CC BY
277
9. Spector A., Orrell M., Schepers A., Shanahan N. A systematic review of knowledge of dementia outcome measures // Ageing Res. Rev. 2012. Vol. 11, № 1. P. 67-77.
10. Vilalta-Franch J, Lopez-Pousa S., Calvo-Perxas L, Garre-Olmo J. Psychosis of Alzheimer Disease: Prevalence, Incidence, Persistence, Risk Factors, and Mortality // Am. J. Geriatr. Psychiatry. 2012. Sep 19. Vol. 20, № 9. [Epub ahead of print].
ГОЛЕНКОВ АНДРЕИ ВАСИЛЬЕВИЧ. См. с. 397.
МАЛЫШКИНА ЮЛИЯ НИКОЛАЕВНА - клинический ординатор кафедры психиатрии, медицинской психологии и неврологии, Чувашский государственный университет, Россия, Чебоксары.
MALYSHKINA YULIA NIKOLAEVNA - resident of Psychiatry, Medical Psychology and Neurology Chair, Chuvash State University, Russia, Cheboksary.
СПОДИНА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСЕЕВНА - клинический ординатор кафедры психиатрии, медицинской психологии и неврологии, Чувашский государственный университет, Россия, Чебоксары.
SPODINA EKATERINA ALEKSEYEVNA - resident of Psychiatry, Medical Psychology and Neurology Chair, Chuvash State University, Russia, Cheboksary.
УНДЕРОВ ДМИТРИЙ АЛЕКСЕЕВИЧ - клинический ординатор кафедры психиатрии, медицинской психологии и неврологии, Чувашский государственный университет, Россия, Чебоксары.
UNDEROV DMITRIY ALEKSEYEVICH - resident of Psychiatry, Medical Psychology and Neurology Chair, Chuvash State University, Russia, Cheboksary.
УДК 577.118:546.28 ББК ЕОХ 807-641.2
В.С. ГОРДОВА, С.П. САПОЖНИКОВ, В.Е. СЕРГЕЕВА, П.Б. КАРЫШЕВ
ОСНОВЫ БИОСИЛИФИКАЦИИ (обзор литературы)
Ключевые слова: биосфера, кремнезем, биосилификация, силикатеины, силиказы, транспортеры кремния
Приведен обзор публикаций, посвященных аспектам биосилификации, протекающей в диатомовых водорослях, губках, растениях. Рассмотрены основные группы веществ, принимающих участие в биосилификации: силлафины, силикатеины, си-ликазы, транспортеры кремния.
V.S. GORDOVA, S.P. SAPOZHNIKOV, V.E. SERGEEVA, P.B. KARYSHEV THE BASICS OF BIOSILICIFICATION (literature review)
Key words: biosphere, biosilicification, silicateins, silicateins, silicases, Si transporters.
A review of publications on the aspects of biosilicification occurring in diatoms, sponges, plants. The main groups of substances involved in biosilicification are considered: silaffins, silicateins, silicases, Si transporters.
С момента установления химического состава кремнезема в 1823 г. Й.Я. Берцелиусом прошло почти двести лет. За это время стало известно, что кремний является вторым по распространенности в земной коре элементом после кислорода, соединения кремния составляют 87% всей литосферы, а минералов, богатых кремнием, насчитывается более восьмисот [1].
Многие организмы способны к формированию аморфного кремнезема, однако обширный литературный материал, посвященный этой проблеме, является «достоянием» многих наук - ботаники, микробиологии, биохимии, физиологии. Биосилификация - это процесс, который необходимо рассматривать как в эволюционном, так и в сравнительном аспекте.
В природе минеральный кремний не встречается в элементном состоянии, в четырехвалентном состоянии (Si4+) он входит главным образом в состав двуокиси кремния, ее гидрата - кремнезема (SiO2-nH2O), олиго- и поли-кремниевых кислот. В анионной форме Si присутствует в силикатах - солях
метакремниевой кислоты (Н^Ю3). Диоксид кремния имеет большое число природных и искусственно полученных кристаллических и аморфных разновидностей (кварц, тридимит, кристобалит, яшмы, опал, коэсит, стишовит). Структурной основой природных соединений кремния являются кремнекислородные тетраэдры, из которых путем соединения через атомы кислорода на их вершинах образуются различные пространственные конструкции [1, 4].
