CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 648: 735-746
Особенности экологии и сезонных явлений редких видов воробьиных Нижнего Приобья и Южного Ямала. 3. Причины редкости
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620144. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 20 апреля 2011
Авифауна любого района включает несколько многочисленных видов, примерно на порядок больше обычных видов и очень много редких видов. В двух предыдущих сообщениях обсуждалась только часть из них. Полный список малочисленных и редких воробьиных Приобской лесотундры, т.е. полосы между северной тайгой Западной Сибири и кустарниковой тундрой полуострова Ямал, можно получить при анализе таблицы 1.
На основании таблицы выделяется несколько вариантов распределения обилия гнездящихся воробьиных на пространстве от северной тайги Нижнего Приобья до арктических тундр Ямала. I. Обилие, убывающее от тайги к мохово-лишайниковым и арктическим тундрам, от многочисленного к малочисленному и редкому, но обычные в лесотундре. II. Обилие уровня «обычный» в лесотундре, резко переходящее в «отсутствие вида» на границе лесотундра/тундра. III. Обилие, убывающее от мохово-лишайниковых тундр к югу и северу: малочисленные на севере лесотундры и в арктических тундрах, редкие на юге лесотундры и на арктических островах. VI. Малочисленные и редкие в пределах всей лесотундры или части её, обычные в тайге. V. Малочисленные и редкие повсеместно, от тайги до арктических тундр.
В группу птиц, обычных или многочисленных в пределах всей Приобской лесотундры, северной тайги и кустарниковых тундр (I вариант) входит 9 видов: луговой конёк Anthus pratensis, краснозобый конёк A. cervinus, белая трясогузка Motacilla alba, серая ворона Corvus cornix, камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus, весничка Phylloscopus trochilus, варакушка Luscinia svecica, чечётка Acanthis flammea, овсянка-крошка Emberiza pusilla. Как правило, они обычны или многочисленны в некоторых биотопах и встречаются во всех других, но барсучок с достаточно высокой плотностью населяет сырые высокие ивняки пойм при полном отсутствии в других биотопах.
Второй вариант распределения характерен для сороки Pica pica, полевого воробья Passer montanus, таловки Phylloscopus borealis, рябинника Turdus pilaris, и юрка Fringilla montifringilla. Два первых
вида связаны с жильём, причём если для сороки важны прилегающие к городам и посёлкам ивняки и лиственничники, то полевой воробей гнездится в строениях, периодически выселяясь на фактории и в посёлки в кустарниковых тундрах, порой помногу (Пасхальный 2004).
Таблица 1. Индексы обилия воробьиных птиц Нижнего Приобья и полуострова Ямал
№
Вид
к
го
I Го ® т
СО 2 ф н о
го
д
і
>
і—
о
о
ф
ц
го
к £ к ^
I X
^ о ф ц
О °
г,- го
5 ^
Го СГ
Ш о Ф о О £
ф
.0
ш
о Ъ * & о. *
ер
£
ф
_а
со
о
_а
д
I
1 Береговушка +++ +++ +++ ++ +
2 Воронок +
3 Полевой жаворонок + + + +
4 Рогатый жаворонок + + +++ +++
5 Лесной конёк +
6 Зеленый конёк +++ ++ +
7 Луговой конёк ++ +++ +++ +++ +++ ++
8 Сибирский конёк ++ ++ +
9 Краснозобый конёк ++ +++ ++++ ++++ ++++ +++
10 Желтая трясогузка ++++ ++++ ++++ +++ +
11 Желтоголовая трясогузка ++ ++ ++ ++ +++ +++
12 Горная трясогузка ++ ++ + +
13 Белая трясогузка +++ +++ +++ +++ +++ ++
14 Серый сорокопут + + + +
15 Скворец ++ + +
16 Кукша ++ ++ +
17 Сорока +++ +++ +++ ++
18 Кедровка + +
19 Грач + +
20 Серая ворона +++ +++ +++ +++ ++ +
21 Ворон + + + +
22 Свиристель ++ ++ + +
23 Оляпка* + + +
24 Сибирская завирушка + ++ ++ ++ +
25 Черногорлая завирушка + + +
26 Певчий сверчок ++ +
27 Пятнистый сверчок +? +?
