CC BY
64
Список литературы
1. Байтаз О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М.:МГУ, 1998.
2. Богданова О.Ю. Пространственно-временная изменчивость гетеротрофных бактериальных сообществ воды литорали Кольского залива: Дисс. ...канд.биол.наук.- Мурманск, 2003.- 147 с.
3. Богданова О.Ю. Обнаружение и количественный учет грамотрицательных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод. рекомендации / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина; Под ред. А.Т. Перетрухиной. - Мурманск, 2001. - 58с.
4. Богданова, О.Ю. Обнаружение и количественный учет грамположительных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод. рекомендации / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина; Под ред. А.Т. Перетрухиной. - Мурманск, 2001. - 58с.
5. Кожова О. М. Морфологическое разнообразие планктонных бактерий как показатель качества
вод/О.М. Кожова, Н.В. Дутова. - Гидробиология. -1989. - Т.25. - № 1. - С. 42 - 48.
6. Лаптева Н. А. Электронно-микроскопическое изучение микрофлоры Рыбинского водохранилища/Микробиология, 1976.-45, № 3. - С. 547-551.
7. Ларцева Л.В. Рыбы и гидробионты - резервенты грамнегативной неферментирующей микрофлоры. Ее санитарно-эпизоотологическая и эпидемиологическая значимость // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакуль-тура. - М., 1997. - Вып. 1. - С. 1-27.
8. Новиков Р.В. Методы исследования качества воды водоемов /Р.В. Новиков, К.О. Ласточкина, Э.Н. Болдина. - М.: Медицина, 1990. - 400 с.
9. Перетрухина А.Т.Микробиологический мониторинг водных экосистем Кольского Заполярья: авто-реф. дис. д-ра биол. наук. - М., 2002. - 60 с.
10. Пономарева Л.В. Санитарно-микробиологическая характеристика Кольского залива: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1978. - 20 с.
11. Разумов А.С. Микробиальный планктон воды. /Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. - М., 1962, Т. 12. - С. 60190.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
Чайка Станислав Юрьевич
Доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова,
г. Москва
BASIC APPROPRIATE OF THE NERVOUS SYSTEM OF INSECTS AND PROSPECTS OF STUDY
Chaika Stanislav
DOCTOR OF SCIENCES, PROFESSOR OF LOMONOSOV MOSCOW STATE UNIVERSITY, MOSCOW АННОТАЦИЯ
Рассмотрены общие закономерности организации нервной системы насекомых: источники ее формирования, преобразования в процессе эволюции, состав синганглиев, особенности строения мозга общественных и мельчайших насекомых, сегрегация и централизация нейронов, нервная система и филогения, а также перспективы ее изучения и методы.
ABSTRACT
The characteristics of the organization of the nervous system of insects considered: the sources of its _ formation, changes in the course of evolution, composition of complex ganglia, the structural features of the brain in the social and smallest insects, segregation and centralization of neurons, the nervous system and phylogeny, and the prospects _ for its study and methods. Ключевые слова: насекомые, нервная система. Keywords: insects, nervous system.
1. Источники формирования нервной системы. Нервная система насекомых состоит из трех отделов: центральной нервной системы, вегетативной (= висцеральной, симпатической) и периферической. У насекомых нервная система развивается из нескольких эктодермаль-ных зачатков. Центральная нервная система развивается из эмбриональной эктодермы, вегетативная нервная система - из эктодермы пищевода, а периферическая нервная система, включающая органы чувств, дифференцируется из покровной эктодермы [7].
В процессе эмбрионального развития нейрональ-ной компетентностью обладают две зоны, расположенные на вентральной стороне эмбриона. Первая - нейроэкто-дерма, или вентральная нейрогенная область, из которой отделяются стволовые клетки - нейробласты, в результате последующих делений которых возникают нейроны и гли-альные клетки. Вторая - мезэктодерма, которая отделяет нейроэктодерму от мезодермы и представлена клетками,
формирующими срединную линию, идущую вдоль перед-незадней оси эмбриона [19]. Основными поставщиками дифференцирующихся нейронов являются нейробласты -характерные для членистоногих нейральные прогенитор-ные клетки, рассматриваемые в качестве стволовых клеток. Нейробласты насекомых, в отличие от зародышевых клеток других животных, также называемые нейробла-стами, никогда сами не дифференцируются в зрелые нервные клетки. Для некоторых нейробластов доказана их мультипотентность. В частности, нейробласты, формирующие центральный комплекс в надглоточном ганглии саранчи Schistocerca gregaria, дают линии клеток, в которых экспрессируются разные нейромодуляторы [9].
