ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ КОЛОНИЗАЦИИ СКУЛЬПТУРНЫХ ПАМЯТНИКОВ НА ОТКРЫТОМ ВОЗДУХЕ В ИСТОРИЧЕСКОМ ЦЕНТРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА Текст научной статьи по специальности «История и археология»

D m i-

U

IK

CO

О X

О со CD VO

О

УДК 550.72 DOI: 10.24412/1816-1863-2023-3-42-48

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ КОЛОНИЗАЦИИ СКУЛЬПТУРНЫХ ПАМЯТНИКОВ НА ОТКРЫТОМ ВОЗДУХЕ В ИСТОРИЧЕСКОМ ЦЕНТРЕ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГА

о ^

и а

С. Ю. Бобир, аспирант, Российский государственный педагогический университет им.

¡2 А. И. Герцена, sv_bobir@mail.ru, г. Санкт-Петербург, Россия х

2 В статье приведены результаты исследований влияния комплекса факторов на процессы биооб-

и растания и формирования микобиоты на скульптурных памятниках, расположенных на терри-

^ тории двух некрополей Государственного музея городской скульптуры в историческом центре

к Санкт-Петербурга. Дана общая характеристика микобиоты памятников из карбонатных пород

Ф (мрамор и известняк), видовой состав грибов определялся культуральными м етодами. Проведено

¡X сравнительное исследование микобиоты поверхности памятников из карбонатных пород (мра-

и мора и известняка), а также окружающего воздуха, почвы и растений. Для каждого местообита-

¡£ ния представлены списки видов и их встречаемость, а также проанализировано сходство по со-

^ ставу микромицетов для разных типов микологических проб. Показано, что формирование ми-

х кобиоты памятников в городской среде зависит от свойств и состояния материала памятника, а

также окружающих условий, включая биологическое окружение, почвенные условия и состоя-с ние воздушной среды. На примере мрамора и известняка проведена оценка влияния структуры

каменного материала на закрепление и последующее развитие грибов на скульптурных памятниках в городской среде. Обсуждается возможная роль микромицетов в деструкции каменного материала.

§ The article presents the results of studies of a complex of factors influence on the processes of biofouling

and the formation of mycobiota on sculptural monuments located at the territory of two necropolises of the State Museum of Urban Sculpture in the historical center of St. Petersburg. The general characteristics of the mycobiota of carbonate rocks (marble and limestone) monuments are given, the species composition of fungi is determined by cultural methods. A comparative study of the mycobiota on the surface of carbonate rocks (marble and limestone) monuments, as well as in the surrounding air, soil and plants СЛ are carried out. Lists of species and their occurrence are presented for each habitat, as well as the similarity in the composition of micromycetes for different types of mycological samples is analyzed. The dependency of formation of monuments mycobiota in the urban environment on the properties and condition of the material of the monument is shown, as well as environmental conditions, including presence of biological objects, soil properties and the air conditions. On the example of marble and limestone, an assessment of the influence of the stone material structure on the fixation and subsequent development of fungi on stone surface in urban environment is made. The possible role of micromycetes in the destruction of stone material is discussed.

Ключевые слова: биоповреждения, микромицеты, каменные материалы, колонизация, памятники. Keywords: biofouling, micromycetes, rock materials, colonization, monuments.

42

Введение

Разрушение камня на открытом воздухе носит необратимый характер и пагубно сказывается на сохранности памятников, экспонирующихся в городской среде. Одной из причин выветривания природного камня является его биологическое разрушение под действием различных микроорганизмов.

Микробиота поверхности горных пород и м инералов представляет собой сложную систему, состоящую из грибов, водорослей, лишайников и бактерий [1]. Условия окружающей среды оказывают существенное влияние на развитие микробного

сообщества на минеральном субстрате, стимулируя рост различных групп микроорганизмов, способных вызывать повреждения каменных памятников. Противодействие этим процессам является одной из ключевых задач при сохранении объектов культурного наследия, созданных из природного или искусственного камня. Для ее решения требуется выявление всех факторов, влияющих на биологическую колонизацию памятников, которые экспонируются на открытом воздухе в городской среде.

