CC BY
63
Труды Карельского научного центра РАН Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4.
Петрозаводск, 2003. С. 121-142.
ОРНИТОЛОГ ИЧЕСКОЕ ЗОНАЛЬНО-ЛАНДШАФТНОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ КАРЕЛИИ И ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
С.В. САЗОНОВ
Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск
Проанализирован обширный объем собранных на западе евразийской тайги орнитофаунистических и геозоологических материалов. Приводится обобщенная схема орнитологического зонально-ландшафтного районирования территории Карелии и Восточной Фенноскандии. В пределах таежной зоны выделены следующие зоогеографические регионы - южный, переходный, северный и низкогорно-среднегорный регион Лапландии. Охарактеризованы особенности зональных смен состава локальных фаун птиц по градиенту 61-69° ели. Показаны изменения суммарной плотности и фауногенетической структуры населения птиц в зависимости от широты местности. На основании комплекса фаунистических и зоологических критериев проведено ландшафтно-орнитологическое районирование территории Карелии. Выделено 16 ландшафтно-орнитологических районов, приведены основные зоогеографические параметры, свойственные выделенным районам. УДК 591.9:598.20
S.V. Sazonov. Ornithological landscape zoning of Karelia and East Fennoscandia // Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk. 2003. P. 121-142.
Vast amount of avifaunistic and zoogeographical materials collected in the west of Eurasian taiga has been analysed. A generalised scheme of ornithological landscape zoning of Karelia and East Fennoscandia is proposed. The following zoogeographical regions are distinguished within the taiga zone: southern, transitional, northern and low- to mid-mountaine region of Lapland. The zonal sequence of local bird faunas along 61-69° N gradient is described. Changes in the total density of the bird population and fauna genetic structure depending on the latitude were determined. Ornithological landscape zoning of Karelia was performed using a complex of faunistic and zoological criteria. Sixteen landscape-ornithological districts were identified. The basic zoogeographical characteristics of the districts are given.
Геозоологическое зонально-ландшафтное районирование имеет ряд общих черт с орнитогеогра-фическим делением таежных регионов, вместе с тем оно характеризуется и своей отчетливо выраженной спецификой. Орнитогеографическое деление акцентирует внимание на исторических аспектах формирования орнитофауны, нацелено на выяснение фау-ногенетических связей территорий. Зонально-ландшафтное районирование использует преимущественно геозоологические критерии - видовое разнообразие локальных фаун, показатели суммарной плотности населения, участие основных фаунистических групп в составе орнитонаселения и т.п. В общем плане оно сопрягается с орнитогеографиче-ским делением на округа, но не повторяет строго тенденций, выявляемых по данным ареалогического анализа и изучения фауногенетических связей территорий.
Существующие на сегодня схемы зоогеографи-ческого районирования Карелии и таежной зоны в целом, носяг по преимуществу геозоологическую направленность (Кузнецов, 1950; Марвин, 1957; Ивантер, 1975). Вместе с тем и они нуждаются в уточнении, с учетом обновления теоретической базы биогеографии и зоогеографии, появления новых материалов по распространению птиц и млекопитающих. Новизна теоретических подходов заключается в придании более высокого ранга таксонам зоо-
географического районирования, рассмотрении таежного биома и фауны тайги с позиций секторности и провинциальности, внедрении принципов островной биогеографии (Емельянов, 1974; Беме, 1975; Воронов, Кучерук, 1977; .Штпеп, Х^апеп, 1980).
Материал и методы
За последние десятилетия собран обширный массив новых данных о распространении и границах ареалов птиц в Карелии и на сопредельных территориях (Бианки и др., 1993; Зимин и др., 1993; Нуу^а е1 а1., 1983). Проведены широкомасштабные количественные учеты птиц и получены репрезентативные материалы по плотности орнитонаселения в различных подзонах и типах ландшафтов Карелии; применялась общепринятая методика маршрутного учета с дифференцированными полосами обнаружения птиц (Волков и др., 1995). Собранные авифаунисти-ческие материалы подвергнуты анализу и обобщены с использованием современной методологической базы. Для целей зоогеографических сопоставлений используется обновленная классификация фаунистических групп птиц тайги (Сазонов, 1997). Главным инструментом при проведении зонально-ландшафтных сравнений выступает метод локальных фаун, подробно обоснованный автором ранее (Сазонов, 2000,2003).
