CC BY
47
2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
Н.К.Блинова, В.Я.Федосеев
ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОНОВ ГРУДНОГО ГАНГЛИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА
PARALITHODES CAMTSCHATICA (CRUSTACEA: DECAPODA, LITHODIDAE)
Исследование морфологического строения ганглия камчатского краба служит основой для изучения процессов линьки и размножения краба, которые регулируются нервной системой животных. Это позволит выяснить причины зимней линьки краба, зимнего нереста и нарушения в размножении (образование яловых самок) животных.
Для гистологических исследований использовали препараты серийных срезов грудного ганглия, окрашенных гематоксилин-эозином, а также импрегнированных серебром по Кахалю.
Грудной ганглий камчатского краба имеет довольно сложное строение. Он представляет собой головогрудную ганглиозную массу, состоящую из слившихся вместе грудных и брюшных ганглиев. До настоящего времени структурные и функциональные особенности центральных нейронов камчатского краба представлены в нескольких работах (Блинова, Федосеев, 1994, 1996). Целью настоящего исследования явилось более полное морфологическое описание, и функциональная идентификация всех типов нейронов грудного ганглия камчатского краба.
Грудной ганглий камчатского краба вытянут в передне-заднем направлении до 6 мм. Схематичное расположение основных нейропилей и нейрональных групп изображено на рис. 1. Ганглий покрыт соединительнотканной оболочкой, образованной неврилеммальной пластинкой и клетками периневрума, лежащими под ней в один-два слоя. Нейропили и нейроны ганглия также окружены соединительнотканными клетками, которые создают выстилку и изолируют их от оболочки ганглия. Размер этих клеток достигает 15 мкм, в центре они содержат вытянутое ядро.
Входя в грудную ганглиозную массу, нервы от конечностей головогруди и брюшка образуют 9 пар симметрично лежащих нейропилей и 2 непарных (рис. 1). Первый непарный и четыре последующие пары нейропилей представляют собой, по-видимому, слившиеся ганглии грудного (торакального) отдела брюшной нервной цепочки. Нервы от этих нейропилей направляются к ротовым конечностям. Следующие 4 пары и последний непарный нейропиль - слившиеся ганглии брюшного (абдоминального) отдела брюшной нервной цепочки. Парные нервы от этих нейропилей направляются к ходильным ногам. Абдоминальные нейропили самые крупные по размерам. Диаметр наибольшего 6-го нейро-пиля составляет в среднем 6 мкм. Первые 5 нейропилей выглядят более слившимися, границы трудно различимы, 6 — 11-й нейропили четко разделены соединительнотканными клетками. Парные нейропили имеют
540
подковообразную форму. От 10-го непарного нейропиля отходит мощный нерв, идущий в брюшко к внутренним органам.
Рис. 1. Схема строения грудного ганглия камчатского краба: н — ней — ропили, пн — передняя группа нейронов, цн — центральная группа нейронов, зн — задняя группа нейронов, мпн — межсегментарные популяции нейронов. Пунктирными линиями обозначены нейрональные поля
Fig. 1. A diagram of Kamchatka crab thoracic ganglion: н — neuropils , пн — a frontal group of neurons, цн — a central group of neurons, зн — a back group of neurons, мпн — intersegmental neuron populations. Dotted lines are marked neuronal fields
Нейрональные поля представлены многочисленными гетерогенными и гомогенными скоплениями клеток, которые располагаются в центре ганглия, его передней и задней части, между нейропилями. Величина клеточных тел варьирует от 10 до 150 мкм. Согласно размерным данным выделено 3 группы клеток: мелкие — до 20 мкм в диаметре, средние — 20 — 40 мкм, крупные — 100—120 мкм (рис. 2). Отдельные гигантские нейроны достигают 150 мкм.