Исследования, направленные на изучение влияния отдельных факторов, проводились учеными разных стран [2—6].

Большинство исследований носили локальный характер и охватывали непродолжительный период времени. В ряде работ обращалось внимание на роль отдельных факторов среды, оказывающих воздействие на процессы биоповреждений памятников. Однако наиболее объективную картину можно получить только на основе многофакгорных и многолетних мониторинговых исследований. Такие исследования проводились в Музее городской скульптуры Санкт-Петербурга [1, 7, 8]. Эти исследования показали, что факторы, воздействующие на памятники из камня в городской среде, условно можно разделить на две группы: внутренние и внешние. К внутренним относятся свойства материала памятника, его «чувствительность» к условиям окружающей среды. Внешние воздействия включают природно-климатические условия региона, микроклимат, складывающийся непосредственно вокруг памятника, а также антропогенное влияние, в том числе проведение м ероприятий по текущему уходу.

Данная работа является продолжением исследований в рамках мониторинга каменной скульптуры в Санкт-Петербурге. Ее цель состоит в выделении основных факторов и их сочетаний, влияющих на биологическую колонизацию скульптурных памятников двух музейных некрополей в историческом центре Санкт-Петербурга. Основной задачей исследования является выявление путей формирования микобиоты и причин интенсивного заселения скульптурных памятников гриба-ми-д еструкторами.

Модели и методы

Характеристика района и объектов исследований

Известно, что в Санкт-Петербурге с его влажным морским климатом и существенными колебаниями температур создаются благоприятные условия для развития процессов биообрастаний природного и искусственного камня [9]. Объекты нашего исследования находятся на территории Некрополя мастеров искусств и Некрополя XVIII века Государственного музея городской скульптуры. Некрополи расположены по соседству друг с другом в Центральном районе Санкт-Петербурга. Плотность размещения памятников в

Некрополе XVIII века очень высока, расстояние между ними местами составляет 30—60 см. В Некрополе мастеров искусств памятники находятся на расстоянии не менее 1,5—2 м друг от друга. Большинство памятников находятся в тени крупных старовозрастных деревьев. Расположенная вблизи некрополей транспортная развязка способствует повышенному загрязнению воздушной среды на данной территории, а также привнесению на поверхность памятников пылевых загрязнений.

Выбор памятников для мониторинговых исследований осуществляли совместно со специалистами Музея городской скульптуры. При этом учитывали наличие признаков биологической колонизации каменной поверхности, особенности формы и рельефа памятника, расположение и текущее состояние объекта. В ходе обследования поврежденных памятников проводилось детальное описание форм разрушения материалов в соответствии с общепринятой международной методикой [10] и определялись места отбора микологических проб. При этом производили фотодокументирование обследованных объектов и точек взятия проб. Кроме того, проводили сбор дополнительной информации о каждом памятнике, включая сведения о продолжительности экспонирования памятника на открытом воздухе и проведенных ранее реставрационных и консервационных работах.

Отбор проб для микологического исследования

Для установления путей формирования микобиоты каменных памятников музейных некрополей проводили отбор проб с самих памятников, окружающей растительности, почвы, а также отбирали пробы воздушной среды. Образцы для микологического исследования отбирали в местах типовых биообрастаний памятников двумя способами: с помощью ватных палочек [11] и получением отпечатка с поврежденного субстрата на питательную среду. Минимальная высота точки отбора пробы от поверхности почвы составляла 10 см, максимальная — около двух метров (на высоте вытянутой руки стоящего человека среднего роста). Время от момента отбора проб до посева на питательную среду составляло не более суток. Одновременно с взятием проб для микологическо-

о>

о

О -1

х

а>

Г)

а

¡а

б

а>

ы

О ^

а

г> л

О г>

г>

-I

тз

о

-I

а>

О-

Г> -I 03

а

о ~о о ш

г> ^

о

X

о

ы

Г) -I

оз

а

43

о

m i-

U

w

CO

О X

О ^

и а О CP

О

о

са

U

Ш

IX

О CP

I-

и

и о

X

и о

с

о

со Ф

vo

О ^

U

ш

т

о (Г)

44

го анализа проводился обор отслоившихся фрагментов камня с признаками биологической деструкции (в стерильные контейнеры) для изучения методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Всего было отобрано 156 проб с памятников из различных горных пород.

