали автомашины и тракторы; устроено оно было в мотке стального троса и укреплено в нём на проволочках и частично при помощи размочаленной верёвки. Второе гнездо также находилось в большом витке троса. Здесь, в условиях культурного ландшафта, чечётки нашли похожий на естественные гнездовые стации «заменитель» — мотки троса. В ещё более необычных условиях нам пришлось наблюдать гнездование чечётки на севере Югорского полуострова, в находящемся за пределами кустарниковых тундр посёлке полярной
станции Белый Нос: гнездо (нормальной величины и формы) располагалось на стояке двери нежилого дома на высоте 2.5 м над землёй.
По-видимому, здесь мы сталкиваемся с примерами описанного Г.А. Новиковым (1957) явления, когда вид, выходя за пределы типичного ландшафта и приспосабливаясь к непривычным экологическим условиям, обнаруживает свою пластичность.
Выявившаяся большая пластичность чечётки, как можно предполагать, позволит ей со временем значительно продвинуться на север вслед за человеком; во всяком случае у этого вида обнаруживается явное «стремление» к образованию синантропных популяций и к переходу на севере Субарктики и в Арктике в категорию птиц культурного ландшафта.
Ещё более бедна видами группа птиц, «приведённых» на Крайний Север человеком из более южных широт. В Арктике они отсутствуют вовсе, а к обитанию в Субарктике смогли приспособиться, и то местами, лишь домовый воробей Passer domesticus и городская ласточка Delichon urbica.
Домовый воробей в рассматриваемой области — ещё более специализированный синантроп, чем в других частях своего ареала, и может существовать лишь там, где человек берёт его на полное обеспечение кормами. Кроме того, необходимые укрытия для устройства гнёзд он находит лишь в постройках определённого типа. В частности, воробей охотно заселяет рубленые русские дома. По этим причинам расселение его в СССР к северу и востоку было тесно связано с появлением русских поселений. По образному выражению Миддендорфа (1869), в Сибири «воробей шел вслед за сохой». Не менее метко воробей назван хантами: в переводе на русский язык он называется ими «птичкой, сидящей на углу русской избы» (личное сообщение В.Ф.Ларионова).
Северная граница ареала домового воробья в Евразии в настоящее время почти не выходит за пределы, а в Европейской части СССР и Западной Сибири совпадает с границей территорий, освоенных под земледелие. Совпадение этих границ объясняется не только тем, что воробьи находят корм и гнездовые стации лишь в земледельческих районах. Скорее, продвижению к северу и земледелия, и домового воробья препятствуют общие, в первую очередь климатические факторы. Многочисленные факты свидетельствуют о том, что условия среды у северной границы ареала воробья далеко не оптимальны для этого вида; по замечанию Г.Шефера (Schaefer 1957), «он не в ладах со здешним климатом и, наверное, имеет претензии к биотопу».
В качестве приспособления к неблагоприятным условиям среды, к низким зимним температурам в крайних северных районах у воробьёв вырабатываются регулярные сезонные перелёты (Судиловская 1957).
В частности, эти птицы улетают на зиму из северных частей Архангельской области, с низовьев Печоры, Оби, Таза, Енисея, из Якутска. Однако известны случаи, когда по мере приспособления воробьёв к новым условиям перелётные популяции их снова трансформируются в оседлые. Так, в Берёзове в первые годы эти птицы улетали на зиму, но впоследствии стали жить круглый год.
Интересно отметить, что среди зимующих у северных границ ареала домовых воробьёв явно преобладают самцы. В частности, по сообщению В.Я.Паровщикова, из 463 добытых им в зимние месяцы 19331937 гг. в Архангельске воробьёв, самками оказались только 55 птиц. По нашим наблюдениям, зимой 1941 г. в Мезени зимовало лишь несколько самцов воробьёв, а самки отсутствовали; иными словами, самцы воробьёв оказываются более устойчивыми к низким температурам, чем самки. Это объясняется, видимо, установленными для большинства птиц половыми различиями в температуре тела и в количестве затрачиваемой на терморегуляцию энергии (у самок обычно температура тела выше, чем у самцов - Baldwin, Kendeigh 1932).
Однако воробьи оказываются всё же недостаточно приспособленными к обитанию во многих районах Крайнего Севера. Известно много случаев их гибели от морозов (Судиловская 1957). В холодные зимы воробьи неоднократно полностью вымирали в Салехарде, Берёзове, Туруханске, Якутске и других северных городах, хотя известно, что в большие морозы воробьи гибнут массами и в населённых пунктах средних широт. Плотность гнездования домового воробья у северных границ его ареала, по-видимому, повсеместно значительно ниже, чем в средних широтах, что также свидетельствует о неблагоприятных для этого вида условиях среды. Так, в Воркуте - городе с населением 200 тысяч человек — по приблизительной оценке Г.Шефера (Schaefer 1957), в 1950 году гнездилось только 50 пар воробьев. По наблюдениям В.Н.Скалона (1956), домовые воробьи очень немногочисленны в Якутске.