При равномерном (симметричном) делении нейро-бласта образуются два дочерних нейробласта. При неравномерном (асимметричном) делении образуются самообновляющаяся стволовая клетка (нейробласт) и дочерняя клетка, способная к дальнейшей дифференцировке.
Вследствие асимметричного деления нейробластов поддерживается баланс между стволовыми клетками и популяцией дифференцированных нейральных клеток. Асимметричное деление нейробластов у насекомых осуществляется по типу асимметричного разделения внутриклеточных детерминантов (белков Prospero, Miranda, Numb) между двумя дочерними клетками.
У насекомых выявлены нейробласты двух типов. Каждый нейробласт I типа в результате митотического асимметричного деления производит две дочерние клетки
- нейробласт и ганглионарную материнскую клетку. В результате деления ганглионарной материнской клетки возникают две дочерние клетки, коммитированные к дифференциации в нейроны. При делении нейробласта формируются новый нейробласт и новая ганглионарная материнская клетка, делящиеся сходно со своими предшественниками и т.д.
Нейробласты II типа производят большее число нейронов и, следовательно, увеличение популяции нервных клеток проходит с большей скоростью. Это достигается тем, что после деления исходного нейробласта на нейробласт и ганглионарную материнскую клетку, последняя не делится на два нейрона, а приобретает статус транзиторной амплифицирующейся ганглионарной материнской клетки [8]. Эта клетка, в отличие от обычной ган-глионарной материнской клетки делится на две ганглио-нарные материнские клетки, одна из которых производит два нейрона, а вторая остается транзиторной. Дочерняя транзиторная ганглионарная материнская клетка делится сходным образом и т.д.
2. Преобразования нервной системы в процессе эволюции насекомых базируются на двусторонне-симмет-ричном плане их строения и гетерономной сегментации. Для ганглиев центральной нервной системы характерна высокая степень олигомеризации, выражающаяся в слиянии многих ганглиев друг с другом и формировании при этом сложных синганглиев [3]. Хотя слияние ганглиев можно рассматривать в целом как магистральный путь совершенствования организации центральной нервной системы насекомых, тем не менее, степень слияния ганглиев не всегда коррелирует с уровнем общей морфо-функцио-нальной организации конкретного вида.
Олигомеризация ганглиев нервной цепочки происходит независимо в разных отрядах, а иногда даже и в разных семействах одного отряда [22]. Число ганглиев, равное числу сегментов у определенного вида, можно выявить только на стадии эмбрионального развития, и только в том случае, если у эмбрионов ганглии обособлены. Исходя из сегментарного состава рецентных насекомых, их вентральная нервная цепочка должна состоять из 14 ганглиев: 3 грудных (проторакального, мезоторакального и метаторакального) и 11 брюшных. Однако полный набор сегментов имеется только у Thysanura, тогда как у остальных Apterygota и всех Pterygota наблюдается редукция последних сегментов брюшка и вследствие этого последние ганглии вентральной цепочки сливаются [3]. Известно, что брюшко насекомых имеет смешанный состав сегментов: I-VII сегменты являются постларвальными, а VIII-XI
- ларвальными. Редукция затронула, прежде всего, ганглии ларвальных сегментов брюшка. Грудные ганглии сливаются как друг с другом (многие мухи, слепни), так и с подглоточным ганглием (веерокрылые Stylops, клопы). Часто первый брюшной ганглий сливается с третьим грудным ганглием (личинки стрекоз, имаго осы Polistes hebraeus). У саранчи с третьим грудным ганглием слились первый, второй и третий брюшные ганглии, сформировав,
таким образом, метаторакальный ганглий, в котором выделяются 4 нейромера. Брюшные ганглии также сливаются друг с другом: у многих Orthoptera слились 2 и 3-й брюшные ганглии, а у Heteroptera, Phthiraptera, Psocoptera, Thysanoptera произошло слияние всех брюшных ганглиев. Высшей степенью концентрации центральной нервной системы является полное слияние всех ганглиев в один син-ганглий, как, например, у водомерки Hydrometra, жука-скарабея Rhyzotrogus, многих мух (Musca, Calliphora, Lucilia, Sarcophaga).
При слиянии ганглиев укорачиваются коннективы, при этом ганглии перемещаются вперед в соседние сегменты, иногда мигрируя даже через несколько сегментов. Однако сместившийся ганглий посылает нервы назад к "своему" сегменту, так что первичная иннервация сегмента сохраняется, но осуществляется соответствующим нейромером сложного синганглия.