Для выделения зональных и подзональных ор-нитогеографических рубежей применен метод син-перат, то есть определения линий сгущения границ ареалов птиц (Кузнецов, 1950). В ходе работ изучены особенности распространения на западе тайги около 280 видов птиц, выявлены границы их ареалов и оптимумы ареалов. По данным ареалогическо-го анализа на территории Восточной Фенноскандии выделены 3 зональных и 3 подзональных орнитогео-графических рубежа (Рис. 1).
Разработанная система зональных орнитогео-графических рубежей использовалась в дальнейшем в двух основных направлениях. Во-первых, это ор-нитогеографическое деление тайги Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины (Сазонов, 1996, 1997). Последнее основывается преимущественно на исторических критериях, поэтому при его проведении дополнительно выявлялось размещение меридиональных орнитогеографических рубежей, служащих границами между разными провинциями тайги и определяющих долготную асимметрию ареалов птиц. Второе направление - это зонально-ландшафтное (геозоологическое) районирование, в котором на первое место выходят критерии, оценивающие современные зонально-ландшафтные условия регионов тайги и широтные (зональные) аспекты в распространении птиц; важное значение приобретают собственно геозоологические параметры, в частности специфика фаунистической структуры населения птиц.
Результаты и обсуждение
Сравним сначала систему зональных орнитогеографических рубежей, разработанную нами, с зонированием территории Финляндии, осуществленным финскими авторами. О. Калела был одним из первых, кто сформулировал представление о наличии важных зоогеографических границ и обосновал их приуроченность к местностям примерно под 62-64, 66 и 68° с.ш. (Калела, 1953). Позднее Э. Мерикаллио обобщил материалы своих широкомасштабных учетов орнитофауны и предложил схему зонально-ландшафтного деления территории Финляндии, составленную с учетом районирования страны ио флористическим, геоботаническим и ле-сотипологическим критериям (Merikallio, 1955, 1958). Им выделены 9 основных ландшафтных провинций (Рис. 2). Данное деление взято нами за основу при определении зональных и подзональных орнитогеографических рубежей на территории Финляндии, имеющих здесь четкое субмеридиональное простирание.
Зоогеографическое зонирование Финляндии было проведено затем О. Ярвиненом и Р. Вяйсяненом, оно выполнено по материалам количественных учетов орнитофауны и с использованием анализа матриц сходства орнитонаселения (Jarvinen, Vaisanen, 1980). Территория страны поделена на семь основных зон и подзон, из них аркти-
ческие подзоны 1 и 2 лежат целиком или почти полностью вне Финляндии (Рис. 2). Указанное зонирование в целом повторяет схему районирования, предложенную Э. Мерикаллио (отсутствует зональная граница по северному краю провинции Ло-унайс-Суоми). Недостатком данного деления является «выпрямление» границ выделенных зон и в результате - некоторая нивелировка субмеридионального характера простирания зональных рубежей в распространении птиц.
Новизна подходов заключается в рассмотрении районов Суоменселькя и Похьос Карьяла, в качестве «полуостровов» среднебореальной подзоны, внедренных в южнобореальное зональное окружение и испытывающих сильнейшее влияние на состав фауны и населения птиц со стороны этого окружения. В нашей зонально-ландшафтной схеме подобный иод-ход перенесен на районы Внутренняя Карелия и Северное Водлозерье - верховье р. Выг. (Сазонов, 1996, 1997).
Все перечисленные «бореальные полуострова» (вернее назвать их таежными) включены нами в южный зоогеографический регион. Самые крупные из них и далее всего вдающиеся вглубь южного региона - Суоменселькя и Внутренняя Карелия (вместе с Похьос Карьяла), имеют двойственную природу и соответственно - двойное зоогеографическое подчинение. Они принадлежат одновременно и к южному, и к переходному зоогеографическим регионам. Северный характер фаунистических комплексов территории подчеркивается преобладающей ролью в сложении локальных фаун северо-среднегаежных, гиноаркгических и ряда арктических видов. Некоторая степень оюжненности авиафауны обусловлена значительной вытянутостью «таежных полуостровов» в южном направлении (смягчение климатических условий) и большой протяженностью их контактов с окружающими местностями, богатыми во флористическом и фаунистиче-ском отношении (усиление внешних ценотических влияний). В этой связи здесь более широко, по сравнению с переходным зоогеографическим регионом, распространены птицы орнитокомилекса европейских широколиственных лесов, западные палеаркты и некоторые южные азональные виды. В результате виды южного происхождения выходят на первое место по участию в суммарной плотности населения птиц.