Гидротермальные растворы содержат коллоидный кремнезем, образующийся в результате поликонденсации молекул ортокремниевой кислоты. Физические свойства водного кремнезема зависят от количественного соотношения между кремнеземом и водой. Водный кремнезем состава SЮ2•300H2O - легкоподвижная жидкость, при соотношении SЮ2•10H2O - ломкое вещество, SЮ2•6H2O, - твердое тело, легко измельчающееся в порошок. Процесс дегидратации геля приводит к равновесию между дисперсионными и водородными связями, по мере дегидратации сетка атомов геля сжимается, упрочняется и становится жёстче. При обычных условиях полная дегидратация обычно не достигается. Для этого требуются высокая температура и высокое давление. В природе кремнезём находится в аморфном состоянии и в нескольких кристаллических модификациях [1, 11].
Кремнийсодержащие минералы - полевые шпаты, слюды, оливины, пи-роксены и многие другие - присутствуют во всех важнейших горных осадочных и изверженных породах. Кремний содержится во всех водах, как пресных, так и соленых, спектрально кремний обнаружен на солнце [1, 4, 11].
К кремнистым породам относятся породы, сложенные кремнеземом хемогенного или хемобиогенного происхождения, а также скелетами и раковинами кремниевых организмов. Почвообразующее значение имеют трепела, опоки и диатомиты, значительно реже встречаются спонголиты и яшмы. Не вызывает сомнения, что диатомиты и спонголиты сложены биогенным кремнеземом (опалом). Происхождение других кремнистых пород - трепелов, опок, яшм - вызывает дискуссии. Однако современные исследования показывают, что кремнистые осадки на 90% образовались в биосфере в результате концентрационной функции живого вещества [4, 8].
Процесс биосилификации, или биологического формирования аморфного кремнезёма, довольно широко распространён в природе. Биосилификацию определяют как «движение ортокремниевой кислоты из окружающей среды, в которой ее концентрация не превышает порога растворимости (< 2 тМ) во внутриклеточное или организменное пространство, в котором она аккумулируется с последующим осаждением в виде аморфного гидрата двуокиси кремния [4, 22].
Усваивать неорганический кремнезём из окружающей среды способны некоторые простейшие, диатомеи, губки, моллюски и высшие растения. Схема полимеризации кремния в высших растениях представлена на рис 1.
31(ОН)зО -----► 31(0Н)з031(0Н)20 ------*■ Олигомеры----*■ Корпускулы
Анион-мономер Анион-димер
Рис. 1. Полимеризация мономеров кремниевой кислоты в более крупные корпускулы кремнезема путем промежуточных реакций конденсации димеров, олигомеров и агрегатов (адаптировано из источника [17])
Гидробиогеохимическая ветвь круговорота кремнезема характерна для вод Мирового океана. Она осуществляется в основном жизнедеятельностью диатомовых водорослей, активных концентраторов кремнезема. Для гидро-биогеохимического цикла свойственно исключительно биогенное осаждение кремнезема в форме скелетов диатомовых, в меньшей степени - радиолярий и спикул губок. Континентальная ветвь круговорота кремнезема сложна и богата разнообразными преобразованиями кремнийсодержащих соединений в природных ландшафтах, почвах, растительности, грунтовых водах. Биогенное осаждение диатомовых водорослей происходит в озерах и реках. Мощным механизмом круговорота кремнезема является растительный покров суши [2, 8].
Осаждение кремния и образование агломератов - это важный геохимический процесс, протекающий в океане и горячих источниках, и понимание процессов осаждения кремния может быть одним из ключевых моментов в описании ранних процессов формирования земной коры. Выделяют несколько путей биосилификации. Один из них, характерный для диатомовых водорослей, заключается в отложении соединений кремния внутри клеток, другой, описанный для фирмикутных бактерий, заключается в осаждении кремниевых соединений на поверхности клеточной стенки.
