CC BY
205
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.587 (268.45+504.45)
СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД
О.С. Любина, А.А. Фролов
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Современные исследования охватывают как отдельные таксономические группы зообентоса, так и донные сообщества в целом. Проведены съемки в центральном и других районах Баренцева моря. Обнаружено более 60 новых для фауны видов. Проведена оценка распределения мегабентоса в Кольском заливе и в Карском море. Оценено влияние камчатского краба на донные сообщества. Изучение двустворчатых моллюсков в пресных водоемах Кольского полуострова осуществляется в ходе круглогодичного мониторинга. На примере морских двустворчатых моллюсков разрабатывается система непрерывного биосенсорного мониторинга.
Ключевые слова:
зообентос, донные сообщества, видовое разнообразие, распределение, экология, Баренцево море, мегабентос, новые виды, биосенсорный мониторинг, пресные воды.
С момента основания Мурманской биологической станции в поселке Дальние Зеленцы, ставшей впоследствии Мурманским морским биологическим институтом, одним из основных направлений гидробиологических исследований было изучение донной фауны. За всё время работы МБС-ММБИ выполнен большой фронт работ по исследованию зообентоса шельфа Баренцева моря в целом и прилегающих к нему акваторий, в частности. Разработаны основные методы и принципы проведения количественных съемок, мониторинговых наблюдений и экспериментальных работ [1]. Накопленный объем знаний послужил фундаментом, позволяющим планировать и проводить исследования на современном уровне.
В конце 1990-х гг. в лаборатории зообентоса проведена реорганизация и упорядочивание архивов, установлены основные принципы хранения экспедиционных материалов и результатов определений, что крайне важно для сохранения данных, полученных ранее и поступающих в настоящее время с целью их использования в дальнейших исследованиях. Для получения сравнимых данных, участия в международных проектах, проведения собственных мониторинговых наблюдений и обобщения полученной информации методы сбора фактического материала приведены к международным стандартам.
В настоящее время в составе лаборатории зообентоса 14 сотрудников, каждый из которых разрабатывает одно из направлений лабораторной тематики, посвященных изучению отдельных таксономических групп донных организмов и процессов, происходящих как на организменном уровне, так и на уровне сообществ. Изучением многощетинковых червей-полихет занимаются к.б.н. Е.А. Фролова и к.б.н. Д.Р. Дикаева. Морских и пресноводных моллюсков исследуют к.б.н. А.А. Фролов и И.О. Нехаев. Придонные ракообразные и отдельные группы членистоногих -сфера интересов к.б.н. О.С. Любиной и О.Л. Зиминой. Предмет исследований Е.А. Гарбуля -небольшие группы беспозвоночных, а также черви, объединяемые ранее в группу гифереи. Обширные исследования ведутся Н.Н. Пантелеевой по изучению колониальных организмов
20
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
О.С. Любина, А.А. Фролов
гидроидов и О.Ю. Ахметчиной - мшанок. Биологию, распределение и физиологию вида-вселенца - камчатского краба - изучают д.б.н. В.С. Зензеров и к.б.н. А.А. Дворецкий. Донные сообщества прибрежной экосистемы Кольского залива и влияние на них крупного хищника камчатского краба исследует к.б.н. Л.В. Павлова. Разработкой новых методов исследования физиологии двустворчатых моллюсков и их использованием в биоиндикации занимается к.б.н. А.В. Гудимов. Качество получаемых в лаборатории фактических материалов, их сравнимость, а соответственно, и их ценность, зависят от начального этапа обработки проб -их первичной сортировки по таксономическим группам. Эту работу выполняет лаборант В.Н. Паюсова.
Исследования, проводимые лабораторией за последние 10 лет, охватывают широкий спектр научных проблем. Так, большое значение имеет ряд разноплановых исследований макро-и мегабентоса, выполненных в Кольском заливе, экосистема которого находится под сильным антропогенным прессом. Здесь в отдельных районах среднего и южного колен отмечено значительное загрязнение. Установлено, что в южном колене залива местами при высокой биомассе, умеренном видовом богатстве и огромной численности донных беспозвоночных встречаются участки дна с сильно деградированной бентофауной. Общими индикаторами угнетенного состояния макрозообентоса Кольского залива является перестройка трофической структуры с исчезновением безвыборочных детритофагов и увеличением доли хищников, а также изменение таксономического состава с подавляющим преобладанием доли многощетинковых червей, появлением супердоминантов, таких как полихеты Laonice cirrata и Alitta virens [2].
