CC BY
24
J0rgensen O.A., Hvingel C., M0ller P.R. Bottom fish assemblages at the shelf and continental slope off East Greenland // J. Northw. Atl. Fish. Sci. 2015. Vol. 47. P.37-49.
Karamushko O.V. Structure of ichthyofauna in the Arctic seas off Russia // Berichte zur Polarforschung. 2012. Vol. 640. P. 129-136.
List of marine species of the Arctic region annotated with common names and zoogeographic characterizations / C.W. Mecklenburg, I. Byrkjedal, J.S. Christiansen, O.V. Karamushko, A. Lynghammar, P.R. M0ller // Conservation of Arctic Flora and Fauna. Akureyri, Iceland, 2013. 35 p.
Marine fishes of the Arctic region / C.W. Mecklenburg, A. Lynghammar, E. Johannesen, I. Byrkjedal, J.S. Christiansen, A.V. Dolgov, O.V. Karamushko, T.A. Mecklenburg, P.R. M0ller, D. Steinke, R.M. Wienerroither // Conservation of Arctic Flora and Fauna. Akureyri. Iceland, 2018. Vol. I. 454 p.
Mecklenburg C.W., M0llerP.R., Steinke D. Biodiversity of arctic marine fishes: Taxonomy and zoogeography // Marine Biodiversity. 2011. Vol. 41. P. 109-140. URL: http://dx.doi.org/10.1007/s12526-010-0070-z
Pörtner H.O., Peck L., Somero G. Thermal limits and adaptation in marine Antarctic ectotherms: an integrative view // Phil. Trans. Roy. Soc. B. 2007. Vol. 362, № 1488. P.2233-2258.
Russian-american long-term census of the Arctic: benhtic fishes trawled in the Chukchi Sea and Bering Strait, august 2004 / C.W. Mecklenburg, D.L. Stein, B.A. Sheiko, N.V. Chernova, T.A. Mecklenburg, B.A. Holladay // Northwestern Naturalist. 2007. Vol. 88. P. 168-187.
Somero G.N., Low P.S. Temperature: A "shaping force" in protein evolution // Biochem. Soc. Symp. 1976. Vol. 41. P. 33-42.
Sources of uncertainties in cod distribution models / R.B. Ingvaldsen, B. Bogstad, A.V. Dolgov, K.E. Ellingsen, H. Gj0s^ter, R. Gradinger, E. Johannsen, T. Tveraa, N.G. Yoccoz // Nature Climate Change. 2015. Vol. 5, iss. 9. P. 788-789.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.005 УДК 574.587
Л.В. Павлова
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ МУРМАНСКИМ МОРСКИМ БИОЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ В 2015-2019 гг.
Аннотация
Рассмотрены результаты пятилетних исследований (2015-2019 гг.) лаборатории зообентоса ММБИ РАН, посвященных изучению влияния экологических факторов, климата и загрязнения на современное видовое разнообразие, структуру и основные параметры обилия зообентоса Баренцева моря. Установлено, что обилие и разнообразие донных
сообществ и таксоценозов выше в зоне влияния теплых атлантических водных масс. Потепление Арктики способствует возрастанию биологических инвазий в северных морях, увеличению разнообразия бентоса Баренцева моря и, в частности, в экосистеме Кольского залива, подверженной сильному антропогенному воздействию. Предложена технология биомониторинга ранних климатических изменений с использованием литоральных популяций беспозвоночных.
Ключевые слова: зообентос, биоразнообразие, распределение, Баренцево море, изменение климата, экологические факторы, антропогенное загрязнение, Кольский залив, биомониторинг.
L.V. Pavlova
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
MAIN AREAS AND RESULTS OF THE BENTHOS RESEARCH IN THE BARENTS SEA BY THE MURMANSK MARINE BIOLOGICAL INSTITUTE IN 2015-2019
Abstract
The results of five-year studies (2015-2019) of the laboratory of zoobenthos MMBI RAS on the impact of environmental factors, climate change and pollution on the species diversity, structure and abundance of bottom fauna in the Barents Sea were considered. The abundance and diversity of bottom communities and taxocenoses were higher in the most warm Atlantic water masses. The warming of the Arctic contributes to increased diversity of the Barents Sea benthos, increased biological invasion in the northern seas, and maintenance of diversity in the polluted ecosystem of the Kola Bay. The technology of biomonitoring of climate change using littoral populations of invertebrates is proposed.
Keywords: zoobenthos, biodiversity, distribution, Barents Sea, climate change, environmental factors, anthropogenic pollution, Kola Bay, biomonitoring.
Сохранение биоразнообразия и выявление закономерностей функционирования популяций, видов, сообществ, экосистем - одна из важнейших задач фундаментальных исследований Мирового океана. Для Баренцева моря, как одного из наиболее продуктивных и интенсивно эксплуатируемых в хозяйственно-промышленном отношении северных морей России, решение данной задачи актуально и немыслимо без глубоких знаний о составе, распределении и закономерностях функционирования донной фауны. На шельфе Баренцева моря проводятся широкомасштабные геологические изыскания углеводородов, вследствие чего можно ожидать дальнейшего усиления антропогенного воздействия на его экосистему. Кроме антропогенного фактора, на его донную фауну влияет сложное взаимодействие водных масс различного происхождения (Воды ..., 2016), а также ярко выраженные
периодические колебания теплосодержания вод. Подобное разнообразие условий и явлений в пределах шельфа Баренцева моря позволяет осуществлять научную деятельность лаборатории зообентоса ММБИ РАН по самым разнообразным направлениям в рамках Программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013-2020 гг. - оценка современного биологического разнообразия Баренцева моря, изучение особенностей функционирования донных сообществ, динамики донной фауны в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия, биологии и экологии видов. Выполненные в 2015-2019 гг. исследования стали очередным этапом изучения биологических процессов в Мировом океане.
Структура и состав морских донных сообществ являются отражением экологических условий в той или иной части моря. Поэтому анализ бентической фауны на разных уровнях организации служит важным и необходимым инструментом для оценки и мониторинга различного рода воздействий - антропогенных или естественных, как глобальных, так и локальных. Долговременные наблюдения за реакцией бентоса Баренцева моря на изменения окружающей среды в перспективе позволят прогнозировать возможные направления развития сообществ в условиях климатических флуктуаций и осуществлять прогнозы кормовой базы моря.
Цель работы лаборатории зообентоса в 2015-2019 гг. - оценка современного видового разнообразия и выявление закономерностей распределения зообентоса или его компонентов в зависимости от экологических условий. В задачи исследований входило: 1) оценить современное состояние и провести ретроспективный анализ динамики донных сообществ в малоизученных районах Баренцева моря; 2) выявить реакцию морского бентоса на потепление Арктики на уровне сообществ, таксономических групп и видов; 3) оценить влияние абиотических факторов среды на видовое разнообразие и обилие зообентоса и его структурных компонентов; 4) изучить реакцию индикаторных видов морского зообентоса на изменение экологических параметров среды; 5) описать особенности биологии индикаторных видов пресноводного зообентоса в субарктических водоемах.
Материал и методы. Исследования зообентоса в 2015-2019 гг. основаны на анализе обширного материала, собранного в морских и береговых экспедициях и проанализированного специалистами лаборатории зообентоса в 2013-2018 гг. (рис. 1). Исследованиями были охвачены как достаточно хорошо изученные районы Баренцева моря -разрез "Кольский меридиан", так и малоизученные или не исследованные ранее - прибрежный желоб Баренцева моря, юг и восток от архипелага Шпицберген, северная часть Баренцева моря (выше 75.5° с. ш.) и Кольского залива. Сбор и аналитическая обработка всех материалов выполнялись стандартными гидробиологическими методами.