Новым в зонировании О. Ярвинена и Р. Вяйсянена является выделение крайнего юго-западного участка Финляндии (подзона 6Б) и рассмотрение его в качестве «острова». Данный участок охватывает береговую и шхерные части Финляндии с Аландскими островами. Для него и районов Прибалтийского северного орнитогеографиче-ского округа характерно значительное участие в составе орнитофауны южных азональных элементов, присутствие ряда западных лесных иалеарктов. Выделением иодзонального рубежа 6 (Рис. 1), подтверждаются черты общности фауны данного участ-
Лацожское
I оьеро
ЬЛРКН1±ЕЬ0 МОРЕ.
Г\
\ %
ы.+г
1Д
М1Ш
ниши
Рис. /. Размещение основных зональных и подзональных орнигогеографических рубежей на территории Восточной Фенпоскандмн и расположение обследованных локальных фаун
1 - северная орнитогеографическая граница равнинной тайги; 2 - граница между зонами распространения южных азональных видов и северо-среднетаежных элементов фауны; 3 - ¡раница между освоенной и неосвоенной частями таежных регионов; 4 - граница низкогорной тайги; 5 - границы переходного и северного зоогеографических регионов; 6 - граница преобладания южных азональных видов и западных лесных палеарктов; 7 - граница подзон средней и северной тайги; 8 - номера обследованных локальных фаун приграничной полосы лесов Карелии и Кольского полуострова, включая участки приморской и зональной тундры-лесотундры.
Рис. 2. Орнитологическое зонально-ландшафтное районирование территории Финляндии
А. Ландшафтные провинции по Е. МепкаШо (1958): I - Тунтури-Лаппи; 2 - Мется-Лаппи; 3 - Перяпохъела; 4 - Торнио-Кайнуу; 5 - Маанселькя (Похьос Карьяла); 6 - По-хьянмаа; 7 - Суоменселькя; 8 - Ярви-Суоми; 9 - Лоунайс-Суоми.
Б. Зоогеографические зоны и подзоны по О. .Штпеп, Я. Угшапеп (1980): 1+2 - арктическая; 3 - гемиарктическая; 4 - северобореальная; 5 - среднебореальная; 6А - юж-нобореальная; 6Б+7 - гемибореальная.
ка и районов северной Прибалтики. Однако в предложенной нами схеме орнитогеографического деления Восточной Фенноскандии, крайний юго-запад страны объединяется с Озерной Финляндией в одном округе на правах зоогеографического участка (в нем, в частности отсутствуют зеленый дятел и болотная гаичка, гнездящиеся в северной Прибалтике). То есть, вслед за финскими авторами, мы рассматриваем юго-запад в качестве «острова» (в терминах островной биогеографии), или иначе - фаунистиче-ского участка, в терминологии классической зоогеографии. Он может быть обособлен в самостоятельный ландшафтный район.
В последние годы ландшафтно-орнигологи-ческое районирование Кольского полуострова осуществлено В.В. Бианки. В лесной, лесотундровой и тундровой частях полуострова выделено 7 экологических районов, на окружающих морских побережьях и акваториях - еще несколько районов (Бианки и др., 1993). Таежная часть Русской Лапландии разделена на низкогорный и равнинный районы, в качестве третьего района обособлены массивы среднегорий - Сальная тундра, Монче- и Чуна тундры, Хибинские и Ловозерские горы. Для территории Карелии нами выделено 16 ландшафтно-орнигологических районов (Сазонов, 1996). При этом произведена «стыковка» нашей системы зо-нально-ландшафтного районирования Восточной Фенноскандии с упомянутыми выше схемами зо-
нального и ландшафтного деления территории Финляндии и Кольского полуострова. В частности бассейн оз. Паанаярви выделен в Южнолапландский район, а местности у Салла-Алакуртти, лежащие между Паанаярви и центральной частью горной Лапландии, обособлены в Среднелапландский район.