28 Камышевка-барсучок +++ +++ +++ +++ ++ +
29 Садовая камышевка + +
30 Серая славка ++
31 Славка-завирушка ++ ++ ++ +
32 Весничка ++++ ++++ ++++ +++ +++ ++
33 Теньковка ++ ++ ++ ++ ++ ++
34 Таловка +++ +++ +++ +++ +
35 Зелёная пеночка + + + +
Ф
и о -о
ф СІ т ^ ^ X н ^ ^ н СІ <
++
++
++
+
№
Вид
к
го
I Го т го ф н О
го
д
I
>
I-
О
о
ф
ц
го
к £ к ^
I X
О. Б
О ф
г,- ГО
5 ^
Го д-
I-
ф I— СО О Ф О
О ® ц
ф
_а
со
§ =5 ^ & о. £ ■р
ф
.о
т
о
.о
д
I
>
Ф
и о ^
Ф
т ^ ^ х \— ^ ^ н <
36 Зарничка + + + +
37 Желтоголовый королёк +?
38 Мухоловка-пеструшка + +
39 Малая мухоловка ++ + + +
40 Серая мухоловка + +?
41 Черноголовый чекан ++ ++ ++ +
42 Каменка ++ ++ ++ ++ ++ ++
43 Горихвостка-лысушка ++ ++ ++ ++
44 Синехвостка ++ ++ + +
45 Соловей-красношейка +? +?
46 Варакушка +++ +++ +++ +++ ++ ++
47 Чернозобый дрозд ++ ++ + +
48 Дрозд Науманна +?
49 Рябинник +++ +++ +++ +++ +
50 Белобровик +++ ++ ++ ++ + +
51 Певчий дрозд ++ + +
51 Ополовник ++
52 Московка ++
52 Пухляк ++ + +
53 Сероголовая гаичка ++ ++ ++ +
54 Большая синица + + +
55 Поползень + +
56 Домовый воробей +++ +++ +++ ++ + +
57 Полевой воробей +++ +++ +++ ++
58 Зяблик +++ + +
59 Юрок +++ +++ +++ +++
60 Чиж ++
61 Чечётка +++ +++ +++ +++ +++ ++
62 Обыкновенная чечевица ++ + + +
63 Щур +++ ++ + +
64 Клёст-еловик + +
65 Белокрылый клёст + ++ ++ ++
66 Снегирь ++ ++ ++ +
67 Дубонос +
68 Обыкновенная овсянка ++ +
69 Белошапочная овсянка +
70 Тростниковая овсянка +++ ++ ++ ++ + +
71 Полярная овсянка ++ ++ ++ +
72 Овсянка-ремез ++ + +
73 Овсянка-крошка ++++ ++++ ++++ ++++ +++ ++
74 Дубровник +++ +
+
+
№ Вид Северная тайга Южная лесотундра а яр яд нн & & О ф л Северная лесотундра Кустарниковые тундры е ы ■ Я -ооы §1* и л Арктические тундры
75 Подорожник + ++ ++ +++ ++++ +++
7Q Пуночка + + ++ ++ ++
Число видов категорий обилия 7і Q4 5Q 47 24 20 B
Многочисленные ++++ з з 4 2 2 і
Обычные +++ і4 із іі B з і
Малочисленные ++ 27 і9 і4 і6 B 9 4
Редкие + 22 27 24 і6 B 7 з
Возможно гнездящиеся +? і і і 2
* только горная часть Урала
Однако полевые воробьи и сороки или обычны в районе, или их нет. Таловки, рябинники, юрки в обычны в пойменных лесах (долины рек Щучья и Хадытаяха, до перехода их в лиственничное редколесье, имеющее место в долине реки Ядаяходаяха. Удаление, по широте островных лесов Хадытаяхи от Ядаяходаяхи около 30 км. На этом расстоянии виды из категории «обычный» переходят в «редкий», «спорадично гнездящийся». Полоса перехода из одной категории в другую минимальна и может быть выделена только на крупномасштабных картах. Все эти виды, кроме полевого воробья, связаны с древесной растительностью: или строят на деревьях гнёзда (сорока, рябинник, юрок), или отыскивают корм преимущественно в кронах (таловка). В эту же группу можно включить жёлтую трясогузку Motacilla flava, обычный вид открытых ландшафтов плакоров Приобской лесотундры, но исчезающий из списка гнездовой фауны кустарниковых тундр при сохранении характерных для вида биотопов. Вероятно, в эту группу можно включить и береговушку Riparia riparia. В лесотундре она обычна по песчаным и торфяным обрывам близ водоёмов, а в южных пределах тундровой зоны быстро уменьшаются число и размеры колоний береговушек при изобилии обрывов.
