CC BY
61
Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 100 с.
Миронова Н.В. Биология и промысел сайды // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. 1957. Т. 3. С. 114-129.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.
Представители ихтиофауны в прибрежных зонах губ Ярнышная и Зеленецкая в летний период в 2013 и 2014 гг. / О.В. Бондарев, К.И. Ким, С.С. Малавенда, О.Ю. Кудрявцева // Проблемы Арктического региона: Тез. докл. XV Междунар. науч. конф. студентов и аспирантов (г. Мурманск, 14 мая 2015 г.). Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2015. С. 70-71.
Расс Т.С. Обзор рыб, собранных Мурманской биологической станцией летом 1926 года // Работы Мурм. биол. станции. 1929. Т. III. С. 173-188.
Русяев С.М., Долгов А.В., Карамушко О.В. Случаи поимок змеевидной иглы-рыбы Entelurus aequoreus (Syngnathiformes, Syngnathidae) в Баренцевом и Гренландском морях // Вопросы ихтиологии. 2007. Т.47, № 4. С. 574-576.
Семенов А.В., Зуева М.Н., Бахарев В.И. Источники загрязняющих веществ и уровни содержания нефтяных углеводородов и тяжелых металлов // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 285-291.
Чугунова Н.И. Сравнительные данные по росту молодой трески из прибрежных районов Мурмана в различные годы // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та АН СССР. 1967. Вып. 15(19). С. 44-53.
Чумаевская-Световидова E.В. Видовой состав рыб в районе Мурманской биологической станции // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. 1955. Т. 2. С. 5-11.
Eschmeyer's catalog of Fishes: genera, species, references / R. Fricke, W.N. Eschmeyer, R. Van der Laan (Eds.). 2019. URL: http://researcharchive. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp). Electronic version accessed 4 March 2019.
РО!: 10.25702/КЭС.2307-5252.2019.10.3.35-75 УДК 574.587
Л.В. Павлова, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, Д.Р. Дикаева, О.Л. Зимина, А.Э. Носкович, А.А. Фролов, Е.А. Фролова
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООБЕНТОСА СУБЛИТОРАЛИ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)
Аннотация
Исследования зообентоса мягких грунтов сублиторали Кольского залива, выполненные в 2017 г., выявили более высокое видовое разнообразие (300 таксонов), чем в 1995 г. Значения биоразнообразия (Н' > 4-5) и видового богатства (50-107 видов/0.3 м2) в средней и северной частях довольно высокие для арктических сообществ, за исключением зоны эвтрофирования в южной части
залива (H' = 3, видовое богатство 53-63 вида/0.3 м2). Биомасса на станциях значительно варьировала (12-209 г/м2), самые высокие значения характерны для эвтрофированной зоны. Было выявлено 6 донных сообществ, только 1 из них (Nephtys ciliata) было наиболее широко распространено. Сделан вывод об устойчивости донной фауны к современному уровню загрязнения. Выявлены признаки улучшения состояния бентоса. Изменение климата и снижение уровня загрязнения привели к увеличению видового разнообразия бентоса, а камчатский краб стал наиболее вероятной причиной снижения биомассы двустворчатых моллюсков в некоторых районах Кольского залива.
Ключевые слова:
зообентос, обилие, биоразнообразие, антропогенное загрязнение, Кольский залив, Баренцево море, изменение климата, камчатский краб.
L.V. Pavlova, O.Yu. Akhmetchina, E.A. Garbul, D.R. Dikaeva, O.L. Zimina, A.E. Noskovich, A.A. Frolov, E.A. Frolova
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
THE NEW DATA ON THE BENTHOS CONDITION OF THE KOLA BAY (BARENTS SEA)
Abstract
Investigations on soft bottom macrozoobenthic communities of Kola Bay (Barents Sea) carried out in 2017 indicate that it is richer in species composition (total of 300 taxa from the 13 stations) than in 1995. Diversity (H' > 4-5) and species richness (50-107 sp/0.3 m2) of the Kola Bay's middle and northern parts are high for an Arctic environment except area of eutrophication and high level of sediment pollution in southern part (H' = 3, species richness 53-63 sp/0.3 m2). Biomass distributions of zoobenthos are varied on stations (12 to 209 g/m2 wet wt). The highest faunal abundances and biomass occurred within the southern part. In the study area, 6 benthic community types were identified, of which 1 main type (Nephtys ciliata) is most widespread. The bottom communities are resistant to the current level of pollution. Improvement of a condition of a benthos is revealed. The water warming and decrease of the sediment pollution level is most important factors for increase of the Kola Bay's benthos diversity. The red king crab the most probable reason of decrease of a bivalve's biomass in some areas of the Kola Bay.
Keywords:
zoobenthos, abundances, biodiversity, Kola Bay, Barents Sea, anthropogenic pollution, climate change, red king crab.
Изменчивость морских экосистем под влиянием антропогенного воздействия - одна из важнейших проблем в современной гидробиологии. Для исследования отклика живых организмов на загрязнение широко используют представителей макрозообентоса, которые в силу малоподвижного образа жизни и достаточно длинных жизненных циклов считаются удобным объектом для наблюдений за антропогенной сукцессией. Осуществление мониторинга техногенного
загрязнения возможно с использованием как отдельных компонентов биологического разнообразия, так и донных сообществ в целом, т. е. на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Наиболее распространено и эффективно отслеживание изменений, происходящих в популяциях устойчивых видов, а также в характеристиках обилия донных сообществ и различных экологических индексов биоразнообразия, богатства, выравненности и т. д. (Одум, 1975; Clarke, Green, 1988; Протасов, Павлюк, 2004).
Кольский залив относится к акваториям, десятилетиями испытывающих антропогенный пресс, что привело к нарушениям его исторически сложившийся экосистемы. Первые комплексные сведения об условиях среды обитания и всей донной фауне залива, а не отдельных групп, были получены еще до начала активной хозяйственной деятельности на берегах залива - в 1908-1909 гг. (Дерюгин, 1915). Эти сведения - единственный источник информации о ненарушенных донных сообществах и былом видовом разнообразии бентоса. В траловых и драговых сборах тогда было обнаружено не менее 900 видов бентосных свободноживущих беспозвоночных. Работы по комплексному изучению бентоса были продолжены в 1934-1936 гг. В.И. Зацепиным с использованием методов количественного учета (с применением дночерпателей). Результаты данных исследований были оформлены только в виде рукописи, но упомянуты в работе Л.А. Зенкевича (1963). Новые сведения о видовом разнообразии и распределении донных сообществ во многом совпадали с данными К.М. Дерюгина, а наблюдаемые изменения были объяснены влиянием потепления Арктики (Зенкевич, 1963).
В последующие 50 лет комплексных наблюдений за донной фауной не проводили. За это время на берегах Кольского залива продолжали возводить города и поселки, развивалась их инфраструктура, строились портово-промышленные комплексы и военно-морские базы. Они служили источником нефтяного, химического, радиационного и коммунально-бытового загрязнения вод и донных осадков, а Кольский залив стал считаться наиболее экологически неблагополучным участком морской акватории Баренцева моря, десятилетиями испытывающим хроническое загрязнение (Кольский ..., 2009).
Первая количественная бентосная съемка Кольского залива после долгого перерыва была выполнена в 1983 г. сотрудниками Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича с целью оценки произошедших в нем изменений (Антипова, 1984). Положение станций было приурочено к глубоководной стрежневой зоне залива с илистыми и илисто-песчаными грунтами и совпадало с местами съемок К.М. Дерюгина в 1908-1909 гг. Тогда было отмечено, что из-за хронического загрязнения произошла сортировка видов по их устойчивости к токсикантам и замена одних
видов другими. В 1989 и 1995 годах бентосную съемку немного в урезанном виде повторил Мурманский морской биологический институт, получив подтверждение угнетенному состоянию донных сообществ залива.
Цель данной работы - оценить современное видовое разнообразие бентоса и состояние донных сообществ Кольского залива в условиях существующего, пониженного по сравнению с предыдущими исследованиями, уровня антропогенной нагрузки. В задачи исследований входил также анализ произошедших изменений в видовом составе и распределении макрозообентоса по сравнению с данными 1908-1909, 1934-1936 и 1980-1990-х гг.
Материал и методы. Работа выполнена 28-31 октября 2017 г. на НИС "Дальние Зеленцы" в ходе комплексной экспедиции ММБИ. Отбор проб был произведен на 13 станциях в разных частях Кольского залива (рис. 1), однако из-за дрейфа судна и резкого уклона дна на некоторых точках пробы были отобраны на разных глубинах (разница порой достигала 100 м), т. е. в разных биотопах. Такие пробы целесообразно рассматривать как разные станции, к номеру таких станций в скобках добавлена глубина сбора (табл. 1).
69°10
69°20'
69°00'
33°00' 33°15' 33°30' 33°45
Рис. 1. Карта-схема района исследований Fig. 1. Map-scheme of benthic sampling in Kola Bay
Характеристика станций, выполненных в Кольском заливе Баренцева моря в октябре 2017 г.
T a b l e 1
Characteristics of the benthic stations during the expeditions in the Kola Bay in October 2017
Номер Глуби- Координаты Грунт Т, °С S, %0
станции на, м с. ш. в. д.
3
4
5
6
7
8
9
11
12 (101 м)
12 (208 м)
13
14 (58 м)
14 (86 м)
11 68°56.996' 33°00.764'
33 68°58.818' 33°02.690'
25 40 43
65 87 162 104 116 101
69°01.613' 69°04.022' 69°04.265'
69°04.357' 69°06.122' 69°08.025' 69°11.338' 69°14.952' 69°16.159'
33°02.270' 33°04.896' 33°07.238'
33°11.338' 33°21.713' 33°25.628' 33°33.897' 33°33.355' 33°32.219'
208 69°16.546' 33°32.638'
30 58 86
69°16.116' 69°17.149' 69°17.236'
33°27.570' 33°27.484' 33°28.346'
Коричнево-черный ил, 6.52 33.56
черная глина, детрит, гравий,
угольная крошка, мазут
Черный ил, черная глина, 6.56 33.86
детрит, угольная крошка,
шлак, мазут
Илистый песок, шлак, мусор, 6.48 34.01 уголь кусковой, мазут
Ил, черный илистый песок, 6.30 34.10 шлак, галька, мазут
Черно-коричневый ил, 6.35 34.09 гравий, угольная крошка, шлак, мазут
Песчанистый ил, черная 6.35 34.06 глина, гравий, галька, мазут
Песчанистый ил, черная 5.35 34.12 глина, гравий, галька, мазут
Песчанистый ил, черная 4.75 34.22 глина, гравий, галька, мазут
Илистый песок, серая глина, 5.56 34.18 гравий, камни, мазут
Илистый песок, серая глина, 4.83 34.25 гравий, камни, мазут
Заиленный мелкий и 4.97 34.39 средний песок, серая глина, гравий, камни, местами -черные ракуша и древесина
Заиленный мелкий и 4.97 34.39 средний песок, серая глина, гравий, камни
Мелкий и средний песок, 6.65 34.01
ракуша Arctica islandica
Мелкий и средний песок, 6.64 34.06
ракуша
Мелкий песок 6.64 34.06
ПРИМЕЧАНИЕ. Т - придонная температура воды; 8 - придонная соленость воды.