Проведенные фаунистические и геозоологические исследования позволили обосновать общую схему зонально-ландшафтного районирования территории Карелии и Восточной Фенноскандии (Рис. 3). В пределах таежной зоны выделены следующие зоогеографические регионы - южный, переходный, северный и низкогорно-среднегорный регион Лапландии. В таежных районах, примыкающих к Белому морю и Ботническому заливу, обособляется приморский подрегион, находящийся под влиянием морских условий климата и характеризующийся широким распространением сильнозаболоченных приморских ландшафтов и островных экосистем архипелагов. В западных и восточных частях Русской и Финской Лапландии, помимо господствующей области низкогорий и среднегорий, выделен предгорно-равнинный Лапландский подрегион. С позиций принципов островной биогеографии рассмотрено положение наиболее контрастных в авифаунистическом и геозоологическом отношении участков островного и полуостровного типа, имеющих двойное зоогеографическое подчинение. В качестве «таежных полуостровов» выделены район
Гилязов, 1991; Михайлов, 1993). В качестве дополнения использованы данные но фауне птиц участков Кольского полуострова, расположенных в восточной части Терского берега и в приморской лесотундре низовьев р. Вороньей на Западном Мурмане (локальные фауны 15-16, по: Кищинский, 1960; Ма-лышевский, 1962, 1963; Коханов, 1975), а также в зональных тундрах у рек Харловка и Иоканьга (локальные фауны 17-18, по: Михайлов, 1993). На первых двух участках представлены соответственно елово-березовые низкорослые и разреженные леса лесотундрового облика, находящиеся у северного предела распространения лесной растительности, и полоса приморских березовых криволесий на низких глыбовых горах (сопках).
Для каждого из перечисленных участков определены показатели абсолютного и процентного участия различных фаунистических групп птиц в составе локальных авифаун (Табл. 1 и 2). Полученные результаты иллюстрируют изменения в соотношении основных географических элементов орнитофауны для градиента 61-69° с.ш., от южной тайги до приморской лесотундры (Рис. 4).
На крайнем юге исследуемой области отмечаются самые высокие показатели видового разнообразия орнитофауны - от 112 до 140 гнездящихся видов, даже при незначительной исходной площади выявления локальной фауны (ландшафтный заказник «Исо-Ийярви» размером 6 тыс. га). В составе фауны заметно преобладают виды европейских широколиственных лесов (31-39%). С включением в расчеты южных азональных видов, доля птиц южного происхождения повышается до 40-45% общего видового разнообразия. С юга на север происходит последовательное обеднение фауны широколиственных лесов, особенно выражено оно на отрезке от Костомукши до Калеваны, где доля птиц орниго-комплекса широколиственных лесов, выраженная в геозоологических параметрах, сокращается с 35-40 до 15-25% суммарной плотности населения. Аналогичная картина наблюдается среди птиц лесной па-леарктической фауны, участие которых заметно уменьшается в низкогорных ландшафтах бассейна Паанаярви и очень резко падает в равнинной тайге востока Терского берега.
Особый интерес представляет локальная фауна окрестностей оз. Тулос. Несмотря на недостаточную изученность территории (выявлено 97 гнездящихся видов, еще 6 видов включены в список на основании встреч в сопредельных местностях Финляндии, по: Нууиа е1 а1., 1983), можно говорить об определенной степени обедненности ее фауны. Многие южные и западные виды сюда уже не доходят, а северные и восточные птицы еще не встречаются или очень редки. Низка и суммарная плотность населения (около 120 пар/км2). Из южных видов отсутствуют камышевки садовая и болотная, славка-черноголовка, ушастая сова и многие другие. Очень редкими становятся вертишейка, сойка, большая
синица, ополовник, черный дрозд, пересмешка, пе-ночка-грещотка, камышевка-барсучок, серая славка, лесная завирушка, сорокопут-жулан. Her многих таежников и гипоарктов, в том числе видов с восточными и северо-восточными связями - лугок, ястребиная сова, гаршнеп, сероголовая гаичка, малая мухоловка, зеленая пеночка, таловка, овсянка-крошка.
