CC BY
19
Список литературы
1. Мельник С.А. Эндокринная модификация обонятельной чувствительности самцов мышей. Авто-реф. дисс. ... канд.биол. наук. Нижний Новогород, 2007. 23 с.
2. J.C., Greer C.A. Olfactory ensheathing cells: bridging the gap in spinal cord injury // Neurosurgery. 2000. P. 1057-1068.
3. Faure F., Da Silva S.V., Jakob I. et al. Peripheral olfactory sensitivity in rodents after treatment with docetaxel // Laryngoscope. 2010. V. 120 (4). P. 690697.
4. Gaillard I., S. Rouquier and D. Giorgi. Olfactory receptors // Cell. Mol. Life Sci. 2004. V. 61. P. 456469.
5. Glusman G., Bahar A., Sharon D. et al. The olfactory receptor gene superfamily: data mining, classification
and nomenclature // Mamm. Genome. 2000. V. 11. P. 1016-1023.
6. Gonzalez-Kristeller D.C., do Nascimento J.B., Galante P.A., Malnic B. Identification of agonists for a group of human odorant receptors // Front Pharmacol. 2015. V. 3 (6). P. 35.
7. Negroni J., Meunier N., Monnerie R. et al. Neuropeptide Y enhances olfactory mucosa responses to odorant in hungry rats // PLoS One. 2012. V. 7 (9).
8. Stowers L., Cameron1 P., Keller J. Ominous odors: olfactory control of instinctive fear and aggression in mice // Current Opinion in Neurobiology. 2013. V. 23. P. 339-345.
9. Vosshall L. B., Wong A. M. and Axel R. An olfactory sensory map in the fly brain // Cell. 2000. V. 102. P. 147-159.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРОБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛИ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА
Богданова О. Ю.,
доцент, канд. биол. наук, Мурманский государственный технический университет, город Мурманск,
профессор кафедры микробиологии и биохимии
Изучение морфологической структуры бактериальных сообществ водных экосистем необходимо для выяснения экологии и физиологии микробных популяций, для освещения аспекта санитарного и экологического благополучия водоема. В результате исследований пресноводных экосистем была установлена связь наличия тех или иных бактериальных форм с сезонными изменениями в водоеме и с составом органического вещества [6], отмечено наибольшее разнообразие морфологических форм бактериопланктона в загрязненных пресных водоемах и доминирование кокковых форм в чистых районах [5].
Изучение морфологического состава бактерио-планктона морских вод показало связь изменчивости морфологического состава от температуры и органического вещества [1]. Установлена взаимосвязь между изменениями в структуре бактериального ценоза, в его биоразнообразии и эвтрофированием водоема в солоноватых водах [2]. Однако не всегда остается выясненным вопрос о таксономической принадлежности бактерий, отнесенных к той или иной морфологической учетной группе. В этой связи определения бактерий до рода и вида представляется весьма актуальными
Кольский залив представляет собой достаточно крупную и важную водную экосистему российского севера, находится в черте города, граничит с населенными пунктами. В залив впадают реки Кола и Тулома, которые используются в хозяйственно-бытовых и промышленных целях. Кольский залив - рыбохозяйственный водоем высшей категории, через него идет на нерест рыба ценных пород, и молодь выходит в открытое море. В последние годы резко вырос лицензионный лов коммерческого краба в водах залива выращивание в садках рыбы и моллюсков.
Системные работы по микробиологическим исследованиям литорали Кольского залива начали проводиться только в последнее время, и их продолжение представляется важным и целесообразным.
Исследования проводили на шести стационарных станциях литорали Кольского залива, расположенных в разных его частях, точки были выбраны в соответствии с
общим градиентом увеличения концентрации загрязняющих веществ от устья Кольского залива в его кутовую часть и последовательным градиентом разбавления речным стоком от мест впадения рек до среднего колена залива (рис. 1).
Кутовая часть залива, в которую впадают реки Кола и Тулома, а также коллекторы сброса коммунально -бытовых сточных вод г. Мурманска, принимает разнообразные загрязнения, распространяющиеся в Кольском заливе с приливно-отливными и стоковыми течениями. Кольский залив является фьордом, подчиняющимся общим гидролого-гидрохимическим закономерностям.