1
2
Местоположение станций в большинстве случаев совпадает с точками работ во время предыдущих исследований ММБИ в 1989 и 1995 гг., а также близко к траловым сборам К.М. Дерюгина в 1908 и 1909 гг. Благодаря этому, сравнение видовых списков и обилия бентоса можно провести для четырех станций 1989 г. и семи станций 1995 г. Динамику распределения биоценозов и их количественных характеристик можно проследить по результатам исследований 1934-1936 и 1995 гг.
На станциях пробы бентоса отбирали дночерпателем ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2 в трехкратной повторности (всего 39 проб). Промывку грунта осуществляли через сито с размером ячеи 0.5 мм. После промывки пробы фиксировали 4 %-м раствором формалина с нейтральной кислотностью. Камеральная обработка проб проводилась стандартными методами (Руководство ..., 1980). Для каждого вида в пробе определяли численность и массу (с точностью до 0.001-0.0001 г). Раковинных моллюсков взвешивали вместе с раковиной; полихет, строящих трубки только из секрета - вместе с трубками, инкрустирующих трубки частицами грунта, обломками раковин и др. - без трубок. Численность прикрепленных колониальных беспозвоночных (корковых мшанок и кустистых гидроидов на субстрате) определяли по числу колоний, а присутствие в пробе обломков колоний одного вида принимали за 1 экз.
Для каждого вида в пробе рассчитывали плотность поселения (N, экз/м2) и биомассу (B, г/м2 и кДж/м2), относительную интенсивность метаболизма R (кДж/м2):
R = cBg75N0'25,
где Ns - плотность поселения, экз/м2; Bs - биомасса таксона на станции S, кДж/м2; c - специфичный для таксона коэффициент удельной интенсивности метаболизма, кДж/ч (Алимов, 1979). Для каждой станции подсчитывали средние значения N, B и R. В тексте и таблицах средние значения (M) приводятся с указанием стандартного отклонения (SD).
Поскольку в Кольском заливе обитает до 35 видов бентосоядных рыб, среди которых есть и промысловые (Карамушко и др., 2009), а также камчатский краб, приводятся данные по биомассе кормового бентоса (неприкрепленные полихеты и ракообразные, моллюски, иглокожие).
Для каждой станции были определены индексы биоразнообразия Шеннона (H') и выравненности Пиелу (J'), определено видовое богатство (число видов на станцию, т. е. на площадь 0.3 м2). Ожидаемое число видов в изучаемом районе оценивали с помощью прогностических алгоритмов (эстиматоров) Chao 1 и Chao 2 (Colwell, Coddington, 1994).
Современные донные сообщества выделяли по результатам кластерного анализа методом парного присоединения на основе коэффициентов сходства Брея-Кертиса (при кластеризации использовали
процентное соотношение относительной интенсивности метаболизма таксонов) в программе Past. Кластеризацию проводили для видов с частотой встречаемости более 50 %, чтобы нивелировать влияние на результаты редких видов и видов с низкой частотой встречаемости. Название биоценозу присваивали по видам, доминирующим по биомассе с учетом частоты встречаемости (Воробьев, 1949), для чего рассчитывали индекс плотности (ИП). На основании данного индекса также выделяли характерные виды сообщества (Зацепин, 1962). Степень значимости видов в биоценозе оценивали по частоте встречаемости в пробах (ЧВ, %), индексу плотности (Зенкевич, Броцкая, 1937) и их доле в относительной интенсивности метаболизма сообщества. Степень нарушенности донных сообществ оценивали с использованием индекса экологического стресса (или преобладающей жизненной стратегии) De (Денисенко, 2006), значения которого изменяются от -1 (отсутствие стресса) до 1 (сильный стресс).
Результаты. Краткая характеристика районов исследований.
Состояние донных осадков на большей части Кольского залива можно охарактеризовать как неблагополучное в экологическом аспекте. Исключением является только устьевая часть залива, где отсутствуют видимые признаки загрязнения. Остальное дно залива засорено шлаком и древесными отходами, в южной и средней частях - еще и бытовым мусором. Угольная крошка или пыль покрывает дно всей южной и частично средней части, местами встречается и кусковой уголь. Нефтепродукты отмечены во всех пробах, кроме станций 12-14. Состояние донных осадков южного колена и на станциях 4, 5 особенно сильно отличается от других районов. Толстый слой грунта с признаками восстановительных процессов и большим количеством детрита свидетельствует о значительной эвтрофикации вод и повышенной седиментации минеральных и биогенных веществ.
Исследования проводились в период окончания гидрологического лета. На относительно мелководных станциях температура придонного слоя воды превышала 6 оС, а соленость имела пониженные значения (табл. 1), по мере увеличения глубины температура понижалась на 1-2 оС, а соленость незначительно возрастала.
Видовое разнообразие зообентоса мягких грунтов. Всего в пробах обнаружено не менее 300 видов донных беспозвоночных, представленных 170 семействами, 11 типами, 21 классом (табл. 2). На мягких грунтах Кольского залива по числу видов закономерно преобладают полихеты (114 видов), остальные группы представлены в меньшем количестве. На камнях и гальке, встречающихся на некоторых станциях помимо мягкого грунта, обнаружено 45 видов мшанок. Ракообразные были представлены 43 видами, двустворчатые и брюхоногие моллюски - по 38 соответственно, иглокожие - 9, гидроиды - 4, антозои и сипункулиды - 2, инфаунные асцидии - 1. Губок,
нематод, олигохет, немертин до видового уровня не определяли, поэтому количество видов, обитающих на глубине свыше 30 м, должно быть больше. По оценке эстиматоров Chao 1 и Chao 2, в глубинной части залива можно ожидать нахождения 404-406 преимущественно инфаунных видов.
Т а б л и ц а 2
Видовой состав и распределение зообентоса на мягких грунтах Кольского залива в 2017 г.
T a b l e 2
Species composition and distribution of a zoobenthos on soft bottom of the Kola Bay (2017)
Таксон
Станции
1
2
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Тип Porifera Класс Demospongiae Porifera g. sp. Тип Cnidaria Класс Hydrozoa Clytia gracilis (Sars, 1850)
Eudendrium vaginatum Allman, 1863 Filellum serpens (Hassall, 1848) Laomedea flexuosa Alder, 1857
Класс Anthozoa Epizoanthus sp. Paraedwardsia arenaria Carlgren in Nordgaard, 1905
Тип Nemertea Nemertea g. sp.
Тип Nematoda Nematoda g. sp. Тип Annelida Класс Cliterata Oligochaeta g. sp.
Класс Polychaeta Alitta virens (M. Sars, + + 1835)
Ampharete lindstroemi Malmgren, 1867 sensu Hessle 1917
+
- - + -- - - + + - - -
+
+ + + + + + + + + +
+ + + -------
+ + --------
+ +
+ + + + + + - +
+
- - + +
3
4
5
6
7
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 m 208 м 58 м 86 м
Ampharete sp. Amphicteis gunneri (M. Sars, 1835) Amphitrite cirrata (O.F. Müller, 1771) Aonides paucibranchiata Soutern, 1914 Aphelochaeta marioni (Saint-Joseph, 1894) Aphrodita aculeata L., 1761 Apistobranchus tullbergi (Theel, 1879) Apomatus globifer Theel, 1878 Aricidea catherinae Laubier, 1967 Aricidea hartmanae (Strelzov, 1968) Aricidea nolani Webster & Benedict, 1887 Bipalponephthys neotena (Noyes, 1980) Bushiella sp. Bylgides acutisetis Loshamn, 1981 Bylgides elegans (Theel, 1879) Capitella capitata (Fabricius, 1780) Chaetozone setosa Malmgren, 1867 Chone duneri Malmgren, 1867 Chone infundibuliformis Krayer, 1856 Chone murmanica Lucash, 1910 Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 Cirratulidae g. sp. Cirrophorus branchiatus Ehlers, 1908
__ + _ + __
+ - -+ - +
-- + --- + - + + - + - +
- - + -
+ +
+ + + - - + + + + + + + + +
+ + + - + +
+ + + + + + + - + +
- + - + + + - + + +
+
+
+
+ + + + + + - - - + -
+ - - -
+ - - -
- + + -
- - + +
- + - -
- - - +
+ + - -
+ - + +
- - + +
- - - +
- + - -
+ - - -
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 m 208 м 58 м 86 м
+
Cirrophorus lyra _______ + + + +
(Southern, 1914)
Cistenides hyperborea + + + + + -- + -- -(Malmgren, 1865)
Cossura longocirrata + + + + + + -- + + -
Webster & Benedict,
1887
Diplocirrus hirsutus ________ + + -
(Hansen, 1879)
Diplocirrus longisetosus _ _ _ + + + + _ + + _ (Marenzeller, 1890)
Dodecaceria concharum _ _ _ _ + _ _ _ _ + _ Oersted, 1843
Enipo torelli _ _ + _ _ _ + _ _ + _
(Malmgren, 1865) Eteone flava (Fabricius, 1780) Euchone analis (Kreyer, 1856) Eunice pennata (O.F. Müller, 1776) Exogone naidina Orsted, 1845
Filograna implexa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ + Berkeley, 1827
Flabelligeridae g. sp. __________ _
Galathowenia oculata + + + + + + + + + + + Zachs, 1923
Gattyana amondseni _ + + _ + + _ _ _ _ _ (Malmgren, 1865) Gattyana sp. Glycera capitata 0rsted, 1843 Glycera lapidum Quatrephages, 1865 Goniada maculata 0rsted, 1843 Harmothoe sp. Hesionidae g. sp.