Наиболее обедненным составом северных видов характеризуются локальные фауны северозападного Приладожья. Здесь, в шхерном районе, отсутствуют или очень редки абсолютное большинство северо-среднетаежных, гипоарктических и арктических видов птиц. Часть из них появляется только в материковых местностях Приладожья (например, в окрестностях Исо-Ийярви), причем в очень незначительном количестве: серый журавль, большой улит, овсянка-ремез, вьюрок (последний гнездится крайне нерегулярно). Белая куропатка и фифи распространены очень спорадично, причем достоверные случаи их гнездования в данном районе за последние годы отсутствуют. Северный комплекс видов достаточно разнообразно представлен уже в районе Внутренняя Карелия (Пийтсийоки, Толвояр-ви, Койтайоки), где отмечаются новые по сравнению с Приладожьем виды таежников - лебедь-кликун, кукша, свиристель, вьюрок (постоянное гнездование). Становятся обычными и многочисленными другие птицы тайги - глухарь, серый журавль, трехпалый дятел, большой улит, овсянка-ремез и другие. Высокий уровень видового разнообразия характерен для фауны гипоарктических и арктических птиц. В здешних сильнозаболоченных ландшафтах с повышенной плотностью гнездятся чернозобая гагара, белая куропатка, золотистая ржанка, фифи, средний кроншнеп и луговой конек, встречаются на гнездовье гуменник, шилохвость, дербник, турухтан, полярная крачка (эпизодически), галовка, чечетка.
Таежный комплекс видов продолжает обогащаться и далее к северу - в переходной зоогеогра-фической полосе, в северном и низкогорном регионах, главным образом за счет видов с северовосточными и восточными связями - луток, дербник, ястребиная сова, сероголовая гаичка, синехвостка; из гипоарктов и арктических птиц к ним добавляются гаршнеп, грязовик, щеголь, зимняк, овсянка-крошка. Особенно заметный прирост числа арктических видов наблюдается при переходе от континентальной равнинной тайги Карелии к низкогорным и среднегорным местностям (бассейн Паанаярви, Лапландский заповедник), а также на участках горной и равнинной тайги, находящихся у северного рубежа лесов (Ловозеро, восток Терского берега). В возвышенных частях Лапландии это увеличение идет прежде всего за счет горно-тундровых птиц. В центре Кольского полуострова и на сопках Западного Мурмана мы застаем максимально возможное их количество (8 видов): пискулька, турпан, тундряная куропатка, кречет, хрустан, кулик-
Таблица 1.
Участие фауиистических групп птиц в составе локальных фаун тайги, лесотундры и тундры Восточной Фенноскаидии
Абсолютное количество видов в составе обследованных локальных фаун 1-18
Фаунистические группы птиц
Южный зоогеографический регион Низкогорно-среднегорный регион Лапландии При- Зональная тундра
Приладожье Внутренняя Карелия Переходный регион Северный регион морская лесотундра
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
- 2 1 2 4 3 3 3 5 6 9 15 20 15 26 26 17
1 - 1 8 7 9 9 11 12 11 15 15 15 17 15 15 12
12 16 17 18 21 19 21 24 24 24 25 23 25 11 11 7 4
18
1. Арктические
2. Гипоарктические
3. Северо-средне-таежные
4. Приокеанических боральных формаций
5. Лесной палеарк-тической фауны
6. Азональные
7. Европейских широколиственных и дальневосточных хвойношироколис твенных лесов
8. Средиземноморские
34 30
48
35 30
48
32 21
34
29 13
25
28 11
26
30 11
26
30 12
22
28 16
22
27 18
21
21 19
19
25 19
18
20 17
16
19 14
12
14
15
10 10
10
11 11
18 10
3
4
6
2
Всего гнездящихся
отлгтлп
видив
135 140 112
102 104 103 110 112 107 116 112 111 82 87
78 48 44
В том числе (абс. и %)
- северных видов (группы 1-4)
- широкораспространенных видов (группы 5-6)
- южных видов (группы 7-8)
18 23 24 33 37 36 38 43 46 46 54 58 65 47 56 52 37
13,3 16,4 21,4 32,3 36,3 34,6 36,9 39,1 41,1 43,0 46,6 51,8 58,6 57,3 64,4 66,7 77,1
64 65 53 42 39 41 42 44 45 40 44 37 33 29 20 22 10
47,4 46,4 47,3 41,2 38,2 39,4 40,8 40,0 40,2 37,4 37,9 33,0 29,7 35,4 23,0 28,2 20,8
53 52 35 27 26 27 23 23 21 21 18 12 13 6 11 4 1
39,3 37,2 31,3 26,5 25,5 26,0 22,3 20,9 18,7 19,6 15,5 15,2 11,7 7,3 12,6 5,1 2,1
35 79, 5 8 18, 2 1
2,3
Таблица 2.