Рис. 1. Районы работ ММБИ в Баренцевом море в 2013-2018 гг.
Fig. 1. Locations of the study areas in the Barents Sea in 2013-2018
В открытом море пробы грунта с животными отбирали с борта судна дночерпателями ван-Вина (площадь захвата 0.1 м2) в 3-кратной повторности, на станциях разреза "Кольский меридиан" - в 5-кратной повторности, в верхней сублиторали (прибрежные мелководья) сбор осуществляли с использованием легководолазной техники. Фиксация проб осуществлялась 4 %-м формалином.
Данные о биологических инвазиях в Арктике с 1960 по 2015 гг. были взяты из опубликованных и он-лайн источников (базы данных AquaNIS - www.corpi.ku.lt/databases/aquanis; EMODnet-Arctic -http://www.emodnet-arctic.eu/alien-species; NEMESIS - https://invasions.si. edu/nemesis/; NOBANIS - http://www.NOBANIS.org; DAISIE - http://www. europe-aliens.org/; Invasive Species Compendium - https://www.cabi.org/isc/).
Регулярные наблюдения за литоральной популяцией индикаторного вида усоногого рачка Semibalanus balanoides и измерения гидрологических параметров проводились в 2003-2018 гг. во время экспедиционных работ (съемок) на литорали эстуария р. Тулома. Жизненные циклы и особенности биологии пресноводных индикаторов климатических изменений (моллюски надсемейства Pisidioidea) исследовали в водных объектах водосборного бассейна Баренцева моря.
Результаты и обсуждение. Современное состояние донных сообществ в малоизученным районах Баренцева моря и их многолетняя динамика. Северная часть Баренцева моря (рис. 2)
относится к наименее изученной с точки зрения фаунистического состава и количественного распределения бентоса. Первая информация о донной фауне указанного района относится к 1920-1930-м гг. (Броцкая, Зенкевич, 1939), в последующем (1968-1970 гг.) сведения были получены уже по иным сеткам станций (Антипова, 1975), а также в 1991-1994 гг. (Юу^, Pogrebov, 1997; Кийко, Погребов, 2008) и 2003 г. (Benthic ..., 2009).
Рис. 2. Район исследований в северной части Баренцева моря в апреле-мае 2016 г. (по: Фауна ..., 2017)
Fig. 2. Location of the sampling stations in the northern Barents Sea in April-May 2017 (by: Фауна 2017)
Интерес к северной части Баренцева моря обусловлен тем, что здесь граничат водные массы разного происхождения (Ожигин, Ившин, 1999; Matishov et al., 2009), что отражается на особенностях видового состава и распределении донной фауны. В 2016 году в районе исследований станции находились под остаточным влиянием атлантических, охлажденных атлантических, арктических и трансформированных водных масс (Моисеев, Жичкин, 2017). Наиболее удаленные на восток станции характеризовались пониженной концентрацией кислорода в придонных слоях воды и повышенными значениями водородного показателя (Ишкулова, Пастухов, 2017).
Для бентоса данного района еще в 1920-1930-е гг. были отмечены пониженные значения биомассы по сравнению с более южными и восточными районами шельфа. Особенного обеднения фауна достигала на коричневых грунтах, на которых даже не проявлялась общая закономерность увеличения количественных показателей с уменьшением глубины (Броцкая, Зенкевич, 1939). Современные исследования подтвердили, что на севере Баренцева моря шельфовая донная фауна менее обильна по сравнению с другими районами, при этом биомасса в восточном направлении снижается еще сильнее (Фауна ..., 2017). Плотность поселения бентоса в районе исследований варьирует от 550 до 7800 экз/м2 (среднее - 2500 экз/м2), биомасса - от 7.5 до 250 г/м2 (среднее - 83 г/м2), видовое богатство - от 27 до 103 видов/0.3 м2 (среднее -63 видов/0.3 м2). Более высокие значения разнообразия и обилия характерны для атлантических водных масс и песчанистых илов зеленовато-серого цвета. На коричневых грунтах эти же показатели были закономерно ниже. В зоне влияния охлажденных атлантических вод показатели обилия выше, а разнообразие ниже чем в зоне трансформированных баренцевоморских вод. В зоне влияния арктических водных масс плотность видов и биомасса были самыми низкими (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Количественные характеристики бентоса в водных массах северной части Баренцева моря, M±SD
T a b l e 1
Characteristics of the bottom communities in different water masses of the northern part of the Barents Sea, M±SD
Водные массы Видовое богатство, видов/0.3 м2 Плотность поселения, экз/м2 Биомасса, г/м2
Атлантические (станции 17-26) 85±7 4870±1055 145±30
Атлантические охлажденные 56±12 1910±460 95±39
(станции 27-31, 33)
Трансформированные 73±9 1185±338 59±26
баренцевоморские
(станции 32, 50, 55, 56)
Арктические (станции 38-51) 42±4 1360±290 23±8
Современные показатели биомассы бентоса в зоне влияния атлантических вод и обычных грунтов немного выше данных, полученных в 1920-1930-х гг. - 50-100 г/м2 (Броцкая, Зенкевич, 1939). Там, где сейчас биомасса соответствует 102-190 г/м2 (станции 17-21) раньше фиксировали 25-100 г/м2, где отмечали 25-50 г/м2 теперь 50-220 г/м2 (станции 22, 26). На коричневых грунтах в 1920-1930-х гг. биомасса на большинстве станций оценивалась как очень низкая - не
более 10 г/м2, хотя на отдельных станциях она могла достигать и 250 г/м2, из-за чего средняя биомасса обширного района с коричневыми грунтами и с офиурами Ophiopleura borealis в качестве руководящего вида составляла 25 г/м2 (Броцкая, Зенкевич, 1939). В настоящее время на этих участках дна биомасса также сильно варьирует (от 7 до 245 г/м2), но средние показатели стали выше - около 60 г/м2. Однако следует учитывать, что в работе В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича (1939) использовалась спиртовая масса беспозвоночных, которая примерно на 20 % меньше сырой массы. Помимо этого, неизвестно, учитывались ли в ранних исследованиях при взвешивании трубки полихет Spiochaetopterus typicus или же масса червей приведена без трубок, так как от выбранного способа конечный результат может очень сильно различаться. Тем не менее, в настоящее время биомасса бентоса на коричневых грунтах, где этот вид полихет не встречается или очень малочисленен, в среднем составляет 60 г/м2, т. е. по-прежнему выше в 2-3 раза, чем почти 100 лет назад. Возможно, на динамику биомассы бентоса в этом районе влияют многолетние флуктуации сезонного ледового покрова, которые меняют интенсивность вертикального потока органического вещества, потребляемого бентосом.
Основной вклад в биомассу бентоса северной части Баренцева моря в настоящее время вносят полихеты (44 %), иглокожие (30 %) и двустворчатые моллюски (11 %). Однако обилие тех или иных ключевых таксономических групп в пространстве сильно различается. Восточные районы, по сравнению с западными, характеризуются относительно низкими биомассами полихет. В 1920-1930-х и 1990-х годах основу биомассы в обедненной восточной части района формировали иглокожие, представленные преимущественно офиурами. В донных сообществах нередко доминировали Ophiopleura borealis и Ophiocantha bidentata (Броцкая, Зенкевич, 1939; Глубоководные ..., 2004). В западной части района исследований в 1920-1930-х гг. по биомассе доминировали типичные шельфовые формы бентоса - полихеты Spiochaetopterus typicus и двустворчатые моллюски Astarte crenata. В настоящее время роль последнего вида в структуре бентоса заметно снизилась.