В качестве залётных птиц домовые воробьи нередко наблюдались в значительном удалении от северных границ их ареала — на Вайгаче, Новой Земле, Ямале, Западном Таймыре. В большинстве случаев птицы завозились сюда со скотом и фуражом пароходами и жили в посёлках иногда по нескольку месяцев, даже зимой. Однако, когда скот забивался, воробьи исчезали. Реже эти птицы прилетают на полярные станции и в другие арктические посёлки самостоятельно. При благоприятных условиях воробьи иногда здесь гнездятся. По сообщению В.Я.Паровщикова, весной 1952 г. пара птиц прилетела в Усть-Кару (побережье Карского моря) и вывела птенцов; воробьи благополучно перезимовали в посёлке, но весной пропали. В Амдерме, в утеплённых скотных дворах, воробьи периодически то гнездятся, то исчезают. В
Воркуте воробьи удерживаются лишь благодаря особо благоприятным условиям: здесь они проводят зиму в котельной теплоцентрали и вылетают на короткое время на кормёжку к рядом стоящей столовой.
Городская ласточка заходит в интересующую нас область лишь в низовьях Таза, Енисея, Оленька и Колымы (Спангенберг 1954). Как и домовый воробей, она, по-видимому, продвигалась на север Сибири вслед за русскими поселенцами. Как отмечают А.И.Иванов (1929), В.Н.Скалон (1956) и другие авторы, городская ласточка гнездится только в домах русского типа; якутские юрты, не имеющие крыш и наличников у окон, как и якутские открытые сеновалы, для её поселения непригодны. Гнездовые стации этот вид может найти и севернее современной границы своего ареала, но дальнейшему продвижению городской ласточки в Субарктику и Арктику, надо полагать, препятствуют опять-таки климатические факторы. По наблюдениям К.А. Воробьёва (устн. сообщ.), на северном пределе своего распространения, в Крестах Колымских, птицы едва «укладываются» с выводом птенцов в кроткое полярное лето и улетают очень дружно в первых числах августа, тотчас по вылете молодых.
Значительная группа обычных для средних широт синантропных птиц появляется в Арктике и Субарктике в качестве залётных. В этих случаях они также тяготеют к жилью человека и могут быть отнесены к категории птиц-«посетителей» здешнего культурного ландшафта. Часто далеко к северу залетает деревенская ласточка Hirundo rustica; её встречали в Гренландии, на Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа. Почти каждый год касатки появляются на Новой Земле (в т.ч. — и у её северной оконечности), на Вайгаче, нередки залёты их на Таймыр и Новосибирские острова (Спангенберг 1954; наши наблюдения). Касатки появляются, как правило, сильно истощёнными и встречаются только у домов; они часто залетают в жилые помещения и ловят в них мух.
Нередки далекие залёты к северу ворон Corvus cornix, грачей C. frugilegus, скворцов Sturnus vulgaris, чёрных стрижей Apus apus (Рус-тамов 1954; Спангенберг 1954; Птушенко 1951; наши наблюдения). Эти птицы также оказываются обычно сильно истощёнными и держатся у построек, в том числе и у нежилых. Так, в губе Северной Сульме-невой (на северном острове Новой Земли) два мёртвых скворца были найдены нами у полуразвалившейся избы. Летом 1958 г. у необитаемой избы на Югорском полуострове нами был добыт чёрный стриж; второй — мёртвый стриж(сильно истощённый) — был найден здесь же спустя несколько дней.
Таким образом, авифауна культурного ландшафта Советской Арктики и Субарктики, имея в своей архитектонике много общих черт с авифаунами культурных ландшафтов других географических зон, от-
личается и рядом особенностей. Прежде всего бросается в глаза её бедность. Оставляя в стороне птиц-«посетителей», связи которых с человеком слабы и непостоянны, группы «вобранных» и «приведённых» включают всего лишь около 10 видов (7-8% общего числа), причём многие из них могут существовать и вне культурного ландшафта.
В то же время даже в слабо населённых районах Северного Казахстана в человеческих сооружениях гнездится 21 вид птиц (из них вне культурного ландшафта могут гнездиться только 4), что составляет 13.1% общего числа видов и 30% собственно степных форм (Сергеев 1936). В Германии только с полями тесно связаны 15 видов. Кроме того, в садах и парках встречаются 75 видов и значительное число видов птиц приурочено к постройкам человека (Schnurre 1921). Небольшой удельный вес в авифауне Арктики и Субарктики видов птиц, связанных с человеком, по-видимому, в первую очередь объясняется молодостью здешнего культурного ландшафта. В Германии культурный ландшафт имеет давнюю историю; зерновые культуры там были введены приблизительно в 700-х гг. до н.э., а сады и парки существуют несколько столетий. На территории Советского Союза фауна культур -ного ландшафта отличается особенным богатством видов в Средней Азии, что также может быть объяснено давностью земледельческой культуры в этих районах.