В лесотундру из тундровой зоны проникают, не достигая значительной численности (III вариант распределения) три характерных для тундровой зоны вида: рогатый жаворонок Eremophila alpestris, подорожник Calcarius lapponica и пуночка Plectrophenax nivalis. В пределах полуострова Ямал для этих птиц имеются районы, где они обычны или многочисленны, но в лесотундре — это редкие виды лишь некоторых биотопов. Рогатые жаворонки встречаются по сухим травя-
нистым и лишайниковым холмам, подорожники — на участках бугристой умеренно влажной тундры, пуночки — в антропогенном ландшафте и на Полярном Урале. В северную лесотундру из кустарниковых тундр Ямала проникают и гнездятся с низкой численностью два восточных вида - сибирский конёк Anthus gustavi и полярная овсянка Emberiza pallasi. Только в долине реки Щучьей зарегистрированы единичные случаи гнездования или предполагается гнездование таких восточных видов, как соловей-красношейка Luscinia calliope и дрозд Науманна Turdus naumanni (Калякин 1998).
Четвёртый вариант распределения включает наибольшее число птиц (40 видов). За пределы северной тайги в южную лесотундру проникают, становясь редкими или эпизодически гнездящимися, 12 видов: кедровка Nucifraga caryocatactes, грач Corvus frugilegus, пятнистый сверчок Locustella lanceolata, садовая камышевка Acrocephalus dumetorum, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, возможно, серая мухоловка Muscicapa striata, поползень Sitta europaea, клёст-еловик Loxia curvirostra, дубровник Emberiza aureola, обыкновенная овсянка E. citrinella. Ещё 9 видов: зелёный конек Anthus hodgsoni, скворец Sturnus vulgaris, кукша Perisoreus infaustus, черногорлая завирушка Prunella atrogularis, певчий дрозд Turdus philomelos, пухляк Parus montanus, большая синица P. major, зяблик Fringilla coelebs, овсянка-ремез Emberiza rustica,- будучи редкими на границе тайги и лесотундры эпизодически гнездятся в средней лесотундре на участках смешанного леса речных долин, прежде всего в долине Оби. 19 видов проникают до южной границы кустарниковых тундр Ямала, являясь редкими или малочисленными по всей лесотундре. Это не только редкие таёжные виды в лесных островах: серый сорокопут Lanius excubi-tor, свиристель Bombycilla garrulus, славка-завирушка Sylvia curruca, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides, зарничка Ph. inornatus, малая мухоловка Ficedula parva, черноголовый чекан Saxicola torquata, горихвостка-лысушка Phoenicurus phoenicurus, синехвостка Tarsiger cyanurus, чернозобый дрозд Turdus atrogularis, сероголовая гаичка Pa-rus cinctus, щур Pinicola enucleator, снегирь Pyrrhula pyrrhula, но и виды открытых пространств: полевой жаворонок Alauda arvensis, горная трясогузка Motacilla cinerea, ворон Corvus corone. За исключением последних трёх видов, все они связаны с лесом, по которому глубоко приникают в лесотундру, будучи достаточно обычными в таежной зоне.
Число птиц, редких повсеместно, от северной тайги до арктических тундр (V вариант), минимально - это обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe.