Рис. 2. Типы нейронов в грудном ганглии камчатского краба: 1 — нейроны первого типа, 2 — нейроны второго типа, 3 — нейроны третьего типа; а — гигантский нейрон, б — крупный нейрон
Fig. 2. Types of neurons in the thoracic ganglion of Kamchatka crab: 1 — 1st type neurons, 2 — 2nd type neurons, 3 — 3rd type neurons; a — a giant neurons, b — a large neu — rons
Группу нейронов, расположенных в передней части ганглия, составляют в основном мелкие и средние нейроны. Крупные нейроны здесь единичны. Перед первым нейропилем находятся две гомогенные популяции мелких клеток. Эти клетки приблизительно одинаковой величины (около 10 мкм в диаметре), плотно прилегают друг к другу. Мелкие нейроны характеризуются округлым ядром и очень узким ободком ци —
541
топлазмы — всего 1-2 мкм. Они не разграничены глиальными клетками. Межклеточное пространство между ними практически отсутствует. Клетки средних размеров не имеют четких границ. Цитоплазма однородна, резко базофильна. Большую часть клетки занимает четко контурируемое ядро. У нейронов с диаметром 30 мкм ядро составляет 20 — 22 мкм. По сравнению с цитоплазмой ядра выглядят менее базофильно, и на этом фоне четко видны интенсивно окрашенные ядрышки. Нейроны 2-го типа входят в состав всех клеточных популяций. В задней группе этот тип клеток преобладает, а в центральных — представлен незначительно.
На гистологических препаратах особенно выделяются крупные грушевидные нейроны. Эти клетки имеют неоднородную цитоплазму, представленную базофильными гранулами. По периферии тела нейрона характерно наличие крупных светлых вакуолей. В центре клетки располагается округлое ядро. У клеток со средним размером 120 мкм ядро составляет около 30 мкм в диаметре. В кариоплазме отмечаются интенсивно окрашенные глыбки хроматина. В центре ядра либо слегка эксцентрично располагается интенсивно базофильное ядрышко. Крупные клетки униполярны. Нейроны с диаметром до 100 мкм входят в состав всех клеточных популяций. Располагаются довольно рыхло, отдельно друг от друга. В парных сегментарных популяциях они образуют группы из 6-8 клеток. По серии фронтальных срезов ближе к вентральной стороне обнаруживается центральная популяция нейронов. Она представлена в основном крупными и гигантскими нейронами. Средний диаметр этих клеток 100-120 мкм, в редких случаях он может достигать 150 мкм. В этих нейронах наиболее ярко выражено наличие вакуолей по периферии.
Таким образом, в грудном ганглии камчатского краба, как и в ганглиях ЦНС других ракообразных, выделено три типа клеток. Нейроны 1-го типа — крупные, 2-го - средние и 3-го - мелкие или глобулярные. У различных видов ракообразных эти типы характеризуются своим размерным диапазоном (Фомичев, Владимирова, 1981; Цвиленева и др., 1985; Фомичев, 1986).
На основании описанной топографии, структурной организации различных типов нейронов грудного ганглия краба, а также литературных данных мы сделали попытку функциональной интерпретации полученных результатов. Одним из основных свойств ЦНС членистоногих является сравнительно небольшое, постоянное для каждого вида число нейронов (Заварзин, 1941). В грудном ганглии камчатского краба большую часть в объемном отношении занимают нейропили. Нейропили - это густые переплетения волокон всех типов нейронов. В этой области нервные волокна утрачивают оболочки и образуют многочисленные контакты. Именно в этих местах протекают основные процессы восприятия, передачи, обработки информации и реагирование (Шуранова, Бурмистров, 1988). Несмотря на то что в нейропилях волокна нервных клеток значительно ветвятся и утоньчаются, на препаратах, импрегнированных серебром, такие переключения можно наблюдать даже в световом микроскопе. Нейрональные поля располагаются либо на поверхности ганглиев, либо между нейропилями. Для грудного ганглия камчатского краба характерно небольшое количество и крупные размеры клеточных тел. Следует отметить наличие гигантских клеток среди нейронов ганглия. Изучая описание нервной системы различных видов ракообразных, мы не встретили в литературе упоминания о нейронах, достигающих 150 мкм в диаметре. Клеточные тела лишены синаптических контактов и не при-
542
нимают активного участия в проведении импульса. Колебания потенциала, вызванные изменениями мембранной проводимости в дендритах, электротонически распространяются до начального отростка аксона, где формируется потенциал действия.