Наконец, не менее существенной особенностью авифауны культур -ного ландшафта Крайнего Севера можно считать и незначительное участие в ней «приведённых» видов. Условия среды и в первую очередь суровый климат препятствуют вселению их в Субарктику и Арктику. В дальнейшем здесь можно ожидать расширения видового состава авифауны культурного ландшафта, однако, более вероятно, что этот процесс пойдет преимущественно по пути вовлечения в неё «вобранных», т.е. местных форм.
Литература
Аргентов А. 1861. Северная Земля // Зап. Рус. геогр. общ-ва 2. Артоболевский В.М. 1926. К орнитофауне земли чукчей // Зап. Киев. общ-ва ес-тествоиспыт. 27, 1.
Биллингс 1811. Путешествие капитана Биллингса через Чукотскую землю от
Берингова пролива до Нижнеколымского острога. СПб. Волков М.Г., Дементьев Г.П. 1948. Новые сведения по птицам Корякской земли
// Тр. Центр. бюро кольц. 7. Врангель Ф.П. 1841. Путешествия по северным берегам Сибири и по Ледовитому морю. СПб.
Гладков Н.А. 1957. Новые сведения о позвоночных заполярной Якутии (бухта
Тикси) //Докл. АН СССР 112, 1. Гладков Н.А. 1958. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Учён. зап. Моск. ун-та 197.
Гурина Н.Н. 1950. Основные этапы древнейшей истории Кольского полуострова по данным археологии // Учён. зап. Ленингр. ун-та 115.
Зензинов В.М. 1914. Старинные люди у холодного океана. М.
Иванов А.И. 1929. Птицы Якутского округа // Материалы комиссии изучения Якутской АССР 25.
Миддендорф А.Ф. 1869. Путешествие на северо-восток Сибири. Ч. 2. Отд. 5. Сибирская фауна. СПб.
Михель Н.М. 1935. Материалы по птицам Индигирского края // Тр. Аркт. ин-та 31.
Новиков Г.А. 1957. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных // Вестн. Ленингр. ун-та 21.
Птушенко Е.С. 1951. Отряд длиннокрылые // Птицы Советского Союза. М., 1.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые // Птицы Советского Союза. М., 5.
Рустамов А.К., Птушенко Е.С. 1948. Караванные пути в Кара-Кумах, как элемент культурного ландшафта // Тр. бюро кольц. 7.
Сдобников В.М. 1935. Взаимоотношения северного оленя с животным миром тундры и леса // Тр. Аркт. ин-та 24.
Сдобников В.М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале // Тр. Аркт. ин-та 92.
Скалон В.Н. 1956. Обзор материалов о пролёте птиц в Якутии // Изв. Биол.-геогр. ин-та Иркутск. ун-та 16, 1/4.
Спангенберг Е.П. 1954. Семейство скворцовые // Птицы Советского Союза. М., 5.
Спангенберг Е.П., Леонович В.В. 1958. Экология птиц-хищников полуострова Канин // Учён. зап. Моск. ун-та 197.
Судиловская А.М. 1957. К вопросу о систематических взаимоотношениях географических форм домового воробья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 12, 3.
Тихомиров Б.А. 1946. К происхождению лугового типа растительности в арктической Евразии // Сб. науч. работ Бот. ин-та АН СССР. Л.
Успенский С.М. 1956. Позвоночные животные Центральной Арктики // Природа 8.
Успенский С.М. 1959. Чёрная казарка в Советском Союзе // Тр. бюро кольц. 10.
Чернов Ю.И. 1958. Синантропные двукрылые и другие насекомые, связанные с культурным ландшафтом Югорского полуострова и Вайгача (в печати).
Штакельберг А.А. 1956. Синантропные двукрылые фауны СССР. М.
Austin O.L. 1938. The birds of Newfoundland and Labrador // Mem. Auttall. Ornithol. Club.
Baker J.N.L. 1945. A history of geographical discovery and exploration. London.
Baldwin S.A., Kendeigh S. 1932. Physiology and the temperature of birds.
Check-list of North American Birds. 1957. Baltimora.
Ferens B. 1957. Ptaki miasta Krakowa, ich ochrona i pestitucia // Ochr. przyrody 24.
Schaefer H. 1957. Überwinterung von Singvögeln in der Subarctic (bei Worcuta) // Vogelwarte 19, 1.
Schnurre O. 1921. Die Vögel der deutschen Kulturlandschaft.
Salomonsen F. 1950-1951. The birds of Greenland. Copenhagen.
Timmermann G. 1938-1949. Die Vögel Islands // Reykjavik, 21; 24; 28.