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + -- -- +
+ + + + + + - + -- -
Heteromastus filformis - + + + -- - + + + + laminariae (Zachs, 1925)
+ + -- -- -- -- -
- + + + + + - + + - - -
+ - - -
+ - + + - - + -- + + +
- - + -+ + + +
+ - - -- + + -+ + + +
- - + -+ + - -
Lagis koreni Malmgren, 1865
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 m 208 м 58 м 86 м
+ + - + + -- -- + + + + + + - + - + + - + - + + + + - + +
+
+
Lanassa venusta venusta (Malm, 1874) Laonice cirrata (M. Sars, 1851) Laphania boecki Malmgren, 1865
Leaena abranchiata + _____ + ___ Malmgren, 1865
Levinsenia gracilis - - + + + + + + + + (Tauber, 1879)
Lumbriclymene minor ------- + -_
Arvidsson, 1906
Lumbrineridae g. sp. ________ + _
Maldane sarsi - - - - - - - + - +
Malmgren, 1867
Marenzelleria arctia - - - - - - - - - - + (Chamberlin, 1920)
Melinna cristata _ + -- -- -- -_ _
(M. Sars, 1851)
Melinna elisabethae + ______ + __ +
Mcintosh, 1922
Micronephthys minuta - - + - + + + + + + + (Théel, 1879)
Nephtys ciliata --- + + + + + + + +
(Müller, 1779)
Nephtys longosetosa - -- -- -- -- - _ Oersted, 1843 Nephtys paradoxa Malm, 1874 Nereimyra punctata (O F. Müller, 1788)
Nicolea zostericola - -- -- -- -- - _ Oersted, 1844
Nicomache (Nicomache) - - - - - - + - - - -minor Arwidsson, 1906
Nicomache lumbricalis - - - - - - - - - - + (Fabricius, 1780)
Nothria hyperborea + - + + + -- -- - + (Hansen, 1878)
Notomastus latericeus + + + + + + + - + - + M. Sars, 1851
Ophelia limacina - - - - - - - + - - -(Rathke, 1843)
+ +
+ + - +
+ + - - +
+ - - -- - + -
+ - + -
+ - - +
+ - - -
- + + -
- + - -
- + - -
+ - + -
- + + -
- + - -
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Ophelina acuminata + + -- + - + -- -- --- + Oersted, 1843
Ophelina cylindricaudata - - - - + - - + + + - - - - -(Hansen, 1878)
Owenia fusiformis - - - - - - - - - - + + Delle Chiaje, 1841
Paradexiospira vitrea - -- -- -- -- - -(Fabricius, 1780)
Paramphinome jeffreysii - - - - - - - - - - + + (McIntosh, 1868)
- + +
- + - -
- - +
- + - -
- - - - - - - - + + + - - + -
- - - - - - - - - - - - - + -
+ + + + + + + + + + + + + - -
- + + + + + + + + + + + + + -
+ + + + + + + + + + + + + + +
Paraonides nordica Strelzov, 1968 Petaloproctus tenius (Théel, 1879) Pherusa plumosa (O.F. Müller, 1776) Pherusa sp. Pholoe baltica Oersted, 1843 Pholoe longa (Muller, 1776) Pholoe minuta Fabricius, 1780
Phyllodoce groenlandica + + + + + + - - - + + - + + + Oersted, 1842
Pista bansei - - - - - - - - - - - - - + -
Safronova, 1988 Polycirrus arcticus M. Sars, 1865 Polydora ciliata (Johnston, 1838) Polydora sp. Polynoidae g. sp. Praxillella gracilis (M. Sars, 1861)
Praxillella praetermissa + + + + + + + + + + + - + + -(Malmgren, 1865)
Praxillura longissima - - - - - - - - - - - - - + -Arwidsson, 1906
Prionospio cirrifera + + + + + + + + + ++ +- + + (Wirén, 1883)
Pseudoscalibregma - - - - - - - - - - - - - + -parvum (Hansen, 1878)
- - - + - + + + + + + + - - +
+ -
- - - + - - - + + + + + + +
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
+
+ + + + + + + + + + + + __ + ___ + _
Pygospio elegans Claparede, 1869
Scalibregma inflatum - -- - + -- - + + Rathke, 1843
Schistomeringos caeca + + + + + + - - + -
(Webster and Benedict,
1884)
Scolelepis korsuni Sikorski, 1992 Scoletoma fragilis (Müller, 1776) Scoloplos armiger (O F. Müller, 1776) Sphaerodoropsis minuta (Webster & Benedict, 1887) Sphaerodoropsis sphaerulifer (Moore, 1909)
Sphaeroropsis philippi (Fauvel, 1911) Spio arctica (Söderström, 1920) Spio armata (Thulin, 1957) Spiochaetopterus typicus M. Sars, 1856 Spiophanes kroeyeri Grube, 1860 Spirorbidae g. sp. Syllidae g. sp. Terebellidae g. sp. Terebellides stroemi Sars, 1835 Tharyx killariensis (Southern, 1914)
Travisia forbesii - - - -
Johnston, 1840
Trochochaeta multisetosa - + + + (Oersted, 1843)
Подкласс Echiura Echiurus echiurus - + + -(Pallas, 1767)
+
- - + + - + - -
+ +
+ + + + - + + + - + - -
+
- - - - - - - - + + -+ + + - - + - - + +
------- + + +
- + + -------
- + + + - + - -+ - - -
- - - - - - - - - - +
- - - - - - - - - - +
+ + - - - - + - - - -
+ + + + + + + + + + +
- + + - - - + - - +
+
+ - - -
- + + -
- - + -
+ + - -
+ + + +
- + - -
Таксон
1
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Тип Sipuncula Класс Sipunculidea
Nephasoma (Nephasoma) -abyssorum (Koren & Danielssen, 1875) Phascolion (Phascolion) strombus strombus (Montagu, 1804) Тип Arthropoda Класс Malacostraca Actinocythereis dunelmensis (Norman, 1865)
Akanthophoreus gracilis (Krayer, 1842) Arrhis phyllonyx (M. Sars, 1858) Calliopius laeviusculus (Krayer, 1838) Campylaspis costata (Lilljeborg, 1855) Desmosoma lobipes Kussakin, 1965 Diastylis lucifera (Krayer, 1841) Elofsonella concinna (Jones, 1857) Eudorella emarginata (Krayer, 1846) Eugerda tenuimana (G.O. Sars, 1866) Gnathia elongata (Krayer, 1846) Gronella groenlandica (Hansen, 1887) Harpinia antennaria Meinert, 1890 Hippomedon propinquis G.O. Sars, 1890 Hippomedon sp. Ischyrocerus megalops G.O. Sars, 1894 Leucon acutirostris G.O. Sars, 1864
+
+
+
---- + - + + + + -
+ - - -
- + - -
+ + +
+ +
- + +
- + -
+
- - + + + + + + + +
+ - + +
+
+ - - -
+
- - - - + - + - + - -
+ + -
- + - -
- + + -
+ + + +
+ + -
+ - - -
2
3
4
5
6
7
Таксон
8
9
11
12 13 14
101 m 208 м 58 м 86 м
Leucon nasica (Krayer, 1841) Leucon nasicoides Lillijeborg, 1855 Leucon nathorsti Ohlin, 1901 Liljeborgia brevicornis (Bruzelius, 1859) Monoculodes borealis Boeck, 1871 Monoculodes latimanus (Goës, 1866) Monoculodes tuberculatus Boeck, 1871 Neopleustes pullchellus (Kroyer, 1846) Nototropis falcatus (Metzger, 1871) Oedicerotidae g. sp. Paranarthrurella arctophylax (Norman & Stebbing, 1886) Parapleustes gracilis (Buchholz, 1874) Pardaliscella sp. Paroediceros lynceus (M. Sars, 1858) Philomedes globosus (Lilljeborg, 1853) Phtisica marina Slabber, 1769 Pleurogonium inerme G O. Sars, 1886 Pterygocythereis mucronata (Sars, 1866) Rabilimis mirabilis (Brady, 1968) Hazel, 1967 Stegocephalidae g. sp. Tryphosa nana (Kroeyer, 1846) Tryphosites longipes (Spence Bate & Westwood, 1861)
-- + + + + + + + +
+ +
+
+ - - -
- + - -
+
+ +
+
- + + + - + + - + +
+ + + -------
+
+
+ - - -
- + - -
- + -
+
+
1
2
3
4
5
6
7
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
+
+ + + + + -- -- - -
-- + - + + + -- + -
- +
+ -
Typhlotanaisfinmarchicus G.O. Sars, 1881 Uncióla planipes Norman, 1867
Verruca stroemia ----------
(O.F. Müller, 1776)
Weltnerium nymphocola - -- -- -- -- -Hoek, 1883
Тип Mollusca Класс Bivalvia Abra prismatica ----------
(Montagu, 1808) Arctica islandica (L., 1767) Astarte borealis (Schumacher, 1817) Astarte elliptica (Brown, 1827) Astarte montagui (Dillwin, 1817) Astarte sulcata - -
(Da Costa, 1778) Axinopsida orbiculata + + (G.O. Sars, 1878) Bathyarca glacialis (Gray, 1842) Bivalvia g.spp. Boreacola maltzani - -(Verkrützen, 1875) Ciliatocardium ciliatum + + (Fabricius, 1780) Crenella decussata (Montagui, 1808) Cuspidaria obesa (Lovén, 1846) Cyclopecten hoskynsi (Forbes, 1844) Dacrydium vitreum (Maller, 1842) Ennucula corticata (M0ller, 1842) Ennucula tenuis (Montagu, 1808)
+
- + - -
+ +
- + - -
- + - -
- - - +
- + + +
- + + +
+ - + +
- - - +
- - + -
- + - -
+ + + + + - - - + -
----------+ - + + -
- - - + + + + + + + ----------+ + + + +
+ + + + +
+ + + +
+ - + +
+ - + +
Таксон
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
+ + + + + + -- + + +
Heteranomia squamula (L., 1767) Hiatella arctica (L., 1767) Macoma calcarea (Gmelin,1791)
Mendicula ferruginosa - - + - + + + + + + + (Forbes, 1844)
Modiolus modiolus _____ + ____ -(L., 1758)
Musculus sp. --------- - -
Mya truncata L., 1767 + + + + + + -- -- -Mytilus edulis L., 1758 + - - - - - - - + - -Nuculana pernula -- + - + + + - + + + (O F. Müller, 1779)
Palliolum tigerinum - - - - - - - - - - -(O F. Müller, 1776)
Parathyasira equalis + + + - + + + + + + + (Verrill & Bush, 1898)
Parvicardium minimum - - + + + + + - - - + (Philippi, 1836)
Parvicardium pinnulatum + + + + + + + - + - + (Conrad, 1831)
Similipecten groenlandicus - - - - - - - - - + -(G.B. Sowerby II, 1842)
Spisula elliptica --------- - -
(Brown, 1827) Thracia myopsis (M0ller, 1842) Thyasira gouldi (Philippi, 1845) Thyasira sp. Yoldiella lenticula (M0ller, 1842) Yoldiella lucida (Lovén, 1846) Yoldiella nana (M. Sars, 1865)
Класс Gastropoda Admete viridula (Fabricius, 1780) Antalis entalis L., 1757
- - - + + + - - - - -
- - + + + + + + + + -
- - - - - - - + + + -
- - - + + + + + + + +
- + - -
+ + - +
+ - - +
+ + + -
- + - -
- + - -
+ + + +
- + - -
+ - + +
- + + +
+ + + -
- - + -
- + - -
- + + -
- + - +
+ - - + + - - -+ + + +
+
Таксон
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Ariadnaria borealis (Broderip & Sowerby, 1829)
Boreocingula castanea (Maller, 1842) Cryptonatica clausa (Gmelin, 1791) Cylichna alba (Brown, 1827)