В эстуарии р. Тулома в южной части Кольского залива в условиях приливной литорали было показано влияние солености и времени экспозиции на воздухе на распределение двустворчатых моллюсков. Установлено, что границей распространения морских и солоноватоводных моллюсков является соленость, равная 3.1 %о (при кратковременных опреснениях до 0.03 %), а пресноводных - 2.3 % (при кратковременных осолонениях до 15 %). Зона с критической соленостью 2.3-3.1 % двустворчатыми моллюсками не заселена. Наибольшее обилие двустворок отмечено в нижнем горизонте литорали, где время экспозиции на воздухе минимально - не более 1 часа во время сизигийных отливов [3].
В верхней сублиторали южного и среднего колен Кольского залива изучено распределение и обилие крупных представителей донной фауны - мегабентоса [4], оценено влияние на донные сообщества крупного хищника - камчатского краба. Установлено, что сообщества мягких грунтов в Кольском заливе с небольшой биомассой (не более 40 г/м2) наиболее сильно подвержены выеданию крабом. Зообентос твердых грунтов с биомассой выше 100 г/м2 более устойчив к этому фактору [5].
Многочисленные губы и заливы, расположенные в различных районах побережья северной части Кольского п-ова, уникальны тем, что находятся под значительным влиянием теплой прибрежной ветви Мурманского течения. Это, наряду с малой изученностью, обуславливает интерес к их исследованию. В частности, важной задачей была оценка распределения видовых комплексов зообентоса, как индикаторов состояния среды [6]. Проведенные современные исследования охватывали побережье Мурмана от Ура-губы до губ Ивановская и Дроздовка. Биогеографический состав донной фауны прибрежья характеризуется значительным количеством бореальных видов (25 %), на долю арктических приходится 10 %. В группах раковинных брюхоногих и двустворчатых моллюсков выявлены субтропическо-бореальные виды, многие из которых найдены в Баренцевом море впервые. Эти виды распространяются на восток вдоль побережья до 38° в.д. и маркируют районы максимального воздействия теплого течения. Наибольшая доля бореальных видов обнаружена в районе губ Ярнышная и Зеленецкая, где прибрежное течение наиболее близко подходит к берегу.
Одно из направлений исследований лаборатории сфокусировано на оценке видового разнообразия зообентоса в краевых зонах моря - у берегов арктических архипелагов Новая
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
21
Современные исследования зообентоса Баренцева моря и сопредельных вод
Земля, Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) и во фьордах Шпицбергена. В проливах ЗФИ выявлен максимальный уровень видового богатства зообентоса среди этих районов. Наибольшая численность организмов характерна для фьордов Шпицбергена. Установлено высокое сходство фаун акваторий, прилегающих к арх. ЗФИ. Фауна фьордов Шпицбергена более близка по составу к фауне побережья арх. Новая Земля (рис.) [7, 8]. На примере донных сообществ и отдельных таксономических групп зообентоса установлено, что во фьордах Шпицбергена от внешних районов к внутренним снижается уровень биомассы и разнообразия донных организмов при возрастании их численности. Распределение сообществ зообентоса отражает структуру водных масс и тесно связано с наличием порогов в устье фьордов [9].
Карта-схема бентосных исследований в районе арктических архипелагов, выполненных в рейсах ММБИ в 2001-2007 гг. : I- залив Грен-фьорд, II- залив Хорнсунн, III- орграфы отношений видового сходства исследуемых районов при уровнях значимости 70 % (жирная линия)
и 60 % (тонкая линия)
На основе материалов разных лет проанализировано распределение отдельных таксономических групп червей сипункулид и ракообразных амфипод в центральной части Баренцева моря [10]. Мониторинговые исследования зообентоса выполнялись в этой части моря на двух площадках: в центральной впадине Баренцева моря и на Кольском разрезе [11, 12]. В результате предварительного анализа показано, что в северной части Кольского разреза и в центральной впадине Баренцева моря в сообществе полихеты Spiochaetopterus typicus устойчивость биомассы бентоса зависит от степени преобладания доминирующего вида. Уменьшение степени доминирования руководящего вида позволяет сообществу эффективно восстанавливать биомассу за счет конкурентных видов. На Кольском разрезе определены периоды задержки изменения биомассы бентоса, в целом, и отдельных массовых видов, в частности, при изменении температурных условий. Кроме того, исследовано пространственное распределение отдельных таксономических групп на Кольском разрезе и оценены уровни видового разнообразия мшанок, полихет и бокоплавов [13-15].