Всего на 18 станциях было обнаружено не менее 275 видов донных беспозвоночных, относящихся к 12 типам, 17 классам. Основу фауны северной части моря составляли полихеты (95 видов), ракообразные (67 видов) и моллюски (46 видов). Фоновые виды (массовые с плотностью поселения более 150-200 экз/м2 и широко распространенные) в данном районе - это двустворчатые моллюски Yoldiella nana, Yoldiella lenticula, Mendicula ferruginosa. Менее массовые (плотность поселений менее 50100 экз/м2), но часто встречаемые - полихеты Aglaophamus malmgreni, Minuspio cirrifera, Myriochele heeri, Terebellides stroemi, остракоды Rabilimis mirabilis, двустворчатые моллюски Astarte crenata (Gray, 1842), Dacrydium vitreum, Thyasira gouldi и Yoldiella intermedia (Фауна ..., 2017).
В исследованном нами районе влияние теплых атлантических вод не столь велико как в юго-западной части Баренцева моря, однако прослеживается четкая смена биогеографической структуры фауны в направлении с запада на восток, в сторону усиления действия арктических вод. В условиях стабильно отрицательных значений придонной температуры воды арктические виды начинают численно преобладать над бореальными на фоне доминирования группы бореально-арктических беспозвоночных (Фауна ..., 2017).
Таким образом, в северной части Баренцева моря наиболее разнообразная и обильная донная фауна формируется в более теплых атлантических водных массах. Сохраняется закономерность обеднения зообентоса на коричневых грунтах и при низких придонных температурах. Однако по сравнению с началом XX века биомасса бентоса значительно увеличилась именно на коричневых грунтах, что, вероятно, связано с повышением продуктивности данной части моря вследствие потепления Арктики. Полученные сведения о бентосе данного района пополнили базу данных Института, что будет использовано в дальнейшем при мониторинге северной части Баренцева моря и для прогноза изменений донной фауны под влиянием антропогенного воздействия и климатических флуктуаций.
Реакция морского бентоса на последнее потепление водных масс Баренцева моря. Поиск векторов изменения разнообразия и обилия донных организмов при флуктуации теплосодержания водных масс -один из наиболее значимых и сложных вопросов при изучении влияния циклических колебаний климата на биологические ресурсы Баренцева моря (Денисенко, 2007). Для ответа на него в 1995 г. научной группой ММБИ при поддержке Института полярных и морских исследований им. А. Вегенера (AWI, г. Бремерхафен, Германия) был начат мониторинг зообентоса на разрезе "Кольский меридиан", который продолжается в настоящее время (Предварительные ..., 2013).
Очередное потепление Арктики наступило с начала 1990-х гг. Анализ данных, полученных в ходе исследований, позволил выделить периоды с разным уровнем аномалий среднегодовых температур водных масс (рис. 3). Установлено, что первый период соответствует отрицательным аномалиям среднегодовых температур от -0.5 до 0.1 °С - 1995 и 1997 гг., второй -положительным аномалиям 0.5-0.4 °С - 2000, 2001 гг., третий -характеризуется положительными аномалиями 0.5-1.5 °С и является самым теплым - 2003-2012 гг. (Карсаков, 2009). Обнаружено, что повышение температуры вод Нордкапского течения в таких пределах не привели к смене доминантов и границ донных сообществ - их пространственное расположение осталось в целом тем же (рис. 4). Основные изменения затронули количественные показатели распределения (табл. 2) и структуру сообществ, однако зоогеографическая структура бентоса не претерпела существенных изменений (табл. 3) (Предварительные ..., 2013).
Рис. 3. Температурные аномалии вод Баренцева моря Fig. 3. Temperature anomalies of Barents Sea waters
Рис. 4. Распространение донных сообществ зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (по: Предварительные ..., 2013)
Fig. 4. Spatial distribution of Bottom communities on the transect "Kola Section" (by: Предварительные ..., 2013)
Потепление Арктики значимо увеличило средние показатели видового богатства, биомассы и численности на станциях разреза. Максимальный рост обилия зафиксирован в 2003 г. Основной вклад в увеличение биомассы на южных станциях 2-6 внесли бореальные виды, на северных станциях 7-10 - бореально-арктические виды (Современное ..., 2016). Перестройка структуры сообществ заключалась в изменении количественного соотношения видов разных биогеографических групп
(Предварительные ., 2013). В целом можно отметить, что в южной части разреза процессы протекают неравномерно, например, биомасса на них варьировала иногда довольно резко. В то время как сообщества северных станций отличались более стабильной структурой и менее выраженными колебаниями биомассы в разные годы (Современное ..., 2016). Следует отметить, что причиной резких колебаний в бентосных сообществах на южных станциях разреза "Кольский меридиан" могут быть не только климатические изменения. Определенное влияние на донные сообщества здесь оказывает, по-видимому, трофическая деятельность бентофагов -трески, пикши и камчатского краба. Причем у рыб пути миграций также зависят от температурных условий (Гидробиологические ..., 2011), что вызывает изменение степени влияния на бентос (Современное ..., 2016). Еще одним фактором, способным повлиять на бентос, является траловый рыбный промысел (Матишов, 1987; Денисенко, 2007), поскольку район исследований относится к традиционным местам рыбного промысла на юго-западе Баренцева моря.
Т а б л и ц а 2
Многолетние изменения количественных данных зообентоса
на станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан" (по: Предварительные ..., 2013; Современное ..., 2016), M±SD
T a b l e 2
Long-term benthic characteristics change on the transect "Kola Section"
(stations 2-8), M±SD
Год Количество видов Среднее видовое богатство Средняя биомасса, г/м2 Средняя плотность поселения, экз/м2
1995 211 83±8 34.6±8.9 1800±200
1997 195 73±6 33.8±9.6 1200±180
2000 291 110±8 43.2±9.2 2800±370
2001 276 107±10 25.6±6.6 2600±480
2003 343 128±10 41.7±8.4 4500±730
2007 273 111±18 61.9±13.5 3000±650
2010 302 110±16 77.4±28.1 3500±1600
2011 281 117±11 56.9±16.3 2500±500
2012 263 107±13 72.5±22.4 2500±500
Донные беспозвоночные реагируют на колебания температуры вод в струях Нордкапского течения изменением обилия и видового состава с определенным запаздыванием. Причем время запаздывания отличается у разных представителей бентоса. У ракообразных перакарид с коротким жизненным циклом временная задержка составляет 1-2 года. Для этой группы важен температурный режим в период размножения в предыдущий год. Именно с такой скоростью на разрезе "Кольский меридиан" смещается пространственная граница 50 %-го соотношения бореальных и арктических
видов перакарид к северу после потепления и к югу после похолодания вод Нордкапского течения (Зимина, Любина, 2016). Время запаздывания реакции у полихет на изменение температуры (продолжительность жизни которых часто исчисляется годами) - 3-7 лет (Влияние ..., 2007; Гидробиологические ..., 2011; Дикаева и др., 2016). Столько же времени требуется, чтобы последствия благоприятных или неблагоприятных условий для размножения и выживания молоди привели к приросту или убыли биомассы видов (Денисенко, 2007; Влияние ., 2007).