Станции отбора проб расположены в южном и среднем коленах залива, находятся под определяющим влиянием течения морских вод, поступающих из Баренцева моря. Для водных масс характерны значительная соленость (от 32 до 35%о) и низкая среднегодовая температура воды 5-7 оС. Литораль залива отличается обилием макрофитов, представленных значительным разнообразием видов. Пробы воды для исследований отбирали в 10 - 50 м от берега.
Микробиологические испытания проводили по разработанным ранее схемам, учитывая типовые методические указания по микробиологическому анализу воды поверхностных водоемов [3,4]. Пробы воды отбирали на глубине 10-15 см от поверхности воды и на таком же расстоянии от дна, с соблюдением асептических условий. Микробиологическое исследование производили не позднее двух часов с момента взятия пробы. Пробы воды разводили до 10 раз, объем пробы воды и ее разведения засевали параллельно в 2 порции дифференциально-диагностических сред для определения грамположительных и грамотрицательных кокковых и палочковидных бактерий [3,4]. Посевы инкубировали при температуре 37 ± 0,5 °С в течение 24-48 часов. В дальнейшем проводили определения морфологических и биохимических свойств полученных культур бактерий, завершая исследования таксономической идентификацией.
В результате определения морфологических, куль-туральных и биохимических свойств бактерий были выявлены 22 рода и 41 вид бактерий. Кроме того, были определены микроорганизмы, наиболее часто встречающиеся в водах и грунте Кольского залива.
В исследуемых районах в зимний период максимального значения достигает частота встречаемости бактерий родов Pseudomonas, Flavobacterium и Alcaligenes, что свидетельствует об их высоких адаптационных возможностях при изменении свойств внешней среды. В более эвтрофированных районах в зимний период встречались энтеропатогенные бактерии родов Klebsiella,
Citrobacter, Proteus и Enterobacter. Представители семейства Enterobacteriaceae практически не встречались в тех районах залива, где экологическое состояние оценивалось как мезотрофное или олиготрофное. Наряду с этим, в районе бухты Белокаменки, где на литорали произрастает большое количество макрофитов, доминируют такие бактерии как Alcaligenes (частота встречаемости которых, в среднем во все сезоны, в данном районе составила 12,8 %). Это можно объяснить гликолитической активностью этих бактерий, которые имеют значение при разложении водорослевых останков.
Рисунок 1. Кольский залив. Районы отбора проб
Условно-патогенные бактерии рода Vibrio встречались только в районе Абрам-мыса, что, по-видимому, объясняется особым типом органических загрязнений и близостью к коллектору бытовых сточных вод. Бактерии рода Vibrio хорошо выживают в солоноватых и соленых водах, проявляют значимые психрофильные свойства.
В период весеннего половодья в водах залива, особенно в районах, близких к устью рек Кола и Тулома, увеличивается доля энтерококков и кишечных палочек, соответственно снижается частота встречаемости бактерий родов Pseudomonas и Flavobacterium. Отметим, что бактерии рода Alcaligenes не снижали своих значений в весенний период во всех районах. Напротив, на станции в районе бухты Белокаменки в весенний сезон не встречались кишечные палочки и фекальные энтерококки. Бактерии этого района были представлены автохтонными обитателями морских вод, а также сапрофитами родов Flavobacterium, Alcaligenes, Pseudomonas.
В летне-осенний период доминирующее положение во всех районах приобретают бактерии рода Coryne-bacterium - гетеротрофные микроорганизмы, активно разлагающие лабильные формы органического вещества.
В результате исследований установлен факт стабильного содержания несвойственных морским экосистемам бактерий рода Klebsiella, Citrobacter и Enterobacter в водных массах районов залива, близких к устью рек Кола и Тулома, а также увеличения в летне-осенний период развития содержания фекальных энтерококков.
