CC BY
39
Н. В. Алексеева
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ИУМРИОИ ЯиВЯиМ (PANTOPODA)
Введение
Морские пауки (Ра^орс^а) — это небольшая группа исключительно морских членистоногих, первые ископаемые остатки которых датируются началом Кембрия.
Тело их состоит из двух тагм — просомы и опистосомы. Первая тагма имеет ме-тамерные парные придатки (конечности): хелифоры, пальпы, яйценосные ножки и, в большинстве случаев, 4 пары ходных ног [4]. Несколько первых сегментов просомы сливаются и формируют массивный вырост — хоботок, на котором дистально располагается ротовое отверстие [4]. Опистосома не сегментирована и не несет придатков. На ее дистальном конце располагается анальное отверстие. Согласно палеонтологическим данным, абдомен некоторых ископаемых видов пантопод состоял как минимум из пяти сегментов, но в процессе эволюционных преобразований эти сегменты слились в единую
структуру [1].
Среди большого числа признаков, на основании которых выявляют эволюционные тенденции в пределах данной группы, наиболее важными принято считать степень олигомеризации тела и особенности организации нервной системы. Общий план строения нервной системы морских пауков хорошо известен [4], и ряд авторов отмечают характерную для класса Pantopoda тенденцию к концентрации брюшной нервной цепочки в единую ганглиозную массу [3, 6, 8].
Наибольший интерес с этой точки зрения представляют особенности организации нервной системы у представителей родов 0x14404148, Nymphon и Anoplodactylus, которые, по мнению ряда авторов, занимают промежуточное положение между архаичными и более развитыми формами [6].
Цель нашей работы — исследовать особенности организации нервной системы Nymphon тиЬтит и выделить возможные признаки концентрации элементов брюшной нервной цепочки.
Материал и методика исследования
Материал был собран с помощью легководолазного снаряжения в июле-августе 2008 г. в окрестностях МБС СПбГУ (Белое море, Кандалакшский залив, губа Чупа). Животные были анастезированы изотоничным раствором хлорида магния в течение 9-12 ч и затем зафиксированы жидкостью Буэна. По стандартным гистологическим методикам были изготовлены парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм и окрашены гематоксилином Бёмера и эозином. Всего изготовлено 7 серий срезов: 4 — поперечных, 2 — сагитальных и 1 — фронтальная. Срезы были изучены на микроскопе Ье1оа БЫ 2500 при увеличениях х20, х40 и х90. Фотографии сделаны при помощи цифровой фотокамеры №коп БВ-Ш. На основе полученных данных была выполнена пространственная реконструкция основных элементов нервной системы Nymphon тиЬтит.
© Н. В. Алексеева, 2010
Результаты исследования и их обсуждение
Представители Arthropoda характеризуются общим планом строения нервной системы, основными элементами которой являются надглоточный и подглоточный ганглии, соединяющие их коннективы и брюшная нервная цепочка [4, 5].
Надглоточный ганглий Nymphon тиЬтит, как и у большинства Pantopoda, располагается под глазным бугорком (рис. 1, 2). Согласно современным представлениям, он состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума [4]. Однако некоторые авторы, описывающие нервную систему личинок морских пауков (протонимфонов), приходят к выводу о том, что надглоточный ганглий пантопод состоит из трех нейромеров и включает в себя дейтоцеребрум, у взрослого организма слитый с протоцеребрумом [7].
Рис. 1. Поперечный срез через тело Иутркои тиЪтит на уровне глазного бугорка (схема):
1 —кутикула и гиподерма; 2 — просвет дивертикула кишечника; 3 — надглоточный ганглий; 4 —тела нервных клеток; 5 —пигментный бокал медианного глазка; 6 — глазной бугорок; 7 — нейропиль; 8 — зрительный нерв; 9 — зрительный ганглий; 10 — глотка; 11 —окологлоточный коннектив; 12 — мезентерий; 13 — под-глоточный ганглий.
Масштабная черта — 400 мкм
На светооптическом уровне надглоточный ганглий представляет собой единое образование без видимых признаков метамерности, по периферии которого находятся тела нервных клеток, а в центральной части — массивный нейропиль (см. рис. 1, 2).
От дорсальной части надглоточного ганглия отходят четыре крупных глазных нерва, иннервирующих инвертированные медианные глазки. Каждый такой нерв имеет хорошо выраженное утолщение, которое по нашим предположениям, является глазным ганглием (см. рис. 1). Помимо этого, от передней части надглоточного ганглия отходят один дорсальный и два вентролатеральных нерва, направленные в хоботок. Нервная система хоботка достаточно сложно устроена. Она состоит из околоротового парного ганглия — скопления нервных клеток в передней части хоботка — и системы так называемых нервных колец, которые, по всей видимости, иннервируют мускулатуру мощной глотки [5]. Каждое нервное кольцо включает в себя одно дорсальное и два вентролатеральных ганглиозных утолщения, соединенных нервными тяжами. Лучше всего кольца выражены в дистальной части хоботка. В проксимальной же части они становятся тоньше и плотнее прилегают к глотке. На разных сериях срезов было обнаружено восемь или девять нервных колец. Постоянно ли их количество в пределах вида, сказать сложно.
