CC BY
40Трансформация экосистем issn 2619 оэ4х print
. ISSN 2619-0931 Online
Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com
Научный обзор
Основные аспекты изучения инвазионных видов рода Solidago
Ю.В. Загурская
Федеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАН, 650065, Россия, г. Кемерово, Ленинградский пр-кт, д. 10
syjil@mail.ru
Поступила в редакцию: 29.10.2021 Доработана: 28.12.2021 Принята к печати: 10.01.2022 Опубликована онлайн: 12.05.2022
DOI: 10.23859^^-211029 УДК 581.552/504-2:582.991
Аннотация. Воздействие инвазионных видов на экосистемы входит в число важнейших экологических проблем. Представители рода Solidago активно проникают в различные растительные сообщества. Чтобы определить основные задачи, стоящие перед исследователями, и выделить наиболее актуальные аспекты изучения инвазионных таксонов рода, было проанализировано порядка 2300 литературных источников. Обнаружены неоднозначные свидетельства ингибирующего влияния растений золотарника на виды местной флоры. Так, в некоторых работах констатируется инвазия представителей рода Solidago и вытеснение видов местной флоры в различных природно-климатических условиях, однако существует и мнение, что основные изменения касаются не таксономического, а функционального разнообразия. На результат аллело-патического воздействия могут влиять не только эдафические факторы, но и стадия развития растений, а также богатство флоры различных регионов и взаимовлияние указанных факторов. Наиболее вероятно, что ингибирующее влияние на конкурирующие растения и почвенные микроорганизмы оказывают компоненты эфирного масла (терпены и терпеноиды).
Ключевые слова: Solidago canadensis, Solidago gigantea, фи-тоинвайдеры, почвенная биота, конкурентные взаимодействия организмов, аллелопатия.
Для цитирования. Загурская, Ю.В., 2022. Основные аспекты изучения инвазионных видов рода Solidago. Трансформация экосистем 5 (2), 102-115. https://doi.org/10.23859/estr-211029
Введение
Одной из наиболее актуальных экологических проблем на сегодняшний день является инвазив-ное воздействие натурализовавшихся заносных растений на естественные экосистемы, приводящее к нарушению естественного развития и восстановления биоценозов.
Существует мнение, что вторжение золотарника больше влияет на функциональное биоразнообразие, чем на таксономическое, поскольку
он образует группировки на антропогенно-трансформированных участках и не распространяется на стабильные растительные сообщества (Колдо-мова и Науменко, 2020; Wang et al., 2019a, b). В то же время известны свидетельства прямого негативного воздействия Solidago canadensis L. на растительные сообщества, при котором наблюдается не только доминирование данного вида, но и внедрение других аборигенных или адвентивных сорных растений. Следовательно, отмечается су-
щественное снижение флористического разнообразия и подавление развития потенциальных доминант (Шмелев и Панкрушина, 2019; Chen et al., 2013; Fenesi et al., 2015; Wang et al., 2019a; Zubek et al., 2020), а также сопутствующее уменьшение разнообразия фауны и численности некоторых хозяйственно ценных насекомых (Cerevková et al., 2020; Fenesi et al., 2015).
В процессе оценки распространения и характера произрастания S. canadensis в Республике Беларусь было обнаружено его активное внедрение в различные биотопы, причем большинство выявленных фитоценозов с доминированием чужеродных видов-трансформеров приурочено к староо-своенным антропогенным ландшафтам (Gusev, 2019). Кроме того, данный вид заселяет не подвергающиеся значительной антропогенной нагрузке открытые пустоши и светлые лиственные леса на территории города (Чумаков и Невердасова, 2017). Наблюдения в условиях Западной Сибири показали, что массовое вторжение S. canadensis отмечается в первую очередь при нарушении плодородного почвенного слоя в результате вспашки I перекопки или сваливания мусора. В основном это происходит на относительно недавно нарушенных территориях и не затрагивает ранее рекультивированные местообитания или экотопы, начавшие активное восстановление растительности до проникновения золотарника (Уфимцев, 2018). В европейской части России значительную часть популяций золотарников связывают с увеличением площадей выведенных из оборота пахотных земель (Савин и Шишконакова, 2021). В Польше в ходе изучения заброшенных сельскохозяйственных угодий установлены факты активного заселения S. canadensis на молодых залежах (2-4 года) и практически полного его исчезновения на 17-летней пустоши (Skrajna et al., 2012).
По интенсивности проникновения Solidago canadensis и S. gigantea Aiton уступают некоторым другим захватчикам, в особенности однолетним (Impatiens parviflora DC., I. glandulifera Royle, Echinocystis lobata(Michx.) Torr. & A. Gray) и древесным (Robinia pseudoacacia L., Reynoutria japonica Houtt., Juglans regia L.) видам (Bomanowska et al., 2019; Lenda et al., 2019; Zelnik et al., 2020). Кроме того, сообщества с участием Solidago отличаются от сообществ с доминированием других заносных видов наибольшим флористическим богатством (Abramova and Golovanov, 2019). Однако большинство исследователей относит золотарник не просто к инвазионным видам, а причисляет его к трансформерам, изменяющим естественные сообщества (Шмелев и Панкрушина, 2019; Burlutskiy et al., 2019; Gusev, 2015; Mysliwy et al., 2020; Richardson et al., 2000; Stefanowicz et al., 2019; Teixeira et al., 2020; Tokarska-Guzik et al., 2010) и
замедляющим процесс восстановления антропогенно нарушенных (Gusev, 2019). Активное вторжение Solidago canadensis и S. gigantea, как правило, отмечается на участках, нарушенных более
5 лет назад (Brzank et al., 2019), причем снижение флористического разнообразия происходит в очень короткие сроки - около 2 лет (Shelepova et al., 2019). Предполагается, что отрицательное воздействие на флористическое разнообразие обусловливается площадью проективного покрытия S. canadensis (Gusev, 2021).
Опубликованные на сегодняшний день статьи о видах рода Solidago посвящены в основном отдельным вопросам или направлениям исследований. Цель нашей работы - выявить наиболее важные экологические проблемы и определить актуальные аспекты изучения для инвазионных видов рода Solidago.
Материалы и методы
Для анализа литературных источников использовали международные реферативные базы ScienceDirect (издательство Elsevier) и Web of Science (Clarivate Analytics), а также Российскую библиографическую базу РИНЦ (ООО «Научная электронная библиотека») с последующим объединением результатов и их систематизацией по направлениям. Поисковый запрос: "Solidago", сортировка: по дате опубликования. Рассмотрено содержание около 2300 источников по тематике исследования.
Названия таксонов растений приводятся по World Flora Online (2021).
Инвазионные таксоны рода Solidago
Solidago canadensis (s.l.) (золотарник канадский) и Solidago gigantea (золотарник гигантский) -травянистые многолетние растения североамериканского происхождения, занесенные в Черные книги России (Виноградова и др., 2010; Черная Книга флоры Сибири, 2016; Vinogradova et al., 2020); некоторое время назад они использовались в ходе экспериментов по рекультивации нарушенных земель. Кроме того, имеются сведения
06 интенсификации гибридизационных процессов во вторичном ареале (Ellstrand and Shierenbeck, 2006) и активной натурализации новых, более устойчивых таксонов (Галкина и Виноградова, 2019): в частности S. х niederederi Khek, гибрид S. canadensis и S. virgaurea L., известный из Западной и Восточной Европы (Karpaviciené and Radusiené, 2016), также был зафиксирован в Европейской части России. В 2021 г. отмеченные растения обнаружены уже не только в Калининградской и Псковской, но и Тульской областях. Гибридная природа особей S. х niederederi указанных попу-
ляций была подтверждена с помощью молекуляр-но-генетических методов (Галкина и Виноградова, 2019; Галкина и Виноградова, 2020; Лысенков и Галкина, 2021). Существует предположение о том, что популяции S. х niederederi воспроизводятся в результате новых актов гибридизации родительских видов (Лысенков и Галкина, 2021).