Очевидно, что палочковидные бактерии проявляют сравнительно большие адаптивные способности в условиях низких температур и антропогенного загрязнения, по сравнению с другими формами. Палочки более активны, чем остальные бактерии, в процессах очищения водоемов от загрязнений органической и неорганической природы, особенно на начальных стадиях распада органических веществ [11]. Высокий процент палочек также может свидетельствовать о присутствии нефтепродуктов и остаточной замазученности, так как доказана активность таких микроорганизмов-деструкторов как Alcaligenes, Pseudomonas, Bacillus в качестве нефтеокисляющих [10].
В относительно благополучных зонах преобладают кокковидные формы, которые в норме составляют основную массу естественных обитателей водных бактериоце-нозов и которые осуществляют завершающие стадии разложения органики (более стойких соединений). С другой стороны, в загрязненных районах встречаются аллохтон-ные формы, которые поступают, в основном, с бытовыми стоками, содержащими фекалии, и представлены как палочками (Proteus), так и кокками (Enterococcus).
В наиболее загрязненной части Кольского залива устойчиво существует достаточно обширная группа микроорганизмов, относящихся к УПБ, несвойственных биоценозам морских вод. Эти микроорганизмы сохраняют свою жизнеспособность при переходе через геохимический барьер, формирующийся в зоне контакта материкового стока с морскими водами.
Характерной особенностью микробной популяции водных экосистем в последние годы является угнетение свойств и снижение количества автохтонных микроорганизмов, участвующих в круговороте веществ в воде. Наряду с этим отмечено проявление или усиление свойств патогенности у бактерий, ранее известных как непатогенные или условно-патогенные. Эволюционным проявлением УПБ является освоение ими новых биотопов, в том числе и организмов теплокровных животных и человека
[7].
Среди УПБ ведущее место в водах залива занимают бактерии рода Pseudomonas. Эти микроорганизмы активно проявляют антагонистические свойства по отношению к индикаторным микроорганизмам, используемым в санитарной гидробиологии. Для них характерны стабильность диагностических свойств и факторов патогенности, хорошая жизнестойкость в неблагоприятных условиях окружающей среды. Как правило, эти микроорганизмы проявляют хорошую устойчивость к большинству антибиотиков и представляют собой серьезную клиническую проблему.
Присутствие в воде северных водоемов синегной-ной палочки свидетельствует о санитарно-эпидемиологическом неблагополучии. Эта бактерия является приоритетным показателем биологического загрязнения и неудовлетворительного эпидемиологического состояния водной экосистемы при различных условиях антропогенного загрязнения северных водоемах [9].
Доля от общего числа выделенных микроорганизмов бактерии рода Pseudomonas в водах Кольского залива составляет в среднем около 14 %. Весомую долю составляют виды Ps. aeruginosa, Ps. fluorescens, Ps. gladioli. Этот факт свидетельствует о том, что представители рода Pseudomonas освоили экологическую нишу в северных водоемах, став постоянными обитателями Кольского залива. По всей вероятности, обильное и постоянное загрязнение Кольского залива привело к тому, что бактерии этого рода адаптировались в этих условиях и, оказавшись более устойчивыми и конкурентоспособными, вытесняют естественных обитателей микробиоценоза. Воды залива выносят значительную долю загрязнения в Баренцево море, что, вероятно, отражается на состоянии ихтиофауны, зоо-и фитобентоса и других компонентах биоты. Стоковые течения выносят в море УПБ, значительную долю которых составляют псевдомонады, способные вызывать патологические процессы у растений, моллюсков и рыб [8]. Переживая свою сапрофитную стадию в водах Кольского залива, они контамируют бентос, водную фауну и флору и передаются человеку через пищевые морепродукты [5].
Гетеротрофные микроорганизмы рода Corynebac-terium выделялись с частотой в среднем около 11 %. Переживая активную сапротрофную фазу в водоеме, эти бактерии при попадании в организмы животных и человека могут стать причиной вторичных инфекций. Кроме этого, бактерии этого рода активно окисляют углеводороды, и их присутствие в водоеме показывает степень данного вида загрязнений.
Бактерии рода Flavobacterium при анализах вод Кольского залива выделялись нами с меньшей частотой, на их долю в среднем приходилось около 10 % всего бактериального сообщества. Выявлена сезонная динамика появления этих бактерий в пробах воды из Кольского залива. Пики выявления бактерий рода Flavobacterium приходились на зимний и летний сезоны. Исследования в области ихтиопатологии показали, что флавобактерии персистируют в гидробионтах и способны при некоторых условиях инициировать патологические процессы у гид-робионтов и человека [7].