Cylichnoides scalptus (Reeve, 1855) Diaphana minuta (Brown in Smith, 1839) Gastropoda g. sp. Gibbula tumida Risso, 1826 Laona fmmarchica (G.O. Sars, 1878) Lepeta coeca (O F. Müller, 1776) Limacina helicina (Phipps, 1774) Limacina retroversa (J. Fleming, 1823) Mangeliidae g. sp. Margarites helicinus (Phipps, 1774) Margarites sp. Moelleria costulata (M0ller, 1842) Neogastropoda g. sp. Odostomia unidentata (Montagu, 1803) Oenopota sp. Onoba aculeus (Gould, 1841) Onoba semicostata (Montagu, 1803) Peringia ulvae (Pennant, 1777) Propebela assimilis (G.O. Sars, 1878) Propebela nobilis (M0ller, 1842)
+ + + _____ + _ -
+ -
+ -
+ -
- +
+ + - +
+ - + -
- - - +
- - - +
+
+ +
+ - + +
+
+
- + - -
- - + -- + + -
- + - -
+ + - - - - - - + - -
- - + -- + - -- + + +
- +
- + - -
1
2
3
4
5
6
7
Таксон
1
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Propebela sp. Puncturella noachina (L., 1771)
Pusillina inconspicua (Alder, 1844) Pusillina sp. Pusillina tumidula (G.O. Sars, 1978) Pyramidellidae g. sp. Retusa obtusa (Montagu, 1803) Rissoidae g. sp. Trochidae g. sp. Класс Polyplacophora Stenosemus albus (L., 1767)
Класс Caudofoveata Chaetoderma marinae -(Ivanov in Scarlato, 1987) Chaetoderma nitidulum -Lovén, 1845 Тип Echinodermata Класс Echinoidea Strongylocentrotus -droebachiensis O F. Müller, 1776 Класс Holothuroidea Psolus phantapus -Strussenfelt, 1765 Thyonidium drummondi -(Thompson, 1840) Labidoplax buski -(Mcintosh, 1866)
Класс Ophiuroidea Ophiocten affinis -(Lutken, 1858) Ophiopholis aculeata -(L., 1767) Ophiura robusta (Ayers, 1851) Ophiura sarsi -
Lütken, 1855 Ophiura sp. +
--------- - +
-- + + + -- -- - + - + + + + + + + + + +
- + + - + + + -
- + + +
+ -- +
- - - +
- + - -
- + - -
- + - -
- + - -
+ + - +
- + - -
- - - + -
+ - - + -
+ - + - -
+ - + - +
+ - - + -
+ + + + -
+ + + + +
2
3
4
5
6
7
Таксон
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
- + - + +
Тип Bryozoa Класс Gymnolaemata
Aquiloniella paenulata - -- -- -- -- -- _ _ + _ (Norman, 1903) Bryozoa g. sp. Bugulina tricuspis (Kluge, 1955) Caberea ellisi (Fleming, 1816)
Callopora lineata --------- - - - + -
(L., 1767)
Callopora weslawski - -- -- -- -- - - - + -Kuklinski & Taylor, 2006
Celleporella hyalina - -- -- -- -- - - - + -(L., 1767)
Celleporina ventricosa - -- -- -- + + -+ -- + Lorenz, 1886
Copidozoum smitti ---------- - -- +
(Kluge, 1946)
Cribrilina spitzbergensis - - - - - - - - - + - - - + Norman, 1903
Crisularia harmsworthi - - - - - - - - - - - - - + (Waters, 1900)
Cystisella saccata - - - - - - + - - + - - - -(Busk,1856)
Dendrobeania - - - - - - - - - + + - - +
decorata (Verrill, 1879) Dendrobeania fessa Kluge, 1955 Dendrobeania murrayana (Johnston, 1847) Dendrobeania pseudomurrayana tenuis Kluge, 1955 Dendrobeania quadridentata (Loven, 1834) Electra pilosa (L., 1768) Escharella ventricosa Hassal, 1848 Eucratea loricata (L., 1758)
Hincksipora spinulifera (Hincks, 1889)
- - - - - - - - - - - - - + -
- - + -
- + - -
+ - - -
- - + -
1
2
3
4
5
6
7
Таксон
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
Hippoporina reticulatopunctata (Hincks, 1877) Kinetoskias arborescens Donidsen, 1868 Leieschara coarctata (M. Sars, 1863) Lepraliella contiqua (Smitt, 1868) Phylodopora elongata (Smitt,1868) Porella struma Norman, 1868 Ragionula rosacea (Busk, 1856) Reteporella sp. Busk, 1884 Reteporella watersi (Nordgaard, 1907) Rhamphostomella bilaminata (Hincks, 1877) Schizoporella inserta Kluge, 1929 Securiflustra securifrons (Pallas, 1766) Tegella arctica (D'Orbiny, 1850) Terminoflustra membranaceotruncata (Smitt, 1868) Tricellaria elongata (Smitt, 1868) Tricellaria gracilis Van Beneden, 1848
Класс Stenolaemata Crisia eburneodenticulata (Smitt, 1865) Crisiella diversa (Kluge, 1955) Defrancia lucernaria M. Sars, 1851 Exidmonea atlantica (Forbs in Jonston, 1847)
+ + -
- + + +
- - + -
+ + + +
- + -
+ - - -
+ - - -
+ - - -
- + - -
- + - -
+ + + -
- - - +
- + - -
- + - +
- + - -
1
2
3
4
5
6
7
Таксон
1
8
9
11
12 13 14
101 м 208 м 58 м 86 м
+ + + + +
Hornera lichenoides -(L., 1758)
Oncousoecia diastoporides -(Norman, 1869) Patinella verrucaria -(Linnaeus, 1758) Tubulipora flabellaris -(Fabricius, 1780) Тип Chordata Класс Ascidiacea Cnemidocarpa rhizopus -(Redikorzev, 1907)
- + - -
- + - -
- + - -
2
3
4
5
6
7
Ряд видов ранее не упоминался в списках Кольского залива. Это расширившие свой ареал обитания на восток вдоль Мурманского побережья тепловодные двустворчатые моллюски Parvicardium minimum и Abra prismatica, широко распространенная в Баренцевом море морская уточка Weltnerium nymphocola. Во время работы над статьей уже в 2019 г. в среднем колене Кольского залива на илистом песке сотрудником ММБИ О.В. Бондаревым был обнаружен еще один тепловодный, расширивший свой ареал обитания вплоть до побережья Восточного Мурмана (Kantor et al., 2008), вид гастропод - Aporrhaispespelecani (Linnaeus, 1758).
Количество видов зообентоса постепенно возрастает от южной до устьевой (северной) части моря. На станциях южного колена зарегистрировано всего 87 видов, среднего - 121, северного - 258. В северной части залива намного больше видов полихет (97 видов против 64 в средней части и 49 в южной), брюхоногих моллюсков (33 вида против 7 в средней и южной частях), двустворчатых моллюсков (35 против, соответственно, 21 и 14), ракообразных (35 против 12 и 9), иглокожих (9 против 1 и 2). Если отбросить эпифаунные виды (губки, мшанки, гидроиды, некоторые виды полихет, моллюсков и голотурий), видовое разнообразие инфауны и онфауны в южной части не изменится, а в средней части залива снизится до 106 видов, в северной - до 210 видов.
Видовое богатство (альфа-разнообразие) бентоса на большей части исследованной акватории довольно высокое для мягких грунтов прибрежья Баренцева моря. Его среднее значение на станциях составило 69 при варьировании от 50 до 107 (табл. 3). В наиболее загрязненном южном колене залива видовое богатство было выше, чем на многих станциях среднего колена, но в 1.2-1.5 раза ниже, чем на станциях северного колена. Значения индекса Шеннона относительно невысоки только на станциях 1, 2 и 4, на которых отдельные виды сильно
доминируют по численности, а на остальных превышают 4 или 5 бит. На этих же трех станциях значения индекса выравненности, соответственно, также минимальны, на остальных станциях обилие видов распределено достаточно равномерно, соответственно разнообразие донных беспозвоночных можно считать достаточно высоким.
Т а б л и ц а 3
Показатели разнообразия, обилия, жизненной стратегии зообентоса сублиторали Кольского залива в 2017 г., M±SD
T a b l e 3
Diversity, abundance and r- and K-strategists proportion of the Kola Bay' benthos
Номер станции Видовое богатство, видов/ст. H' P' N В Вкорм De
1 53 3.03 0.53 8050±2550 70±12 100.0 -0.02
2 60 3.07 0.52 14700±4960 209±27 98.4 0.01
3 63 4.39 0.73 3320±512 81±54 96.6 -0.19
4 51 3.64 0.64 2817±390 22±14 99.8 -0.25
5 62 4.27 0.72 2750±302 26±14 100.0 -0.18
6 54 4.25 0.74 2610±258 26±6 100.0 -0.26
7 56 4.66 0.80 1820±572 35±12 99.8 -0.30
8 50 4.33 0.77 1790±127 60±41 96.7 -0.33
9 75 4.88 0.78 2340±846 27±6 99.8 -0.23
11 87 5.07 0.77 2617±404 37±32 93.3 -0.38
12 (101 м) 107 5.60 0.83 3070±85 30±8 87.8 -0.13
12 (208 м) 68 4.97 0.82 3630 40 99.0 -0.19
13 96 4.11 0.62 6540±1055 58±17 99.8 -0.16
14 (58 м) 82 5.42 0.85 4320 63 57.7 -0.23
14 (86 м) 70 4.60 0.75 5410±830 12±0.4 99.4 -0.02
ПРИМЕЧАНИЕ. H' - индекс Шеннона; P' - индекс Пиелу; N - плотность поселения, экз/м2; B - биомасса, г/м2; Вкорм - биомасса кормового зообентоса, %; De - индекс экологического стресса.
Количественные показатели распределения и структура бентоса. В глубинной части Кольского залива 29 видов зообентоса (10 % от всего количества) встретились более чем в половине проб. Так называемый "фон" мягких грунтов образуют полихеты Galathowenia oculata (ЧВ - 100 %), Pholoe minuta (92 %), Prionospio cirrifera (90 %), Eteone flava (85 %), Chaetozone setosa и Terebellides stroemi (по 77 % соответственно).
На меньшей акватории зарегистрированы полихеты Chone murmanica, Praxillella praetermissa и Scoletoma fragilis (ЧВ - по 69 %), Levinsenia gracilis (67 %), Laonice cirrata (64 %), Micronephthys minuta
(62 %), Cossura longocirrata (56 %), Nephtys ciliata (56 %), Notomastus latericeus (56 %), Polycirrus arcticus (56 %), двустворчатые моллюски Parathyasira equalis (72 %), Yoldiella lenticula (67 %), Dacrydium vitreum и Macoma calcarea (по 62 % соответственно), Parvicardium pinnulatum (59 %), Crenella decussata (56 %), Mendicula ferruginosa и Yoldiella nana (по 54 % соответственно), ямкохвостые моллюски Chaetoderma nitidulum (67 %), кумовые раки Eudorella emarginata (54 %). Встречаемость от 25 до 50 % отмечена всего у 9 % видов. Хвост редких видов значителен: 35 % видов от всего таксономического разнообразия зарегистрировано только в одной пробе, еще 17 % - в двух.