Основной фактор редкости, по критерию количества редких видов -положение на границе ареала. Независимо от того, в каком направлении расширяется ареал, на его границе вид всегда малочислен. Когда
границы расширяющегося ареала упираются в биотопические (физические) границы, вид может постепенно увеличить плотность, перейти в категорию «обычных» при сокращении приграничной полосы редкости до минимума (десятки километров), но она сохранится, что наблюдается у юрка и таловки. Эти виды обычны в островном лесу долины Хадытаяхи и редки в более северном островном лесу Ядаяходаяхи. Но чаще переход от обычности к редкости растянут и в пространстве и во времени соответственно изменению границ ареала.
Процесс расширения видом гнездовой части ареала в таёжной зоне обсуждал В.Б.Зимин (1988). Он выделил ряд последовательных стадий освоения новой территории: а) случайные нерегулярные залёты; б) регулярные залёты; в) летние встречи и непериодическое гнездование; г) регулярное гнездование с ежегодно формирующимся заново местным населением. В регионах с небольшим числом орнитологов вид попадает в категорию редких на последнем этапе. О настоящем местном населении можно говорить только тогда, когда первогодки или взрослые птицы начинают возвращаться в район в последующие годы, а вид переходит в категорию малочисленного. Число видов воробьиных, однократно зарегистрированных в качестве гнездящихся (найдено гнездо) или вероятно гнездящихся (отводит, беспокоится, регулярно встречается на локальном участке в гнездовое время) невелико, но при длительных стационарных исследованиях они появляются. На стационаре Харп (66°40' с.ш.) за 15 летних учетов (1971-1979, 2002-2004 годы) из 20 зарегистрированных на учётной площадке видов однократно гнездилась пара рогатых жаворонков, зона регулярного гнездования которых начинается на 68° с.ш.). В Приобской лесотундре много сухих травянистых холмов, которые не отличаются от холмов в кустарниковых тундрах, где эти птицы весьма обычны, но расширении ареала в южном направлении не наблюдается. В последнее десятилетие из окрестностей стационара Харп практически исчез подорожник, обычный во второй половине ХХ века на участках бугристых и кочкар-никовых тундр нашего района. В категорию обычных теперь этот вид входит на юге подзоны кустарниковых тундр.
В долине Оби, на стационаре Октябрьский, по материалам учётов и отловов сетями в 1978-2004 годах в полосе прибрежного леса предполагается гнездование черногорлой завирушки, зелёного конька, пухляка, большой синицы, овсянки-ремеза. Зона регулярного гнездования этих птиц заканчивается на границе тайга/лесотундра. В лесном острове среднего течения Хадытаяхи не встречены все четыре перечисленных вида, но доказано гнездование малой мухоловки, зарнич-ки, предполагается гнездование зелёной пеночки, также обычных обитателей северной тайги. Для соседних относительно изолированных лесотундровыми и тундровыми участками островов лесной раститель-
ности среднего течения Щучьей доказано или предполагается (Каля-кин 1998) гнездование соловья-красношейки, дубровника и дрозда Науманна (найдено гнездо с птенцами). Области регулярного гнездования первых видов также находятся в таёжной зоне, дрозд Науманна, являясь восточносибирским видом, на запад за пределы долины Енисея не распространён, но, как видим, эпизодически и не единичными парами выселяется уже в долину Оби, расширяя список гнездящихся здесь птиц.