Морфобиологические особенности инвазионных видов Solidago
Среди биологических особенностей наиболее изученного вида - S. canadensis - следует обратить внимание на его адаптивные способности: вид отличается высокой зимостойкостью, переносит длительные засухи в летний период, практически не подвержен болезням и не повреждается вредителями. S. canadensis предпочитает открытые места, снижая инвазионную активность при дефиците освещения (Dubovik et al., 2019), однако достаточно теневынослив (Пещанская, 2009; Balf, 1992). Репродуктивный потенциал также зависит от освещенности: при 20° С на свету прорастает до 96%, семян в темноте - до 21% (Николаева и др., 1985). Плод Solidago представляет собой узкоцилиндрическую, ребристую семянку. Одно средневозрастное растение может одновременно формировать около 30 генеративных побегов, а мелкие цветки собраны в корзинки, образующие сложные многоуровневые соцветия длиной до 40 см, благодаря чему развивается большое количество мелких, легких семян. Оба инвазионных вида золотарника являются корневищными (Semple and Cook, 2006; Werner et al., 1980) и легко размножаются вегетативно. Активное размножение указанными способами, как правило, обеспечивает стремительное разрастание популяций и быстрый захват территорий при внедрении в дикорастущие сообщества (Дайнеко и Тимофеев, 2018). Максимальная репродуктивная мощность (как семенная, так и вегетативная) достигается растениями на 4-6 годы жизни (Skrajna et al., 2012).
Наиболее существенные межвидовые различия между S. canadensis и S. gigantea связаны со строением корневищ, что приводит к различным моделям разрастания: S. canadensis формирует отдельные достаточно плотные группы, в то время как заросли длиннокорневищного S. gigantea обычно монодоминантные и более протяженные. В качестве отличительных признаков для данных таксонов также значимы плотность соцветий, цвет паппуса и опушение верхней части стеблей (Ustinova and Lysenkov, 2020; Weber and Jakobs, 2005; Werner et al., 1980).
Исследователи подчеркивают морфологическое разнообразие инвазионных видов Solidago. Особенно вариабельны размеры надземных ор-
ганов растений (в том числе на внутритаксонном (популяционном) уровне) в зависимости от климата, почвенных показателей и разнообразия фито-ценозов, в которых произрастают популяции данных видов (Dong and He, 2019; Hejda et al., 2019; Jakobs et al., 2004; Sakaguchi et al., 2019; Weber, 1997; Weber and Jakobs, 2005; Weber and Schmid, 1998). Суммарная адаптационная способность растений не коррелирует с полиплоидией, хотя именно с увеличением хромосомного набора связывают усиление микоризы и, как следствие, обмена веществ в ризосфере (Wan et al., 2020; Wu et al., 2019). Кроме того, следует отметить отсутствие доказательств взаимосвязи между увеличением размеров растений и их повышенной конкурентоспособностью (Pal et al., 2020).
Влияние инвазионных Solidago на почвы и почвенную биоту
Взаимное влияние инвазионных растений и почвенных микроорганизмов - один из наиболее исследуемых вопросов (Reinhart and Callaway, 2006). Известно, что инвазия S. canadensis оказала положительное воздействие на некоторые почвенные характеристики (микробную биомассу почвы, дыхание и использование источников углерода и др.) (Liao et al., 2011) и ингибировала развитие не только местных растений, но и почвенных патогенов (Zhang et al., 2009b). Корневые экссудаты S. canadensis стимулировали прорастание семян растения из семейства Fabaceae (Kummerowia striata Thumb), что, по мнению авторов, обусловливается опосредованным влиянием на сообщества грибов арбускулярной микоризы. Обработка инокулятами микоризных культур увеличивала биомассу и концентрацию фосфора в надземной массе S. canadensis (Yang et al., 2014). В ходе изучения аллелопатического воздействия отмечено, что при отсутствии почвенных патогенов происходило ингибирование проростков томата растениями S. canadensis, хотя при добавлении Pythium ultimum Trow подавление проростков томата снижалось на участках с S. canadensis по сравнению с контролем (Zhang et al., 2011). Однако наряду с этим получены данные, свидетельствующие о статистически значимом снижении разнообразия сообществ грибов арбускулярной микоризы в результате инвазии S. canadensis вне зависимости от параметров почвы (Rezäcovä et al., 2021).
Из 7 видов рода Solidago наиболее выраженный эффект восстановления ацетилена (метод измерения скорости фиксации N2 in vitro) обнаружили S. rigida L. и S. canadensis (McKone and Biesboer, 1986), но содержание и скорость поглощения азота при этом не увеличивались (Yang et al., 2014). Учеными отмечается тот факт, что раз-
витие и влияние корневых экссудатов Solidago напрямую зависит от состава и численности почвенных микроорганизмов (в особенности грибов арбускулярной микоризы) (Jin et al., 2004; Sun and He, 2018); это следует принимать во внимание при постановке экспериментов на стерильном субстрате (автоклавирование и др.) (Sun and He,
2018). Отметим, что к составу и структуре субстрата растения не требовательны, но наилучшее и наиболее длительное развитие Solidago canadensis достигается на тяжелых (богатых) почвах (Bornkamm and Hennig, 1982).
Наряду с S. canadensis среди наиболее успешных захватчиков новых территорий также отмечают S. gigantea; при изучении его воздействия на почвенные показатели отмечено положительное влияние на биомассу грибов и соотношение грибы/бактерии (Stefanowicz et al., 2019), однако однозначных выводов о его способности стимулировать или подавлять развитие микроорганизмов нет (Scharfy et al., 2010; Zhang et al., 2009a).
Исследователи предполагают, что одним из лимитирующих факторов при определении конкурентоспособности растений является соотношение N:P в окружающей среде благодаря различной потребности видов в этих химических элементах и перераспределению ресурсов вследствие инвазии (Wan et al., 2018).
Существуют данные о том, что инвазия S. canadensis по сравнению с аборигенными доминантами пионерных сообществ ускоряет круговорот макроэлементов за счет увеличения надземной продуктивности и накопления питательных веществ, что положительно сказывается на почвенных процессах (Ye et al., 2019). Однако, согласно указанному исследованию, все аборигены являлись видами семейства Poaceae, поэтому различия могут объясняться таксономическими особенностями. В целом отмечается снижение качества субстрата в результате инвазии S. canadensis; это может служить фактором ухудшения воспроизводства конкурирующих видов (в том числе снижать доступность азота) и сопутствующего увеличения корневой массы ин-вайдера (Ren et al., 2019; Ren et al., 2020a; Zubek et al., 2020). При повышении почвенной температуры и концентрации азота показатели продуктивности S. canadensis возрастают, следовательно, усиливается риск его инвазии (Ren et al., 2020b; Zhou et al., 2019). Наиболее существенно после вторжения изменяется (повышается) pH почв; этим может объясняться и изменение некоторых микробиологических показателей (Bobul'skâ et al.,
2019) Кроме того, существует гипотеза о том, что некоторые химические свойства почвы и микробные параметры могут использоваться в качестве индикаторов плотности инвазионных популяций S. canadensis (Zhang et al., 2009a).
Конкурентные взаимодействия растений (аллелопатия)
Среди наиболее важных признаков потенциально опасных для экосистем видов выделяют их аллелопатические свойства, способствующие экологической инвазии (Кондратьев и Ларикова, 2018; Кондратьев и др., 2017; Bais et al., 2003; Gao et al., 2018; Hierro and Callaway, 2003; Rice, 1984; Ridenour and Callaway, 2001; Zhang et al., 2019a). Свидетельства угнетающего влияния S. canadensis на развитие аборигенных растений и объяснения его механизмов разнообразны: даже эксперименты в лаборатории и мезокосмах (микрокосмах) (Bruckner et al., 1995; Del Fabbro and Prati, 2015a, b; Stefanowicz et al., 2019) не всегда имеют однозначные результаты. Китайскими учеными отмечается, что негативный эффект саженцев S. canadensis на растения местного происхождения (Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Cichorium intybus L., Elymus dahuricus Turcz. ex Griseb., Poa pratensis L. и Setaria plicata (Lam.) T. Cooke) оказался намного слабее, чем на растения, полученные из Северной Америки: Achillea millefolium L., Calamagrostis canadensis (Michx.) P. Beauv., Carex vulpinoidea Michx., Elymus canadensis L. и Poa secunda J. Presl (Sun and He, 2018).