Микологические пробы отбирали также с поверхности листьев кленов и лип, которые непосредственно нависали над памятниками на высоте около 2 м. Отбор проб проводили методом смыва с поверхности 2—3 листьев общей площадью 140—150 см2 стерилизованной ватной палочкой, смоченной стерильной дистиллированной водой. Каждую пробу помещали в индивидуальный стерильный контейнер. Всего было отобрано шесть проб.

Отбор проб воздушной среды проводили с использованием аспиратора ПУ-1Б, который обеспечивал осаждение спор непосредственно на питательную среду. Объем отбираемых проб составлял 100 л. Осаждение спор проводилось на агаризо-ванные питательные среды Чапека-Докса и Сабуро. Отбор проб воздуха проводили непосредственно около памятников. Всего было отобрано пять проб (каждая в двух повторностях).

Отбор проб почвы для микологического исследования проводили в разных частях некрополей в непосредственной близости от памятников. Пробы отбирали в стерильные контейнеры с глубины 1—5 см.

Всего для микологического исследования было отобрано 167 проб.

Лабораторные исследования

Выделение, культивирование и идентификацию микромицетов осуществляли с использованием методов, описанных ранее [1, 12]. Продолжительность культивирования зависела от скорости развития грибов в культуре и сроков формирования характерных таксономических признаков, используемых для идентификации. В среднем она составила 10—14 дней. Видовую принадлежность определяли с использованием отечественных и зарубежных определителей. После определения каждого вида его современное названием и систематическое положение проверяли по базе данных «1пёехГи^огит».

СЭМ исследование фрагментов каменного материала с поврежденных памятни-

ков проводили в ресурсном центре «Микроскопии и микроанализа» Санкт-Петербургского государственного университета.

Результаты и обсуждение

Микобиота каменных памятников музейных некрополей

В ходе наших исследований был уточнен видовой состав грибов, встречающихся на каменных памятниках музейных некрополей. Всего в результате проведенного нами микологического анализа, а также с учетом полученных ранее данных [1, 7, 11, 13] на памятниках музейных некрополей с применением культураль-ных методов выявлено 79 видов грибов. Они были разделены нами на несколько групп по показателю встречаемости в изученных пробах (табл. 1).

Проведенные исследования показали абсолютное доминирование на памятни-

Таблица 1

Встречаемость некоторых микромицетов, изолированных с памятников Музейных некрополей

Группа видов Виды микромицетов Встречаемость, %

Доминирующие виды «Ядро мико-биоты» Aureobasidium pullulans Cladosporium cladosporioides Alternaría alternata Coniosporoim sp. Sydowia polyspora 98 91 73 71 70

Регулярно встречающиеся Cladosporium herbarum Fusarium oxysporum Epicoccum nigrum 50 38 31

Часто встречающиеся Alternaria chartarum Phoma herbarum Neocosmospora solani Penicillium brevicompactum Trichoderma viride Exophiala exophialae Didymella glomerata 20 17 16 15 12 11 10

Редкие Monodictys levis Cladosporium sphaerospermum Scytalidium lignicola Fusarium sp. Phaeosclera sp. Arthrinium phaeospermum Paecilomyces variotii 9 8 8 7 6 6 5

ках некрополей темноокрашенных аско-мицетов ( всего пять видов). Они были отмечены в 70 % случаях за все годы наблюдений. Наиболее обширной оказалась группа случайных видов, к которой можно отнести более пятидесяти видов грибов. Можно предположить, что попадание грибов на памятники может происходить при оседании спор из атмосферного воздуха, с частицами почвы, а также с близлежащих растений. Комплексы микромицетов в этих местообитаниях были изучены нами для сопоставления с микобиотой памятников.

Микобиота воздушной среды (аэромикота) на территории музейных некрополей

Всего в пробах воздушной среды выявлено 16 видов микромицетов, а также стерильные темно- и светлоокрашенные формы мицелия ( табл. 2). Число колоние-образующих единиц (КОЕ) в пробах составило от 50 до 180 на 1 куб. м воздуха, в среднем — 110 единиц. Количество видов грибов в пробах воздуха колебалось от 7 до 10. Наибольшее разнообразие аэро-микоты зафиксировано в пробах, отобранных в местах с наибольшей плотнос -тью расположения памятников.