3. Природа и состав синганглиев. Благодаря применению молекулярно-генетических методов достигнуты значительные успехи в расшифровке природы и состава синганглиев, в частности надглоточного ганглия. По ряду признаков - степени интеграции нейромеров, роли в координации всех процессов в организме насекомых надглоточный ганглий соответствует понятию «головной мозг». К тому же, только надглоточный ганглий расположен дор-сально по отношению к пищеварительной системе, все остальные ганглии, в том числе и подглоточный, расположены под кишечником на вентральной стороне тела. Наконец, у некоторых насекомых, например двукрылых, в процессе личиночного развития подглоточный ганглий является передним ганглием вентральной нервной цепочки и входит в состав головного мозга только при метаморфозе на имаго. Поэтому многие нейроанатомы головным мозгом считают только надглоточный ганглий, а подглоточный ганглий относят к вентральной нервной цепочке.
С учетом наличия у насекомых не сегментарного акрона, можно считать, что протоцеребрум сформирован архицеребрумом акрона и ганглием преантеннального сегмента; ганглий антеннального сегмента соответствует дейтоцеребруму, а ганглий интеркалярного сегмента -тритоцеребруму. Ганглии трех следующих туловищных сегментов - мандибулярного, максиллярного и лабиального объединились в подглоточный ганглий и у рецент-ных насекомых нейромеры этого ганглия носят сходные названия [6].
4. Особенности строения мозга общественных насекомых. В связи с развитием социального образа жизни у общественных насекомых (перепончатокрылых) наибольшего развития достигают отделы мозга, ответственные за ассоциативные связи разных его отделов, в частности грибовидные тела. Последние наиболее развиты у общественных и способных к обучению насекомых, а также у всеядных и долго живущих насекомых [13, 16]. Увеличение размеров грибовидных тел достигается несколькими способами: увеличением числа входящих отростков нейронов, компартментализацией грибовидных тел для разделения в них путей, обслуживающих разные сенсорные модальности, развитием дополнительных нейронных структур для обеспечения механизмов обучения и памяти. Размер грибовидных тел увеличивается с развитием поведенческой активности, связанной с заботой о потомстве, фуражировкой, строительной деятельностью. Например, грибовидные тела муравья Camponotus floridanus увеличиваются в объеме приблизительно вдвое со стадии куколки до 10-месячного возраста имаго, в то время как мозг в целом за этот период увеличивается
только на 20%. Выявлены статистически достоверные различия в объеме грибовидных тел у разных каст медоносной пчелы.
5. Сегрегация и централизация нейронов. Для нервной системы насекомых характерна сегрегация нейронов, при которой достигается формирование нервных центров, представленных двумя типами - ядерным и экранным [1]. В нервных центрах ядерного типа нейроны и синаптиче-ские области расположены компактно, как например, в ганглиях вентральной нервной цепочки. В нервных центрах экранного типа нейроны формируют упорядоченную слоистую структуру, как, например, в зрительных ганглиях. Централизация в нервной системе выражается в формировании отделов нервной системы, осуществляющих интеграцию деятельности нижележащих нервных центров.
6. Изменения при миниатюризации. Эволюция насекомых в направлении миниатюризации вызвала ряд изменений в их нервной системе [2]. Выявлена корреляция между уменьшением размеров тела насекомых и увеличением относительного размера их мозга. Кроме того, миниатюризация вызывает уменьшение размера нервных и глиальных клеток. Уменьшение величины тела приводит к укорочению нервных путей, а, следовательно, и к уменьшению времени поступления электрического сигнала в соответствующий отдел нервной системы.
7. Органы чувств. Многообразие форм организации свойственно органам чувств насекомых [4, 5]. Благодаря достигнутому высокому совершенству организации органов чувств, насекомые способны к восприятию и анализу многих стимулов в виде молекул и энергии частиц, в параметрах, зачастую не воспринимаемых органами чувств других организмов.
8. Нервная система и филогения. Начиная с работы немецкого ученого Флёгеля, опубликованной в 1878 году, делаются попытки использовать данные по особенностям строения нервной системы насекомых для установления близости таксонов и их статуса [15]. Например, на основе строения фасеточных глаз членистоногих - наличия кристаллического тела, состоящего из четырех земперовых клеток, выделяется крупный таксон Tetraconata, куда входят все членистоногие с фасеточными глазами [12]. На основе анализа типов рабдомов в фасеточных глазах полужесткокрылых (Heteroptera) выявлено плезиоморфное, аутапоморфное и синапоморфное состояние этого признака и на основе этого построена кладограмма крупных таксонов отряда [14].