В поверхностных водах Мирового океана наблюдаются сезонные изменения содержания кремния, которые согласуются с динамикой развития фитопланктона и характеризуются уменьшением его концентрации в вегетационный период и возрастанием, прекращением ассимиляции, в осенний и зимний периоды. Такая зависимость объясняется тем, что фитопланктонные организмы извлекают кремний из поверхностных вод столь быстро, что возникающая в результате этого нехватка кремния начинает ограничивать их развитие. В результате вслед за сезонной вспышкой фитопланктона, потребляющего кремний, начинается бурное развитие «некремнистых» форм фитопланктона [1, 3, 12, 15].
Диатомовые водоросли - самая большая группа одноклеточных эукари-отных микроводорослей, которые присутствуют практически в каждой водной среде. Это доминирующая группа фитопланктона океанов. Каждый из видов диатомовых водорослей, которых насчитывается более 10 тысяч, обладает кремнеземным панцирем с регулярно расположенными щелями размером от 10 до 1000 нм [29, 33, 34]. В основе клеточной стенки диатомовых находятся частицы диоксида кремния ^Ю2, кремнезем) от 10 до 100 нм в диаметре. Материалом для формирования кремнезема служит ортокремниевая кислота Si(OH)4, которая обычно присутствует в окружающей среде в концентрациях от десятков до сотен ммоль на литр и поступает в клетку при помощи белков - транспортеров кремния. У диатомовых водорослей есть белки-транспортеры кремния, способные «закачать» в клетку кремния до концентраций, в 250 раз превышающих его концентрацию в окружающей среде. Экспрессия генов белков-транспортеров кремния в ооцитах лягушки показала избирательность этих белков к химической форме растворенного кремния - связывается только кремниевая кислота -Si(OH)4. В клетке кремниевая кислота превращается в аморфный гидратированный кремнезем при участии специальных пептидов, богатых лизином - сил-лафинов. Впервые эти полипептиды были обнаружены в диатомовых водорослях, клеточные стенки которых образуют «панцирь» из кремнезёма [33, 34].
При участии силлафинов возможно образование кремнезема различной наноструктуры в условиях т уКго при нейтральной рН и комнатной температуре. Для того, чтобы активировать процесс биосилификации, необходимо фосфорилирование силлафинов [29].
Облигатная потребность диатомовых водорослей в кремнии привела к эволюции неких кремнийзависимых ориентиров в ходе митоза, которые контролируют наличие кремния, в достаточном для построения дочерних створок
количестве. Такие ориентиры обнаружены на границах стадий С1^ и С2/М, что позволяет предполагать зависимость ДНК-полимеразы от кремния [34].
Сине-зеленые водоросли также способны к биоминерализации кремния [14].
Сравнение силлафинов диатомовых водорослей с последовательностями находящихся в базе белков показало, что белки, идентичные силаффинам на 30-40%, широко представлены в животном мире. Данные белки обнаружены в организме человека, в амебе, инфузории, плазмодиях, бактериях, водорослях, грибах, дрожжах, океанских червях, мушках, мышах, свиньях и других животных. Биологические функции этих белков разнообразны (связывание белков, связывание ионов металлов, трансферазная активность, протеолиз и др.), к ним в том числе относится и биоминерализация. Например, сиалофосфопро-теины участвуют в формировании зубной ткани [5].
Кремнезем образуется также в речных и морских губках, но, в отличие от формирования кремнезема в диатомовых водорослях, происходящего с участием полиаминов, в губках этот процесс является ферментативным. Силика-теины - ферменты, выделенные из речных и морских губок. По химической природе силикатеины подобны протеолитическим ферментам - катепсинам, относящимся к классу цистеиновых пептидаз, но в каталитическом центре силикатеинов вместо цистеина находится серин. В губках силикатеины катализируют образование аморфного кремнезема из его мономерных соединений - эфиров кремниевой кислоты. В результате гидролиза эфира кремния происходит образование силанола с последующей полимеризацией его молекул и образованием аморфного кремнезема [21, 31].