Таблица 2 Виды микромицетов, выявленные в воздушной среде на территории музейных некрополей

Таблица 3

Виды микромицетов, выявленные в почве на территории музейных некрополей

№ п/п Виды микромицетов Встречаемость, %

l Alternaria alternata 5G

2 Alternaria chartarum lG

З Arthrinium phaeospermum lG

4 Aureobasidium pullulans 2G

5 Botrytis cinerea lG

б Chrysosporium pannorum lG

У Cladosporium cladosporioides lGG

S Cladosporium herbarum 5G

9 Cladosporium sphaerospermum 2G

lG Mortierella lignicola lG

ll Paecilomyces marquandii lG

l2 Penicillium decumbens 2G

1З P. expansum lG

l4 P. waksmanii lG

l5 Sclerotinia sclerotiorum 2G

^ Trichoderma viride 2G

l7 Неспороносящий светло- lGG

окрашенный мицелий

l8 Неспороносящий темно- 6G

окрашенный мицелий

№ п/п Виды микромицетов Встречаемость, %

l Acremonium hyalinulum l7

2 Botryotrichum piluliferum 25

З Cladosporium cladosporioides 42

4 Cladosporium sphaerospermum S

5 Coniosporium sp. 5G

б Fusarium oxysporum l7

У Fusarium sporotrichioides 25

S Hormographiella sp. S

9 Humicola grisea 42

lG Mucor hiemalis 8З

ll Penicillium purpurogenum S

l2 Penicillium sp. l7

1З Phialophora repens S

l4 Pythium mamillatum S

l5 Scytalidium lignicola lGG

l6 Trichoderma viride S

l7 Ulocladium chartarum l7

lS Неспороносящий темно- S

окрашенный мицелий

Самые низкие показатели по количеству видов и численности КОЕ были зафиксированы в пробах, отобранных в Некрополе мастеров искусств. По нашему мнению, это связано с тем, что Некрополь мастеров искусств наиболее удален от транспортной развязки, а памятники расположены на значительном расстоянии друг от друга.

Микобиота почв на территории музейных некрополей

Всего в почвенных пробах было выявлено 17 видов грибов, а также неспороно-сящий мицелий. Количество грибов по пробам колебалось от 7 до 12 видов.

Доминирующие виды грибов в почвенных пробах были ожидаемо представлены типичными представителями почвенной микобиоты. Присутствие в небольшом количестве грибов, обычно связанных с растениями, обусловлено естественным попаданием растительных остатков в почву.

Среди темноокрашенных грибов отмечены преимущественно те виды, которые зафиксированы и на скульптурных памятниках. В то же время большая часть видов характерна именно для почвенных сообществ, а на памятники они попадают случайно, вместе с частицами почвы.

О»

О

О -i

5 -С

CD Г) TS Q

6

CD ы О

X

0 Г)

1

о

Г)

Г) -I

тз о s

-I

CD

О-

Г> -I 03

О

О ТЗ О m

г>

О

X

о

ы ш

Г) -I 03

О

45

о

m

I-

U

IK

со О X

О ^

и а О CP

О

о

m

I-U _а

Ш

IX

о

CP

I-

и

и о

X

и о

с

о

со ф

vo

IK

О ^

и ш

т s

о (Г)

Микобиота поверхности листьев

(филлопланы) деревьев на территории некрополей

Всего в пробах с поверхности листьев было выявлено 11 видов микромицетов и один неспороносящий гриб. Количество грибов по пробам колебалось от трех до шести видов.

Результаты посева проб на питательную среду дали ожидаемые результаты, преобладающее число видов относилось к типичным представителям паразитов растений и сапротрофов из отдела Ascomycota.