Таблица 2. Динамика выявления новых видов птиц фауны Нижнего Приобья и Южного Ямала
Период, годы Обычный вид Редкий вид Залётный вид Итого
1882-1925 40* 31* 8* 79*
1926-1950 6 5 3 14
1951-1975 8 21 2 31
1976-2000 1 32 25 58
2001-2010 4 1 5
Итого 55 93 39 187
* «Исходная фауна» первых обследований региона
Повышение видового разнообразия авифауны лесотундры происходит непрерывно. В таблице 2 приведена динамика выявления новых для нашего региона видов (не только воробьиных), начиная от наиболее ранней публикации (Финш, Брем 1882). До середины 1970-х годов список пополнялся, главным образом, за счёт более тщательного обследования территории растущим числом орнитологов в годы работы в рамках Международной биологической программы. Но затем пополнение списка фауны региона следует относить на счёт вселяющихся или залётных видов. Это хорошо было заметно на примере территории Экологического стационара Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН в городе Лабытнанги. Она зарастала естественным путём ольхой, ивами, кустарниками и засаживалась ботаниками стационара кедрами, елями, берёзами, рябиной, поэтому за последние 20-25 лет здесь вполне сформировалась лесная растительность северо-таёжного типа. Это своеобразный лесной остров среди города, особенно привлекательный для лесных и кустарниковых воробьиных в период миграций. Естественно, что новые для Нижнего При-обья виды регистрируются сотрудниками стационара на территории быстрее, чем в окрестностях города. Число таких регистраций было особенно велико между 1980 и 2000 годами, что, несомненно, отражает освоение новыми видами нашего района. В последующие годы практически все они встречены на гнездовье в пойменных лесах, т.е. приобрели статус «редких видов», но в «обычные» до настоящего времени
никто из них не включён. Следует также отметить, что для первого десятилетия XXI века увеличение количества новых видов фауны Приобской лесотундры минимально, что связано как с сокращением исследований, так и с насыщением ландшафтов лесотундры таёжными видами.
Как следует из списка 1, на очереди в группу редких видов воробьиных (все находятся в группе «залётных», т.к. встречались или отлавливались в единичном числе) входят воронок Delichon urbica, лесной конёк Anthus trivialis, серая славка Sylvia communis, желтоголовый королёк Regulus regulus, ополовник Aegithalos caudatus, московка Parus ater, белошапочная овсянка Emberiza leucocephala, дубонос Coccothrau-stes coccothraustes. При условии дальнейшего потепления климата и даже его неизменности все они в ближайшем будущем войдут в список редких воробьиных птиц Нижнего Приобья.
Неизменность климата или дальнейшее его потепление, которое наблюдается на севере Западной Сибири (в 1965-1995 годах потепление имело максимальные для Евразии темпы: 0.03-0.07°С в год (Павлов, Гравис 2000)) для воробьиных важно не более высокими летними температурами (конец июня и весь июль в лесотундре температуры воздуха ниже 15° практически не бывают), но ростом длительности вегетативного периода, смещением сроков таяния снега, начала периода положительных температур, сроков активности беспозвоночных, особенно двукрылых, на более ранние даты. При этом наблюдается постепенное загущение редколесий плакора за счёт подроста, создаются места обитания для таёжных видов, т.е. тайга расширяет границы к северу с соответствующим движением населяющей её фауны и отступлением к северу тундровых видов.
Помимо непрерывно (в историческом плане) изменяющихся во времени и пространстве климатических условий, к которым вид должен непрерывно адаптироваться, в умеренных и высоких широтах существует определённый, изменяющийся в пространстве, но постоянный не только в историческом, но геологическом времени световой режим. Зимние границы распространения неперелётных воробьиных в нашем районе ограничены 3-4-часовыми сумерками, в которых небольшое число видов (сероголовая гаичка, чечётка, белокрылый клёст, кукша, ворон) в состоянии отыскивать корм вне населённых пунктов. В посёлках и городах зимой появляются виды, которым светового дня для поиска корма в природе не хватает. В городах Лабытнанги и Салехард — это пухляк, большая синица, поползень, которые появились здесь в конце ХХ века. Домовые воробьи Passer domesticus вместе с созданием предприятий Газпрома в настоящее время проникли на Средний Ямал, где круглогодично живут в ангарах тёплых гаражей и подготовительных баз, причём при круглосуточно включённых элек-
трическом освещении. Фотопериод они регулируют ночёвкой в тёмных нишах.