В распределении численности и биомассы бентоса отмечена закономерность формирования двух пиков повышенных значений: сильно выраженного в южном колене и менее выраженного в северном, с низкими значениями на большей части среднего колена (табл. 3). Почти повсеместно основной вклад в численность макробентоса вносят полихеты, доля которых постепенно уменьшается от кута к открытой части залива (83-90 % в южном колене, 58-88 % в среднем, 34-63 % в северном). Самая высокая численность отмечена на ст. 2 у Cossura longocirrata (4920±4790 экз/м2) и Galathowenia oculata (4320±3120 экз/м2). У двустворчатых моллюсков, следующей по численности группе беспозвоночных, плотность поселения, наоборот, увеличивается в том же направлении (9-13 % в южном колене, 10-29 % в среднем, 21-53 % в северном), причем на относительно небольших глубинах устьевой части, на песках (ст. 13) Bivalvia становились доминирующей группой бентоса, а плотность поселений Crenella decussata достигала 2140 экз/м2.
Основу бентофауны по биомассе на большей части акватории с илистым или илисто-песчаным грунтом составляют полихеты. На большинстве станций их доля варьирует от 70 до 92 %, исключение составляет ст. 2 - 34 %. На песчаном грунте доля полихет снижается до 8-50 %, при этом увеличивается обилие Bivalvia. Наиболее высокие значения биомассы формируют полихеты Alitta virens (32±16 г/м2) на ст. 1 и Scoletoma fragilis (24±20 г/м2) на ст. 8. Двустворчатые моллюски доминируют по биомассе только на статнциях 2 и 1 3 (47 и 90 % соответственно). Максимальные значения отмечены у моллюска Arctica islandica (92±20 г/м2) на ст. 2.
В состав бентоса входят разнообразные трофические группировки, основной перечень которых представлен в табл. 4. Помимо них, в фауне отмечены растительноядные животные, всеядные и паразиты (брюхоногие моллюски Odostomia unidentata), чья доля в биомассе бентоса крайне мала. Подвижные сестонофаги, детритофаги и плотоядные поочередно доминируют по биомассе на разных станциях. На некоторых станциях среднего колена залива доминирование приобретает неявный характер, когда две-три трофические группы не сильно различаются по доле в биомассе.
Трофическая структура бентоса сублиторали Кольского залива в 2017 г., % от биомассы
T a b l e 4
Trophic structure of the Kola Bay's benthos (2017), biomass, %
Номер станции Сестонофаги Детритофаги Плотоядные
неподвижные подвижные собирающие грунтоеды
1 0 5.0 31.0 9.0 53.0
2 0 48.0 19.0 24.0 9.0
3 3.0 9.0 17.0 43.0 28.0
4 0.5 1.0 19.0 11.0 68.0
5 0 2.0 41.0 32.0 25.0
6 0 1.6 47.0 36.0 15.0
7 0.2 22.0 35.0 31.0 11.0
8 37.0 0 16.0 2.0 45.0
9 0.8 0.6 46.0 13.0 38.0
11 7.0 0.3 19.0 6.0 66.0
12 (101 м) 6.0 1.4 40.0 34.0 16.0
12 (208 м) 12.0 15.0 42.0 4.0 11.0
13 0.2 74.0 19.0 4.0 1.5
14 (58 м) 44.0 24.0 12.0 9.0 7.0
14 (86 м) 0.9 21.0 53.0 5.0 16.0
В биогеографической структуре сублиторальной фауны мягких грунтов закономерно доминируют по числу видов беспозвоночные бореально-арктического происхождения (69 %). Доля бореальных видов (22.5 %) в 5 раз выше, чем арктических (4.5 %), беспозвоночные-космополиты составляют 4 %. В южном и северном коленах доля бореальных видов одинакова (24 %), арктических видов меньше в кутовой части (2.7 %), чем в устьевой (5.6 %). Бореально-арктические виды доминируют по биомассе на всех станциях (55-97 %), кроме станций 1 и
2 южного колена, где доля бореальных видов выше и в общей биомассе достигает 51 и 48 % соответственно. Основной вклад в биомассу на этих станциях вносят полихеты Alitta virens и двустворчатые моллюски Arctica islandica. По численности повсеместно преобладают бореально-арктические виды (60-87 %).
Донные сообщества. В результате кластеризации данных на уровне сходства 0.5 выделилось 3 видовых группировки (комплекса; рис. 2), объединивших станции со схожим видовым составом и интенсивностью метаболизма таксонов: станции 4 и 11 - I, станции 5, 6, 7, 9, 12 (208 м) -II, станции 1 и 2 - III. При меньшем уровне сходства выделяются станции
3 и 8, не вошедшие на уровне 50 %-го сходства в вышеозначенные группировки, а также еще две группировки: станции 13 и 14 (58 м) - IV, станции 12 (101 м) и 14 (86 м) - V.
Рис. 2. Дендрограмма сходства станций по уровню метаболизма Fig. 2. Dendrogram resulting from clustering of stations, using metabolism level
В видовые комплексы I и II вошли станции, где по интенсивности метаболизма и биомассе доминируют Nephtys еШШа. Доминирует данный вид и на ст. 8, поэтому можно считать, что глубинная часть среднего и частично северного колен залива в районе перечисленных станций, занята различными вариациями сообщества Nephtys ciliata.
Станции, объединившиеся в комплекс III, сходны между собой по видовому составу, близка к ним и ст. 3 (рис. 2). Но, по-видимому, условия окружающей среды и особенно питания в эвтрофированной южной части залива настолько пространственно различаются, поэтому здесь получают преимущественное развитие разные доминирующие виды. Существенно различается на станциях обилие беспозвоночных и трофическая структура. В связи с этим логично рассматривать каждую станцию южного колена залива как самостоятельное сообщество. Следовательно, можно считать,
что здесь распространены и последовательно сменяют друг друга биоценозы полихет Alitta virens (ст. 1), двустворчатых моллюсков Arctica islandica (ст. 2) и эхиур Echiurus echiurus (ст. 3).
Видовой комплекс IV объединяет станции песчаного грунта устьевой части залива, на которых фауна двустворчатых моллюсков развита лучше, чем полихет. Здесь нет ярко выраженного доминанта по биомассе и доле в метаболизме. Почти в равных соотношениях по биомассе представлены моллюски Astarte montagui, Thracia myopsis, Arctica islandica, Spisula elliptica.
В видовой комплекс V вошли станции со сходным грунтом восточного берега устьевой части залива. Здесь доминируют полихеты Polycirrus arcticus.
Итак, в южном колене Кольского залива постепенно сменяют друг друга сообщества плотоядных животных, сестонофагов-фильтраторов и грунтоедов, в среднем колене распространено обширное сообщество с представленными в равных соотношениях плотоядными беспозвоночными и собирающими детритофагами. На берегах устьевой части залива развиваются сообщества подвижных сестонофагов или собирающих детритофагов.
Т а б л и ц а 5 Количественные характеристики донных сообществ сублиторали Кольского залива в 2017 г., M (min-max)
T a b l e 5
Community characteristics of the Kola Bay's subtidal zone (2017), M (min-max)
Характеристика Сообщества
1 2 3
Количество видов 54 61 63
Видовая плотность, вид/ст. 54 61 63
Доминирующая группа Полихеты Полихеты Полихеты
по видовому разнообразию (60 %) (62 %) (59 %)
Плотность поселения, экз/м2 8050 14700 3320
(5120-10000) (9760-19680) (2940-3900)
Биомасса, г/м2 70 (57-78) 210 (182-235) 81 (32-138)
Доминант по плотности Galathowenia Cossura Prionospio
поселения oculata (50 %) longocirrata (33 %) cirrifera (24 %)
Доминант по биомассе Alitta virens Arctica islandica Echiurus echiurus
(47 %) (43 %) (36 %)
Доминант по относительной Alitta virens Arctica islandica Aphrodita aculeata
интенсивности метаболизма (26 %) (29 %) (22 %)
Echiurus echiurus
(20 %)
Индекс Шеннона Н' 3.03 3.07 4.39
Индекс Пиелу I' 0.53 0.52 0.73
Индекс экологического -0.02 0.01 -0.19
стресса Бв
Станции, на которых 1 2 3
отмечено сообщество
61
Характеристика Сообщества
4 5 6
Количество видов 161 145 138
Видовая плотность, вид/ст. 63 (50-75) 89 (82-96) 89 (70-107)
Доминирующая группа Полихеты Полихеты Полихеты
по видовому разнообразию (49 %) (39 %) (38 %)
Плотность поселения, экз/м2 2590 5990 4240
(1470-3630) (4320-7610) (3130-6000)
Биомасса, г/м2 30 (12-73) 60 (42-76) 20 (12-34)
Доминант по плотности Prionospio Crenella Yoldiella nana
поселения cirrifera (12 %) decussata (28 %) (8 %)
Доминант по биомассе Nephtys ciliata Arctica islandica Pherusa plumosa
(23 %) (13 %) (12 %)
Доминант по относительной Nephtys ciliata Arctica islandica Polycirrus arcticus
интенсивности метаболизма (26 %) (13 %) (8%)
Индекс Шеннона Н' 4.50 4.8 5.1
(3.64-5.06) (4.1-5.4) (4.6-5.6)
Индекс Пиелу I' 0.76 0.74 0.79
(0.64-0.82) (0.62-0.85) (0.75-0.83)
Индекс экологического -0.26 -0.19 -0.08
стресса Бв (-0.17_-0.37) (-0.16_-0.23) (-0.02_-0.12)
Станции, на которых 4, 5, 6, 7, 13, 14 (58 м) 12 (101 м),
отмечено сообщество 8, 11, 12 (208 м) 14 (86 м)
ПРИМЕЧАНИЕ. Сообщества: 1 - Alitta virens, 2 - Arctica islandica, 3 - Echiurus echiurus, 4 - Nephtys ciliata, 5 - Astarte montagui+Thracia myopsis, 6 -Polycirrus arcticus.
Сообщество Alitta virens. Распространено на небольших глубинах (11 м) и загрязненном илистом грунте самой южной части южного колена Кольского залива напротив пос. Дровяное. Плотность поселения и биомасса достигают здесь высоких значений (табл. 5) и у многих массовых видов распределены в пространстве довольно равномерно (табл. 6). В этом районе очень многочисленны поселения полихеты Galathowenia oculata (до половины от суммарной численности бентоса), в общем метаболизме сообщества данному виду принадлежит второе место. Из-за резкого доминирования по численности индексы биоразнообразия и выравненности здесь одни из самых низких. В данном сообществе высока доля по биомассе плотоядных беспозвоночных (54 %), им уступают собирающие детритофаги (31 %). Слабо представлены грунтоеды (8 %), подвижные фильтраторы сестона (5 %), растительноядные (менее 1 %). В сообществе относительно велика доля видов r-стратегов, значения индекса De имеют промежуточное значение.