Т а б л и ц а 3
Многолетние изменения биогеографического состава зообентоса на станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан", % от общего количества видов
T a b l e 3
Long-term changes in the biogeographic structure of zoobenthos on the transect "Kola Section" (stations 2-8), share (%) of species
Год
Арктические виды
Бореальные виды
Бореально-арктические виды
Космополиты
Виды неопределенного распределения
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
9 10 9 9 9 10 11 12 12
17 16 16 16
15 20 19
16 17
50 48 52
51 48
54
52
55 50
2 3 2 3 2 1 2 1 1
22
24 21 21
25 15 17 15 20
Дополнительный анализ вариабельности видового состава полихет, ракообразных надотряда Peracarida и двустворчатых моллюсков на станциях разреза выявил, что наиболее сильное пополнение фаун этих групп происходило за счет преимущественно бореально-арктических видов и на фоне неустойчивых изменений температурных аномалий. Особенно значительные пополнения новыми видами в этих группах зафиксированы в 1999-2000 и 2003 гг., т. е. после коротких трендов потепления и похолодания. Появление на станциях разреза новых видов во время флуктуаций теплосодержания объясняется, прежде всего, ростом численности редких видов ^а1кт, 1998) и, соответственно, увеличением вероятности их попадания в орудия сбора. На повышение теплосодержания вод с 1998 по 2000 гг. (рис. 3) сначала откликнулись увеличением численности одни бореально-арктические виды, на тренд понижения теплосодержания перед 2003 г. отреагировали другие виды той же биогеографической группы. В годы максимального потепления водных масс (2004-2012 гг.) увеличение видового разнообразия за счет бореально-арктических видов было в целом не столь существенно, как
в предыдущие годы. В этот период появлялись как новые бореальные, так и новые арктические виды. Общий тренд потепления вод в районе разреза "Кольский меридиан" способствовал снижению численности и исчезновению из сборов некоторых видов как бореально-арктических, так и арктических. Но в целом на каждой анализируемой станции число исчезнувших после 1997 г. видов было крайне невелико.
В донном населении Баренцева моря выделяют формы умеренных вод (бореальные), холодноводные (арктические) и относительно эвритермные (бореально-арктические, субтропическо-бореально-арктические). Неустойчивая граница между арктической и бореальной областями проходит по юго-западу моря, поэтому тепловодные и холодноводные виды зообентоса в этом районе обитают на границе их ареалов (Несис, 1960). Последнее потепление Арктики способствовало расширению ареала некоторых бореальных видов на восток или в северном направлении. Есть свидетельства сокращения ареала и арктических видов. Однако следует учитывать, что при колебаниях теплосодержания вод появление в пробах редких видов могут быть обусловлены не только расширением их ареалов, но и ростом их численности, что увеличивает вероятность попадания их в орудия сбора.
У берегов Западного Шпицбергена распространяется высокобореальный атлантический вид гидроидов Sarsia loveni, который ранее был отмечен в водах архипелага южнее - на юго-западе Шпицбергена в заливе Хорнсунн (Пантелеева, 2008). В фауне ракообразных-амфипод целый ряд бореальных видов существенно расширил свой ареал на север (рис. 5) по сравнению с 1968-1970 гг. в результате последнего "теплого" климатического периода в Баренцевом море (Зимина и др., 2018). В южной части Баренцева моря также фиксируются новые представители тепловодной фауны, которые расширили свой ареал из прилежащих вод Финнмаркена в восточном направлении во время последнего потепления Арктики. Это двустворчатые моллюски Abra prismatica и Gari fervensis (Деарт и др., 2013), лопатоногие моллюски Cadulus subfusiformis и Pulsellum lofotense (Nekhaev, 2015) и новый для науки вид полихет Scolelepis finmarchicus sp. nov. (Sikorski, Pavlova, 2015).
До недавнего времени условия обитания в арктических экосистемах мало способствовали биологическим инвазиям из-за низких температур и ограниченных пищевых ресурсов. Но вследствие изменения климатических условий в Арктике в последнее время в некоторых ее районах установились условия, благоприятные для некоторых типичных бореальных видов (Матишов и др., 2011). В последние годы не только в Баренцевом море отмечено повышение количества биологических инвазий, но и в других морях Арктики. Из 18 больших морских экосистем появление новых видов отмечено в 11, причем наибольшее количество новых инвазий приходится на Исландский шельф (26 % всех интродукций), Баренцево море (20 %) и Норвежское море (20 %) (Climate ..., 2019).
Рис. 5. Распространение бореальных видов амфипод в северной части Баренцева моря по результатам экспедиций 2006-2017 гг. Пунктирная линия -74° с. ш., северная граница распространения бореальных видов в 1968-1970 гг. (по: Зимина и др., 2018)
Fig. 5. Distribution of boreal species of amphipods in the northern part of the Barents Sea in 2006-2017. 74° N - northern boundary of distribution in 1968-1970 (by: Зимина и др., 2018)
Основные пути инвазии видов в арктические морские экосистемы -это судоходство (48 %), естественное проникновение (19 %), рыболовство (14 %) и аквакультура (14 %). Потепление климата привело к снижению ледовитости, повышению теплосодержания водных масс, изменению течений и установлению температурных режимов, благоприятных для выживания и закрепления на новом месте отдельных видов (Climate ..., 2019). В последние годы наиболее интенсивно проникают в арктические морские экосистемы представители членистоногих (35 %), одноклеточных водорослей (порядков Bacillariales, Chattonellales, Fucales и Melosirales - 22 %), хордовых (17 %) и моллюсков (11 %). Анализ данных о первых находках интродуцентов в арктических морях показал (рис. 6), что в год отмечается до 4 проникновений новых видов (Climate ..., 2019).
Годы
Рис. 6. Динамика регистрации новых видов в больших морских экосистемах Арктики в 1960-2015 гг. (по: Climate ..., 2019)
Fig. 6. Number of new nonindigenous species discovered annually in the marine Arctic from 1960 to 2015 (by: Climate ..., 2019)
Влияние теплосодержания вод и строения дна на состав, структуру, обилие бентоса и биологию массовых видов. Анализ распределения бентоса в северной части Баренцева моря показал, что здесь действуют иные закономерности, нежели в более южных районах моря. Увеличение таксономического разнообразия и обилия зообентоса наблюдается при усилении влияния теплых водных масс (рис. 7А), в то время как изменение глубины оказывает незначительное влияние на указанные характеристики (рис. 7Б). В других, более южных районах моря, наоборот, влияние глубины на количественное распределение донной фауны, в сравнении с температурой воды, более значительное (Броцкая, Зенкевич, 1939; Денисенко, 2007). Не исключено, что повышенные значения обилия бентоса в зоне влияния атлантических вод поддерживаются благодаря особенностям строения дна. Так склоны краевых желобов - Медвежинский и Зюйдкапский, по которым проникают теплые атлантические воды, являются ловушками осадочного вещества (Митяев и др., 2007), в результате здесь формируются участки с богатой кормовой базой для организмов (Фролова, Дикаева, 2017).
Ранее для Баренцева моря была отмечена прямая связь между увеличением видового разнообразия всего бентоса и гетерогенностью грунтов и в районах интенсивного вертикального потока органического вещества, например, в районе сезонной кромки льда (Денисенко, 2007; Benthic ..., 2009). Наши исследования подтверждают наблюдения, что при интенсивном оседании детрита, которое происходит во фронтальных зонах, биомасса некоторых групп бентоса выше.
Изменение условий среды оказывает влияние не только на донные сообщества в целом, но и на их структурные компоненты и на особенности биологии видов. Видовое богатство и обилие полихет
сильно зависит от доступности питания. На севере Баренцева моря, в открытом море и во фьордах Шпицбергена, видовое разнообразие полихет оказывается выше в зоне контакта холодных и теплых водных масс, характеризующейся повышенным оседанием детрита (Дикаева, Фролова, 2018; Фролова и др., 2018). На шельфе северо-западной части моря показатели обилия полихет (биомассы и численности) на склонах желобов увеличиваются по мере увеличения глубины, в то время как в южной части Баренцева моря в желобах наблюдается иная картина распределения (Фролова, Дикаева, 2018). Там поселения полихет с ростом глубины испытывают дефицит питания, поскольку относительно высокие (по сравнению с северо-западной частью моря) скорости течения формируют на склонах менее благоприятные для инфауны песчаные грунты, а также вызывают сокращение потока детрита, оседающего на дно. Не исключено, что на юге на современную фауну полихет влияют факторы, которые уже упоминались (траловый промысел, интродукция активного бентофага - камчатского краба).