Изучение влияния корневых экссудатов S. canadensis из различных популяций Европы и Америки на европейские виды (Arrhenatherum elatius (L.) Presl., Trifolium pretense L., Lythrum salicaria L., Stachys officinalis (L.) Trevis., Dactylis glom-erata L. и Achillea millefolium L.), произрастающие совместно с S. canadensis (как правило, на краю зарослей, за исключением A. millefolium, ингиби-рующее воздействие на который оказалось наименьшим), установило, что наиболее сильным эффектом обладали растения из европейских (инвазивных) популяций по сравнению с растениями естественного ареала (Abhilasha et al., 2008); данный факт подтверждается результатами исследования других инвазионных растений (Mallik and Pellissier, 2000; Prati and Bossdorf, 2004).
На результат аллелопатического воздействия могут влиять не только эдафические факторы, но и стадии развития растений, происхождение растительного материала, состав аборигенных растений в различных регионах (Del Fabbro and Prati, 2015a; Prati and Bossdorf, 2004; Sun and He, 2018).
Согласно одной из последних гипотез об успешности инвазии заносных видов (Novel weapons), решающее значение при этом отводится внесению в почву растениями-захватчиками ранее неизвестных естественным сообществам органических веществ, чаще всего - эфирных масел (Callaway and Aschchoug, 2000).
Изменчивость химического состава исследуемых золотарников относительно низка (Radusiene et al., 2015). Наиболее изученными соединениями,
характерными для золотарника, являются полифенолы (в том числе полисахаридно-полифенольные конъюгаты (Kraujaliené et al., 2017)) и терпены, с которыми связаны основные лекарственные свойства растений Solidago: антиоксидантное, брон-холитическое, гипотензивное, противомикробное, противогрибковое и антипролиферативное (Apáti et al., 2003; Bonaterra et al., 2019; Deng et al., 2015; Gomes et al., 2018; Liu et al., 2018; Saluk-Juszczak et al., 2010; Sutovská et al., 2013).
Попытки объяснить воздействие S. canadensis на проростки томата (через аллелопатическое влияние на почвенный возбудитель корневой гнили Pythium ultimum) наличием сапонинов и фенольных соединений (Zhang et al., 2011) недостаточно обоснованы. Растительные фенольные соединения (хлорогеновая кислота, рутин, гипе-розид, изокверцитрин, кверцитрин и др.) представляют собой адаптивные вещества, которые не представляют важности для инвазивного распространения (Radusiene et al., 2015). Кроме того, наличие в почве указанных соединений скорее является следствием частичного разложения органических соединений почвы (гуминовых веществ) и/или вымывания из микроскопических остатков корней растений, а не результатом их выделения корнями живых растений S. canadensis.
При изучении аллелопатии инвазионных видов имеют значение механизмы воздействия ал-лелохимикатов: немедленное (гипотеза о «новом оружии» (Callaway and Aschchoug, 2000; Callaway and Ridenour, 2004)) или отложенное во времени (аллелопатическое наследие) воздействие, причем «наследственные» эффекты могут сохраняться после гибели или удаления захватчиков,ока-зывая влияние на сообщества в долгосрочной перспективе (Inderjit et al., 2011). Воздействие также может быть прямым или косвенным (благодаря регуляции почвенной микрофлоры) (Del Fabbro and Prati, 2015b). Наиболее вероятными аллелопатическими агентами Solidago являются терпены и терпеноиды (Abhilasha et al., 2008), а также летучие ароматические соединения. В составе растений S. canadensis и других видов рода обнаружено около 80 таких компонентов, в основном принадлежащих к классам ди-, три- и се-сквитерпенов (Amtmann, 2010; Chaturvedula et al., 2004; Kalemba and Thiem, 2004; Kasali et al., 2002). Косвенное влияние на почвенную микрофлору также могут оказывать производные терпенов, например циклоколоренон, который в большом количестве обнаружен в эфирном масле S. gigantea (Chaturvedula et al., 2004; Stefanowicz et al., 2019).
Таким образом, в ходе изучения аллелопати-ческого воздействия инвазионных видов не всегда получает подтверждение теория о подавлении роста местных растений в связи с высвобождением
в почву химических соединений и стимуляцией развития патогенной почвенной биоты (Del Fabbro and Prati, 2015a) или влиянием на почвенные азот-фиксирующие бактерии (Wang et al., 2018).
Изменение структуры фитоценоза при инвазии Solidago как причина нарушения равновесия в фаунистических комплексах
Серьезность влияния частных изменений на экосистему, как правило, оценивают по степени нарушения функционирования смежных структур и по последствиям для экологического благополучия и хозяйственной деятельности человека.
При изучении инвазивных растительных сообществ отмечают изменение состава и структуры экосистем в результате образования новых механизмов взаимодействия с местной биотой (Aerts et al., 2017; Wolfe and Klironomos, 2005; Zhang et al., 2019b). Однако все полученные результаты и высказанные гипотезы до сих пор разрознены и объединяются только непостоянством наблюдаемых эффектов в отношении роста, поведения, разнообразия и продуктивности организмов и сообществ даже в ходе аналогичных или параллельных экспериментов (Vilà et al., 2011).
В процессе изучения зарослей инвазионных золотарников на рудеральных городских территориях в Германии (г. Карлсруэ) зафиксировано увеличение в них количества пауков-бокоходов (Thomisidae), однако на общую численность и таксономический состав Araneae эти флористические изменения не повлияли (Bauer et al., 2021).
Инвазия S. canadensis в некоторых случаях может негативно отражаться на численности жужелиц и пчел (в том числе медоносных) и других групп опылителей (Fenesi et al., 2015; Groot et al., 2007; Moron et al., 2009). Основной механизм воздействия инвазионных Solidago на аборигенные растительные сообщества заключается в способности конкурировать с местными видами за насекомых-опылителей (Sun et al., 2013). Предположительно, это происходит благодаря большей высоте растений, размеру соцветий и продолжительности цветения. Интересно, что при равных возможностях выбора насекомые-опылители отдают предпочтение растениям S. gigantea перед S. canadensis; это может быть связано с различными моделями распространения указанных видов (Ustinova and Lysenkov, 2020).
Выводы о модифицирующем воздействии золотарника на почвенную фауну естественных биогеоценозов не всегда подтверждаются современными исследованиями. В частности, при сопоставлении сообществ почвенных членистоногих под зарослями S. gigantea и местных растений обнаружено высокое таксономическое сходство этих
сообществ (Ustinova et al., 2021). Было установлено воздействие S. gigantea на характеристики сообщества почвенных нематод, однако констатируется неоднозначность изменений в различных экосистемах (Cerevkova et al., 2020).
Проблемы сохранения и восстановления биоразнообразия
Независимо от механизмов проникновения и способов влияния на экосистемы инвазионные виды-трансформеры должны стать первоочередными для экологического контроля (Хорун, 2014). В связи с активным распространением инвазионных видов Solidago возникают вопросы применения постоянно увеличивающихся сырьевых запасов его фитомассы. Эфирные масла из S. gigantea и S. canadensis могут применяться как материал для производства почвенных пестицидов, поскольку обладают инсектицидным действием, но при этом не токсичны для дождевых червей (Eisenia fetida (Savigny, 1826)) (Benelli et al., 2019)
Природные механизмы регуляции распространения золотарника практически отсутствуют: установлен низкий уровень влияния улиток и слизней на жизнедеятельность S. canadensis и S. gigantea и их неспособность подавлять экспансию данных видов растений в природных популяциях (Устинова, 2019). Несмотря на широкий спектр условий распространения инвазионных золотарников, в высокогорных районах их внедрение ограничено. P.C.D. Perera et al (2021) объясняют отмеченный факт низкотемпературными климатическими условиями, однако данные о типах и структуре почв в местах нахождения/отсутствия S. canadensis и S. gigantea в данной статье недостаточно информативны. Расселение S. canadensis при этом тесно связывают с человеческим фактором (в отличие от S. gigantea).