В зависимости от выполняемой функции нейроны могут быть сенсорные, ассоциативные, моторные и секреторные. Тела биполярных сенсорных нейронов располагаются на периферии. Их аксоны входят в ганглий в составе вентральных корешков боковых нервов (Цвиленева и др., 1977). Огромное количество чувствительных волокон, приходящих с периферии, образуют в нейропилях синаптические переключения на дендриты интер- и мотонейронов. На немногочисленных интернейронах ганглия конвергируют чувствительные волокна от различных ре-цепторных полей. Вероятно, такая структурная особенность обеспечивает формирование нервных сетей с постоянной подпороговой импуль-сацией, что является основой центрального возбуждения. Обработка же чувствительной информации при таком большом потоке импульсов должна включать целый ряд механизмов, в том числе и пространственно-временное кодирование сигнала. Среди интернейронов различают сенсорные нейроны различных порядков и премоторные нейроны. Интернейроны -это большая группа центральных нейронов. Из описанных нами типов клеток это могут быть нейроны 2-, 3-го и в небольшом количестве 1-го типа. Ассоциативные нейроны обеспечивают связь на уровне нейро-пиля, ганглия, между ганглиями. В пределах сегментарных нейропилей они образуют трех- и полинейронные рефлекторные дуги. Двухней-ронные синаптические дуги у членистоногих встречаются реже (Верещагин, Лапицкий, 1982).
Отдельное место среди ассоциативных занимают интернейроны, которые морфологически представлены мелкими или глобулярными нейронами 3-го типа. Скопление таких клеток в передней части ганглия функционально можно представить как интегративный центр информации, пришедшей из нижележащих сегментарных нейропилей. Глобулярные нейроны в значительном количестве обнаружены и в других отделах ЦНС ракообразных. В подглоточном ганглии речного рака волокнами нейронов 3-го типа образован центральный нейропиль (Фоми-чев, Владимирова, 1981). Мелкие нейроны формируют также ольфак-торный глобулярный тракт в надглоточном ганглии, осуществляющий связь ольфакторных долей дейтоцеребрума с высшим интегративным центром латерального протоцеребрума (Blaustein et а!., 1988). В надглоточном ганглии камчатского краба нейроны 3-го типа образуют обширную популяцию и располагаются несколько дорсальнее ольфакторных долей дейтоцереб-рума.
Мотонейроны униполярны и отличаются крупными размерами. Это относительно небольшая группа нейронов, представленных в основном клетками 1-го типа. В сегментарных популяциях они содержатся в количестве 6-8 клеток и осуществляют контроль тонуса мышц-флексоров и экстензоров конечностей. Небольшое количество мотонейронов, на первый взгляд, могло бы привести к упрощенности двигательных реакций. Однако речь идет о низком уровне регуляции мышечного тонуса в сложной системе управления движениями. Функциональная организация сетей управления предполагает участие командного нейрона или волокна, которые запускают тот или иной двигательный акт С^егета, Ikeda, 1964). Командные нейроны относят к интернейронам. У камчатского краба это могут быть нейроны 1-го типа, которые единичны и входят
543
в состав всех популяций. Здесь было бы уместно вспомнить еще об одном очень важном свойстве центральных нейронов членистоногих — поли — валентности (Заварзин, 1941). Поливалентность, или многофункциональность, — это возможность наличия в одной морфологической структуре нескольких функциональных единиц; это способность одного нейрона реагировать на разнородные стимулы. Свойство поливалентности обеспечивает организацию нервных сетей ракообразных с малым количе — ством нейронов.