Рис. 7. Зависимость показателей обилия зообентоса от температуры водных масс (А) и глубины (Б) в северной части Баренцева моря
Fig. 7. Dependence of zoobenthos abundance on water mass temperature (A) and depth (Б) in the northern part of the Barents Sea
Таксономическое разнообразие и распределение донных ракообразных надотряда Peracarida на севере и северо-западе Баренцева моря зависят, помимо характера донных осадков и глубины, от гидрологической структуры и расположения водных масс разного происхождения. В атлантических водных массах поселения перакарид наиболее разнообразны в видовом отношении при средних значениях обилия. В трансформированных атлантических водных массах на значительных глубинах видовое разнообразие и обилие перакарид самые низкие. С уменьшением глубины возрастают и разнообразие, и количественные показатели распределения. В арктических водах вокруг архипелага Земля Франца-Иосифа поселения перакарид при средних значениях биомассы и численности также разнообразны в видовом отношении. В арктических условиях пролива Стур-фьорд, у восточного побережья Шпицбергена, фауна перакарид отличается очень низким видовым разнообразием, но высокими значениями биомассы (Зимина и
др., 2018).
Предварительные данные свидетельствуют, что в юго-западной части архипелага Шпицберген видовое разнообразие мшанок выше в условиях низких температур, а также более активной гидродинамики и обилия подходящего субстрата. Больших значений биомасса данной группы при наличии подходящего субстрата достигает в более теплых водных массах. Анализ распределения форм колоний мшанок в северной части Баренцева моря показал, что при наличии подходящего субстрата в условиях слабой гидродинамики и интенсивного осадконакопления формируются бедные в видовом отношении сообщества Bryozoa в основном с кустисто-ветвистой формой колоний (Ахметчина, 2018).
Таким образом, для рассмотренных трех групп донных беспозвоночных - преимущественно инфаунных полихет, подвижных ракообразных и прикрепленных мшанок - можно отметить общую закономерность увеличения биомассы в северо-западных районах Баренцева моря в уже трансформированных, но еще теплых атлантических водных массах. В Баренцевом море сходную картину увеличения обилия зообентоса в зоне влияния атлантических вод отмечали ранее (Benthic ..., 2009). С изменением глубины на склонах желобов северных районов моря обилие полихет и ракообразных меняется по-разному, поскольку на видовое разнообразие данных групп влияют разные факторы. У полихет разнообразие повышается в зонах с интенсивным потоком детрита на дно, у ракообразных - в водах с положительной температурой, у мшанок - с отрицательной.
Изменение условий среды оказывает влияние и на количественные показатели и структуру отдельных популяций донных беспозвоночных, а также на особенности биологии массовых видов, изучение которых позволяет прогнозировать реакцию более редких форм, менее доступных для наблюдений. Бореально-арктический и эврибионтный вид
двустворчатых моллюсков Масота са1сагеа послужил модельным объектом для исследований влияния экологических факторов, прежде всего температурного режима, на биологию данного вида. Были установлены особенности жизнедеятельности данного вида в водных массах разного происхождения - теплых в южной части Баренцева моря и холодных у западного побережья архипелага Новая Земля.
В относительно стабильных холодноводных условиях макомы живут долго (часть особей доживает до 20-23 лет), смертность взрослых невысока, поэтому размерная структура поселений разнообразна при небольшой доле молоди. Скорость роста в холодных водах в 1.5 раза ниже, чем в более теплых водных массах на юге Баренцева моря. В прибрежной зоне Мурмана смертность взрослых особей выше, вероятно, из-за выедания бентофагами, продолжительность жизни почти в 2 раза меньше, но условия для размножения хорошие (основную часть поселений составляет неполовозрелая молодь). Соотношение полов повсеместно неустойчиво и в зависимости от возраста и мест отбора проб меняется то в сторону самцов, то в сторону самок. Таким образом, в восточной части Баренцева моря, в отличие от южной, при достаточно суровом температурном режиме формируются благоприятные условия, прежде всего, для обитания взрослых особей, в то время как на юге моря отмечаются лучшие условия для размножения (Носкович, Павлова, 2017; Носкович, 2019). Полученные результаты позволяют прогнозировать динамику продуктивности данного массового вида моллюсков при различных векторах изменения климата.
Влияние хронического загрязнения вод и донных осадков на бентос Баренцева моря. Изменчивость морских экосистем под влиянием антропогенного воздействия - одна из важнейших проблем в современной гидробиологии. Важная задача гидробиологических исследований -выяснение закономерностей функционирования измененных экосистем, и особое внимание уделяется их способности возвращаться к исходному состоянию после длительного воздействия. Кольский залив являет собой пример трансформированной экосистемы, которая еще 110 лет назад была богатой в видовом отношении и типичной для северных фьордов (Дерюгин, 1915). С середины XX века интенсивное освоение его берегов и акватории привели к значительному загрязнению вод и донных осадков, которое и сегодня несравнимо выше, чем в других районах Баренцева моря. В этот период функционирование донной фауны Кольского залива происходило в условиях высокого хронического загрязнения, уровень которого по многим показателям стал постепенно снижаться с конца 1980-х гг.
Современные исследования особенностей функционирования бентоса в Кольском заливе показали, что донная фауна на большей части акватории хорошо приспособлена к существующему уровню загрязнения (существенно снижается от внутренней к устьевой части залива). Донные
сообщества сохраняются в стабильно трансформированном состоянии, несмотря на снижение загрязнения залива, и функционируют на уровне ненарушенных сообществ, а увеличение биологического разнообразия в них вызвано появлением новых бореальных видов в связи с потеплением Арктики.
Фауна сублиторали Кольского залива в настоящее время насчитывает сотни видов донных беспозвоночных, представленных 11 типами. Как и 100 лет назад, наибольшее число видов отмечено в тех же группах беспозвоночных - у моллюсков, мшанок, членистоногих и полихет. Среднее видовое богатство или альфа-разнообразие (69 видов на станцию в глубоководной части, 77 видов на станцию в мелководной), средние значения индекса биоразнообразия Шеннона (H'), превышающие 4, средние значения биомассы (на мелководье 1150 г/м2, в глубоководной зоне 50 г/м2) не ниже, чем в других, считающихся экологически чистыми, прибрежных районах Баренцева, Норвежского морей и Гренландского морей (Oug, Hoisoeter, 2000; Laudien et al., 2007; Биоразнообразие ..., 2009; Kedra et al., 2011; Бритаев и др., 2010; Особенности ..., 2011; Распределение ..., 2012; Деарт, Бритаев, 2014). Трофическая структура донных сообществ разнообразна и помимо массовых групп (подвижных и неподвижных сестонофагов, плотоядных, собирающих детритофагов и грунтоедов) включает растительноядных животных, всеядных и паразитов. Распределение данных групп на акватории неравномерно и также отражает особенности гидрологических условий среды и распределения грунтов. В сублиторальном бентосе признаки неблагополучия в виде увеличения доли r-стратегов в сообществах отмечали только в кутовой, наиболее загрязненной части залива.