В качестве мер по ограничению внедрения и распространения инвазионных растений необходимо осуществление мероприятий по возвращению в сельскохозяйственный оборот залежей (в особенности бывших пахотных земель) (Kozak and Pudetko, 2021) или их альтернативное использование. Рекомендуется создание и поддержание вдоль рек комплексных охраняемых прибрежных зон достаточной ширины (Zelnik et al., 2020). В ходе долгосрочного эксперимента установлен факт воздействия беспозвоночных травоядных животных на популяционную динамику S. canadensis, однако оно начинает проявляться через шесть и более лет (Korell et al., 2019). Кроме того, отмечается, что совместное влияние 2-х различных инвайдеров (на примере Juglans regia и Solidago canadensis), вероятно, менее губительно для сукцессионных процессов, чем воздействие каждого вида в отдельности (Lenda et al., 2019).
Эфирные масла из S. gigantea и S. canadensis могут применяться как материал для производства почвенных пестицидов, поскольку обладают инсектицидным действием, но при этом не токсичны для дождевых червей (Eisenia fetida (Savigny, 1826)) (Benelli et al., 2019).
Установлена возможность использования указанных растений в роли индикаторов загрязнения углеводородами (Chapman et al., 2013; Ficko et al., 2010). В настоящее время рассматривается возможность применения растений и надземной части фитомассы Solidago canadensis в качестве источника органического удобрения (Izydorczyk et al., 2020; Tang et al., 2020), биоаккумуляторов при фиторемедиации почв, загрязенных полихло-рированными бифенилами (ПХБ) и сорбентов для удаления Cd (II) из сточных вод (Zhang et al., 2018), биотоплива (Ciesielczuk et al., 2014; Zihare et al., 2018), а также в качестве источника для производства растительных лекарственных средств и биологически активных добавок к пище (Amtmann, 2010; Chaturvedula et al., 2004; Kalemba and Thiem, 2004; Kasali et al., 2002).
Заключение
Три таксона рода Solidago являются инвазионными: североамериканские виды S. canadensis и S. gigantea, а также S. х niederederi, имеющий гибридное происхождение (S. canadensis х s. vir-gaurea). Они занимают преимущественно антропогенно нарушенные сообщества; их способность внедряться в естественные биоценозы, влияние на ход восстановительных сукцессий и развитие агроценопопуляций существенно зависит от климатических, эдафических факторов, а также от богатства флоры конкретной территории.
Анализ источников из международных баз научной литературы по химии, биологии и экологии видов рода Solidago позволил установить, что наиболее активно исследуются вопросы влияния лимитирующих почвенных факторов и состава почвенной микробиоты на конкурентные взаимодействия растений. Однако судить о воздействии корневых экссудатов этих растений на почвенную микрофлору весьма затруднительно, поскольку результат зависит от исходной почвенной биоты, а стерилизация субстрата приводит к нарушению развития растений.
Механизмы влияния и аллелопатический потенциал инвазионных видов растений (фитоинвай-деров) существенно различаются в зависимости от объектов воздействия и стадии развития растений. Наиболее вероятными аллелопатическими агентами видов рода Solidago являются компоненты эфирного масла (терпены и терпеноиды). Гипотеза об ингибирующей роли фенольных соединений на конкурирующие растения безосновательна.
Благодарности
Выражаем признательность к.б.н. Бабаевой Елене Юрьевне (ВИЛАР, Россия) и анонимным рецензентам за ценные рекомендации. Благодарим Рыжкову О.В. (ПИН РАН, Москва) за высокопрофессиональное литературное редактирование статьи.
Финансирование
Работа выполнена в рамках проекта гос. задания № 0286-2021-0010 (ЕГИСУ НИОКТР № ААА-А-А21-121011590010-5).
ORCID
Ю.В. Загурская 0000-0001-8101-0945
Список литературы
Виноградова, Ю.К., Майоров, С.Р., Хорун, Л.В., 2010. Черная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. ГЕОС, Москва, Россия, 502 с.
Галкина, М.А., Виноградова, Ю.К., 2019. Инвазионные таксоны рода Solidago L. в окрестностях города Пскова. Трансформация экосистем 2 (2), 62-68. https://www.doi. org/10.23859/estr-190207
Галкина, М.А., Виноградова, Ю.К., 2020. Гибридогенная активность Solidago L. в СевероВосточной Европе. Трансформация экосистем 3 (3), 139-147. https://www.doi.org/10.23859/estr-200429
Дайнеко, Н.М., Тимофеев, С.Ф., 2018. Развитие инвазивного вида золотарника канадского (Solidago canadensis L.) в Ветковском и Чечерском районах Гомельской области. Бюллетень науки и практики 4 (4), 12-19.
Колдомова, Е.А., Науменко, Н.И., 2020. Некоторые особенности распространения Solidago canadensis в городах Удмуртской Республики. Экосистемы 21, 68-74.
Кондратьев, М.Н., Евдокимова, Д.П., Ларикова, Ю.С., 2017. Роль инвазий чужеродных видов растений в лесные экосистемы. Актуальные проблемы лесного комплекса 47, 127-131.
Кондратьев, М.Н., Ларикова, Ю.С., 2018. Роль аллелопатии в инвазии растительных видов (обзор). Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии 2, 4861. https://www.doi.org/10.26897/0021-342X-2018-2-48-61
Лысенков, С.Н., Галкина, М.А., 2021. Первая находка Solidago х niederederi Khek (Asteraceae) в Тульской области (Европейская часть России). Российский журнал биологических инвазий 14 (4), 106-113. https://www.doi.org/10.35885/1996-1499-2021-14-4-106-113
Николаева, М.Г., Разумова, М.В., Гладкова, В.Н., 1985. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Наука, Ленинград, СССР, 347 с.
Пещанская, Е.В., 2009. Биологические особенности золотарника канадского (Solidago сanadensis L.) при интродукции в условиях Ставропольской возвышенности. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, Россия, 110 с.
Савин, И.Ю., Шишконакова, Е.А., 2021. Пространственные особенности экспансии инвазивных видов золотарника в центральных областях европейской части России. Известия Российской академии наук. Серия географическая 85 (3), 446-457. https://doi. org/10.31857/S2587556621030134
Устинова, Е.Н., 2019. Изучение способности наземных моллюсков московской области использовать в пищу инвазионные виды рода Solidago (S. canadensis, S. gigantea). Российский журнал биологических инвазий 12 (3), 117-129.
Уфимцев, В.И., 2018. Особенности распространения Solidago canadensis L. в нарушенных сообществах междуреченского городского округа. Материалы V международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов». Кемерово, Россия, 119120.
Хорун, Л.В., 2014. Проблемы инвазионной экологии растений в зарубежной научной литературе. Вестник Удмуртского университета: Серия Биология. Науки о земле 3, 64-77.
Черная Книга флоры Сибири, 2016. Виноградова, Ю.К., Куприянов, А.Н. (ред.). Гео, Новосибирск, Россия, 440 с.
Чумаков, Л.С., Невердасова, М.А., 2017. Золотарник канадский (Solidago canadensis L.) в различных биотопах на территории белорусской столицы. Материалы XII международной научно-практической конференции
«Актуальные проблемы экологии». Гродно, Беларусь, 27-29.