В наших исследованиях бактерии рода Proteus составили около 3 % от всех выделенных бактерий. Они широко распространены в почве, воде, пищевых и рыбных продуктах; их часто обнаруживают в кишечнике человека и животных. Proteus относится к условно-патогенным микроорганизмам. Нами были выделены виды Pr. vulgaris, Pr. mirabilis, Pr. morganii, Pr. mixophaciens, Pr. rettgeri. Мощные протеолитические свойства этих микроорганизмов являются фактором патогенности и важной функцией при существовании различных групп бактерий в водной экосистеме, обеспечивающей оптимальную численность и структуру бактериальной популяции.
По соотношению различных видов Enterococcus можно сделать заключение о происхождении фекального загрязнения. При оценке санитарного состояния Кольского залива отмечено, что в условиях Севера энтерококк сохраняет свое индикаторное значение, являясь более чувствительным показателем фекального загрязнения водоемов в холодное время года [10].
Частота встречаемости бактерий рода Enterococcus в водах залива сохранялась вне зависимости от сезонов на уровне 3-5 %. На долю E. faecalis приходилось около 3,03,5 %, на долю Е. faecium - около 1,5-2,0 %. Это подтверждает тот факт, что в Кольский залив постоянно сбрасываются неочищенные фекальные воды от прибрежных городов и поселков. Кроме того, обнаружение этого микроорганизма в воде Кольского залива свидетельствует о хороших адаптационных способностях энтерококка к низким температурам и высокой солености, а также об устойчивости к воздействию химических загрязняющих агентов и антагонистическому воздействию других биологических видов.
Представители энтерококков ранее были обнаружены также при сезонных исследованиях микроорганизмов Баренцева моря. При этом было отмечено, что в весенне-летний период они преобладают над другими санитарно-показательными микроорганизмами, что свидетельствует о поступлении фекальных загрязнений в воды Баренцева моря. Очевидно, эти загрязнения переносятся течениями с прибрежными водами [10].
Таким образом, показано, что к наиболее часто встречающимся в водных массах Кольского залива относятся микроорганизмы родов Pseudomonas, Flavobacterium, Enterococcus, Proteus, Corynebacterium, в грунте преобладают споровые бактерии родов Bacillus и Clostridium.
В малозагрязненных районах Кольского залива в бактериальных сообществах доминируют грамположи-тельные бактерии, чаще кокковых форм, в более эвтрофи-рованных районах доминируют палочковидные бактерии семейства Enterobacteriaceae.
Изменчивость морфологических свойств гетеротрофного бактериопланктона в Кольском заливе может использоваться как индикатор состояния экосистемы в условиях антропогенного загрязнения.
Установлен факт существования достаточно обширной группы микроорганизмов, относящихся к УПБ, сохраняющих свою жизнеспособность при переходе через геохимический барьер «река - море» и область перезарядки среды обитания.
Учитывая потенциальную опасность вторичного загрязнения УПБ, прошедших через геохимический барьер «река - море», для полной характеристики санитарного состояния водоема и биоценоза в арктических условиях в состав наблюдений при мониторинге необходимо включать показатели, характеризующие наличие микроорганизмов родов Pseudomonas, Enterococcus и Proteus.
Список литературы
1. Байтаз О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М.:МГУ, 1998.
2. Богданова О.Ю. Пространственно-временная изменчивость гетеротрофных бактериальных сообществ воды литорали Кольского залива: Дисс. ...канд.биол.наук.- Мурманск, 2003.- 147 с.
3. Богданова О.Ю. Обнаружение и количественный учет грамотрицательных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод. рекомендации / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина; Под ред. А.Т. Перетрухиной. - Мурманск, 2001. - 58с.
4. Богданова, О.Ю. Обнаружение и количественный учет грамположительных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод. рекомендации / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина; Под ред. А.Т. Перетрухиной. - Мурманск, 2001. - 58с.