13 12
Рис. 2. Сагиттальный срез через переднюю часть просомы МутрНоп тиЪтит (схема):
1 —окологлоточный коннектив; 2 — кутикула и гиподерма;
3 — глотка; 4 —тела нервных клеток; 5 —надглоточный ганглий;
6 — глазной бугорок; 7 — нейропиль; 8 — просвет дивертикула кишечника; 9 —средняя кишка; 10 —второй ганглий брюшной нервной цепочки; 11 —коннектив между первым и вторым ганглиями брюшной нервной цепочки; 12 — первый ганглий брюшной нервной цепочки; 13 — подглоточный ганглий.
Масштабная черта — 400 мк
От фронтальной поверхности надглоточного ганглия отходит пара нервов, иннервирующих хелифоры (рис. 3). Нервы, идущие к стенке тела и внутренним органам, выявить не удалось, возможно, из-за их небольших размеров.
Подглоточный ганглий у N. тиЬтит смещен немного назад относительно надглоточного. Его передняя часть находится на уровне середины глазного бугорка, а задняя — на уровне границы между глоткой и средней кишкой (см. рис. 2). От фронтальной поверхности ганглия отходит пара нервов к пальпам. Третья пара конечностей (яйценосные ножки) иннервируется парой нервов, отходящих от вентральной поверхности подглоточного ганглия (см. рис. 3). В заднем направлении отходит пара мощных, относительно коротких коннективов, соединяющих его с первым ганглием брюшной нервной цепочки (см. рис. 2).
Брюшная нервная цепочка N. тиЬтит находится непосредственно под кишкой, включая четыре крупных ганглия и широко расставленные коннективы (см. рис. 3). На поперечном срезе отчетливо видно, что дорсальная и вентральная поверхности каждого ганглия имеют продольную борозду (рис. 4, А). Согласно современным представлениям, нейромер исходно состоял из двух отдельных ганглиев, соединенных комиссурой, которые впоследствии слились и образовали единую структуру. Описанные выше борозды — это, вероятно, границы между некогда самостоятельными ганглиями.
От каждого ганглия брюшной нервной цепочки отходят крупные нервы к ходным ногам (см. рис. 3, 4, А). От последнего ганглия (четвертого), помимо этого, в заднем направлении идут два тонких нерва, по всей видимости, иннервирующих опистосому (см. рис. 3). Оформленных ганглиев и крупных нервов в самой опистосоме выявить на светооптическом уровне не удалось.
Отсутствие скоплений нервных клеток и оформленных ганглиев в опистосоме можно трактовать по-разному. Одной из возможных причин является недостаточное разрешение микроскопа и небольшие размеры нервных элементов опистосомы. С другой
Рис. 3. Основные элементы нервной системы ЫушрНоп тиЪгиш (схема):
1 —опистосома; 2 — нерв опистосомы; 3 — ганглий брюшной нервной цепочки; 4 —ходная нога; 5 —нерв ходной ноги; 6 — яйценосная ножка; 7 — нерв яйценосной ножки; 8 — паль-па; 9 — хелифора; 10 — хоботок; 11 — вентролатеральный нерв хоботка; 12 — медианный нерв хоботка; 13 — нерв хелифоры; 14 —нерв пальпы; 15 — зрительный нерв; 16 — коннектив
Рис. 4. Поперечный срез на уровне второй (А) и третьей (Б) пары ходных ног МушрНоп тиЪгиш (схема):
1 —кутикула и гиподерма; 2 — мезентерий кишки; 3 — гонада; 4 — средняя кишка; 5 — нерв ходной ноги; 6 — второй ганглий брюшной нервной цепочки; 7 — тела нервных клеток; 8 — нейропиль; 9 — дивертикул кишечника; 10 — комиссура между третьим и четвертым ганглиями брюшной нервной цепочки.
Масштабная черта — 400 мкм
стороны, В. А. Догель отмечает наличие двух пар ганглиев в опистосоме личинки Еп-ё,е1в вршовив. Он обозначает их как «редуцированные», однако никакого подробного описания не приводит. Кроме того, он указывает, что количество материала у него было очень ограниченным и проследить судьбу этих ганглиев в ходе развития не уда-
лось [2]. Однако данное предположение остается не доказанным. Тем не менее хорошо известно, что в опистосоме располагается задняя кишка с крупным мышечным сфинктером. Принято считать [5], что эти части пищеварительной системы иннервируются от четвертого ганглия брюшной нервной цепочки. Исходя из этого, можно высказать третье предположение — ганглии опистосомы слились с последним ганглием просомы. Таким образом, четвертый ганглий брюшной нервной цепочки может оказаться сложным по происхождению.