Шмелев, В.М., Панкрушина, А.Н., 2019. Особенности распространения инвазионных Solidago (Asteraceae) и их воздействие на природные виды. Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология 3 (55), 130-135. https:// www.doi.org/10.26456/vtbio105
Abhilasha, D., Quintana, N., Vivanco, J., Joshi, J., 2008. Do allelopathic compounds in invasive Solidago canadensis s.l. restrain the native European fora? Journal of Ecology 96 (5), 993-1001. https://www.doi.org/10.1111/j.1365-2745.2008.01413.x
Abramova, L.M., Golovanov, Ya.M., 2019. Classification of communities with alien species in the South Urals. IV. Communities with species of Solidago genus, Lupinus polyphyllus and Phalacroloma annuum. Vegetation of Russia 36, 3-24. https://www.doi.org/10.31111/ vegrus/2019.36.3
Aerts, R., Ewald, M., Nicolas, M., Piat, J., Skowronek, S., Lenoir, J., Honnay, O., 2017. Invasion by the alien tree Prunus serotina alters ecosystem functions in a temperate deciduous forest. Frontiers of Plant Science 8, 179. https:// doi.org/10.3389/fpls.2017.00179
Amtmann, M., 2010. The chemical relationship between the scent features of goldenrod (Solidago canadensis L.) flower and its unifloral honey. Journal of Food Composition and Analysis 23 (1), 122-129. https://www.doi.org/10.1016Zj. jfca.2009.10.001
Apati, P., Szentmihalyi, K., Kristo, Sz.T., Papp, I., Vinkler, P., Szoke, E., Kery, Ä., 2003. Herbal remedies of Solidago - correlation of phytochemical characteristics and antioxidative properties. Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis 32 (4-5), 1045-1053. https://www.doi.org/10.1016/ S0731-7085(03)00207-3
Bais, H.P., Vepachedu, R., Gilroy, S., Callaway, R.M., Vivanco, J.M., 2003. Allelopathy and exotic plant invasion: From molecules and genes to species interactions. Science 301, 1377-1380. https:// www.doi.org/10.1126/science.1083245
Balf, K., 1992. Garden worthy goldenrods. Garden West 6 (6), 36-37.
Bauer, T., Bäte, D.A., Kempfer, F. Schirmel, J., 2021. Differing impacts of two major plant invaders on urban plant-dwelling spiders (Araneae) during flowering season. Biological Invasions 23,
1473-1485. https://doi.org/10.1007/s10530-020-02452-w
Benelli, G., Canale, A., Pavela, R., Cianfaglione, K., Nagy, D.U., Maggi, F., 2019. Evaluation of two invasive plant invaders in Europe (Solidago canadensis and Solidago gigantea) as possible sources of botanical insecticides. Journal of Pest Science 92 (2), 805-821. https://www.doi. org/10.1007/s10340-018-1034-5
Bobul'ska, L., Demkova, L., Cerevkova, A., Renco, M., 2019. Plant invasion alter activity of soil microbial community in forest and grassland ecosystems of eastern Slovakia. Proceedings of 19th International Multidisciplinary Scientific Geoconference SGEM 2019. Sofia, Bulgaria, 595-602. https://www.doi. org/10.5593/sgem2019/5.2/S20.074
Bomanowska, A., Rewicz, A., Adamowski, W., Kirpluk, I., Otr^ba, A., 2019. Invasive alien plants in Polish National parks - threats to species diversity. PeerJ 12, e8034. https://www.doi.org/10.7717/ peerj.8034
Bonaterra, G.A., Schwarzbach, H., Kinscherf, R., Kelber, O., Weiser, D., 2019. Anti-inflammatory effects of Phytodolor® (Stw 1) and components (Poplar, Ash And Goldenrod) on human Monocytes/ Macrophages. Phytomedicine 58, 152868. https:// www.doi.org/10.1016Zj.phymed.2019.152868
Bornkamm, R., Hennig, U., 1982. Experimentell-okologische Untersuchungen zur Sukzession von ruderalen Pflanzengesellschaften auf unterschiedlichen Boden. I. Zusammensetzung der Vegetation. Flora 172, 267-316. (In German). https://www.doi.org/10.1007/BF00118399
Bruckner, A., Wright, J., Kampichler, C., Bauer, R., Kandeler, E. A., 1995. A method of preparing mesocosms for assessing complex biotic processes in soils. Biology and Fertility of Soils 19, 257-262. https://www.doi.org/10.1007/BF00336169
Brzank, M., Piekut, K., Dabrowski, P., Pawluskiewicz, B., 2019. The succession and regression of plant species on Lowland Hay Meadows in Poland. Polish Journal of Environmental Studies 28 (3), 1567-1577. https:// www.doi.org/10.15244/pjoes/85302
Burlutskiy, V.A., Mazurov, V.N., Osokin, I.E., Peliy,A.F., Semeshkina, P.S. et al., 2019. Development and use of synanthropic phytocenoses with complex invasion in Kaluga Region. RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries 14
(2), 114-122. https://www.doi.org/10.22363/2312-797X-2019-14-2-114-122
Callaway, R.M., Aschchoug, E.T., 2000. Invasive plant versus their new and old neighbors: a mechanism for exotic invasion. Science 290, 521-523. https:// www.doi.org/10.1126/science.290.5491.521
Callaway, R.M., Ridenour, W.M., 2004. Novel weapons: Invasive success and the evolution of increased competitive ability. Frontiers in Ecology and the Environment 2 (8), 436-443. https://www. doi.org/10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWIS AT]2.0.CO;2
Cerevkova, A., Miklisova, D., Renco, M., BobuTska, L., 2020. Impact of the invasive plant Solidago gigantea on soil nematodes in a semi-natural grassland and a temperate broadleaved mixed forest. Journal of Helminthology 94, e51. https://www.doi.org/10.1017/S0022149X19000324
Chapman, E., Dave, V.G., Murimboh, J.D., 2013. A review of metal (Pb and Zn) sensitive and pH tolerant bioassay organisms for risk screening of metal-contaminated acidic soils. Environmental Pollution 179, 326-342. https://www.doi. org/10.1016/j.envpol.2013.04.027
Chaturvedula, V.S.P., Zhou, B.-N., Gao, Z., Thomas, S.J., Hecht, S.M., Kingston, D.G. I., 2004. New lupane triterpenoids from Solidago canadensis that inhibit the lyase activity of DNA polymerase p. Bioorganic & Medicinal Chemistry 12 (23), 6271-6275. https://www.doi.org/10.1016/]. bmc.2004.08.048
Chen, G., Zhang, Ch., Ma, L., Qiang, Sh., Silander, J.A., Qi, L.L., 2013. Biotic homogenization caused by the invasion of Solidago canadensis in China. Journal of Integrative Agriculture 12 (5), 835-845. https://www.doi.org/10.1016/S2095-3119(13)60302-0
Ciesielczuk, T., Poluszynska, J., Sporek, M., 2014. Potential uses for solid biofuels from non-food crops. Proceedings of ECOpole 8 (2), 363-368. https://www.doi.org/ 10.2429/proc.2014.8(2)044
Del Fabbro, C., Prati, D., 2015a. Invasive plant species do not create more negative soil conditions for other plants than natives. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics 17, 87-95. http:https:// www.doi.org/10.1016/j.ppees.2015.02.002.
Del Fabbro, C., Prati, D., 2015b. The relative importance of immediate allelopathy andallelopathic
legacy in invasive plant species. Basic and Applied Ecology 16 (1), 28-35. http:https://www.doi. org/10.1016/j.baae.2014.10.007.