5. Кожова О. М. Морфологическое разнообразие планктонных бактерий как показатель качества
вод/О.М. Кожова, Н.В. Дутова. - Гидробиология. -1989. - Т.25. - № 1. - С. 42 - 48.
6. Лаптева Н. А. Электронно-микроскопическое изучение микрофлоры Рыбинского водохранилища/Микробиология, 1976.-45, № 3. - С. 547-551.
7. Ларцева Л.В. Рыбы и гидробионты - резервенты грамнегативной неферментирующей микрофлоры. Ее санитарно-эпизоотологическая и эпидемиологическая значимость // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакуль-тура. - М., 1997. - Вып. 1. - С. 1-27.
8. Новиков Р.В. Методы исследования качества воды водоемов /Р.В. Новиков, К.О. Ласточкина, Э.Н. Болдина. - М.: Медицина, 1990. - 400 с.
9. Перетрухина А.Т.Микробиологический мониторинг водных экосистем Кольского Заполярья: авто-реф. дис. д-ра биол. наук. - М., 2002. - 60 с.
10. Пономарева Л.В. Санитарно-микробиологическая характеристика Кольского залива: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1978. - 20 с.
11. Разумов А.С. Микробиальный планктон воды. /Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. - М., 1962, Т. 12. - С. 60190.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
Чайка Станислав Юрьевич
Доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова,
г. Москва
BASIC APPROPRIATE OF THE NERVOUS SYSTEM OF INSECTS AND PROSPECTS OF STUDY
Chaika Stanislav
DOCTOR OF SCIENCES, PROFESSOR OF LOMONOSOV MOSCOW STATE UNIVERSITY, MOSCOW АННОТАЦИЯ
Рассмотрены общие закономерности организации нервной системы насекомых: источники ее формирования, преобразования в процессе эволюции, состав синганглиев, особенности строения мозга общественных и мельчайших насекомых, сегрегация и централизация нейронов, нервная система и филогения, а также перспективы ее изучения и методы.
ABSTRACT
The characteristics of the organization of the nervous system of insects considered: the sources of its _ formation, changes in the course of evolution, composition of complex ganglia, the structural features of the brain in the social and smallest insects, segregation and centralization of neurons, the nervous system and phylogeny, and the prospects _ for its study and methods. Ключевые слова: насекомые, нервная система. Keywords: insects, nervous system.
1. Источники формирования нервной системы. Нервная система насекомых состоит из трех отделов: центральной нервной системы, вегетативной (= висцеральной, симпатической) и периферической. У насекомых нервная система развивается из нескольких эктодермаль-ных зачатков. Центральная нервная система развивается из эмбриональной эктодермы, вегетативная нервная система - из эктодермы пищевода, а периферическая нервная система, включающая органы чувств, дифференцируется из покровной эктодермы [7].
В процессе эмбрионального развития нейрональ-ной компетентностью обладают две зоны, расположенные на вентральной стороне эмбриона. Первая - нейроэкто-дерма, или вентральная нейрогенная область, из которой отделяются стволовые клетки - нейробласты, в результате последующих делений которых возникают нейроны и гли-альные клетки. Вторая - мезэктодерма, которая отделяет нейроэктодерму от мезодермы и представлена клетками,
формирующими срединную линию, идущую вдоль перед-незадней оси эмбриона [19]. Основными поставщиками дифференцирующихся нейронов являются нейробласты -характерные для членистоногих нейральные прогенитор-ные клетки, рассматриваемые в качестве стволовых клеток. Нейробласты насекомых, в отличие от зародышевых клеток других животных, также называемые нейробла-стами, никогда сами не дифференцируются в зрелые нервные клетки. Для некоторых нейробластов доказана их мультипотентность. В частности, нейробласты, формирующие центральный комплекс в надглоточном ганглии саранчи Schistocerca gregaria, дают линии клеток, в которых экспрессируются разные нейромодуляторы [9].
При равномерном (симметричном) делении нейро-бласта образуются два дочерних нейробласта. При неравномерном (асимметричном) делении образуются самообновляющаяся стволовая клетка (нейробласт) и дочерняя клетка, способная к дальнейшей дифференцировке.