Т а б л и ц а 6 Количественные показатели наиболее значимых видов в донных сообществах, M±SD
T a b l e 6
Quantitative indices of the most significant species in bottom communities
Вид Группа ИП ЧВ, % N, экз/м2 B, г/м2
Сообщество Alitta virens
Alitta virens Pol 57 100 13±8 33.0±16.0
Laonice cirrata Pol 31 100 53±15 9.60±1.40
Scoloplos armiger Pol 25 100 210±180 6.3±3.50
Galathowenia oculata Pol 22 100 4000±1870 4.20±2.50
Arctica islandica Bi 15 100 110±10 2.40±1.40
Chaetozone setosa Pol 15 100 333±64 2.10±0.30
Glycera capitata Pol 13 100 37±25 1.60±1.80
Terebellides stroemi Pol 12 100 17±6 1.30±1.80
Macoma calcarea Bi 11 100 523±66 1.30±0.05
Bipalponephthys neotena Pol 8 100 617±195 0.70±0.20
Mya truncata Bi 8 100 206±67 0.70±0.60
Сообщество Arctica islandica
Arctica islandica Bi 96 100 253±75 92.00±20.00
Echiurus echiurus Ech 47 67 13±11 34.00±30.00
Laonice cirrata Pol 33 100 47±15 11.00±9.00
Chaetozone setosa Pol 31 100 1460±218 9.70±1.20
Cistenides hyperborea Pol 27 100 113±55 7.30±2.60
Scoloplos armiger Pol 25 100 123±15 6.10±1.90
Galathowenia oculata Pol 24 100 4230±3125 5.90±4.20
Scoletoma fragilis Pol 24 100 17±11 5.90±9.10
Ciliatocardium ciliatum Bi 21 100 40±20 4.40±6.00
Сообщество Echiurus echiurus
Echiurus echiurus Ech 54 100 22±15 29.00±20.00
Arctica islandica Bi 23 100 60±20 5.50±4.20
Aphrodita aculeata Pol 23 33 10±17 16.00±28.00
Laonice cirrata Pol 22 100 70±40 4.70±4.90
Notomastus latericeus Pol 21 100 30±17 4.60±6.60
Prionospio cirrifera Pol 16 100 783±57 2.50±0.50
Scoletoma fragilis Pol 15 100 17 ±6 2.30±0.70
Gattyana amondseni Pol 13 100 33±6 1.60±1.70
Parathyasira equalis Bi 12 100 67±38 1.50±0.60
Сообщество Nephtys ciliata
Nephtys ciliata Pol 25.4 95 44±20 6.8±23.00
Notomastus latericeus Pol 18.2 74 17±17 4.5±5.2
Polycirrus arcticus Pol 15.8 79 109±104 3.2±3.0
Yoldiella lenticula Bi 11.7 100 150±107 1.4±0.8
Laonice cirrata Pol 9.3 63 8±8 1.4±2.0
Prionospio cirrifera Pol 9.0 100 312±215 0.8±0.6
Scoletoma fragilis Pol 8.6 63 53±98 1.2±1.8
Parathyasira equalis Bi 7.8 74 123±154 0.8±0.9
Terebellides stroemi Pol 7.7 89 41±30 0.7±0.8
Вид Группа ИП ЧВ, % N, экз/м2 B, г/м2
Сообщество Astarte montagui+Thracia myopsis
Astarte montagui Bi 26 100 400±215 6.5±3.0
Thracia myopsis Bi 25 100 148±95 6.4±12
Arctica islandica Bi 24 75 195±132 7.7±8
Spisula elliptica Bi 24 75 122±82 7.6±5.6
Macoma calcarea Bi 22 75 22±17 6.3±11
Crenella decussata Bi 17 100 1652±1180 2.9±1.5
Astarte elliptica Bi 14 100 113±145 1.9±3.2
Praxillella praetermissa Pol 10 100 70±8 1.1±0.5
Scoloplos armiger Pol 10 100 175±85 1.1±1.1
Сообщество Polycirrus arcticus
Polycirrus arcticus Pol 13 100 70±47 1.6±1.2
Astarte sulcata Bi 12 100 85±79 1.3± 1.7
Ennucula tenuis Bi 11 100 190±138 1.2±0.5
Laonice cirrata Pol 8 75 13±12 0.9±1.3
Scoloplos armiger Pol 8 100 90±99 0.6±0.6
Pherusa plumosa Pol 8 25 3±5 2.4±4.7
Nuculana pernula Bi 7 75 48±69 0.7±0.7
Yoldiella nana Bi 7 100 325±211 0.4±0.4
ПРИМЕЧАНИЕ. Bi - двустворчатые моллюски, Pol - полихеты, Ech - эхиуры.
Сообщество Arctica islandica. Сменяет вышеописанное сообщество и распространено немного севернее, напротив портовой зоны города Мурманска, также на сильно загрязненных, черных илистых грунтах на глубинах, превышающих 30 м. Здесь зарегистрированы самые высокие показатели обилия зообентоса (табл. 5) несмотря на явные признаки периодического существования фауны в условиях дефицита кислорода. Альфа-разнообразие зообентоса немного выше, чем в предыдущем сообществе. Список играющих важную роль беспозвоночных несколько иной (табл. 6). Трофическая структура сообщества с доминированием Arctica islandica также отличается. По биомассе преобладают подвижные сестонофаги-фильтраторы (48 %), преимущественно благодаря виду-доминанту. В состав сообщества входят также грунтоеды (24 %), собирающие детритофаги (19 %). В отличие от предыдущего сообщества, доля плотоядных беспозвоночных здесь невысока (9 %). Крайне слабо представлены растительноядные и ресничные сестонофаги (менее 1 %). Значение индекса экологического стресса свидетельствует о переходном состоянии сообщества и обилию мелких r-стратегов (табл. 5).
Сообщество Echiurus echiurus. Распространено еще севернее предыдущего на относительно небольших глубинах (25 м) и илистом песке с включением шлака, угля и мусора; может простираться до изгиба залива в районе мыса Мишуков. В данном районе на фоне более высокого видового разнообразия отмечено снижение как биомассы
(распределенной неравномерно по сравнению с предыдущими сообществами), так еще более значительное - плотности поселения (табл. 5). Здесь наблюдалось большее биоразнообразие и выравненность обилия видов. Среди наиболее характерных представителей появляются новые по сравнению с предыдущим сообществом виды (табл. 6). В сообществе по биомассе лидирует немногочисленная по количеству видов трофическая группировка грунтоедов (45 %), основной вклад в нее вносит руководящий вид Echiurus echiurus. Следующие по значимости -плотоядные беспозвоночные (26 %), наиболее разнообразные в видовом отношении собирающие детритофаги (17 %) и подвижные сестонофаги-фильтраторы (9 %). Вклад в биомассу прочих трофических группировок (неподвижных и ресничных сестонофагов и детритофагов) крайне незначителен. В данном сообществе соотношение видов с различной жизненной стратегией уже сдвинуто в сторону к-стратегов (табл. 5).
Сообщество Nephtys ciliata. Данное донное сообщество очень широко распространено в глубинной части среднего и частично северного колена Кольского залива. Оно встречено на глубине 40-208 м на илистом песке со значительной примесью каких-либо включений (гравия, камней, ракуши или остатков известковых водорослей и древесины). Для сообщества характерны невысокая плотность поселения беспозвоночных, относительно равномерно распределенная между видами, неравномерное пространственное распределение биомассы и в целом ее довольно низкие значения (таблицы 5, 6), слабое развитие фауны двустворчатых моллюсков. Сообщество занимает большую площадь дна, обилие редких видов высоко. Всего сообщество насчитывает более 160 видов беспозвоночных, но средняя видовая плотность невысока. Характерные виды перечислены в табл. 5. Неравномерность пространственного распределения численности и биомассы отдельных видов отражает стандартное отклонение этих показателей. В трофической структуре по биомассе доминируют две группировки - собирающие детритофаги и плотоядные беспозвоночные (по 35 % соответственно). Следующая по значимости группа - грунтоеды (21 %). Сестонофаги развиты слабо - 7 %, из них подвижные составляют 5 %, неподвижные - 2 %. Детритофаги и растительноядные организмы особой роли в данном сообществе не играют. Значение индекса Бв свидетельствует об отсутствии видимого стресса и преобладании животных с к-стратегией.
Сообщество двустворчатых моллюсков Astarte montagui+Thracia myopsis. Встречено по западному берегу на песчаных грунтах с ракушей и относительно небольших глубинах - 30-58 м. В этом сообществе несколько видов двустворчатых моллюсков мало различаются по количественным показателям (табл. 6). Моллюски закономерно преобладают над остальными группами бентоса по биомассе (75 %), превосходят по численности группу полихет, не получающей сильного
развития на песках. В целом, благодаря близости к открытому морю, довольно разнообразное в видовом отношении сообщество с достаточно высокими для мягких грунтов показателями видового богатства (табл. 5). По биомассе резко доминируют сестонофаги - 75 %, из них подвижные составляют 61 %. Доля в общей биомассе собирающих детритофагов -15 %, грунтоедов - 6 %, плотоядных, растительноядных, ресничных сестонофагов - незначительна. Обилие мелких видов становится причиной невысоких отрицательных значений индекса экологического стресса.
Сообщество полихет Polycirrus arcticus. Распространено по восточному берегу залива на песчаных грунтах с примесью гравия и ракуши на глубине 86-101 м. Сообщество также разнообразно в видовом отношении, как и предыдущее, однако характеризуется низкой биомассой при значительной плотности поселений мелких видов. Двустворчатые моллюски также преобладают над полихетами по биомассе (43 и 30 % соответственно). В этом районе по биомассе наиболее сильно развита группировка собирающих детритофагов (47 %), меньшее значение имеют сестонофаги (25 %), из них на подвижных приходится 17 %. Доля детритофагов - 10 %, плотоядных - 7 %, грунтоедов и растительноядных -незначительна. Индекс экологического стресса имеет переходное значение, в данном сообществе многочисленны беспозвоночные мелких размеров.
Обсуждение. Современный уровень хронического загрязнения на большей части Кольского залива признается умеренным или слабым (Ильин, 2009; Искусственные ..., 2009; Плотицына, 2009; Информационный ..., 2013; Шахвердов, Шахвердова, 2016). Особенно высокий уровень химического и нефтяного загрязнения регистрировался в 1970-е годы, в 1980-е годы происходило постепенное снижение показателей многих токсикантов (Калитович, 1991). Снижение численности населения, уменьшение объемов производства и товарооборота рыбного и торгового портов привело к некоторому улучшению экологической ситуации в Кольском заливе к началу 2000-х годов. Снижению уровня загрязнения в Кольском заливе за счет выноса поллютантов в открытое море также способствуют сильные приливоотливные течения.
Наиболее тяжелое положение с загрязнением вод и донных осадков как ранее, так и в настоящее время, характерно для южной части залива -в зоне причальных сооружений. В средней и северной частях залива повышенное загрязнение приурочено к базам Северного флота (Информационный ., 2013). В настоящее время по ряду показателей (содержание радиоактивных изотопов цезия и кобальта, некоторых тяжелых металлов, хлорорганических соединений) загрязнение грунта и вод залива признается умеренным или слабым. Повышенное содержание некоторых тяжелых металлов в грунте отмечено по периферии главной базы Северного флота в г. Североморске и на участке севернее мыса Крестовый, а также на акватории портовых зон (Информационный ., 2013; Шахвердов, Шахвердова, 2016).