Deng, Y., Zhao, Y., Padilla-Zakour, O., Yang, G., 2015. Polyphenols, antioxidant and antimicrobial activities of leaf and bark extracts of Solidago canadensis L. Industrial Crops and Products 74 (15), 803-809. https://www.doi.org/10.1016/]. indcrop.2015.06.014
Dong, L.-J., He, W.-M., 2019. The relative contributions of climate, soil, diversity and interactions to leaf trait variation and spectrum of invasive Solidago canadensis. BMC Ecology 19 (1), 24. https://www.doi.org/10.1186/s12898-019-0240-1
Dubovik, D.V., Skuratovich, A.N., Miller, D., Spiridovich, E.V., Gorbunov, Yu.N., Vinogradova, Yu.K., 2019. The invasiveness of Solidago canadensis in the Sanctuary "Prilepsky" (Belarus). Nature Conservation Research 4 (2), 48-56. https://doi.org/10.24189/ncr.2019.013
Ellstrand, N.C., Shierenbeck, K.A., 2006. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? Euphytica 148, 35-46. https://www.doi.org/10.1007/s10681-006-5939-3
Fenesi, A., Vagasi, C.I., Beldean, M., Foldesi, R., Kolcsar, L.-P. et al., 2015. Solidago canadensis impacts on native plant and pollinator communities in different-aged old fields. Basic and Applied Ecology 16, 335-346. https://www.doi. org/10.1016/j.baae.2015.03.003
Ficko, S.A., Rutter, A., Zeeb, B.A., 2010. Potential for phytoextraction of PCBs from contaminated soils using weeds. Science of The Total Environment 408, 3469-3476. https://doi.org/10.1016/j. scitotenv.2010.04.036
Gao, L., Hou, B., Cai, M.L., Zhai, J.J., Li, W.H., Peng, C.L., 2018. General laws of biological invasion based on the sampling of invasive plants in China and the United States. Global Ecology and Conservation 16, e00448. https://www.doi. org/10.1016/j.gecco.2018.e00448
Gomes, D.B., Zanchet, B., Locateli, G., Benvenutti, R.C., Vechia, C.A.D. et al., 2018. Antiproliferative potential of solidagenone isolated of Solidago chilensis. Revista Brasileira de Farmacognosia 28 (6), 703-709. https://www.doi. org/10.1016/j.bjp.2018.09.001
Groot (de), M., Kleijn, D., Jogan, N., 2007. Species groups occupying different trophic levels respond differently to the invasion of semi-natural vegetation by Solidago canadensis. Biological Conservation 136 (4), 612-617. https://doi.Org/10.1016/j. biocon.2007.01.005
Gusev, A.P., 2015. The impact of invasive Canadian goldenrod (Solidago canadensis L.) on regenerative succession in old fields (the Southeast of Belarus). Russian Journal of Biological Invasions 6 (2), 74-77. https://www.doi. org/10.1134/S2075111715020034
Gusev, A.P., 2019. Invasive plant species as inhibitors of restorative successions. Contemporary Problems of Ecology 12 (3), 213-219. https://www. doi.org/10.1134/S1995425519030053
Gusev, A.P., 2021. Effect of Solidago canadensis on the species diversity of phytocenoses in Belarusian Polesye. Russian Journal of Ecology 52, 340-343. https://doi.org/10.1134/S1067413621030061
Hejda, M., Stajerova, K., Pergl, J., Pysek, P., 2019. Impacts of dominant plant species on trait composition of communities: comparison between the native and invaded ranges. Ecosphere 10 (10), e02880. https://www.doi.org/10.1002/ecs2.2880
Hierro, J.L., Callaway, R.M., 2003. Allelopathy and exotic plant invasion. Plant and Soil 256, 29-39. https://www.doi.org/10.1023/A:1026208327014
Inderjit, S., Wardle, D.A., Karban, R., Callaway, R.M., 2011. The ecosystem and evolutionary contexts of allelopathy. Trends in Ecology & Evolution 26, 655662. https://www.doi.org/10.1016Zj.tree.2011.08.003
Izydorczyk, G., Sienkiewicz-Cholewa, U., Basladynska, S., Kocek, D., Mironiuk, M., Chojnacka, K., 2020. New environmentally friendly bio-based micronutrient fertilizer by biosorption: From laboratory studies to the field. Science of The Total Environment 710, 136061. https://www. doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.136061
Jakobs, G., Weber, E., Edwards, P.J., 2004. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than conspecifics in the nativerange. Diversity and Distribution 10 (1), 11-19. https://www.doi. org/10.1111/j.1472-4642.2004.00052.x
Jin, L., Gu, Y., Xiao, M., Chen, J., Li, B., 2004. The history of Solidago canadensis invasion and the development of its mycorrhizal associations in
newly-reclaimed land. Functional Plant Biology 31, 979-986. https://www.doi.org/10.1071/FP04061
Kalemba, D., Thiem, B., 2004. Constituents of the essential oils of four micropropagated Solidago species. Flavour and Fragrance Journal 19 (1), 40-43. https://www.doi.org/10.1002/ffj.1271
Karpaviciene, B., Radusiene, J., 2016. Morphological and anatomical characterization of Solidago * niederederi and other sympatric Solidago species. Weed Science 64 (1), 61-70. https://www.doi. org/10.1614/WS-D-15-00066.1
Kasali, A.A., Ekundayo, O., Paul, C., König, W.A., 2002. epi-Cubebanes from Solidago canadensis. Phytochemistry 59 (8), 805-810. https://www.doi. org/10.1016/S0031-9422(02)00006-7
Korell, L., Auge, H., Schädler, M., Brandl, R., Schreiter, S., 2019. Release from above-and belowground insect herbivory mediates invasion dynamics and impact of an exotic plant. Plants 8 (12), 544. https://www.doi.org/10.3390/ plants8120544
Kozak, M., Pudetko, R., 2021. Impact assessment of the long-term fallowed land on agricultural soils and the possibility of their return to agriculture. Agriculture 11 (2), 148. https://doi.org/10.3390/ agriculture11020148
Kraujaliene, V., Pukalskas, A., Venskutonis, P.R.,
2017. Biorefining of goldenrod (Solidago virgaurea L.) leaves by supercritical fluid and pressurized liquid extraction and evaluation of antioxidant properties and main phytochemicals in the fractions and plant material. Journal of Functional Foods 37, 200-208. https://www.doi.org/10.1016/]. jff.2017.07.049
Lenda, M., Tryjanowski, P., Skorka, P., Zmihorski, M., Knops, J. et al., 2019. Multispecies invasion reduces the negative impact of single alien plant species on native flora. Diversity and Distribution 25 (6), 951-962. https://www.doi.org/10.1111/ ddi.12902
Liao, M., Xie, X., Peng, Y., Ma, A., 2011. Changes of soil microbiological characteristics after Solidago сanadensis L. invasion. Agricultural Sciences in China 10 (7), 1064-1071. https://www.doi. org/10.1016/S1671-2927(11)60095-3
Liu, J., Bai, R., Liu, Y., Zhang, X., Kan, J., Jin, C.,
2018. Isolation, structural characterization and bioactivities of naturally occurring polysaccharide-
polyphenolic conjugates from medicinal plants A review. International Journal of Biological Macromolecules 107 (B), 2242-2250. https://www. doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2017.10.097
Mallik, A.U., Pellissier, F., 2000. Effects of Vaccinium myrtillus on spruce regeneration: testing the notion of coevolutionary significance of allelopathy. Journal of Chemical Ecology 26 (9), 2197-2209. https://www.doi.org/10.1023/A:1005528701927
McKone, M.J., Biesboer, D.D., 1986. Nitrogen fixation in association with the root systems of goldenrods (Solidago L.). Soil Biology and Biochemistry 18 (5), 543-545. https://www.doi.org/10.1016/0038-0717(86)90013-1
Moron, D., Lenda, M., Skorka, P., Szentgyorgyi, H., Settele, J., Woyciechowski, M., 2009. Wild pollinator communities are negatively affected by invasion of alien goldenrods in grassland landscapes. Biological Conservation 142 (7), 1322-1332. https://doi.org/10.1016Zj.biocon.2008.12.036