Биотехнологический путь синтеза силикатеина на сегодняшний день является наиболее приемлемым способом получения этого белка, изучение функционирования силикатеина в растениях может быть полезно для понимания механизма образования упорядоченных кремниевых структур т умо. Была предпринята попытка получения трансгенной клеточной культуры табака Ыюо^апа 1аЬасит, экспрессирующих ген силикатеина ЬоЗИА1 морской роговой губки Ьа^ипсиИа ораппа [6].
Проведенное К.С. Голохвастом компьютерное исследование показало, что высокогомологичные силикатеинам белки встречаются у многих животных, в том числе у амеб, актиний, гидр, моллюсков (прудовики, халиотисы), червей, жуков, рачков, омаров, мух, бабочек, ланцетников, рыб, лягушек, мышей, крыс, собак, свиней, быков, куриц, обезьян, людей. Например, типичные представители силикатеинов морских губок имеют достаточно высокий уровень (40-45%) идентичности с катепсинами человека. Степень гомологии между самими силикатеинами находится в пределах 40-62% [5].
Силиказы - ферменты, осуществляющие деполимеризацию кремнезема. Силиказа - представитель семейства угольных ангидраз относящихся к классу цинкзависимых металлоферментов, гидролизирующих эфиры [21, 30]. Силиказа является субстратзависимым ферментом - в ответ на увеличение концентрации кремния резко возрастает экспрессия соответствующего гена [5]. И силикатеины, и силиказы принимают участие в образовании спикул морской губки [21].
Поиск гомологов, осуществленный К.С. Голохвастом, показал, что практически все белки, идентичные силиказе губки, - это на 29-40% угольные ан-гидразы, найденные в организмах губок, нематод, мушек, рыб, лягушек, птиц, мышей, кроликов, быков, других животных, а также у человека. Предположительно, во всех организмах имеются белки и соответствующие гены, структурно функционально однотипные силиказе морской губки [5].
Фундаментальные исследования силиказ послужили основанием для развития прикладных аспектов. Был создан сельскохозяйственный препарат -кремнебактерин - на основе силикатных бактерий ВасШиэ тисПадтоэиэ. Бак-
терии, содержащиеся в этом препарате, выделяя силиказу, поставляют тем самым кремний и другие макро- и микроэлементы из природных силикатов в ризосферу растений. Было показано, что кремнебактерин повышает ростовые параметры и устойчивость проростков гороха к гипотермии, способствует восстановлению их роста и развитию после действия холода, а микроорганизмы, входящие в состав изучаемого биопрепарата, проявляют адаптогенные свойства при воздействии на растения низкой температуры [13].
Обитающие в горячих источниках, содержащих большое количество растворенных соединений кремния, бактерии способны образовывать биопленку с кремниевыми включениями. Исследования, проведенные J.H. Saw и соавт., показали, что наличие в окружающей среде кремниевых соединений меняет экспрессию генов у термофильных бактерий - происходит метаболическая адаптация. При инкубации в растворе, состоящем из мономеров H4SiO4 и полимери-зованной кремневой кислоты в концентрации 10,7 mM (300 ppm), у бактерий A. Flavithermus происходит увеличение синтеза 19 полиаминов с длинной цепью, а синтез 18 полиаминов снижается. В биопленке длинноцепочечные полипептиды служат белковой основой для образования полиаминно-кремниевых комплексов [18]. Связывание кремния с органическими компонентами объясняется несколькими механизмами. Три возможных из них - это фосфорилирование, карбокси-лирование и гидроксильное замещение. Связывание силикат-аниона с клеточной стенкой бактерий может осуществляться непосредственно через положительно заряженные ионы D-аланина тейхоевых кислот клеточной стенки или через положительно заряженные аминокислотные группы пептидогликана или, опосредованно, путем присоединения к предварительно связанному с клеточной стенкой иону металла [18, 25].
Сведения о процессах биоминерализации в ресничных инфузориях были получены относительно недавно. Кремнийсодержащие гранулы проходят четыре стадии развития с участием аппарата Гольджи. В интерфазной клетке максимальная концентрация кремнийсодержащих гранул наблюдается в суб-апикальной части, что позволяет выдвинуть предположение о роли кремния в световой перцепции - исследуемые инфузории обладали положительным фототаксисом. Также роль кремния для инфузорий заключается в повышении прочности стенки цисты [20].