Для бентоса глубинной части Кольского залива можно проследить динамику изменений качественных и количественных характеристик в сравнении как с началом XX века, так и с 1980-1990 гг. Основу фауны мягких грунтов Кольского залива до его загрязнения составляли моллюски, полихеты, иглокожие и брахиоподы (рис. 8). Загрязнение залива привело к значительному снижению доли в бентосе мягких грунтов иглокожих, сипункулид и брахиопод; увеличения обилия этих групп в настоящее время не отмечено. Помимо этого, дополнительно выявилась тенденция снижения доли двустворчатых моллюсков в биомассе инфаунного бентоса, причем это происходило на фоне увеличения их видового разнообразия. Причина снижения биомассы моллюсков может быть связана с выеданием крупных особей бентофагами (камчатскими крабами) (Мелководный ..., 2018). Восстановлению былой фауны иглокожих (преимущественно инфаунных голотурий и офиур-детритофагов) во внутренней половине залива препятствует периодически возникающий дефицит кислорода в придонном слое, к которому они чувствительны, а также загрязненность грунта нефтепродуктами, что может сдерживать и восстановление фауны
детритофагов сипункулид. В целом напряженное состояние донных сообществ, выраженное в пониженных значениях Н', значительных многолетних колебаниях обилия и повышенной скорости сукцессии донных сообществ, характерно наиболее загрязненной кутовой части, в то время как в других частях залива существенных признаков экологического неблагополучия фауны не наблюдается.
Рис. 8. Многолетняя динамика структуры бентоса в Кольском заливе. Для 1989 г. данные приведены только для южной половины залива
Fig. 8. Long-term dynamics of benthos structure in the Kola Bay. For 1989, data are given only for the southern part of the bay
По сравнению с 1995 г. в настоящее время увеличилось видовое разнообразие бентоса в глубинной части залива - например, полихет и моллюсков стало больше на 28 % преимущественно за счет появления некоторых бореальных видов. В целом, в настоящее время сублиторальная фауна более тепловодная. Так в южном колене залива доля бореальных видов увеличилась на четверть (с 18 до 24 %), а в северном - выросла еще сильнее (с 5 до 24 %) (Современное ..., 2019).
Исследования динамики донных сообществ в условиях сильного загрязнения расширяют представление о механизмах адаптации и устойчивости сообществ полярных морей к дестабилизирующим факторам окружающей среды. Восстановления донных сообществ, распространенных в заливе в первой половине XX века, на большей части акватории залива не наблюдается. Помимо признаков улучшения имеются свидетельства о появлении дополнительного дестабилизирующего фактора - бентофага камчатского краба, способствующего снижению обилия двустворчатых моллюсков.
Экология, биология гидробионтов и их реакция на изменения окружающей среды. Влияние колебаний климата на морские экосистемы в первую очередь проявляется в динамике популяций краевых биотопов, что показано на примере 15-летнего (с 2003 г.) мониторинга эстуарной популяции усоногих раков-балянусов 8етЛа1апш balanoides. Многолетние ряды наблюдений показали, что распределение данных усоногих раков
в условиях сильного опреснения эстуария является устойчиво специфичным, имеющим ряд особенностей, не свойственных истинно морской литорали. Устойчивых популяций Ъа1апогёв$ в условиях критической солености (5-8 %о) ранее обнаружено не было. Для них характерна узкая локализация только в литоральных ручьях нижнего и среднего горизонтов эстуарной литорали р. Тулома. Вдоль градиента увеличения солености воды от реки к морю экспоненциально возрастали площадь поселений и численность рачков (от 0.2 до 6700 экз/м2). Обнаруженные градиенты солености и численности сохранялись в 20032018 гг., но за это время общая численность балянусов значительно уменьшилась несмотря на постепенное увеличение солености воды на литорали в многолетнем тренде (Свитина, Гудимов, 2017).
В 2007-2008 годах произошло резкое падение численности вплоть до полного исчезновения рачков на ближних к реке разрезах участка. Вероятной причиной постепенного сокращения краевой популяции балянуса является расхождение трендов солености на литорали и на поверхности воды (рис. 9), неуклонно увеличивающееся год от года. Процесс образования подобных "ножниц" связан с локальным увеличением солености воды в литоральном грунте, возникающем при потеплении климата. Повышение средней температуры и уменьшение относительной влажности при потеплении климата усиливают испарение воды на литорали и потому значительно увеличивают соленость воды в литоральном грунте (поровых водах). Резкое повышение солености происходит непосредственно на границе грунта с водой (Geng, Boufadel, 2015) и, в частности, в литоральных ручьях. В то же время соответствующего роста солености на поверхности залива еще не происходит. Найдено объяснение парадоксальной ситуации, когда при многолетнем росте солености воды (благоприятном для рачков) балянусы не только не увеличивают свою численность, но постепенно исчезают в краевом биотопе эстуария. Дополнительным фактором увеличения смертности балянусов от климатических изменений стало прямое действие солнечного нагрева и температуры. Динамика популяции усоногих раков Ъа1апог^$ в условиях краевого биотопа свидетельствует о продолжающемся потеплении климата последние 10 лет. При этом, по данным биоиндикации, изменение климата идет не равномерно, а скачкообразно - через 2-3 года следует период стабилизации на новом уровне, затем снова следует скачек и т. д. Реакция балянусов эстуарного краевого биотопа на изменение климата достоверно определяется с оперативностью от 3-6 мес. до 1 года, что уникально по скорости и намного быстрее реакций как морских популяций вида, так и сублиторальных донных сообществ (Свитина, Гудимов, 2017).
Реакция данного вида-биоиндикатора климата является не только кумулятивной и интегральной в отношении условий среды, но более оперативной и заметной, так как этот вид сильнее, чем другие, зависит от
колебаний климата. Результирующая реакция популяций гидробионтов на изменения среды (по распределению, численности и/или биомассе) более надежна, адекватна всему комплексу климатических условий, адаптирована к их "нормальным" колебаниям и потому имеет большее прогностическое значение (Свитина, Гудимов, 2017).
Рис. 9. Многолетние изменения численности Semibalanus balanoides и солености воды на поверхности (урез) и в поселениях рачков (в ручьях) краевого биотопа эстуарной литорали кута Кольского залива (по: Свитина, Гудимов, 2017)
Fig. 9. Long-term abundance changes (ind/m2) of Semibalanus balanoides and water salinity on the surface and in streams on the littoral of the Kola Bay estuary (by: Свитина, Гудимов, 2017)
Экология и биология пресноводных двустворчатых моллюсков.
Отдельные массовые или фоновые виды пресноводного зообентоса также могут служить хорошими индикаторами изменений окружающей среды. Изучение их жизнедеятельности позволяет прогнозировать реакцию и поведение более редких видов пресноводной фауны. Для северных районов, где пресноводные экосистемы наиболее ранимы, подобные исследования особенно актуальны. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea имеют небольшую продолжительность жизни, что обусловливает достаточно быстрый "эффект отклика" на погодные или климатические изменения в водных экосистемах. В водных объектах на северо-западе России фауна и распределение пресноводных моллюсков изучены слабо. Сведения об особенностях биологии моллюсков в условиях Субарктики биологии малочисленны. Также очень недостаточно исследованы условия обитания моллюсков в водоемах Кольского полуострова. Между тем, все эти сведения необходимы для организации долговременного мониторинга кратковременных климатических трендов в водных объектах бассейна Баренцева моря (Румянцева, 2019).
Результаты исследований популяций яйцеживородящих моллюсков Henslowiana ШЦеЪог^ (Qessin т Esmark et Ноуег, 1886) свидетельствуют, что для выживания в неблагоприятных условиях данный вид демонстрирует две стратегии выживания, обеспечивающие сохранение популяции в водоемах. Длительный период репродукции (в течение всего года с наиболее выраженным максимумом летом) предоставляет преимущество в динамичных и возможно не очень благоприятных условиях среды, при этом возрастает вероятность выживания хотя бы части популяции. Другая стратегия преследует максимум преимуществ, когда период нереста совпадает с благоприятными условиями развития. В безледный период массовый вымет молоди синхронизирован с поступлением в озера аллохтонного вещества, на котором развиваются бактерио- и фитопланктон - корм для размножающихся особей и самой молоди (Румянцева, 2019; Румянцева, Фролов, 2019).