За последние 10 лет исследований зообентоса в фауне выявлено большое количество новых для Баренцева моря видов: 12 видов раковинных брюхоногих моллюсков, 12 видов
двустворчатых моллюсков, 2 вида мшанок, 42 вида ракообразных надотряда Peracarida. Большинство находок новых видов сосредоточено в районах моря, подверженных влиянию прибрежной ветви Мурманского течения: в прибрежной зоне Кольского п-ова и на второй станции Кольского разреза [14, 16-21]. Обнаружение новых видов обусловлено, с одной стороны, недостаточной изученностью отдельных таксономических групп зообентоса и некоторых районов Баренцева моря, а также методическими различиями в обработке проб.
22
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
О.С. Любина, А.А. Фролов
С другой стороны, большинство новых видов относительно тепловодны, и их обнаружение может быть связано с происходящими в настоящее время климатическими изменениями. Этими же причинами объясняются участившиеся находки видов, считавшихся ранее редкими [22].
Последнее десятилетие отмечено активным сотрудничеством лаборатории с иностранными учеными. Так, совместно с польскими учеными изучались особенности размножения книдарий (соотношение полового и бесполого способов) в прибрежной зоне Кольского п-ова с применением генетического анализа [23]. Вместе с норвежским институтом морских исследований (IMR, Bergen, Tromsoe) проводятся работы по изучению мегабентоса в западной части Баренцева моря. В рамках совместного проекта ММБИ с нефтегазовой французской компанией «Total» в лаборатории проводятся исследования по разработке системы непрерывного биосенсорного онлайн-мониторинга, подбираются тест-объекты, проводятся эксперименты в условиях арктических и южных морей [24].
Помимо исследований в Баренцевом море, за обозначенный период опубликованы две обобщающие сводки по фауне и распределению бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) и многощетинковых червей (Annelida, Polychaeta) в юго-западной части Карского моря [25, 26]. Для этих групп проанализирован таксономический, трофический и биогеографический составы, а также количественное распределение. Последние исследования в Карском море проведены в 2012 г. По результатам съемки мегабентоса здесь впервые обнаружены несколько особей тихоокеанского вселенца в Баренцево море - снежного краба (Chionoecetes opilio) [27].
Кроме того, в рамках базовой темы лаборатории зообентоса изучается фауна, распределение и биология двустворчатых моллюсков в пресноводных водоемах и водотоках бассейна Баренцева моря. В свете новых таксономических ревизий для водных объектов севера Кольского п-ова идентифицировано 35 видов двустворок надсемейства Pisidioidea, из них 3 вида рода Euglesa (E. korniushini Frolov, 2010, E. lyudmilae Frolov, 2010, E. shcherbinai Frolov, 2010) описаны как новые для науки [3, 28-30].
В ходе выполненного детального исследования влияния основных экологических факторов на видовой состав и распределение пресноводных моллюсков установлено, что наиболее значительное влияние оказывают: соленость воды (в эстуариях), концентрация растворенной углекислоты, течение, прибой и тип субстрата. Лимитирующими в распределении Pisidioidea являлись: pH < 4.5, концентрация углекислоты > 20 мг/л, соленость > 3%о, скорость течения > 0.3 м/с, каменисто-валунные субстраты и высота прибоя > 0.5 м. Оптимальные условия для моллюсков: слабокислая и нейтральная среда (pH = 5.5-7.5), концентрация CO2
от 5 до 7.5 мг/л, а также илистые грунты в прибрежье больших проточных водоемов с достаточно развитой береговой линией и при наличии прибоя, высотой не более 0.15 м и продолжительностью не более 3 % времени безледного периода, или водотоках со скоростью течения не более 0.1 м/с [3].