В связи с консервативностью организации некоторых центров мозга, особенности строения последних рассматриваются в качестве признаков, учитываемых при анализе взаимоотношений разных филогенетических ветвей членистоногих, и первичноротых в целом [18]. Особое внимание привлекают к себе оптические доли, грибовидные тела и центральный комплекс.
В последние годы на основе сходства последовательности нуклеотидов ДНК установлена наибольшая близость насекомых к ракообразным. Анализ нейральной организации, включая обонятельные пути, оптические доли и центральный нейропиль у насекомых и ракообразных, привел к заключения о том, что насекомые обладают большим сходством с ракообразными Malacostraca, чем с Entomocostraca [23].
Имеются попытки использования данных по строению нервной системы для выяснения филогении высших таксонов насекомых, в частности, отряда Diptera [11]. Для решения вопросов филогении некоторых таксонов насеко-
мых невысокого ранга привлекаются сведения по сенсорным органам антенн. В некоторых группах, например Díptera, в связи с сильной редукцией головного отдела личинок, идентифицировать части головной лопасти, удается в ряде случаев только по сохранившимся сенсорным органам. Данные по строению и ультраструктуре обонятельных органов личинок использованы для выяснения некоторых аспектов филогении двукрылых [21].
9. Перспективы и методы изучения нервной системы. Нервная система насекомых некоторых филогенетических ветвей пока изучена слабо, либо не изучена вовсе и поэтому можно ожидать интересных открытий. Для визуализации и изучения отделов нервной системы или отдельных ганглиев и нейронов по-прежнему востребованными будут многие методы. Среди них - методы световой и традиционной электронной микроскопии, прижизненное окрашивание нейронов метиленовым синим, импрегнационные методы (например, метод Гольджи), окраска проционовыми красителями, образующими кова-лентные связи с белками, метод ретроградной дегенерации, внутриклеточное окрашивание нейронов маркерами (соли кобальта) или их экстраклеточная аппликация, биохимическая идентификация специфических нейронов, гистохимическое окрашивание, использование молекулярных маркеров для идентификации нейробластов и материнских ганглионарных клеток [20]. Иммуноцитохимиче-ские методы применяются для изучения нейрогенеза, специализации нейронов, молекулярных механизмов, участвующих в формировании нейробластов. В последние годы созданы атласы мозга некоторых насекомых, в том числе и с применением метода трехмерной реконструкции ганглиев [10, 17]. Кроме исследований in vivo при изучении межклеточных взаимодействий, физиологии и фармакологии нейронов используются культуры нейральных клеток.
В настоящее время насекомые широко используются в нейрогенетике в связи с исследованием наследственной детерминации развития мозга и поведенческих реакций разных организмов. Большие перспективы имеет и сравнительно новое направление изучения роли разных центров мозга в поведенческих актах с помощью так называемой "генетической хирургии", т.е., использования мутантов с избирательными дефектами мозга. Интенсивное внедрение новейших методик изучения нервной системы, прежде всего конфокальной лазерной микроскопии, предопределяет пути исследования общей организации нервной системы, по крайней мере, на ближайшее десятилетие, в направлении индивидуализации нейронов (или их групп), столь необходимой для изучения архитектоники одной из наиболее сложных систем организма. По-прежнему востребованными будут исследования по идентификации генов, определяющих спецификацию и пролиферацию нейронов, развитие синапсов и другие процессы развития нервной системы.
Список литературы
1. Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
1. многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.
2. Макарова А.А., Полилов А.А. Особенности строения и ультраструктуры головного мозга насекомых, связанные с миниатюризацией: 1. Мельчайшие жесткокрылые - жуки-перокрылки (Coleoptera: Ptiliidae) // Зоол. ж. 2013. Т. 92. № 5. С. 523-533.
3. Плотникова С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука, 1979. 120 с.
4. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2006. 344 с.
5. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых- гематофагов. М.: КМК Scientific Press, 1997. 425 с.
6. Чайка С.Ю. Происхождение и сегментация насекомых. М.: МАКС Пресс, 2003. 92 с.
7. Чайка С.Ю. Нейроморфология насекомых. Учебное пособие. М.: Типография Россельхозакадемии, 2010. 395 с.
8. Boone J.Q., Doe Ch.Q. Identification of Drosophila type II neuroblast lineages containing transit amplifying ganglion mother cells // Develop. Neurobiol. 2008. Vol. 68. P. 1185-1195.