Заключение. Результаты исследований зообентоса 2015-2019 гг. показывают, что теплые атлантические водные массы оказывают большое влияние на продуктивность бентоса Баренцева моря, вызывая повышение разнообразия и обилия донных сообществ в целом и таксономических групп в частности. Этот эффект особенно ярко проявляется в северных районах Баренцева моря. На юге же на состояние бентоса могут влиять другие факторы, как абиотические, так и биотические и антропогенные -активная гидродинамика, выедание бентофагами, траловый промысел, вклад которого в снижение биомассы бентоса признается весьма существенным.
Последнее потепление вод Арктики, ярко проявляющееся с начала 2000-х гг., оказывает определенное влияние на разные уровни экосистемы, которое еще нуждается в подробном изучении. На севере и северо-востоке моря оно привело к повышению биомассы бентоса, в более южных районах - явно способствовало росту таксономического разнообразия и изменению структуры сообществ. Во время чередующихся неустойчивых трендов температурных аномалий можно получить представление о видовом разнообразии так называемых редких видов, преимущественно бореально-арктических, которые реагируют на повышение/понижение температуры всплеском численности. Потепление Арктики делает условия Баренцева моря более благоприятными для инвазии и закрепления в Баренцевом море некоторых чужеродных видов беспозвоночных. Даже в трансформированных экосистемах загрязненных акваторий потепление способствует увеличению видового разнообразия.
Показано, что влияние колебаний климата на морские экосистемы в первую очередь проявляется в динамике популяций краевых биотопов, а популяцию литоральных усоногих раков balanoides, находящуюся в условиях критической солености воды, можно считать удобным биоиндикатором ранних климатических изменений. В популяциях пресноводных двустворчатых моллюсков выявляемые особенности биологии в дальнейшем можно использовать как исходную базу для
изучения адаптации моллюсков к изменчивым условиям субарктического региона, а также для оценки возможных изменений в их фауне, вызванных антропогенным воздействием или климатическими флуктуациями.
Таким образом, полученные в лаборатории зообентоса за 2015-2019 гг. результаты расширяют представление о биологическом разнообразии и закономерностях его формирования в условиях Баренцева моря. Новые данные о современном разнообразии бентоса пополнят базу данных Института и будут использованы в дальнейшем мониторинге морских экосистем и прогнозе их изменений под влиянием антропогенного воздействия и климатических флуктуаций.
Автор выражает признательность сотрудникам лаборатории зообентоса за предоставленную информацию об исследованиях за 5-летний период и особую благодарность к.б.н. А.А. Фролову за оказанную помощь в работе.
Литература
Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1975. Вып. 35. С. 121-124.
Ахметчина О.Ю. Исследование факторов среды, влияющих на наличие и распределение мшанок // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 12-18.
Биоразнообразие сообществ твердых грунтов губ Кольского побережья Баренцева моря / А.В. Ржавский, Ю.В. Деарт, Т.А. Бритаев, Л.В. Павлова // Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований: Матер. Всерос. заочной науч. конф. Тамбов: Изд. дом ТГУ, 2009. С. 214-231.
Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 1. С. 50-62.
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 5-126.
Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева, О.Ю. Ахметчина, А.А. Фролов // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 1. С. 139-141.
Воды Баренцева моря: структура, циркуляция, изменчивость / В.К. Ожигин, В.А. Ившин, А.Г. Трофимов А.Л. Карсаков, М.Ю. Анциферов. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2016. 260 с.
Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктик в XX-XXI вв. / Г.Г. Матишов, Д.В. Моисеев, О.С. Любина, А.П. Жичкин, С.Л. Дженюк, П.Р. Макаревич, Е.А. Фролова // Вестн. Южного науч. центра РАН. 2011. Т. 7, № 2. С. 54-68.
Глубоководные сообщества моря Лаптевых и прилегающих частей Северного Ледовитого океана / Б. Сиренко, С. Денисенко, Х. Дойбель, А. Рахор // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных участков Арктического бассейна. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2004. С. 28-72.
Деарт Ю.В., Бритаев Т.А. "Новое" донное сообщество с доминированием овениид (Polychaeta, Oweniidae) у побережья Мурмана: структура и причины появления // Докл. РАН. 2014. Т. 454, № 2. С. 232-236.
Деарт Ю.В., Фролов А.А., Манушин И.Е. Двустворчатые моллюски Abra prismatica (Montagu, 1808) и Gari fervensis (Gmelin, 1791) - новые виды для фауны российского сектора Баренцева моря // Рос. журн. биол. инвазий. 2013. № 1. С. 27-40.
Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях изменяющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418-511.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Т. 34, сер. 8. 929 с.
Дикаева Д.Р., Фролова Е.А. Фауна полихет в районе архипелага Шпицберген в июле 2017 г. // Вестн. Кольского науч. центра РАН. 2018. № 3(10). С. 61-67.
Дикаева Д.Р., Фролова Е.А., Вязникова В.С. Распределение и динамика сообществ полихет на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2016. Т. 19, № 1(2). С. 258-267.
Зимина О.Л., Любина О.С. Донные ракообразные надотряда Peracarida (Crustacea: Malacostraca) на разрезе "Кольский меридиан" // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2016. Т. 3(36). Сер. Океанология. Вып. 3. С. 196-221.
Зимина О.Л., Стрелкова Н.А., Любина О.С. Видовой состав и особенности распределения донных ракообразных надотряда Peracarida (Crustacea, Malacostraca) в Баренцевом море по результатам исследований 2003-2008 гг. // Зоол. журн. 2018. Т. 97, №10. С. 1209-1230.
Ишкулова Т.Г., Пастухов И.А. Гидрохимическая обстановка в прикромочной зоне ледовых полей в Баренцевом море весной 2016 года // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Т. 2(8). Сер. Океанология. Вып. 4. С. 25-30.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Кийко О.А., Погребов И.Б. Донные сообщества европейской Арктики близ архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Природа шельфов и архипелагов европейской Арктики: Матер. Междунар. науч. конф. М: ГЕОС, 2008. С.164-169.
Матишов Г.Г. Мировой океан и оледенение Земли. М.: Мысль, 1987. 270 с.
Матишов Г.Г., Макаревич П.Р., Ишкулов Д.Г. "Вселенцы" и "невселенцы": причины и последствия их появления // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2011. Т. 13, № 1-6. С. 1357-1366.
Мелководный бентос Кольского залива (Баренцево море): биоразнообразие и оценка современного состояния сообществ / Л.В. Павлова, И.О. Нехаев, Н.Н. Пантелеева, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, Д.Р. Дикаева, О.Л. Зимина, О.С. Любина, А.А. Фролов, Е.А. Фролова // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2018. Т. 4(9). Сер. Океанология. Вып. 5. С. 61-92.
Митяев М.В., Хасанкаев В.Б., Голубев В.А. Желоба Баренцева моря -современные каналы транспортировки или ловушки осадочного вещества? // Арктика и Антарктика. М.: Наука, 2007. Вып. 5(39). С. 72-79.
Моисеев Д.В., Жичкин А.П. Термохалинные условия в прикромочной зоне на севере Баренцева моря в апреле 2016 года // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Т. 2(8). Сер. Океанология. Вып. 4. С. 10-25.
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хоз-во, 1960. С. 129-138.
Носкович А.Э. Особенности биологии двустворчатого моллюска Macoma calcarea (ВгуаЫа, ТеШ^ае) у берегов Новой Земли // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVII конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 64-70.