Mysliwy, M., 2020. Senecionetum fluviatilis in Poland from a european perspective - diversity, distribution and threats. Plant Biosystems 154 (6), 814-826. https://www.doi.org/10.1080/11263504.2 019.1701120
Pal, R.W., Nagy, D.U., Maron, J.L., Waller, L.P., Callaway, R.M., Tosto, A., Liao, H., 2020. What happens in Europe stays in Europe: apparent evolution by an invader does not help at home. Ecology 101 (8), e03072. https://www.doi. org/10.1002/ecy.3072
Perera, P.C.D., Szymura, T.H., Zaj^c, A, Chmolowska, D, Szymura, M., 2021. Drivers of Solidago species invasion in Central Europe-Case study in the landscape of the Carpathian Mountains and their foreground. Ecology and Evolution 11 (18), 12429-12444. https://www.doi.org/10.1002/ ece3.7989
Prati, D., Bossdorf, O., 2004. Allelopathic inhibition of germination by Alliaria petiolata (Brassicaceae). American Journal of Botany 91 (2), 285-288. https://www.doi.org/10.3732/ajb.91.2.285
Radusiene, J., Marska, M., Ivanauskas, L., Jakstas, V., Karpaviciene, B., 2015. Assessment of phenolic compound accumulation in two widespread goldenrods. Industrial Crops and Products 63, 158-166. https://www.doi. org/10.1016/j.indcrop.2014.10.015
Reinhart, K.O., Callaway, R.M., 2006. Soil biota and invasive plants. New Phytologist 170, 445-457. https://www.doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01715.x
Ren, G., He, M., Li, G., Anandkumar, A., Dai, Z. et al., 2020a. Effects of Solidago canadensis invasion and climate warming on soil net n mineralization. Polish Journal of Environmental Studies 29 (5), 3285-3294. https://www.doi.org/10.15244/ pjoes/114237
Ren, G.-Q., Yang, H.-Y., Li, J., Prabakaran, K., Dai, Z.-C. et al., 2020b. The effect of nitrogen and temperature changes on Solidago canadensis phenotypic plasticity and fitness. Plant Species Biology 35 (4), 283-299. https://www.doi. org/10.1111/1442-1984.12280
Ren, G.-Q., Li, Q., Li, Y., Li, J., Adomako, O.M. et al., 2019. The enhancement of root biomass increases the competitiveness of an invasive plant against a co-occurring native plant under elevated nitrogen deposition. Flora 261, 151486. https://www.doi. org/10.1016/j.flora.2019.151486
Rezácová, V., Rezác, M., Gryndler, M., Hrselová, H., Gryndlerová, H., Michalová, T., 2021. Plant invasion alters community structure and decreases diversity of arbuscular mycorrhizal fungal communities. Applied Soil Ecology 167, 104039. https://doi. org/10.1016/j.apsoil.2021.104039
Rice, E.L., 1984. Allelopathy. Academic Press, New York, USA, 422 p.
Richardson, D.M., Pysek, P., Rejmánek, M., Barbour, M.G., Panetta, F.D., West, C.J., 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distribution 6 (2), 93-107. https://www.doi.org/10.1046/j.1472-4642.2000.00083.x
Ridenour, W.M., Callaway, R.M., 2001. The relative importance of allelopathy in interference: the effects of an invasive weed on a native bunchgrass. Oecologia 126 (3), 444-450. https://www.doi. org/10.1007/s004420000533
Sakaguchi, S., Horie, K., Ishikawa, N., Ito, M., Nishio, S. et al., 2019. Maintenance of soil ecotypes of Solidago virgaurea in close parapatry via divergent flowering time and selection against immigrants. Journal of Ecology 107 (1), 418-435. https://www.doi.org/10.1111/1365-2745.13034
Saluk-Juszczak, J., Pawlaczyk, I., Olas, B., Kotodziejczyk, J., Ponczek, M. et al., 2010. The effect of polyphenolic-polysaccharide conjugates from selected medicinal plants of Asteraceae family on the peroxynitrite-induced changes in blood platelet proteins. International Journal of Biological Macromolecules 47 (5), 700-705. https://www.doi. org/10.1016/j.ijbiomac.2010.09.007
Scharfy, D., Gusewell, S., Gessner, M.O., Venterink, H.O., 2010. Invasion of Solidago gigantea in contrasting experimental plant communities: effects on soil microbes, nutrients and plant-soil feedbacks. Journal of Ecology 98 (6), 1379-1388. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01722.x
Semple, J.C., Cook, R.E., 2006. Solidago. Flora of North America: 20. Asteraceae, Part. 2. Astereae and Senecioneae. Интернет-ресурс. URL: http://www. efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_ id=200024550 (дата обращения: 28.10.2021).
Shelepova, O., Galkina, M., Vinogradova, Y., Dubovik, D., Skuratovich, A., Spiridovich, E., 2019. Solidago canadensis impacts on tillable land withdrawn from the farming turnover. IOP conference series. Earth and Environmental Science 390, 012013. https://www.doi. org/10.1088/1755-1315/390/1/012013
Skrajna, T., Lugowska, M., Pawlonka, Z., 2012. Wybrane cechy morfologiczne i biologia Solidago canadensis L. na odtogach srodkowej cz^sci Niziny Potudniowopodlaskiej. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczego we Wroclawiu -Rolnictwo 585, 79-93. (In Polish).
Stefanowicz, A.M., Stanek, M., Majewska, M.L., Nobis, M., Zubek, S., 2019. Invasive plant species identity affects soil microbial communities in a mesocosm experiment. Applied Soil Ecology 136, 168-177. https://www.doi.org/10.1016Zj. apsoil.2019.01.004
Sun, S.-G., Montgomery, B.R., Li, B., 2013. Contrasting effects of plant invasion on pollination of two native species with similar morphologies. Biological Invasions 15, 2165-2177. https://doi. org/10.1007/s10530-013-0440-0
Sun, Z.-K., He, W.-M., 2018. Invasive Solidago canadensis versus its new and old neighbors: Their competitive tolerance depends on soil microbial guilds. Flora 248, 43-47. https://www. doi.org/10.1016/j.flora.2018.08.015
Sutovska, M., Capek, P., Kocmalova, M., Franova, S., Pawlaczyk, I., Gancarz, R., 2013. Characterization and biological activity of Solidago canadensis complex. International Journal of Biological Macromolecules 52, 192-197. https://www.doi. org/10.1016/j.ijbiomac.2012.09.021
Tang, J., Zhang, S., Zhang, X., Chen, J., He, X., Zhang, Q., 2020. Effects of pyrolysis temperature on soil-plant-microbe responses to Solidago canadensis L.-derived biochar in coastal salinealkali soil. The Science of the Total Environment 731, 138938. https://www.doi.org/10.1016/j. scitotenv.2020.138938
Teixeira, L.H., Yannelli, F.A., Ganade, G., Kollmann, J., 2020. Functional diversity and invasive species influence soil fertility in experimental grasslands. Plants 9 (1), 53. https:// doi.org/10.3390/plants9010053
Tokarska-Guzik, B., W^grzynek, B., Urbisz, A., Urbisz, A., Nowak, T., Bzd^ga, K., 2010. Alien vascular plants in the Silesian Upland of Poland: distribution, patterns, impacts and threats. Biodiversity Research and Conservation 19, 33-54. https://www.doi.org/10.2478/v10119-010-0019-x
Ustinova, E.N., Lysenkov, S.N., 2020. Comparative study of the insect community visiting flowers of invasive goldenrods (Solidago canadensis and S. gigantea). Arthropod-Plant Interactions 14, 825837. https://doi.org/10.1007/s11829-020-09780-7
Ustinova, E.N., Schepetov, D.M., Lysenkov, S.N., Tiunov, A.V., 2021. Soil arthropod communities are not affected by invasive Solidago gigantea Aiton (Asteraceae), based on morphology and metabarcoding analyses. Soil Biology and Biochemistry 159, 108288. https://doi. org/10.1016/j.soilbio.2021.108288
Vila, M., Espinar, J.L., Hejda, M., Hulme, P.E., Jarosik, V., Maron, J.L., Pysek, P., 2011. Ecological impacts of invasive alien plants: a meta-analysis of their effects on species, communities and ecosystems. Ecology Letters 14, 702-708. https:// doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01628.x