Впервые изучены особенности биологии Euglesa ponderosa, E. curta, E. obliquata, E. shcherbinai, Hiberneuglesa bodamica, Roseana borealis, Conventus conventus и Henslowiana lilljeborgii. Отмечено, что некоторые из этих видов (Euglesa obliquata, E. shcherbinai и Roseana borealis) способны в зимний период до 4 месяцев находиться в промерзшем грунте. Были установлены четыре репродуктивные стратегии Pisidioidea, когда размножение: 1) растянуто во времени и происходит в течение всего года; 2) ограничивается летним периодом; 3) происходит летом, но продолжительность его не превышает 1.5 мес.; 4) происходит только в холодный период [30].
В ходе лабораторных и полевых экспериментов, проведенных по оригинальной методике, впервые выявлены причины и механизм миграции моллюсков. На примере широко распространенного в литоральной зоне эстуария р. Тулома вида Euglesa ponderosa выявлены основные типы миграции моллюсков: массовая, локальная, двусторонняя и поисковая [31].
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
23
Современные исследования зообентоса Баренцева моря и сопредельных вод
ЛИТЕРАТУРА
1. Зообентос морей северо-западного сектора Арктики: результаты многолетних исследований / В.С. Зензеров, Е.А. Фролова, С.А. Кузьмин, Н.В. Денисенко, Н.А. Анисимова // Океанологические и биологические исследования арктических и южных морей России (к 70-летию Мурманского морского биологического института). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. С. 277-298. 2. Павлова Л.В., Зуев Ю.А., Фролов А.А. Особенности биоценозов верхней сублиторали // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / отв. ред. Г.Г. Матишов. М.: Наука, 2009. С. 142-161. 3. Фролов А.А. Видовой состав и особенности распределения моллюсков надсемейства Pisidioidea (Mollusca, Bivalvia) в прибрежье Нижнетуломского водохранилища и эстуария р. Тулома (Кольский п-ов, Россия) // Биол. внутр. вод. 2009а. № 4. С. 73-80. 4. Зуев Ю.А., Павлова Л.В. Особенности распределения мегабентоса в верхней сублиторали Кольского залива (Баренцево море) // Докл. РАН. 2011. Т. 439, № 5. С. 713-717. 5. Павлова Л.В. Влияние молоди камчатского краба на зообентос Кольского залива (Баренцево море) // Докл. РАН. 2008. Т. 422, № 1. С. 138-141. 6. Распределение зообентоса на мягких грунтах в губах Ивановская и Дроздовка Восточного Мурмана (Баренцево море) / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, А.А. Фролов, Д.Р. Дикаева, Н.Н. Пантелеева, И.О. Нехаев, Е.А. Гарбуль // Докл. РАН. 2012. Т. 447, № 2. С. 230-234. 7. Зимина О.Л., Любина О.С. Новые исследования фауны донных ракообразных (Crustacea) в районе Земли Франца-Иосифа // Докл. РАН. 2009. Т. 426, № 6. С. 841-843. 8. Донные сообщества у берегов арктических архипелагов / Е.А. Фролова, О.С. Любина, О.Ю. Зимина, Д.Р. Дикаева, А.А. Фролов, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, И.О. Нехаев // Наземные и морские экосистемы. М. Изд-во: Paulsen, 2011. С. 368-394. 9. Особенности распределения бентосных сообществ во фьордах Западного Шпицбергена / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, П.А. Любин, А.А. Фролов, Д.Р. Дикаева, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль // Проблемы Арктики и Антарктики. 2011. № 1 (87). С. 28-40. 10. Garbul E.A., Anisimova N.A. Some features of the quantitative distribution of sipunculan worms (Sipuncula) in the central and southern Barents Sea // Oceanologia. 2012. № 54 (1), P. 1-16. 11. Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева, О.Ю. .Ахметчина, А.А. Фролов // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 1. С. 139-141. 12. Динамика донных сообществ в районе центральной впадины Баренцева моря / О.С. Любина, Д.Р. Дикаева, Е.А. Фролова, А.А. Фролов, О.Л. Зимина, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль // Изв. РаН. Сер. биол. 2010. № 5. С. 610-618. 13. Дикаева Д.Р. Современное распределение полихет вдоль разреза Кольский Меридиан (Баренцево море) // Докл. РАН. 2009. Т. 426, № 6. С. 838-840. 14. Предварительные результаты мониторинга зообентоса на разрезе «Кольский Меридиан» (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева, Н.А. Анисимова, П.А. Любин, А.А. Фролов, Е.А. Гарбуль,