9. Boyan G., Williams L., Herbert Z. Multipotent neuroblasts generate a biochemical neuroarchitecture in the central complex of the grasshopper Schistocerca gregaria // Cell Tissue Res. 2010.Vol. 340. P. 13-28.
10. Brandt R., Rohlfing T., Rybak J., Krofczik S., Maye A., Westerhoff M., Hege H.-Ch., Menzel R. Three-dimensional average-shape atlas of the honeybee brain and its applications // J. Compar. Neurol. 2005. Vol. 492. P. 1-19.
11. Buschbeck E.K. // Neurobiological constraints and fly systematics: how different types of neural characters can contribute to a higher level dipteran phylogeny // Evolution. 2000. Vol. 54. N 3. P. 888-898.
12. Dohle W. Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name 'Tetraconata' for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda // Ann. Soc. Entomol. France. 2001. T. 37. P. 85-103.
13. Farris S.M. Evolution of insects mushroom bodies: old clues, new insights // Arthropod Structure and Development. 2005. Vol. 34. P. 211-234.
14. Fischer Ch., Mahner M., Wachmann E. The rhabdom structure in the ommatidia of the Heteroptera (Insecta), and its phylogenetic significance // Zoomorphology. 2000. Vol. 120. P. 1-13.
15. Harzsch S. Neurophylogeny: Architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phylogeny // Integr. & Compar. Biology. 2006. Vol. 46. P. 1-33.
16. Heisenberg M. Mushroom body memoir: from maps to models // Nature Reviews Neuroscience. 2003. Vol. 4. P. 266-275.
17. Kurylas A.E., Rohlfing T., Krofczik S., Jenett A., Homberg U. Standardized atlas of the brain of the desert locust, Schistocerca gregaria // Cell Tissue Res. 2008. Vol. 333. P. 125-145.
18. Loesel R. Can brain structures help to resolve interordinal relationships in insects? // Arthropod System. and Phylogeny. 2006. Vol. 64. N 2. P. 127132.
19. Loesel R., Nässel D.R., Strausfeld N.J. Common design in a unique midline neuropil in the brains of arthropods // Arthropod Structure & Development. 2002. Vol. 31. P. 77-91.
20. Neuroanatomical techniques insect nervous system. Ed. by N.J. Strausfeld and T.A. Miller. New York Inc.: Springer Verlag, 1980.
21. Nicastro D., Melzer R.R., Hruschka H., Smola U. Evolution of small sense organs: Sensilla on the larval antennae traced back to the origin of the Diptera // Naturwissenschaften. 1998. Bd 85. S. 501-505.
22. Niven J.E., Graham Ch.M., Burrows M. Diversity and evolution of the insect ventral nerve cord // Annu. Rev. Entomol. 2008. Vol 53. P. 253-271.
23. Strausfeld N.J. Brain organization and the origin of insects: an assessment // Proc. R. Soc. B. 2009. Vol. 276. P. 1929-1937.
ОЗЕЛЕНЕНИЕ Г. ДУБНА: ОБЩАЯ ОЦЕНКА
Дейнега Елена Анатольевна, Жмылев Павел Юрьевич
ГБОУ ВПО МО «Международный университет природы, общества и человека «Дубна», г. Дубна
АННОТАЦИЯ
Рассмотрены результаты оценки степени озеленения г. Дубна Московской области. Обращается внимание на сокращение площади насаждений в результате строительства особой экономической зоны. ABSTRACT
The results of the assessment of the Dubna, Moscow Region, landscaping level are considered. The reduction of green space as a result of the Special Economic Zone construction is emphasized.
Ключевые слова: озеленение, городские леса, зеленые насаждения. Keywords: landscaping, urban forests, green plantings.
Площадь городских лесов и их состояние являются важной информацией для планирования мер охраны и реконструкции зеленых насаждений [14]. Этот параметр имеет большое значение для оценки комфортности городской среды [7,11,12].
Г. Дубна - наукоград на севере Московской области, занимающий площадь в 6336 га, разделенной Волгой на лево- и правобережные части. Он возник в середине XX в. и окружен хвойными, лиственными и смешанными лесами. В последние годы на территории города ведется ак-
тивное строительство, организуется особая экономическая зона «Дубна», что, несомненно, отразиться на его общем озеленении.
В настоящее время существует несколько подходов в определении степени озеленения городской территории, которые можно объединить в две группы: 1) определение по числу деревянистых растений на одного человека и 2) определение по площади, которую занимают зеленые насаждения в границах города. Обычно полученные данные сравнивают с разработанными нормами озеленения города. Однако такие нормы обычно касаются только