Vinogradova, Y.K., Aistova, E.V., Antonova, L.A., Chernyagina, O.A., Chubar, E.A. et al., 2020. Invasive plants in flora of the Russian Far East: the checklist and comments. Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 9 (1), 103129. https://www.doi.org/10.17581/bp.2020.09107
Wan, J., Oduor, A.M.O., Pouteau, R., Wang, B., Chen, L. et al., 2020. Can polyploidy confer invasive plants with a wider climatic tolerance? A test using Solidago canadensis. Ecology and Evolution 10 (12), 5617-5630. https://www.doi. org/10.1002/ece3.6303
Wan, L.-Y., Qi, S.-S., Zou, C.B., Dai, Z.-C., Zhu, B., Song, Y.-G., Du, D.-L., 2018. Phosphorus addition reduces the competitive ability of the invasive weed Solidago canadensis under high nitrogen conditions. Flora 240, 68-75. https://www.doi. org/10.1016/j.flora.2017.12.012
Wang, C., Jiang, K., Zhou, J., Wu, B., 2018. Solidago canadensis invasion affects soil N-fixing bacterial communities in heterogeneous landscapes in urban ecosystems in East China. Science of The Total Environment 631-632 (1), 702-713. https:// www.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.03.061
Wang, C., Wu, B., Jiang, K., Zhou, J., Du, D., 2019a. Canada goldenrod invasion affect taxonomic and functional diversity of plant communities in heterogeneous landscapes in urban ecosystems in East China. Urban Forestry & Urban Greening 38, 145-156. https://www.doi.org/10.1016/j. ufug.2018.12.006
Wang, C., Wu, B., Jiang, K., Zhou, J., Liu, J., Lv, Y., 2019b. Canada goldenrod invasion causesignificant shifts in the taxonomic diversity and community stability of plant communities in heterogeneous landscapes in urban ecosystems in East China. Ecological Engineering 127, 504-509. https:// www.doi.org/10.1016/j.ecoleng.2018.10.002
Weber, E., 1997. Phenotypic variation of the introduced peren-nial Solidago gigantea in Europe. Nordic Journal of Botany 17 (6), 631-638. https:// www.doi.org/10.1111/j.1756-1051.1997.tb00359.x
Weber, E., Jakobs, G., 2005. Biological flora of central Europe: Solidago gigantea Aiton. Flora 200 (2), 109-118. https://www.doi.org/10.1016/j. flora.2004.09.001
Weber, E., Schmid, B., 1998. Latitudinal population differentiation in two species of Solidago (Asteraceae) introduced into Europe. American Journal of Botany 85 (9), 1110-1121.
Werner, P.A., Bradbury, I.K., Gross, R.S., 1980. The biology of Canadian weeds. 45. Solidago canadensis L. Canadian Journal of Plant Science 60, 1393-1409.
Wolfe, B.E., Klironomos, J.N., 2005. Breaking new ground: soil communities and exotic plant invasion. BioScience 55, 477-487. https://doi. org/10.1641/0006-3568
World Flora Online, 2021. Интернет-ресурс. URL: http://www.worldfloraonline.org (дата обращения: 25.10.2021).
Wu, S., Xu, X., Zhang, Y., Zhao, Y., Li, H., Cheng, J., Qiang, S., 2019. Polyploidy in invasive Solidago canadensis increased plant nitrogen uptake, and abundance and activity of microbes and nematodes in soil. Soil Biology and Biochemistry 138, 107594. https://www.doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.107594
Yang, R., Zhou, G., Zan, Sh., Guo, F., Su, N., Li, J., 2014. Arbuscular mycorrhizal fungi facilitate the invasion of Solidago canadensis L. in southeastern China. Acta Oecologica 61, 71-77. https://www. doi.org/10.1016/j.actao.2014.10.008
Ye, X.-Q., Yan, Y.-N., Wu, M., Yu, F.-H., 2019. High capacity of nutrient accumulation by invasive Solidago canadensis in a coastal grassland. Frontiers in Plant Science 10, 575. https://www.doi. org/10.3389/fpls.2019.00575
Zelnik, I., Klenovsek, V.M., Gaberscik, A., 2020. Complex undisturbed riparian zones are resistant to colonisation by invasive alien plant species. Water 12 (2), 345. https://www.doi.org/10.3390/ w12020345
Zhang, C.B., Wang, J., Qian, B.Y., Li, W.H. 2009a. Effects of the invader Solidago canadensis on soil properties. Applied Soil Ecology 43, 163-169. https://www.doi.org/10.1016/j.apsoil.2009.07.001
Zhang, Sh., Jin, Y., Tang, J., Chen, X., 2009b. The invasive plant Solidago canadensis L. suppresses local soil pathogens through allelopathy. Applied Soil Ecology 41 (2), 215-222. https://www.doi. org/10.1016/j.apsoil.2008.11.002
Zhang, J., Bi, F., Wang, Q., Wang, W., Liu, B. et al., 2018. Characteristics and influencing factors of cadmium biosorption by the stem powder of the invasive plant species Solidago canadensis. Ecological Engineering 121 (1), 12-18. https:// www.doi.org/10.1016/j.ecoleng.2017.10.001
Zhang, K.-M., Shen, Y., Yang, J., Miu, X., Bhowmik, P.C. et al., 2019a. The defense system for Bidens pilosa root exudate treatments in Peris multifida gametophyte. Ecotoxicology and
Environmental Safety 173, 203-213. https://www. doi.org/10.1016/j.ecoenv.2019.01.097
Zhang, P., Li, B., Wu, J., Hu, S., 2019b. Invasive plants differentially affect soil biota through litter and rhizosphere pathways: a meta-analysis. Ecology Letters 22, 200-210. https://doi.org/10.1111/ ele.13181
Zhang, Sh., Zhu, W., Wang, B., Tang, J., Chen, X., 2011. Secondary metabolites from the invasive Solidago canadensis L. accumulation in soil and contribution to inhibition of soil pathogen Pythium ultimum. Applied Soil Ecology 48 (3), 280-286. https://www.doi.org/10.1016/j.apsoil.2011.04.011
Zhou, X., Peng, P., Li, J., 2019. Simulated climate warming and nitrogen deposition influence leaf
traits and leaf trait spectrum in Solidago canadensis from China and North America. Shengtai Xuebao 39 (5), 1605-1615. https://www.doi.org/10.5846/ stxb201805111040
Zihare, L., Soloha R., Blumberga, D., 2018. The potential use of invasive plant species as solid biofuel by using binders. Agronomy Research 16 (3), 923-935. https://doi.org/10.15159/AR.18.102
Zubek, S., Majewska, M.L., Rozek, K., Karpowicz, F., Zalewska-Gatosz, J. et al., 2020. Solidago canadensis invasion in abandoned arable fields induces minor changes in soil properties and does not affect the performance of subsequent crops. Land Degradation and Development 31 (3), 334345. https://www.doi.org/10.1002/ldr.3452
Review
Study isssues of invasive species of the genus Solidago
Yulia V. Zagurskaya
Federal Research Center of Coal and Coal Chemistry, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Leningradskii prospekt 10, Kemerovo, 650065 Russia
syjil@mail.ru
Abstract. The impact of invasive species on the ecosystems belongs to the most important environmental problems. Representatives of the genus Solidago actively invade various plant communities. About 2300 literary sources were analyzed in order to determine the main tasks for the researchers of invasive species of this genus and to highlight the most relevant issues. Ambiguous evidence of the inhibitory effect of goldenrod on native flora species has been observed. Some studies report on the invasion of species of the genus Solidago and the displacement of species of local flora in various natural and climatic conditions. Opposite opinion states that the main changes relate not to taxonomic, but to the functional diversity. The allelopathic effect may be influenced both by edaphic factors and by the stage of plant development, as well as by the flora diversity in different regions and by the mutual influence of these factors. Most likely, essential oil components (terpenes and terpenoids) have an inhibitory effect on competing plants and soil microorganisms.
Keywords: Solidago canadensis, Solidago gigantea, plant invaders, soil biota, competitive interactions of organisms, allelopathy.