В природных растворах кремний присутствует в составе соединений, обладающих различными свойствами и, в зависимости от этих свойств, выполняющих разные функции. На основе анализа литературы и собственных данных В.В. Матыченковым установлены основные формы кремния, присутствующие в тканях растений, природных водах, грунтах, почвах и участвующие в биогеохи-мическом круговороте. Это монокремниевая кислота, олигомеры кремниевой кислоты, низкомолекулярные поликремниевые кислоты, высокомолекулярные поликремниевые кислоты, кремний-органические соединения, комплексные соединения кремниевой кислоты с органическими и неорганическими лигандами. Данные соединения предлагается объединить под термином «активные кремниевые соединения» [10].
Наиболее важными растворимыми формами кремния в растениях и системе почва-растение являются монокремниевая и поликремниевые кислоты. Эти неорганические соединения всегда присутствуют в природных водных растворах. Причем между ними существует тесная взаимосвязь [10]. На рис. 2 представлена схема взаимодействия кремнийсодержащих соединений.
Кремниевая кислота в щелочных растворах (рН > 8,0) существует в форме силиката (аниона метакремниевой кислоты - Sio32-). При рН 1-8 в разбавленных растворах (~0,1 мг Si/мл) устойчива растворимая в воде мономерная форма ортокремниевой кислоты - H4SiO4. При увеличении концентрации (в том же
диапазоне рН) ортокремниевая кислота полимеризуется, образуя олиго- и по-ликремниевые кислоты, и, наконец, переходит в коллоидное состояние. В клеточном соке растений по мере увеличения в нем содержания кремния наблюдается аналогичный процесс. Концентрация ЭЮ2 в почвенных растворах в среднем составляет 30-40 мг/л, а в клеточном соке «кремниефильных» растений - значительно выше. В клеточном соке мономерная ортокремниевая кислота превращается в гели БЮ2-пН2Ю, которые откладываются на поверхности клеточных стенок, связываясь с полисахаридами и протеинами [7].
Рис. 2. Биогеохимический цикл кремния в системе почва-растение-микроорганизмы Условные обозначения физико-химических процессов: О - осаждение; П - полимеризация;
Дп - деполимеризация; Дг - дегидратация; С - солеобразование; З - замещение неорганических анионов; Ос - образование кремнийорганических соединений; Он - образование комплексов с неорганическими соединениями; Ок - образование комплексов с органическими соединениями;
Рк - разрушение комплексов; М - минерализация кремнийорганических соединений [10]
В луговых и степных фитоценозах максимальное содержание органогенного кремния наблюдается в злаках, осоках и представителях семейства ситниковых. В лесных сообществах много кремния содержат листья папоротников, а самыми крупными его накопителями на лугах средней полосы являются представители семейства хвощей. Для растений зоны сухих степей характерно более высокое содержание полимерных форм кремния, что существенно отличает их от растительности средней полосы [7]. Например, из шести тонн различных минеральных веществ, которые аккумулирует в своей биомассе гектар густых зарослей тростника обыкновенного, 3700 кг (более 60%) приходится на кремний, в то время как на калий - 860 кг, на азот - 170 кг, на фосфор - 120 кг, на натрий - 450 кг, на серу - 280 кг [9].
Кремний повышает уровень сопротивляемости растений к стрессам различной природы, как биотическим, так и абиотическим. Например, механиче-
ская защита выражается в утолщении эпидермальных тканей, физиологическая - в ускорении роста и развития корневой системы, химическая - в связывании токсичных соединений, биохимическая - в увеличении биохимической устойчивости к стрессам [10, 19]. Это свойство кремния доказано не только для наземных, но и для водных растений на примере ламинарии [27]. Ученые разных стран приходят к одному и тому же выводу: кремний оказывает существенное влияние на рост и развитие растений, повышает урожайность и устойчивость растений к стрессам [10, 16, 17, 19, 23, 24, 27]. Однако вопрос, какова связь кремния с сигнальными субстанциями, обеспечивающими регуляцию экспрессии различных генов при стрессах, остается открытым.