Однако уровень содержания нефтепродуктов, по-прежнему, довольно высокий (Информационный ..., 2013). Фоновое содержание данного поллютанта в донных осадках высоко (1.62-1.72 мг/г) и на многих участках илистого и илисто-песчаного дна наблюдается превышение этого показателя. В южной части залива в районе Мурманска концентрация нефтепродуктов превышает 2 мг/г, в средней части в районе Североморска - 3 мг/г (Информационный ..., 2013; Шахвердов, Шахвердова, 2016). Наши исследования также подтверждают, что нефтепродукты - постоянный компонент донных осадков на обширной площади дна (табл. 1).
Загрязнение коммунально-бытовыми и промышленными стоками залива, особенно его южной части, видимо, достигало особенно высоких значений в 1980-е и в начале 1990-х годов, когда численность населения Мурманска и других городов на берегах была максимальна. Ситуация существенно улучшилась в последующие два десятилетия, объем стоков уменьшился в несколько раз. Этому способствовало существенное сокращение населения городов и поселков и снижение или закрытие ряда производств. Тем не менее, в зоне сброса сточных вод (в торговый порт г. Мурманска) содержание биогенных элементов всегда повышено, поскольку стоки по-прежнему не подвергаются очистке (Доклад ..., 2017).
На значительной площади южного колена и частично среднего распространены черные илистые грунты с запахом сероводорода. Они -признак восстановительных процессов в поверхностных слоях грунта при дефиците кислорода. Сто лет назад черный грунт также встречался, но только локально в понижениях дна в районах активной седиментации детрита и биогенов (Дерюгин, 1915). С тех пор площадь таких грунтов существенно увеличилась. Южное колено - зона взаимодействия речного стока и морских водных масс (маргинальный фильтр), на границе которых происходит интенсивное осаждение органического вещества. Сточные воды в кутовой части залива дополнительно привносят биогены, в результате продуктивность микробного населения и планктона возрастает настолько, что в придонном слое образуется дефицит кислорода.
Донные осадки несут следы периодической массовой гибели беспозвоночных. Например, на станциях 1-3 помимо многочисленных живых животных, было много относительно свежих пустых створок двустворчатого моллюска Parvicardium pinnulatum примерно 2-3-летнего возраста. Встречались в большом количестве и пустые трубки седентарных полихет-полидорид. Тем не менее, зона черных грунтов южного колена - наиболее плотно населенная в Кольском заливе. Очевидно, существует определенный баланс между спорадически возникающими бескислородными условиями и вентиляцией придонных слоев благодаря интенсивному водообмену с открытым морем, что снижает неблагоприятное действие последствий эвтрофирования. Несмотря на массовую гибель тех или иных видов, их место быстро занимали другие беспозвоночные. Частая смена доминантов, видимо, весьма
характерная особенность южной части залива. В 1985 году здесь регистрировалась вспышка численности моллюсков Thyasira sarsi, в 1989 г. - Macoma balthica, в 1995 г. - Macoma calcarea (Антипова, 1984; Фролова, 1991; Донная ..., 1997), в то время как в других частях залива массовыми оставались примерно одни и те же виды (нефтисы, астартиды).
Видовое разнообразие и богатство бентоса несколько увеличились за последние 20 лет. Меньшее количество видов в южном колене -следствие влияния изоляции расстоянием от открытого моря (эффект фьорда). Показатели видового богатства сейчас немного выше, чем регистрировалось в 1995 г. (Донная ..., 1997), и в целом они даже в южной части залива не ниже, чем в других, считающихся относительно чистыми, прибрежных районах Баренцева, Норвежского и Гренландского морей (Oug, Hoisoeter, 2000; Laudien et al., 2007; Kedra et al., 2011; Бритаев и др., 2010; Особенности ...; Распределение ..., 2012; Деарт, Бритаев, 2014).
С начала XXI века в Кольском заливе появились виды, не отмеченные в предыдущих исследованиях. Их появление с большой долей вероятности связано с потеплением Арктики, на которое многие беспозвоночные бореального или бореально-арктического происхождения отвечают ростом численности, и это увеличивает вероятность их попадания в орудие лова. Некоторые тепловодные виды расширили свой ареал в восточном направлении, например моллюски Abra prismatica, Parvicardium minimum и Aporrhais pespelecani. Еще одним признаком влияния потепления можно указать широкое распространение и рост численности полихеты Galathowenia oculata. Особенно плотные поселения это вид образует в южном колене залива, находя там благоприятные условия для питания и размножения. Увеличение численности Galathowenia oculata во время последнего цикла потепления водных масс Арктики отмечается и в других районах прибрежья Баренцева моря -на Восточном Мурмане (Деарт, Бритаев, 2014), в Мотовском заливе (Донная ., 2003) и в Варангер-фьорде (Oug, Hoisoeter, 2000).
Фоновые виды зообентоса в 2017 г. практически те же, что и в 1995 г. (табл. 7). Современный видовой список данных видов практически не имеет сходства с таковым самого начала ХХ века, когда широчайшего распространения в Кольском заливе достигали не только полихеты, но и другие таксономические группы. Данный факт показывает, насколько глубокие изменения произошли в донной фауне залива в ХХ веке, а также на то, что происходящие в Кольском заливе процессы самоочищения пока не способствуют восстановлению былого обилия менее устойчивых к загрязнению групп бентоса.
Пониженные значения индексов биоразнообразия и выравненности в южном колене залива и на ст. 4 отражают неравномерное распределение обилия беспозвоночных и резкое доминирование одного или нескольких
видов. На станциях 1, 2 и 4 это полихеты Galathowenia oculata, Cossura longocirrata, Chaetozone setosa. На станции 3 обилие видов было распределено уже более равномерно, как и на большей акватории залива. В целом с 1995 г. можно заметить некоторое увеличение значений индекса Шеннона. Уже в среднем колене индексы достигают значений, которые фиксируются в ненарушенных сообществах (Gray, 2000).
Т а б л и ц а 7 Фоновые виды мягких грунтов Кольского залива
T a b l e 7
The most common species of soft bottom (Kola Bay)
Период исследований
Вид Группа
Nephtys ciliata Pol
Nothria hyperborea Pol
Thelipus cincinnatus Pol
Nicomache lumbricalis Pol
Phascolion strombus Sip
Astarte crenata Bi
Bathyarca glacialis Bi
Ennucula tenuis Bi
Ophiura sarsi Oph
Ophiocantha bidentata Oph
Galathowenia oculata Pol
Pholoe sp. Pol
Prionospio cirrifera Pol
Praxillella praetermissa Pol
Scoletoma fragilis Pol
Terebellides stroemi Pol
Chaetozone sp. Pol
Laonice cirrata Pol
Pectynaria hyperborea Pol
Cossura longocirrata Pol
Nephtys ciliata Pol
Galathowenia oculata Pol
Pholoe minuta Pol
Prionospio cirrifera Pol
Praxillella praetermissa Pol
Scoletoma fragilis Pol
Terebellides stroemi Pol
Chaetozone setosa Pol
Eteone flava Pol
Chone murmanica Pol
Литературный источник
1908-1909 гг.
1995 г.
2017 г.
Дерюгин, 1915 Тот же
Донная ..., 1997 Тот же
Наши данные
ПРИМЕЧАНИЕ. Bi - двустворчатые моллюски, Oph - офиуры, Pol - полихеты, Sip - сипункулиды.
Значения индекса экологического стресса (в основе которого -разница показателей Н' по биомассе и численности) в 2017 г. служат демонстрацией большего благополучия бентоса мягких грунтов, нежели это наблюдалось в 1995 г. (Денисенко, 2006). В настоящее время более благоприятные условия для существования донных беспозвоночных занимают большую площадь дна. Переходные значения индекса Бе, которые указывают на стрессовое состояние сообществ, характерны только куту и локально - устьевой части залива. Однако причины, вызывающие изменения значений Бе, разные в южной и северной частях Кольского залива. В куту это действительно возрастание в составе бентоса доли мелких г-стратегов. В то время как в устьевой части повышение индекса до нулевых значений связано не столько с обилием г-стратегов (оно не существенно), а с низкими значениями биомассы из-за преобладания в составе бентоса мелких животных - молоди долгоживущих видов. На станции 14 (86 м), с переходным значением Бе, могли бы развиваться обильные поселения моллюсков-фильтраторов, что характерно для песчаного грунта. Видовое разнообразие В1уаЫа на этой станции очень высокое, но представлены они молодью. Локальное исчезновение на мягких грунтах беспозвоночных среднего и крупного размера (преимущественно - двустворчатых моллюсков) доводилось наблюдать в Кольском заливе и раньше, в его мелководной зоне (Мелководный ..., 2018). Причиной этого явления служила трофическая деятельность камчатского краба - бентофага-интродуцента, ставшего в Кольском заливе массовым с конца 1990-х годов. Изменения в структуре бентоса подтверждались содержимым желудков крабов - крабы избирательно выедали донных моллюсков среднего и крупного размера (Мелководный ..., 2018). Причем двустворчатые моллюски - наиболее часто используемая группа в питании камчатских крабов в прибрежье Баренцева моря (Павлова, 2015). Таким образом, индекс преобладающей жизненной стратегии Бе вполне допустимо использовать при изучении воздействия бентофагов на бентос. А камчатского краба можно рассматривать как еще один фактор, воздействующий на структуру бентоса (за счет изменения соотношения таксономических групп).
В распределении количественных показателей бентоса сохраняется та же закономерность, что и в 1995 г. Наиболее высокие значения плотности поселения и биомассы характерны для эвтрофированного южного колена, обилие в среднем колене невысоко, а в северном колене оно незначительно повышается. Такая схема распределения обилия фиксируется с 1983 г., причем значения биомассы в южном колене тогда были еще выше, чем в 2017 г. Однако, в отличие от многих других эвтрофированных прибрежных районов, в Кольском заливе на фоне роста обилия не происходит заметного снижения видового разнообразия. Биомасса бентоса в среднем колене залива на сходных глубинах и в начале ХХ века не превышала 50 г/м2 (Зенкевич, 1963). Связано это,
видимо, с особенностями переноса и осаждения органического вещества в заливе, когда основная его масса оседала в зоне маргинального фильтра южного колена. В целом наблюдаемое с 1990-х годов снижение уровня загрязнения залива особо не сказалось на средних значениях биомассы бентоса - они не изменились с 1995 г. и составляют 50-55 г/м2.
Трофическая структура бентоса мягких грунтов в 2017 г. довольно разнообразна и изменчива на исследованной акватории Кольского залива. По сравнению с данными 1995 г. (Донная ..., 1997), можно отметить увеличение в биомассе бентоса доли грунтоедов, причем в южном колене они формируют отдельное сообщество, что можно рассматривать как еще одно свидетельство улучшения ситуации с загрязнением залива. В 1980-х годах в южной половине Кольского залива данная группировка была слабо развита (Фролова, 1991). Плотоядные животные по-прежнему играют значительную роль в биомассе, однако они стали реже доминировать в структуре бентоса. Частота доминирования детритофагов по сравнению с 1995 г. не изменилась (на 45 % станций), а подвижных сестонофагов - немного увеличилась. Таким образом, современная трофическая структура демонстрирует некоторое улучшение состояния зообентоса в Кольском заливе.