Основные части нервной системы располагаются в полости тела строго определенным образом благодаря системе мезентериев, которые прикрепляют ее к стенке тела.
Интересной особенностью организации нервной системы N. тиЬтит являются ее размерные характеристики: по объему она сопоставима с пищеварительной системой, а диаметр ганглиев брюшной нервной цепочки заметно больше диаметра кишки (см. рис. 4, А). Надглоточный и подглоточный ганглии крупные, примерно в два раза превосходят по диаметру узкую глотку. Окологлоточные коннективы относительно короткие (см. рис. 1, 2). Коннективы брюшной цепочки и нервы конечностей имеют значительную толщину и хорошо читаются на светооптическом уровне (см. рис. 4, Б). Первый и второй ганглии цепочки находятся в центральной части соответствующих сегментов, третий смещен вперед и располагается на границе второго и третьего сегментов, а четвертый ганглий целиком залегает в предпоследнем метамере.
В целом же для разных представителей Ра^орс^а характерна различная степень олигомеризации нервной системы. Менее всего данная тенденция выражена у представителей таких родов, как БтадШа, Ра11епорз1в: все ганглии брюшной нервной цепочки лежат в пределах соответствующих сегментов тела. У ряда форм имеет место сближение последних двух ганглиев (СНипеиЫв Бр., Nymphon Бр.), а у некоторых даже их слияние (ЛпорЬйаеЬуЫв Бр.). Замыкают морфологический ряд представители с максимальной степенью объединения всех ганглиев брюшной нервной цепочки в единую ганглиозную массу (ЛттоАеа Бр., На1овота Бр.) [5, 6, 8]. Таким образом, создается впечатление того, что процесс олигомеризации нервной системы Pantopoda начинается с заднего конца тела и распространяется в переднем направлении (см. рис. 3). Тенденция к олигомеризации прослеживается во многих группах членистоногих и охватывает не только нервную систему. В результате этого процесса количество сегментов тела уменьшалось и стабилизировалось в пределах, характерных для таксономических групп высокого ранга. Кроме того, происходило и слияние сегментов друг с другом с образованием функциональных блоков — тагм. Тело при этом становится более коротким и компактным.
Заключение
В результате проделанной работы была произведена пространственная реконструкция нервной системы Nymphon тиЬтит (Pantopoda). Отмечено сближение ганглиев брюшной нервной цепочки таким образом, что нейромеры последних двух сегментов просомы располагаются в предпоследнем сегменте данной тагмы. Это не противоречит литературным данным о расположении основных элементов нервной системы представителей рода Nymphon. Тенденция к олигомеризации тела и систем органов характерна для многих групп членистоногих, однако особенности организации нервной системы представителей вида N. тиЬтит указывают на то, что данный организм находится на ранних этапах концентрации брюшной нервной цепочки. Концентрация проявляется
только в укорочении коннективов и сближении последних ганглиев брюшной нервной цепочки. Таким образом, N. rubrum с этой точки зрения находится в относительно архаичном состоянии.
Литература
1. Дубинин В. Б. Об ориентации головного конца у девонских пикногонов рода Palaeoisopus и положение их в системе Arthropoda // Доклады Академии наук СССР. 1957. Т. 117. Вып. 5. С. 881-884.
2. Догель В. А. Pantopoda. СПб., 1913. 218 с.
3. Пушкин А. Дальнейшее использование принципа олигомеризации для построения системы многоколенчатых // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции: сб. науч. работ. Л., 1977. С. 46-50.
4. Arnaud F. The biology of Pycnogonida // Advances in marine biology. 1987. Vol. 24. P. 1-96.
5. Henry L. The nervous system of the Pycnogonida // Microenthomology. 1953. Vol. 1. P. 16-36.
6. Loman J. C. C. Beitrage zur anatomie und biologie der Pantopoden // Tijd schr. d. Ned. Dierk Vereen. 1917. DL. XVI. Alf. 1. S. 53-102.
7. Maxmen A. Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment // Nature. 2005. Vol. 437, N20. P.1144-1147.
8. Sotnikov O. S. Morphogenesis of Neuron Systems in Tissue Culture Repeats Evolutionarily Simple Nervous Systems // Neuroscience and Behavioral Physiology. 2000. Vol. 30, N 4. С. 455-469.
Статья поступила в редакцию 3 декабря 2009 г.