Японский исследователь Ма [23, 24, 26] показал, что у риса существуют специальные транспортные белки, отвечающие за транспорт кремния. В ДНК растения был обнаружен и определен фрагмент, отвечающий за синтез этих белков. Открыто более 100 различных белков, способных транспортировать ионы и кислоты кремния. Эти белки найдены в диатомовых водорослях, различных видах растений, таких как ячмень обыкновенный, кукуруза, клещевина обыкновенная, рис обыкновенный, мускатная тыква и другие [23, 24, 26, 27, 33]. Схема механизма переноса кремния в растениях представлена на рис 3.
Транспортные белки Ьэ1 1 и Ьэ1 2 локализованы в плазмолемме, но первый находится с дистальной стороны, а второй - с проксимальной. Ьэ1 1 закачивает кремний внутрь клетки из внешней среды с низкой концентрацией кремния, а Ьэ1 2, наоборот, выкачивает кремний из клетки в среду с высокой концентрацией кремния [23].
Показано, что гомологичные транспортерам кремня белки (гомология до 40%) содержатся во многих видах растений и животных - от одноклеточных до высших организмов, в том числе эти белки обнаружены и у человека [5].
Однако для процессов биосилификации в растениях недостаточно одних белков-транспортеров кремния. Опыты последних лет показали, что для полимеризации кремния необходим «механизм запуска». Так, что в процессах биосилификации, протекающих в хвоще, главная роль в запуске реакций биосилификации отводится каллозе [22]. Примечательно, что различные углеводы оказывают влияние на растворимость силикатов - например, в присутствии глюкозы растворимость повышается, в присутствии сукрозы - снижается [28].
Таким образом, для процессов биосилификации необходимы специфические белки-транспортеры и разнообразные ферменты. Антагонизм прослеживается как в ферментных (синтез-деполимеризация), так и в транспортных (закачивание-выкачивание) системах, что свидетельствует о возможности живых организмов приспосабливаться как к низким, так и к высоким концентрациям кремния во внешней среде. Кремний может не только включаться в метаболические пути, изменяя экспрессию генов, ответственных за синтез специфических ферментов, но и являться фактором, лимитирующим митотические процессы. Наличие во многих формах жизни ферментов, гомологичных силикатеинам и силиказам, ставит вопрос о наличии «молчащих» генов и возможности утилизации кремнезема при изменении условий.
* в растениях
Литература
1. Айлер Р.А. Химия кремнезема: в 2 ч.: пер. с англ. М.: Мир, 1982. Ч. 1. 416 с.
2. Айлер Р.А. Химия кремнезема: в 2 ч.: пер. с англ. М.: Мир, 1982. Ч. 2. 712 с.
3. Безруков Ю. Ф. Океанология. Ч. I. Физические явления и процессы в океане. Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2006. 159 с.
4. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г. Кремний в живой природе. Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.
5. Голохваст К.С. Взаимодействие организмов с минералами / отв. ред. А.М. Паничев. Владивосток: Изд-во ДВГТУ, 2010. 115 с.
6. Каменев Д.Г. Получение растений табака, экспрессирующих ген силикатеина морской роговой губки Latrunculia oparinae // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии: материалы Х регион. конф. студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневосточного федерального ун-та, 2011. С. 107-111.
7. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.
8. Корсунов В.М., Красеха Е.Н. Педосфера Земли. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. 472 с.
9. Кроткевич П.Г. К вопросу использования водоохранно-очистных свойств тростника обыкновенного // Водные ресурсы. 197б. № 5. С. 191-197.
10. Матыченков В.В. Роль подвижных соединений кремния в растениях и системе почва-растение: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Пущино, 2008. 34 с.
11. Мышляева Л.В., Краснощеков В.В. Аналитическая химия кремния. М.: Наука, 1972. 212 с.
12. Овчинникова С.И., Широкая ТА., Пашкина О.И. Основные тенденции изменения гидрохимических показателей водной экосистемы Кольского залива (2000-2011 годы) // Вестник МГТУ. 2012. Т. 15, № 3. С. 544-550.