Влияние свойств каменистого субстрата на процессы биологической колонизации памятников

Очевидно, что осаждение и накопление спор на поверхности памятников во многом зависит от свойств поверхности каменистого субстрата. Для сравнения можно рассмотреть особенности локализации микромицетов на поверхности памятников из карбонатных пород — мрамора и известняка. Структура поверхности мрамора во многом определяет локализацию темноокрашенных грибов, колонии которых сосредоточены в микротрещинах и бороздах вокруг кристаллов мрамора. Особенно это заметно на крупнозернистом мраморе, широко встречающемся на памятниках некрополей (рис. 1). В основном микромицеты представлены одиночными клетками или короткими цепочками клеток, объединенными в скопления —

Marb.m.z.045

2017.06.05 13:09 HL D5.5 х200 500 um

Рис. 1. Колонии грибов между кристаллами мрамора. Увеличение 500 мкм

Putil.iz.0072

' s

mi- ■ ■ ■ ■ '^Iffl -

2017.06.05 13:52 H D5.6 х200 500 um

Рис. 2. Путиловский известняк. Колонии грибов в углублениях, формирование локальных биопленок. Увеличение 500 мкм

46

Таблица 4 Виды микромицетов, выявленные на поверхности листьев деревьев, произрастающих на территории музейных некрополей

№ п/п Виды микромицетов Встречаемость, %

1 Aureobasidium pullulans 100

2 Alternaria chartarum 83

3 Cladosporium sphaerospermum 67

4 Phoma herbarum 50

5 Arthrinium phaeospermum 33

6 Epicoccum nigrum 33

7 Mortierella lignicola 33

8 Phoma glomerata 33

9 Penicillium brevicompactum 17

10 Penicillium purpurogenum 17

11 Ulocladium chartarum 17

12 Неспороносящий светло- 100

окрашенный мицелий

микроколонии. Объединение таких колоний приводит к образованию крупных колоний. Колонии заполняют весь предо -ставленный им объем и принимают форму и размер того углубления, в котором находятся.

Для известняков такая картина встречается значительно реже. В основном грибы аккумулируются в биопленках (рис. 2). Размер колоний значительно меньше по сравнению с размерами колоний, которые встречаются на мраморе. В то же время на поверхности известняка более развит мицелий, нередко формирующий плотные сплетения.

Полученные результаты микологического исследования говорят о значительном влиянии окружения памятников на их биологическую колонизацию микро-

Таблица 5

Сравнение значений коэффициентов сходства Серенсена-Чекановского для разных типов микологических проб

Мрамор Известняк Воздух Почва Листья деревьев

Мрамор 0,518 0,5 0,307 0,382

Известняк 0,585 0,27 0,312

Воздух 0,21 0,424

Почва 0,344

Листья деревьев

О»

О

О -1 X х

CD

Г)

О

б

CD ы

О ^

0 Г)

1

о

Г)

Г) -I

тз

о

-I

CD

О-

Г> -I 03

О

О ТЗ О Ш

Г)

О

X

о

ы ш

Г) -I оз О

мицетами. Виды грибов, преобладающие по встречаемости в пробах воздуха и на поверхности листьев, оказались доминирующими и на памятниках. Темноокра-шенные грибы, выявленные в почвенных пробах, совпадали с видами-доминантами на памятниках.

При сравнении видового состава грибов на разных карбонатных породах (мрамор и известняк) отмечен относительно высокий уровень сходства (табл. 5), по коэффициенту Серенсона-Чекановского — 0,518. Сходство микобиоты мрамора и аэромикоты также оказалось достаточно высоким — 0,5. Самое низкое сходство зафиксировано для аэромикоты и мико-биоты почвы.

Абсолютным доминантом во всех изученных пробах стал микромицет С1аёозро-гшт еШёозрогШёез. Этот вид известен как обитатель почв, растительных субстратов и различных материалов. Учитывая мелкие размеры спор того гриба, они легко переносятся воздушными потоками и оседают на открытых поверхностях, в том числе и на каменных памятниках. Другой доминирующий вид на памятниках некрополей — ЛыгеоЬа81ёшт ры11ы1ат, в воздушной среде встречался значительно

реже, чем С1айо8ропыт сШйоярогтйея. Однако он имел высокую встречаемость в филлоплане древесных растений, произрастающих на территории некрополей, что указывает на попадание спор или других структур данного гриба на памятники непосредственно с листьев растений (например, с дождевой влагой). Закрепление на поверхности пропагул микромицетов и их последующее развитие во многом зависит от поверхностных свойств породы, что хорошо заметно при сравнении мрамора и известняка. Кроме того, существенную роль играют и поверхностные наслоения, которые формируются за счет загрязнений различной природы [8].