Н.Н.Данилов (1966), анализируя характер распространения птиц в Субарктике в весенне-летний период, пришёл к выводу, что проникновение видов в высокие широты может ограничиваться особенностями функционирования гонад. Летний световой режим в Приобской лесотундре колеблется от 24-часового дня в течение недели (с учётом рефракции) в южной лесотундре до 24-часового дня в течение месяца в северной лесотундре с медианой на всех широтах — 21 июня. К этой дате в гнездование включаются все воробьиные средних и высоких широт, т.к. у внетропических птиц северного полушария гонады развиваются при растущем дне ^оНбоп 1965), но для окончательного формирования гонад необходимо прибытие в район с фотопериодическими условиями той географической широты, к которой адаптирована популяция вида (Рыжановский 2007). Мигрирующие воробьиные летят на север, в тайгу, лесотундру, тундры, вероятно, до широты, на которой рост гонад под воздействием света (унифакториальный контроль — Дольник 1975) прекращается. Продвижение таёжных видов в фотопериодиче-ские условия лесотундры должно сопровождаться изменением фотопе-риодической реакции в направлении повышения светового порога до 24С:0Т в период занятия гнездовых участков и формирования пар. У птиц видов, освоивших всю Субарктику и связанных с ней происхождением, для прекращения миграционного состояния и завершения роста гонад необходим период стимулирования круглосуточным полярным днем, что показано экспериментально (Рыжановский 2008). Период полярного дня в южной части лесотундры для субарктов и субарктических популяций широко распространённых видов, вероятно, слишком короткий для стимулирования, отчасти поэтому к югу от Полярного круга они становятся малочисленными или редкими.
Несомненной причиной редкости некоторых воробьиных является биотопическая среда лесотундры. В.М. Сдобников (1937) для северной лесотундры Ямала выделял два комплекса местообитаний: долинные и плакорные. Для первого комплекса характерны долинные леса, ивовые рощи, долинные кустарники, суходольные луга склонов и надпойменных террас, осоковые болота, сырые луга пойм и ряд более мелких местообитаний. В комплексе междуречных пространств выделены группа «озёрных» местообитаний, открытая тундра, кустарниковые заросли и водораздельные леса. Долинные комплексы населяют, главным образом, таёжные виды воробьиных с максимальным видовым разнообразием в долинных лесах. Лесные острова с продвижением к северу становятся всё меньше по площади и, соответственно, в состоянии вместить меньшее число особей вида, как это наблюдается на реке Ядаяходаяха — лесные виды есть, но число пар минимально. Иво-
вые рощи (парковые ивняки) и прибрежные ивовые заросли долины Оби и притоков регулярно (низины) или периодически (острова и первая надпойменная терраса) затапливаются в весеннее половодье и эпизодически в летние паводки, уничтожая гнёзда наземногнездя-щихся видов. Население такой территории следующей весной формируется заново. Поскольку в многоснежные и многоводные годы площадь затопленных ивняков очень большая, малочисленные гнездящиеся в кустах виды поймы — камышевка-барсучок и тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus - исчезают с больших территорий. Возможно, они выселяются в приозёрные ивняки, нерегулярно попадая в группу обычных, что мы наблюдали на участке стационара «Харп» (Рыжановский, Пасхальный 2007).
Участки сухой песчаной с выдувами тундры и каменистой тундры предгорий Полярного Урала отличаются присутствием обыкновенной каменки. В первом типе ландшафта этот вид всюду малочислен, в каменистой тундре достаточно обычен — пара от пары удалены друг от друга на расстояние менее 1 км (Головатин, Пасхальный 2005), т.е. радиус защищаемой территории не менее 200-300 м. Поскольку в лесотундре больших сплошных участков сухой тундры нет, сухой холм может занимать одна пара при наличии удобной ниши, которые не всегда есть. Вероятная причина малочисленности каменки в лесотундре — высокие требования к гнездовому биотопу при взаимной нетерпимости пар. Причина редкости в нашем районе сибирского конька долго была не ясна (Данилов и др. 1984). Недавними исследованиями В. А. Соколова (2006) установлена привязанность вида к очень сырой тундре, которая из-за трудной проходимости редко обследуется. Теперь этот конёк найден в мохово-лишайниковых тундрах Ямала и может быть достаточно обычным в подобных биотопах северной части Приобской лесотундры. Сырые тундры в районе есть, но не обследованы, т.е. причиной редкости, с одной стороны, является стенотопность, как и у каменки, с другой — избирательность маршрутов орнитологов.