И еще один тип нервных клеток — нейросекреторные. Нейросе — креторные клетки давно выделены в особый класс нейронов, которые, кроме генерации нервного импульса, наделены способностью вырабатывать секреторные продукты. За очень небольшим исключением ней — росекреция у беспозвоночных осуществляется пептидергическими нейронами. В настоящее время становится все труднее проводить грань между двумя типами клеток — нейроэндокринными клетками и теми нейронами, которые в добавление к обычным нейронным способам сигнализации выделяют нейроактивные пептиды или гормоны (Шеперд, 1987). По-видимому, возможность секреции нейронами различных гормоно — подобных веществ следует рассматривать как общее свойство всех типов нервных клеток, выраженное в большей или меньшей степени. В этом плане обращает на себя внимание центральная группа гигантских нейронов грудного ганглия краба. Характерное строение нейронов 1-го типа с боль — шой вакуолизацией цитоплазмы, наличием в ней крупных базофильных гранул позволяет предположить нейросекреторную функцию этих клеток как основную.
Таким образом, в грудном ганглии камчатского краба по морфологическим признакам выделены 3 основные группы нейронов: крупные, средние и мелкие. Крупные клетки малочисленны и могут быть мото — нейронами, реже — интернейронами. Они входят в состав всех клеточных популяций, исключая переднюю. Особый тип клеток среди крупных представляют собой гигантские нейроны. Для этих клеток основной функцией предполагается нейросекреторная. Мелкие и средние нейроны составляют большинство среди клеток ганглия. Нейроны 2-го типа выполняют ассоциативную функцию, но могут быть и мотонейронами, входят в состав всех клеточных популяций. Мелкие клетки, как правило, интернейроны. Они представлены во всех нейрональных полях.
Литература
Блинова Н.К., Федосеев В.Я. Морфологическая характеристика нейронов ЦНС камчатского краба // Проблемы клинической, профилактической и экспериментальной медицины на Дальнем Востоке: Тез. докл. — Владивосток: ВГМИ, 1994. — С. 3.
Блинова Н.К., Федосеев В.Я. Гистофизиология нейронов грудного ганглия камчатского краба Paralithodes camtchatica ,1815) (Decapoda, Lithodidae)
/ ТИНРО. — Владивосток, 1996. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1295 рх-96.
Верещагин С.Н., Лапицкий В.П. Сравнительная физиология нервной системы беспозвоночных. — Л.: ЛГУ, 1982. — 93 с.
Заварзин А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. — М.: Медиздат, 1941. — 379 с.
Фомичев Н.И. Речной рак. — Л.: Наука, 1986. — 92 с.
Фомичев Н.И., Владимирова О.О. Гистоархитектоника подглоточного ганглия речного рака // Управление движениями у водных животных. — Л.: ЛГПУ им. А.И.Герцена, 1981. — С. 31 — 37.
Цвиленева В.А., Федосова Т.В., Титова В.А. Архитектоника нервных элементов в туловищном мозге речного рака // Туловищный мозг членистоногих и червей. — Л.: Наука, 1977. — С. 43 — 49.
544
Цвиленева В.А., Титова В.А., Квашина Т.В. Топография мозга прибрежного краба // Эволюц. биохимии и физиологии. — 1985. — Т. 21, № 6. — С. 578585.
Шеперд Г. Нейробиология. - М.: Мир, 1987. - Т. 1. - 253 с.
Шуранова Ж.П., Бурмистров Ю.Н. Нейрофизиология речного рака. -М.: Наука, 1988. - 47 с.
Blaustein D.N., Derby C.D., Simmons R.B., Beall A.C. The structure of the brain and medulla terminalis of the spiny lobster (Pamilirus argus) and crayfish (Procam-barus clarkii), with an emphasis of olfaktory centers // Crustac. Biol. - 1988. - Vol. 8, № 4. - P. 493-512.
Wiersma C.A.G., Ikeda К. Interneurons commanding suimmeret muvements in the crawfish // ^mp. Biohem and Physiol. - 1964. - Vol. 12. - P. 509-525.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