Заключение

Полученные данные свидетельствуют о том, что микобиота каменных памятников некрополей в значительной степени сформирована за счет грибов, развивающихся на окружающих памятники субстратах и связана с аэрогенным переносом пропа-гул. Результаты работы целесообразно учитывать при разработке мероприятий по предотвращению биологических повреждений памятников исторического центра Санкт- Петербурга.

Библиографический список

1. Сазанова К. В., Зеленская М. С., Бобир С. Ю., Власов Д. Ю. Микромицеты в биопленках на каменных памятниках Санкт-Петербурга // Микология и фитопатология. — 2020. — № 5. — С. 329—339.

2. Benoit I., Van Den Esker M., Patyshakuliyeva A., Mattern D., Blei F., Zhou M., Dijksterhuis J., Brakhage A., Kuipers O., De Vries R., Kovacs A. Bacillus subtilis attachment to Aspergillus niger hyphae results in mutually altered metabolism // Environmental Microbiol. — 2015. — Vol. 17 (6): 2099. — P. 113.

3. Martino P. What about biofilms on the surface of stone monuments? // The open conference proceedings journal. — 2016. — Vol. 6. — P. 14—28.

4. De Leo F., Urzi C. Microfungi from deteriorated materials of cultural heritage // Fungi from different substrates. - 2015. — C. 144—158.

5. Farooq M., Hassan M., Hassan M., Gul F. Mycobial deterioration of stone monuments of Dharmarajika, Taxila // J. Microbiol. Experimentation. — 2015. — № 2. — P. 29—33.

47

о

m

I-

U

IK

m О X

О ^

и a

О ¡^

О

о

m

U

CD

IX

О

ср

I-

и

6. Панова Е. Г., Власов А. Д., Попова Т. А., Зеленская М. С., Власов Д. Ю. Биологическое выветривание гранита в условиях городской среды // Биосфера. — 2015. — № 1. — С. 61—79.

7. Бобир С. Ю., Зеленская М. С., Власов Д. Ю., Нестеров Е. М. Мониторинг микобиоты каменных памятников музейных некрополей Санкт-Петербурга // Проблемы региональной экологии. — 2019. — № 6. — С. 27—32.

8. Sazanova K., Zelenskaya M., Vlasov A., Bobir S., Yakkonen K., Vlasov D. Microorganisms in Superficial Deposits on the Stone Monuments in Saint Petersburg // Microorganisms. — 2022. — Vol. 10: 2. — P. 316.

9. Попова Т. А., Власов Д. Ю., Зеленская М. С., Панова Е. Г. Биообрастания гранитных набережных Санкт-Петербурга // Вестник СПбГУ. — 2014. — Сер. 3. — № 2. — С. 30—40.

10. Fitzner B., Heinrichs K., Kownatzki R. Weathering forms: classification and mapping // Naturstein-kon-serierung in der Denkmalpflege. — 1995. — № 1. — С. 41—88.

11. Бобир С. Ю., Зеленская М. С., Гуленко В. М., Власов Д. Ю. Влияние защитных мероприятий на микобиоту мраморных памятников в городской среде (на примере музейных некрополей Санкт-Петербурга) // Экология урбанизированных территорий. — 2019. — № 4. — С. 41—46.

12. Власов Д. Ю., Богомолова Е. В., Зеленская М. С., Горбушина А. А. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // Актуальные проблемы микологии. — 2001. — № 5. — С. 88—100.

13. Sazanova K., Zelenskaya M., Rodina O., Shavarda A., Vlasov D. Metabolomic Profiling of Biolayers on the Surface of Marble in Nature and Urban Environment. Case Study of Karelia and St. Petersburg // Minerals. — 2021. — Vol. 11 (10). — P. 1033.