Участие основных фаунистических комплексов в составе локальных фаун тайги Восточной Фенноскандии
Основные фаунистиче-ские комплексы
Абсолютное количество видов в составе обследованных _то же в % от общего видового разнообразия ло
ТмбГ
Южный зоогеографический регион
и группы птиц Приладожье
Перехода ый регион
Северный регион
Низкогорно-среднегорный
3 4 5
]_регион Лапландии_
10 II 12 13 14 15 16
Арктический и 12 2
гипоарктический 0,7 1,4 1,8 комплексы Таежный комплекс -
северо-среднетаежные и 17 21 22
приокеанических боре- 12,6 15.0 19,6 альных формаций
Комплекс широкораспространенных видов - 64 65 53 лесной палеарктической 47,4 46.4 47,3 фауны и азональные
Южный комплекс - европейских широколиственных и дальневосточ- 53 52 35 ных хвойно-широко- 3993 37,2 31,3
лиственных лесов, средиземноморские
10 Я 12 12
9,8 10,8 11,5 11,6
23 26 24 26
22,5 25,5 23,1 25,3
42 39 41 42 41,2 38,2 39,4 40,8
27 26 27 23 26,5 25,5 26,0 22,3
14 17 17 24 30 35 32 4]_ 41
12,7 15,2 15,9 20,7 26,8 31,6 39,0 47,2 52,6
292929302830 15 15 Д
26,4 25,9 27,1 25,9 25,0 27,0 18,3 17,2 14,1
444540441733 29 20 22 40,0 40,2 37,4 37,9 33,0 29,7 35,4 23,0 28,2
232121181713 6 Я 4 20,9 18,7 19,6 15,5 15,2 11,7 7,3 12,6 5,1
Всего гнездящихся ви- 135
100
дов
140 П2 102 102 104 103 100 100 100 100 100 100
112 111
110 112 107 116 100 100 100 100 100 100
87
100 1
ЬИДОЬ
100 П
Рис. 4. Зональные смены состава локальных фаун на территории тайги Восточной Фенноскандии
По оси ординат - абсолютное число видов (А) и процентное соотношение видов (Б) из различных фаунистических групп: а - арктические и гипоарктические виды; б - северо-среднетаежные и приокеа-нических бореальных формаций (таежный комплекс); в - лесной палеарктической фауны и азональные (широкораспространенные); г - европейских широколиственных и дальневосточных хвойно-широколиственных лесов, средиземноморские виды (южный комплекс). По оси абцисс - номера обследованных локальных фаун (1-16).
воробей, белохвостый песочник, пуночка; здесь же гнездятся такие горные формы, как оляпка, белозо-бый дрозд (эпизодически), горный конек (только морское побережье). Тундровые виды также довольно широко заходят в низкогорные районы, но более распространены в зональных тундрах и у морских побережий - морянка, синьга, морская чернеть, зимняк, белая сова, малый веретенник, чернозобик, галстучник, круглоносый плавунчик, длиннохвостый поморник, рогатый жаворонок, краснозобый конек, лапландский подорожник и другие. По этой причине, максимальное число зональных тундровых форм и высокая плотность их гнездования отмечаются в локальных фаунах Западного Мурмана (приморская лесотундра) и востока Терского берега (таежные редколесья у берега моря).
Видовое разнообразие лесных птиц и видов с южными связями резко уменьшается в заполярных и восточных районах Кольского полуострова. В таежных редколесьях восточной части Терского берега отсутствуют многие обычные дендрофильные птицы - дятлы, клесты, ястреб-перепелятник, обыкновенная пищуха, теньковка, желтоголовый королек, лесная завирушка. Не гнездятся здесь тетерев, деряба, хохлатая синица, лесной конек, овсянка-ремез. Исчезает большинство южных птиц: славки, камышевки (за исключением камышевки-барсучка), вяхирь, сойка, большая синица, крапивник, зарянка, зяблик, чиж. Состав лесной орнитофауны, в результате, оказывается очень близким к орнитонаселению архипелагов Белого моря, также сильно обедненных в качественном и количественном отношении. Из нетундровых птиц более или менее обычны у северного рубежа леса глухарь, ястребиная сова, серого-ловая гаичка, горихвостка-лысушка, серая мухоловка, белобровик, рябинник, весничка, варакушка, луговой конек, вьюрок, снегирь, чечетка, щур. В связи со слабой развитостью кронового пространства дре-востоев и суровыми абиотическими условиями, сокращается, прежде всего за счет дендрофильных форм, общее видовое разнообразие гнездящихся птиц - до 80-85 видов на участках таежных редколесий и приморских лесотундр, до 40-45 видов в локальных фаунах зональных тундр (Михайлов, 1993).