Кольский залив находится в зоне влияния теплого Мурманского прибрежного течения, оказывающего влияние на гидрологический режим залива. Ранее, в 1990-х годах, фауна южной части залива имела более бореальный облик по сравнению с северной (Донная ..., 1997). С 2000-х годов в Баренцевом море усилилась адвекция тепла течениями (Карсаков, 2009; Климатические ..., 2010), что оказало влияние на видовой состав и даже количественное развитие некоторых видов. В настоящее время в южном колене залива доля бореальных видов увеличилась на четверть по сравнению с данными 1995 г., а в северном колене доля бореальных видов выросла еще сильнее. Сублиторальная донная фауна Кольского залива более тепловодная по сравнению с севернее расположенными -начальными станциями разреза "Кольский меридиан", где соотношение данных биогеографических групп примерно равное (Современное ..., 2016). Таким образом, последнее потепление Арктики привело к появлению в Кольском заливе большего числа бореальных видов, среди которых есть и новые для фауны Баренцева моря.
Из донных сообществ, отмеченных в 1995 г., мы встретили только сообщество Nephtys ciliata. В настоящее время оно еще шире распространено в сублиторали Кольского залива, поскольку в ряде мест утратили свою доминирующую роль двустворчатые моллюски Astarte borealis, образовывавшие отдельное сообщество в среднем и северном коленах в 1995 г. (Донная ..., 1997), видимо, по причинам, указанным выше (возможное выедание бентофагами). В южном колене можно наблюдать более быструю сукцессию донных сообществ. Ни один из описанных в 2017 г. биоценозов данной части залива не отмечался
в исследованиях 1983, 1989 и 1995 гг. (Антипова, 1984; Фролова, 1991; Донная ..., 1997). Биоценоз моллюска Arctica islandica начал формироваться в сублиторали южного колена, видимо, с начала 2000-х годов, когда он впервые был отмечен (Зообентос ..., 2009). Возможно, его можно рассматривать как признак начала восстановления исчезнувших в течение ХХ века донных сообществ, которые были распространены в ненарушенной экосистеме залива. Примерно 90 лет назад в южном колене Кольского залива было отмечено сообщество двустворчатых моллюсков Arctica islandica и Ciliatocardium ciliatum (Зенкевич, 1963). В других частях залива никаких признаков восстановления изначальных донных сообществ, среди которых были биоценозы с доминированием Astarte crenata и Nothrya hyperborea или Maldane sarsi, а также морских ежей рода Strongylocentrotus, не выявлено. Эти сообщества в начале ХХ века были сформированы особенностями гидрологического режима и объемом выносимого с речным стоком осадка. Современный уровень фонового загрязнения вод и особенно донных осадков Кольского залива еще достаточно высок для того, чтобы началось увеличение численности и распространение менее устойчивых видов (источником которых служит открытое море). Но первые признаки появились - в составе бентоса начали встречаться, хоть и в небольшом количестве, голотурии-грунтоеды и представители сипункулид. Немаловажную роль в этом играет, видимо, и потепление климата, способствующее увеличению обилия многих видов.
Таким образом, фиксируемое с 1980-х годов постепенное снижение уровня загрязнения Кольского залива по многим показателям вместе с потеплением Арктики стало причиной некоторого улучшения состояния донной фауны. Наметился тренд увеличения биологического разнообразия бентоса. Современная донная фауна устойчива к существующему уровню загрязнения и функционирует почти на уровне ненарушенных сообществ (судя по уровню биоразнообразия и видового богатства), однако эта устойчивость снижается от открытой к кутовой части залива. Напряженное состояние бентоса фиксируется преимущественно в южном колене. В последние годы появились свидетельства, что участки со стрессовым состоянием донных сообществ могут появиться и в других районах Кольского залива вследствие воздействия бентофага камчатского краба. Появились признаки восстановления некоторых прежних донных сообществ, однако необходимы дальнейшие наблюдения за развитием ситуации в южной части залива, где скорость сукцессии, пожалуй, самая высокая в Кольском заливе. Отмечено увеличение доли грунтоедов в трофической структуре бентоса, что также является позитивным фактом.
Авторы выражают признательность за организацию исследований руководству ММБИ КНЦ РАН д.б.н. проф. П.Р. Макаревичу, к.г.н. Д.В. Моисееву и к.б.н. Д.Г. Ишкулову.
Работа выполнена по теме 9-19-01 "Донные сообщества Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод: экология, биоразнообразие, роль чужеродных видов" (№ госрегистрации 01 2013 66849) в рамках государственного задания № 0028-2019-0025.
Литература
Алимов А. Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.
Антипова Т.В. Некоторые данные о современном состоянии бентоса Кольского залива // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1984. С. 41-47.
Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 1. С. 50-62.
Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1949. Вып. 13. 193 с.
Деарт Ю.В., Бритаев Т.А. "Новое" донное сообщество с доминированием овениид (Ро1усЬае1а, Oweniidae) у побережья Мурмана: структура и причины появления // Докл. РАН. 2014. Т. 454, № 2. С. 232-236.
Денисенко С.Г. Информационная мера Щеннона и е применение в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субарктики. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2006. С. 35-46 (Исследования фауны море. Т. 56(64).
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Т. 34, сер. 8. 929 с.
Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области в 2016 г. Мурманск: Изд. Министерства природных ресурсов и экологии Мурманской области, 2017. 180 с.
Донная фауна сублиторали / Е.А. Фролова, Е.Г. Митина, А.В. Гудимов, А.В. Сикорский // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 101-123.
Донная фауна Мотовского залива / Е.А. Фролова, Н.А. Анисимова, А.А. Фролов и др. // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 218-240.
Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1962. Т. 12. С. 245-344.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 740 с.
Зенкевич Л.П., Броцкая В.А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря // Уч. зап. МГУ. 1937. Вып. 13, № 3. С. 203-236.
Зообентос литорали и сублиторали. Количественное распределение, пространственно-временная изменчивость / О.С. Любина, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Фролова и др. // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 161-182.
Ильин Г.В. Геохимические особенности накопления алифатических углеводородов // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 313-318.
Информационный бюллетень о состоянии геологической среды прибрежно-шельфовых зон Баренцева, Белого и Балтийского морей в 2012 г. СПб.: Картографическая фабрика ВСЕГЕИ, 2013. 112 с.
Искусственные радионуклиды в экосистеме / Д.Г. Матишов, Н.Е. Касаткина, И.С. Усягина и др. // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 318-332.
Калитович Ф.Г. Химическое загрязнение прибрежной зоны Мурмана // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. С.106-114.
Карамушко О.В., Берестовский Е.Г., Карамушко Л.И. Ихтиофауна залива // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С.249-264.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Климатические изменения морских экосистем европейской Арктики / Г.Г. Матишов, С.Л. Дженюк, Д.В. Моисеев, А.П. Жичкин // Проблемы Арктики и Антарктики. 2010. № 3(86). С. 7-20.
Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / Отв. ред. Г.Г. Матишов. М.: Наука, 2009. 381 с.
Мелководный бентос Кольского залива (Баренцево море): биоразнообразие и оценка современного состояния сообществ / Л.В. Павлова, И.О. Нехаев, Н.Н. Пантелеева и др. // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2018. Т. 4(9). Океанология. Вып. 5. С. 61-92.
ОдумЮ. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Особенности распределения бентосных сообществ во фьордах Шпицбергена / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова и др. // Проблемы Арктики и Антарктики. 2011. № 1(87). С. 28-40.
Павлова Л.В. Экологический рацион камчатского краба в прибрежной мелководной зоне Баренцева моря // Докл. РАН. 2015. Т. 463, № 2. С. 244-249.
Плотицына Н.Ф. Персистентные хлорированные углеводороды в воде и донных осадках Кольского залива // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 303-313.
Протасов А.А., Павлюк Т.Е. Использование показателей биоразнообразия для оценки состояния водных объектов и качества воды // Гидробиол. журн. 2004. Т. 40, № 6. С. 3-17.
Распределение зообентоса на мягких грунтах в губах Ивановская и Дроздовка Восточного Мурмана (Баренцево море) / О.С. Любина, О.Л. Зимина, Е.А. Фролова и др. // Докл. РАН. 2012. Т. 447, № 2. С. 230-234.
Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под ред. А.В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 185 с.
Современное количественное распределение зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" / О.С. Любина, Н.А. Стрелкова (Анисимова), П.А. Любин и др. // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2016. Т. 2(36). Океанология. Вып. 3. С.64-91.
Фролова Е.А. Экологическое состояние бентоса Кольского залива // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. С. 121-125.
Шахвердов В.А., Шахвердова М.В. Оценка современного геоэкологического состояния Кольского залива по геохимическим данным // Арктика: экология и экономика. 2016. № 4(24). С. 22-31.
Clarke K.R., Green R.N. Statistical design and analysis for a "biological effects" study // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. Vol. 46, № 1-3. P. 213-226.
Colwell R.K., Coddington J.A. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1994. Vol. 345. P. 101-118.
Gray J.S. The measurement of marine species diversity, with an application to the benthic fauna of the Norwegian continental shelf // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. Vol. 250. P. 23-49.
Kantor Yu.I., Rusyaev S.M., Antokhina T.I. Going eastward - climate changes evident from gastropod distribution in the Barents Sea // Ruthenica. 2008. Vol. 18, № 2. P. 51-54.
Kedra M., Legezynska J., Walkusz W. Shallow winter and summer macrofauna in a high Arctic fjord (79° N, Spitsbergen) // Mar. Biodiv. 2011. Vol. 41. P. 425-439.
Laudien J. Herrmann M., Arntz W.E. Soft bottom species richness and diversity as a function of depth and iceberg scour in Arctic glacial Kongsfjorden (Svalbard) // Polar Biol. 2007. Vol. 30. P. 1035-1046.
Oug E., Hoisoeter T. Soft-bottom macrofauna in the highlatitude ecosystem of Balsfjord, northern Norway: Species composition, community structure and temporal variability // Sarsia. 2000. Vol. 85, № 1. P. 1-13.
001: 10.25702/КЭС.2307-5252.2019.10.3.75-88 УДК 574.52
Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
ВИДОВОЙ СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЛИХЕТ СУБЛИТОРАЛИ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА ПО ДАННЫМ 2017 ГОДА
Аннотация
В результате исследований бентоса сублиторали Кольского залива в 2017 г. составлен список таксонов полихет, их распределение по станциям. Для каждой станции выделены таксоцены, определены их количественные характеристики и трофическая структура. Экологическое состояние сообществ многощетинковых червей протестировано АВС-методом. Сделаны выводы об угнетенном состоянии группы полихет в районах хозяйственной деятельности человека.
Ключевые слова:
Кольский залив, полихеты, сообщества, экологическое состояние.