и О x и о с

о

m CD VO ч;

О ^

U CD т S

О

СТ)

48

MAIN FACTORS OF BIOLOGICAL COLONIZATION ON SCULPTURAL MONUMENTS IN THE OPEN AIR IN THE HISTORICAL CENTER OF ST. PETERSBURG

S. Yu. Bobir, postgraduate student, Herzen State Pedagogical University of Russia, sv_bobir@mail.ru, Saint-Petersburg, Russia

References

1. Sazanova K. V., Zelenskaia M. S., Bobir S. Iu., Vlasov D. Iu. Mikromicety v bioplenkah na kamennyhpam-yatnikah Sankt-Peterburga [Micromycetes in biofilms on stone monuments of St. Petersburg]. Micology andfitopatalogy. 2020. № 5. P. 329—339 [in Russian].

2. Benoit I., Van Den Esker M., Patyshakuliyeva A., Mattern D., Blei F., Zhou M., Dijksterhuis J., Brakhage A., Kuipers O., De Vries R., Kov'@acs A. Bacillus subtilis attachment to Aspergillus niger hyphae results in mutually altered metabolism. Environmental Microbiol. 2015. 2015. 17 (6): 2099. P. 113.

3. Martino P. What about biofilms on the surface of stone monuments? The open conference proceedings journal. 2016. P. 14—28.

4. De Leo F., Urzi C. Microfungi from deteriorated materials of cultural heritage. Fungi from different substrates. 2015. P. 144—158.

5. Farooq M., Hassan M., Hassan M., Gul F. Mycobial deterioration of stone monuments of Dharmarajika, Taxila. J. Microbiol. Experimentation. 2015. № 2. P. 29—33.

6. Panova E. G., Vlasov A. D., Popova T. A., Zelenskaia M. S., Vlasov D. Iu. Biologicheskoe vyvetrivanie granita v usloviyah gorodskoi sredy [Biological weathering of granite in an urban environment]. Biosfera. № 1. 2015. P. 61—79 [in Russian].

7. Bobir S. Iu., Zelenskaia M. S., Vlasov D. Iu., Nesterov E. M. Monitoringmikobioty kamennyhpamyatnikov muzeinyh nekropolei Sankt-Peterburga [Monitoring of mycobiota of stone monuments of museum necropolises in St. Petersburg]. Problems of regional ecology. 2019. № 6. P. 27—32 [in Russian].

8. Sazanova K., Zelenskaya M., Vlasov A., Bobir S., Yakkonen K., Vlasov D. Microorganisms in Superficial Deposits on the Stone Monuments in Saint Petersburg. Microorganisms. 2022. 10: 2. P. 316 [in Russian].

9. Popova T. A., Vlasov D. Iu., Zelenskaia M. S., Panova E. G. Bioobrastaniya granitnyh naberezhnyh Sankt-Peterburga [Biofouling of granite embankments in St. Petersburg]. Vestnik SPbGU. 2014. № 2. P. 30—40 [in Russian].

10. Fitzner B., Heinrichs K., Kownatzki R. Weathering forms: classification and mapping. Naturstein-kon-serierung in der Denkmalpflege.1995. № 1. P. 41—88.

11. Bobir S. Iu., Zelenskaia M. S., Gulenko V. M., Vlasov D. Iu. Vliyanie zashchitnyh meropriyatii na miko-biotu mramornyh pamyatnikov v gorodskoi srede (na primere muzeinyh nekropolei Sankt-Peterburga) [Influence of protective measures on the mycobiota of marble monuments in the urban environment (on the example of the museum necropolises of St. Petersburg)]. Ecology of urbanized territories. 2019. № 4. P. 41—46 [in Russian].

12. Vlasov D. Iu., Bogomolova E. V., Zelenskaya M. S., Gorbushina A. A. Obzor metodov issledovaniyagribov, povrezhdayushchih pamyatniki arhitektury i iskusstva [Review of methods for studying fungi that damage monuments of architecture and art]. Actual problems of mikology. 2001. № 5. P. 88—100 [in Russian].

13. Sazanova K., Zelenskaya M., Rodina O., Shavarda A., Vlasov D. Metabolomic Profiling of Biolayers on the Surface of Marble in Nature and Urban Environment. Case Study of Karelia and St. Petersburg. Minerals. 2021, 11 (10). P. 1033 [in Russian].