Зональная изменчивость орнитонаселения. Для целей анализа гео1рафической изменчивости орнитонаселения выбрана сеть ключевых участков, расположенных вдоль государственной 1раницы России и Финляндии на широтном градиенте между 61 и 68° с.ш. В целом это те же объекты - ОПТ и стационары, что использовались при зональном сравнении локальных фаун (Рис. 5). На протяжении карельского отрезка госграницы данная сеть ключевых участков характеризуется большой степенью генетического единства и физиономического сходства ландшафтов. В пределах Карелии приграничная полоса лесов имеет гетерогенную структуру только в ее крайних - южной и северной частях, тогда как и на остальной территории распространены денуда-
ционно-тектонические холмистые и холмисто-грядовые ландшафты (включая комплексы ледниковых образований) с преобладанием сосновых лесов средне- и сильнозаболоченные, то есть по экспликации типы ландшафта 14, 14л и 13л, имеющие наибольший удельный вес в республике (Волков и др., 1995). Перечисленные типы ландшафта, сходные по генезису и аналогичные по своим основным параметрам, простираются широкой 200-300-километровой полосой почти через всю территорию Карелии от оз. Янисъярви и нос. Лоймола на юге до оз. Пяозеро на севере. Наряду с фоновыми типами ландшафта и лесных местообитаний - среднезабо-лоченные сосняки черничные и чернично-вороничные (тип ландшафта 14), в виде «вкраплений», на водно-ледниковых формах рельефа встречаются фрагменты сосняков брусничных, лишайниковых (беломошных) и лишайниково-вороничных слабой степени заболоченности, приуроченные к озовым грядам и флювиогляциальным дельтам (тип ландшафта 8 вл). В депрессионных образованиях получают распространение сильнозаболоченные сосняки с преобладанием сфагновых, кустарничко-во-сфагновых и чернично-сфагновых ассоциаций (тип ландшафта 13л). Гораздо реже встречаются крупные еловые массивы (тип ландшафта 12 л), их возникновение во многом обусловлено ведением, на протяжении веков, выборочных рубок сосны в бассейнах сплавных рек.
На юге пограничной полосы, в северо-западном Приладожье, в прибрежных местностях представлены скальный (сельговый) тип ландшафта, слабозаболоченный с преобладанием сосновых лесов южнотаежного облика и с обнаженной поверхностью кристаллического фундамента (тип ландшафта 20). В материковой части Приладожья на краевых образованиях Сальпаусселькя II с супесчаными и с суглинистыми моренами господствуют слабо- и сред-незаболоченные сосняки чернично-зеленомошные, черничные и чернично-разнотравные (тин ландшафта 9л). На крайнем севере Карелии, в бассейне оз. Паанаярви начинается область расиросгранения низкогорных ландшафтов среднезаболоченных с преобладанием еловых лесов - по экспликации тип ландшафта 12г. Данный район приурочен к юго-восточным отрогам хребта Маанселькя и в ландшафтном отношении резко отличается от лежащей к югу равнинной тайги. Здесь впервые появляются горные массивы, глыбовые горы (сопки или «гунгу-ри») с ярко выраженной высотной поясностью растительности. Помимо фоновых низкогорных ельников встречаются фрагменты типов ландшафта 14 л и 8 вл. Далее к северу, в центральной части хребта Маанселькя, под 68° с.ш. расположен заповедник «Сомпио» (Финляндия), выбранный для геозоологических сравнений, поскольку опубликованные данные по плотности населения птиц в лесах Лапландского заповедника отсутствуют. В нем примерно в равном соотношении представлены низко
.Калнааьыми
^Коспшмтй. (Н
тмлинсм
ПЕТР05Ш]
ИсоугЬ Ийярьи
1-3 ЬИ
Плана яр&и |-5 ГМ6 |
\Tyaoc
I /« \ ЛгчИ I /Тоаьоярьи
/ Пиктсийоки
(Ф8/ Ладожское \ Ктмш/' о^еро
V