O. С. Зимина, О.Ю. Ахметчина, И.О. Нехаев // Тр. КНЦ РАН. 2013. № 1 (14). С. 208-223. 15. Ахметчина О.Ю., Захаров Д.В. Видовой состав и распределение мшанок (Bryozoa) вдоль разреза "Кольский меридиан" (Баренцево море) в 2010-2011 годах // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16, № 3. С. 415-424. 16. Особенности распределения зообентоса в прибрежной зоне Кольского п-ова / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова, А.А. Фролов, И.О. Нехаев, Д.Р. Дикаева // Вестник МГТУ. 2012. Т. 15, № 4. С. 776-785. 17. Nekhaev I.O. Two species of parasitic molluscs new for Russian seas // Ruthenica. 2011. № 21 (1). P. 69-72. 18. Nekhaev I.O., Kantor Yu.I. The first record of Thesbia nana (Loven, 1846) (Gastropoda: Conoidea) in Russian waters // Ruthenica. 2012. № 22. P. 51-54. 19. Bivalves Abra prismatica (Montagu, 1808) and Gari fervensis (Gmelin, 1791) - Species New to the Fauna of the Russian Sector of the Barents Sea / Yu.V. Deart, A.A. Frolov, I.E. Manushin // Russian Journal of Biological Invasions. 2013. № 3. Vol. 4. P. 139-148. 20. Nekhaev I.O. The first record of Alvania punctura from Russian waters (Gastropoda: Rissoidae) //Marine Biodiversity Records. 2013. № 6. P. 1-3. 21. Nekhaev I.O. Marine shell-bearing Gastropoda of Murman (Barents Sea): an annotated check-list // Ruthenica. 2014. № 24 (2). P. 75-121. 22. Пантелеева Н.Н. Новые и редкие виды гидроидов для фауны Баренцева моря // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: тез. докл. межд. науч. конф. (10-12 марта 2010 г., г. Мурманск). Апатиты, 2010. С. 187-188. 23. Internal brooding affects the spatial structure of intertidal sea anemones in the Arctic-boreal region / A. Kaliszewicz, N. Panteleeva, I. Olejniczak, P. Boniecki, M. Sawicki // Polar Biology. 2012. Vol. 35 (September).
P. 1911-1919. 24. Гудимов А.В. Непрерывный биомониторинг по поведенческим реациям мидий: первый опыт в условиях Кольского залива, Баренцево море // Докл. РАН. 2011. Т. 439, № 1. С. 132-134. 25. Любина О.С. Саяпин В.В. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea) из разных географических районов: видовой состав, распределение, экология. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2008. 182 с. 26. Фролова Е.А. Фауна и экология многощетинковых червей (Polychaeta) Карского моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2009. 141 с. 27. Зимина О.Л. Находка краба стригуна Chionoecetes opilio (O. Fabricius, 1788) (Decapoda: Majidae) в Карском море // Биология моря. 2014. Т. 40, № 6. С. 497-499. 28. Фролов А.А. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea (Bivalvia, Lamellibranchia) малых водоемов севера Мурманской области // Вестник ЮНЦ РАН. 2009б. Т. 5, № 4. С. 71-78. 29. Фролов А.А. Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова // Вестник зоологии. 2010а. Т. 44 (5). С. 393-402. 30. Фролов А.А. Биология некоторых видов двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea из водоемов и водотоков Мурманской области: мат. докл. межд. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского (Борок, ИБВВ РАН, 30 октября-2 ноября 2010 г.). Борок, 2010б. С. 318-321. 31. Фролов А.А. Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома // Вестник зоологии 2008. Т. 42, № 3. С. 369-372.
Сведения об авторах:
Любина Ольга Станиславовна - к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: [email protected] Фролов Александр Александрович - к.б.н., научный сотрудник лаборатории зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: [email protected]
24
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