13. Соколова М.Г., Акимова Г.П. Адаптогенное влияние препаратов, содержащих ризосфер-ные бактерии, на рост проростков гороха в условиях гипотермии // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2009. Вып. 3(18). С. 55-63.
14. Сороковикова Е.Г, Лихошвай Е.В., Белых О.И., Титов А.Т. Биоминерализация кремния цианобактериями из термальных источников // Происхождение и эволюция биосферы: тез. докл. Между-нар. рабочего совещания (Новосибирск, 26-29 июня 2005 г.) / Институт катализа им. Г.К. Борескова. Новосибирск, 2005. С. 175-176.
15. Хоружий Д.С., Коновалов С.К. Кремний в водах Севастопольской бухты весной 2008 года // Морской гидрофизический журнал. 2010. № 3. С.40-51.
16. Cai K, Gao D., Chen J., Luo S. Probing the mechanisms of silicon-mediated pathogen resistance // Plant Signaling & Behavior. 2009. Vol. 4, № 1. P. 1-3.
17. Currie H.A., Perry C.C. Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies // Ann Bot. 2007. Vol. 100. P. 1383-1389.
18. Encapsulated in silica: genome, proteome and physiology of the thermophilic bacterium Anox-ybacillus flavithermus / J.H. Saw, W. Mountain Bruce, L. Feng, M.V. Omelchenko et al. // Genome Biology. 2008. Vol. 9. Р. R161.1-R161.12.
19. Epstein E. The anomaly of silicon in plant biology // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 11-17.
20. Foissner W, Weissenbacher B, Krautgartner W, Lutz-Meindl U.A. Cover of Glass: First Report of Biomineralized Silicon in a Ciliate, Maryna umbrellata (Ciliophora: Colpodea) // J. Eukaryot. Microbiol. 2009. Vol. 56, № 6. P. 519-530.
21. Histochemical and Electron Microscopic Analysis of Spiculogenesis in the Demosponge Sub-erites domuncula / C. Eckert, H.C. Schroeder, D. Brandt, S. Perovic-Ottstadt et al. // J. of Histochemistry & Cytochemistry. 2006. Vol. 54, № 9. P. 1031-1040.
22. Law C, Exley C. New insight into silica deposition in horsetail (Equisetum arvense) // BMC Plant Biology. 2011. Vol. 11. P. 112.
23. Ma J.F., Yamaji N, Mitani-Ueno N. Transport of silicon from roots to panicles in plants // Proc. Jpn. Acad. 2011. Vol. 87. P. 377-385.
24. Ma J.F., Yamaji N, Tamai K, Mitani N. Genotypic Difference in Silicon Uptake and Expression of Silicon Transporter Genes in Rice // Plant Physiology. 2007. Vol. 145. P. 919-924.
25. Mera M.U., Beveridge T.J. Mechanism of Silicate Binding to the Bacterial Cell Wall in Bacillus subtilis // J. of Bacteriology. 1993. Vol. 175, № 7. P. 1936-1945.
26. Mitani-Ueno N., Yamaji N., Ma J.F. Silicon efflux transporters isolated from two pumpkin culti-vars ^n^asting in Si uptake // Plant Signaling & Behavior. 2011. Vol. 6, № 7. P. 991-994.
27. Mizuta H., Yasui H. Protective function of silicon deposition in Saccharina japonica sporophy-tes (Phaeophyceae) // J. Appl. Phycol. 2012. Vol. 24. P. 1177-1182.
28. Origins of saccharide-dependent hydration at aluminate, silicate, and aluminosilicate surfaces / B.J. Smith, A. Rawal, G.P. Funkhouser, L.R. Roberts et al. // PNAS. 2011. Vol. 108. P. 8949-8954.
29. Poulsen N., Sumper M., Kroger N. Biosilica formation in diatoms: Characterization of native si-laffin-2 and its role in silica morphogenesis // PNA. 2003. Vol. 100, № 21. P. 12075-12080.