Человеческая деятельность создает в Субарктике новые антропогенные ландшафты. Приобская лесотундра в этом отношении выделяется особо. Относительно крупные города (Салехард и Лабытнанги), посёлки, железнодорожные линии, автомобильные дороги — всё это способствует проникновению Приобскую лесотундру таких видов, как деревенская Hirundo rustica и городская ласточки, скворец, грач, черноголовый чекан, горихвостка-лысушка. Эти птицы у нас всегда малочисленны. Иногда они успешно гнездятся, но регулярно делают это только два последних вида.
Наконец, фактором, влияющим на малочисленность, является сама малочисленность. При разреженном населении особи сложно образовать пару, если для вида не характерно образование пар на пролёте.
Особенно это актуально при гибели одного из членов пары на стадии откладки яиц или насиживания, когда нужно образовать пару для повторного размножения. Гибель кладки или выводка, обычно случающееся у 20-40% пар, у редких видов при невозможности образовать новую пару и загнездиться повторно лишает популяцию новой генерации, которая формирует население в последующие годы, на обширных территориях. Районы неудачного гнездования у видов птиц обычных и, тем более, многочисленных на следующий год заполняются за счёт популяционного резерва (Рябицев 1993), который у редких видов отсутствует.
В заключении следует отметить, что экологическая система лесотундры исторически молода, поэтому видовой состав регулярно гнездящихся видов относительно беден и включает менее половины полного фаунистического списка. Остальные виды на локальных учётных площадках появляются лишь нерегулярно, отражая события в тайге и тундре.
Литература
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1331.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Павлов А.В., Гравис Г.Ф. 2000. Вечная мерзлота и современный климат // Природа 4: 10-17.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-219.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л: 1-184. Калякин В.Н. 1998. Птицы Южного Ямала и Полярного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 94-116.
Рыжановский В.Н. 2007. Роль фотопериодических условий высоких широт в дифференциации популяций воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 16 (380): 307-314.
Рыжановский В.Н., Пасхальный С.П. 2007. Динамика населения птиц Нижнего Приобья в связи с глобальным потеплением климата // Научный вестник 6 (50) 2: 58-74.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Сдобников В.М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале // Тр. Всесоюз. Аркт. ин-та 92: 1-76.
Соколов В.А. 2006. Распространение сибирского конька на Западном Ямале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 192-193.
Финш О., Брэм А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь. М.: 1-578.
Wolfson A. 1965. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and circadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle // Archives d'anatomic microscopique et de morphologie experimentale 54, 1: 579-600.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 648: 746-748
Оценка выживаемости пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Регулярное кольцевание пухляков Parus montanus и хохлатых синиц Parus cristatus проводилось в окрестностях города Печоры Псковской области в 1968-1983 годах. По данным повторных регистраций меченых особей возможна оценка лишь сохраняемости — произведения вероятностей того, что особь выживет и не покинет район исследования (Бардин 1990, 1993). Однако взрослые особи рассматриваемых видов строго оседлы (Бардин 1975а,б, 1983а,б), поэтому в данном случае оценка сохраняемости будет максимально приближена к оценке выживаемости. В то же время для молодых синиц, широко расселяющихся на первом году жизни, сохраняемость уже не тождественна собственно выживаемости.
Пухляков и хохлатых синиц удобнее всего отлавливать осенью, поэтому за контрольную точку года принят сентябрь, т. е. ежегодную выживаемость рассматривали от сентября одного года до сентября следующего. К взрослым условно относили птиц после второго в их жизни сентября. Оценки выживаемости взрослых особей, полученные с помощью вероятностных моделей H1 (Brownie et al. 1978) и Джолли-Себера (Jolly 1965, 1982; Seber 1965, 1973), представлены в таблице 1. Выживаемость заметно варьирует год от года, однако из-за небольшого объёма выборки различия в большинстве случаев статистически незначимы. Исключением является 1978-1979 год с необычно суровой зимой. Выживаемость взрослых пухляков составила в тот год всего
* Бардин А. В. 1988. Оценка выживаемости пухляков и хохлатых синиц с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 11-13.