Носкович А.Э., Павлова Л.В. Репродуктивные особенности популяций двустворчатого моллюска Macoma calcarea (В1уаЫа, ТеШшёае) в Баренцевом и Печорском морях // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2017. Т. 20, № 2. 463-471.
Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1999. 48 с.
Особенности распределения бентосных сообществ во фьордах Шпицбергена / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, П.А. Любин, А.А. Фролов, Д.Р. Дикаева, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль // Проблемы Арктики и Антарктики. 2011. № 1(87). С. 28-40.
Пантелеева Н.Н. Гидроидные (С^айа, Hydrozoa) залива Грён-фьорд (Западный Шпицберген) // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики: Матер. Междунар. науч. конф. (Мурманск, 9-11 ноября 2008 г.). Вып. 8. М.: ГЕОС, 2008. С. 290-292.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева, Н.А. Анисимова, П.А. Любин, А.А. Фролов, Е.А. Гарбуль, О.Л. Зимина, О.Ю. Ахметчина, И.О. Нехаев // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2013. Т. 1(14). Сер. Океанология. Вып. 1. С. 208-223.
Распределение зообентоса на мягких грунтах в губах Ивановская и Дроздовка Восточного Мурмана (Баренцево море) / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, А.А. Фролов, Д.Р. Дикаева, Н.Н. Пантелеева, И.О. Нехаев, Е.А. Гарбуль // Докл. РАН. 2012. Т. 447, № 2. С. 230-234.
Румянцева З.Ю. Рост и размножение пресноводного двустворчатого моллюска Henslowiana ИЩеЪо^и (С1е88т т Б8шагк е! Ноуег, 1886) (В1уаЫа, Pisidioidea) в условиях малых озер Заполярья // Проблемы Арктического региона: Тез. докл. XVII Междунар. науч. конф. студентов и аспирантов (г. Мурманск, 15 мая 2019 г.). Мурманск: Изд. ПГИ, 2019. С. 26.
Румянцева З.Ю., Фролов А.А. Репродуктивный цикл пресноводных двустворчатых моллюсков Henslowiana lilljeborgii (С1е88т т Б8шагк е! Ноуег, 1886) (В^аЫа, Pisidioidea) в малых озерах Мурманской области // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVII конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 80-85.
Свитина В.С., Гудимов А.В. Многолетние колебания численности популяции усоногих раков Semibalanus balanoides (L.) (Crustacea) на эстуарной литорали кута Кольского залива // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2017. Т. 20, № 2. C.352-362.
Современное количественное распределение зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" / О.С. Любина, Н.А. Стрелкова (Анисимова), П.А. Любин, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева, О.Л. Зимина, О.Ю. Ахметчина, И.Е. Манушин, И.О. Нехаев, А.А. Фролов, Д.В. Захаров, Е.А. Гарбуль, В.С. Вязникова // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2016. Т. 2(36). Сер. Океанология. Вып. 3. С. 64-91.
Современное состояние зообентоса сублиторали Кольского залива (Баренцево море) / Л.В. Павлова, О.Я. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, Д.Р. Дикаева, О.Л. Зимина, А.Э. Носкович, А.А. Фролов, Е.А. Фролова // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2019. Т. 3(10). Сер. Океанология. Вып. 6. С. 35-75.
Фауна и количественное распределение зообентоса в северной части Баренцева моря в апреле-мае 2016 года / О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, А.А. Фролов, И.О. Нехаев // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Т. 2(8). Сер. Океанология. Вып. 4. С. 66-81.
Фролова Е.А., Дикаева Д.Р. Фауна полихет и краевые желоба Баренцева моря // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Т. 2(8). Сер. Океанология. Вып. 4. С.81-88.
Фролова Е.А., Дикаева Д.Р. Комплексы полихет прибрежного желоба Баренцева моря по результатам экспедиции 2016 года // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2018. Т. 4(9). Сер. Океанология. Вып. 5. С. 93-109.
Фролова Е.А., Дикаева Д.Р., Хачетурова К.С. Комплексы полихет к югу и юго-востоку от архипелага Шпицберген по результатам экспедиции 2015 г. // Вестн. Кольского науч. центра РАН. 2018. № 3(10). С. 68-77.
Benthic macrofauna and productivity regimes in the Barents Sea - Ecological implications in a changing / S.K.J. Cochrane, S.G. Denisenko, P.E. Renaud, C.S. Emblowa, Jr.W.G. Ambrose, I.H. Ellingsen, J. Skar6hamar // Arctic J. Sea Res. 2009. Vol. 61. P. 222-233.
Climate change opens new frontiers for marine species in the Arctic: Current trends and future invasion risks / F.T. Chan, K. Stanislawczyk, A.C. Sneekes, A. Dvoretsky, S. Gollasch, D. Minchin, M. David, A. Jelmert, J. Albretsen, S.A. Bailey // Global Change Biology. 2019. Vol. 25. P. 25-38.
Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.
Geng X., Boufadel M.C. Impacts of evaporation on subsurface flow and salt accumulation in a tidally influenced beach // Water Resour. Res. 2015. Vol. 51, iss. 7. Doi: 10.1002/2015WR016886.
Kedra M., Legezynska J., Walkusz W. Shallow winter and summer macrofauna in a high Arctic fjord (79° N, Spitsbergen) // Mar. Biodiv. 2011. Vol. 41. P. 425-439.
Kiyko O.A., Pogrebov V.B. Long-term benthic population change (1920-1930s - present) in the Barents and Kara seas // Mar. Poll. Bull. 1997. Vol. 35, № 7-12. P.322-332.
Laudien J. Herrmann M., Arntz W.E. Soft bottom species richness and diversity as a function of depth and iceberg scour in Arctic glacial Kongsfjorden (Svalbard) // Polar Biol. 2007. Vol. 30. P. 1035-1046.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51, № 3. P. 293-312.
Nekhaev I.O. New records of gadilid molluscs from the southwestern Barents Sea (Scaphopoda: Gadilidae) // Ruthenica. 2015. Vol. 25(2). P. 69-71.
Oug E., Hoisoeter T. Soft-bottom macrofauna in the highlatitude ecosystem of Balsfjord, northern Norway: Species composition, community structure and temporal variability // Sarsia. 2000. Vol. 85, № 1. P. 1-13.
Sikorski A.V., Pavlova L.V. New species of Scolelepis (Polychaeta, Spionidae) from the Norwegian coast and Barents Sea with a brief review of the genus // Fauna Norvegica. 2015. Vol. 35. P. 9-19.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.006 УДК 595.384 (268.45)
А.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
КАМЧАТСКИЙ КРАБ В ПРИБРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ: ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ММБИ
Аннотация
Камчатский краб, вселенный в Баренцево море в 1960-х гг. сформировал новую популяцию, промышленная эксплуатация которой ведется с 2004 г. Чужеродный статус и промысловая ценность обусловили интерес к биологии и экологии вида-вселенца. С 2000-х годов ученые Мурманского морского биологического института ведут исследования камчатского краба, которые позволяют оценить его роль в местных донных сообществах. Полученные сведения имеют прикладное и теоретическое значение для рыбопромысловой науки. За последние несколько лет получены новые данные, касающиеся популяционной динамики, симбиотических взаимоотношений, питания и размножения краба в прибрежье Баренцева моря. Результаты этих исследований обобщены в данной публикации.
Ключевые слова: камчатский краб, Баренцево море, популяционная динамика, симбионты, питание.
A.G. Dvoretsky
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
RED KING CRAB IN THE COASTAL BARENTS SEA: A REVIEW OF MMBI STUDIES
Abstract
In 1960th, red king crab was intentionally introduced into the Barents Sea. This species has formed a new self-sustaining population. In Russian waters, the