30. Silicase, an enzyme which degrades biogenous amorphous silica: contribution to the metabolism of silica deposition in the demosponge Suberites domuncula / H.C. Schroeder, A. Krasko, G. Le Pennec, T. Adell et al. // Prog. Mol. Subcell. Biol. 2003. Vol. 33. P. 249-268.
31. Silicatein filaments and subunits from a marine sponge direct the polymerization of silica and silicones in vitro / J.N. Cha, K. Shimizu, Y. Zhou et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1999. Vol. 96. P. 361 -365.
32. Silicateins, the major biosilica forming enzymes present in demosponges: Protein analysis and phylogenetic relationship / W.E.G. Mueller, A. Boreiko, X. Wang et al. // Gene. 2007. Vol. 395. P. 62-71.
33. Thamatrakoln K, Hildebrand M. Silicon Uptake in Diatoms Revisited: A Model for Saturable and Nonsaturable Uptake Kinetics and the Role of Silicon Transporters // Plant Physiology. 2008. Vol. 146. P. 1397-1407.
34. Zurzolo C, Bowler C. Exploring Bioinorganic Pattern Formation in Diatoms. A Story of Polarized Trafficking // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 1339-1345.
ГОРДОВА ВАЛЕНТИНА СЕРГЕЕВНА - ассистент кафедры медицинской биологии с курсом микробиологии и вирусологии, Чувашский государственный университет, Россия, Чебоксары (crataegi@rambler.ru).
GORDOVA VALENTINA SERGEEVNA - assistant of Medical Biology Chair with the Microbiology and Virology Course, Chuvash State University, Russia, Cheboksary.
САПОЖНИКОВ СЕРГЕЙ ПАВЛОВИЧ. См. с. 359.
СЕРГЕЕВА ВАЛЕНТИНА ЕФРЕМОВНА. См. с. 370.
КАРЫШЕВ ПАВЕЛ БОРИСОВИЧ - старший преподаватель кафедры общей и клинической патологии с курсом судебной медицины, Чувашский государственный университет, Россия, Чебоксары (pkarmol@mail.ru).
KARYSHEV PAVEL BORISOVICH - senior teacher of General and Clinic Pathology Chair with the Course of Forensic Medicine, Chuvash State University, Russia, Cheboksary.
УДК 618.177-07 ББК 57.161.2-8
Т.Г. ДЕНИСОВА, Э.Н. ВАСИЛЬЕВА, Е.В. ПОРТНОВА
НОВЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОФИЛАКТИКЕ ИНТРАНАТАЛЬНЫХ ОСЛОЖНЕНИЙ
Ключевые слова: беременность, роды, программирование родовой деятельности, интранатальная профилактика осложнений.
Своевременная и адекватная подготовка беременных к родам, выбор способа подготовки родовых путей, достижение эффекта зрелой шейки матки позволяют рассчитывать на самостоятельное начало родовой деятельности и значительно снизить акушерский травматизм. Представлен анализ применения разработанной и апробированной методики программированного ведения родов у женщин группы высокого риска перинатальных осложнений, показаны преимущества использования программированного ведения родов - снижение уровня экстренных операций кесарева сечения и аномалий родовой деятельности, осложнений у новорожденных.
T.G. DENISOVA, E.N. VASILYEVA, E.V. PORTNOVA THE NEW APPROACHES TO PREVENTION OF INTRANATAL COMPLICATIONS
Key words: pregnancy, childbirth, programming delivery, prevention of the intranatal complications.
Timely and adequate preparation of pregnant women for childbirth, the choice of the method of preparation maternal passages, the achievement of the cervical mature effect allows counting on independently beginning of the labor and significantly reduce the obstetrical injuries. Presented the analysis of the use of programmed methods of delivery in the group of women with the high risk of perinatal complications, shown the advantages of using the programmed methods of delivery.
Демографические проблемы для России в настоящее время имеют важное геополитическое значение, и сохранение здоровья каждого ребенка - будущего гражданина России - это особая стратегическая и в высшей степени приоритетная задача государства [1, 3].
Федеральные целевые программы охраны материнства и детства нацеливают на необходимость разработки адекватных технологий управления здоровьем беременных женщин, мероприятий по ранней пренатальной диагностике