Рис. 5. Показатели суммарной плотности населения птиц для ключевых участков приграничной Карелии и сопредельных территорий
1 - показатели плотности (пар/км") по данным многоразовых учетов на ландшафтных профилях и постоянных маршрутах; 2 - то же по данным одноразовых учетов (ландшафтная съемка орнитонаселения); 3, 4 - границы зоогеографических регионов и ландшафтно-орнитологических районов; 5 - наименования ключевых участков; 6 - номера ландшафтно-орнитологических районов: 1 - Южнолапландский, 2 - Приполярный озерный, 3 - Приполярный беломорский, 4 - Северный беломорский, 5 - Южный беломорский; 6 - Куйгозерский, 7 - Северный аапа, 8 - Ребольский, 9 - Сегозерский сельговый, 10 - Выгозерский, 11 - Внутренняя Карелия, 12 - Заонежский, 13 - Северное Водлозерье, 14 - Северо-западное Приладожье, 15 - Ладожско-Онежский перешеек, 16 - Водлинский
горные ельники и каменистые сосняки лишайниковые (Уикка1а, 1987). В качестве дополнительных использованы материалы количественных учетов орнитофауны, проведенных еще на двух ОПТ Финляндии - участок Ульвинсало заповедника «Дружба» (Ка]азагкка, \Чго1атеп, 1990) и национальный парк «Патвинсуо» (М1еШпеп, 1994); но своим природным особенностям указанные ОПТ в основном сходны со смежными территориями Карелии.
Главные параметры орнитонаселения на обследованных ключевых участках иршраничной полосы лесов от 61 до 68° с.ш. сведены в таблицы, в которых принят следующий порядок наименования ОПТ и стационаров: 1 - Куркийоки (Кильпола), 2 - Исо-Ийярви, 3 - Пийгсийоки, 4 - Толвоярви, 5 - Патвинсуо, 6 - Тулос, 7 - заповедник Ульвинсало, 8 - Кос-томукшский заповедник, 9 - Калевальский парк, 10 - Охтаньярви, 11- Паанаярвский национальный парк, 12 - заповедник Сомиио. В таблицах представлены зоогеографические показатели фауны и населения птиц, харакгерные для фоновых типов ландшафта, раздельно для среднетаежной и северотаежной подзон (Табл. 3 и 4).
При самом общем взгляде на изменения видового состава и плотности населения птиц но широтному градиенту, безотносительно к типам ландшафта (вернее, будет сказать, применительно к фоновому типу ландшафта, характерного для того или иного отрезка погранполосы), вырисовывается вполне отчетливая и закономерная картина зональных смен орнитофауны Подобная географическая изменчивость орнитонаселения в зональном аспекте общеизвестна и неоднократно анализировалась ранее (Новиков, 1960; Владышевский, 1980; МепкаШо, 1946, 1955; ^тпеп, УгпБапеп, 1980). Максимальные показатели численности и видового разнообразия птиц отмечаются в северо-западном Приладожье, то есть на крайнем юге исследуемой территории с оптимальными для таежной зоны поч-венно-климатическими условиями. Здесь, в сельго-вых сосняках, имеющих выход на побережье Ладожского озера и отличающихся чрезвычайной мо-заичностью ландшафтов и высокой продуктивностью местообитаний, пестрой структурой угодий и усложненным ярусным строением древостоев, плотность населения птиц по данным одноразового учета достигает 428 пар/км2, что с поправками на полноту учетов составляет 480-520 пар/км2. Несколько ниже показатели плотности в материковых местностях, в сосняках чернично-зеленомошных и чернично-разнотравных по моренным грядам: 314-316 пар/км2 или с поправками до 370-410 иар/км2. В составе орнитофауны господствуют виды европейских широколиственных лесов (53-59%), причем сельговые сосняки характеризует резко повышенная доля птиц, тяготеющих к неморальным ценозам: обыкновенная неясыть, седой дятел, иволга, лазоревка, сойка, большая синица, мухоловка-пеструшка, черный дрозд, восточный соловей, кра-
пивник, зарянка, трещотка, пересмешка, славка-черноголовка, садовая славка, обыкновенный дубонос и другие.
Велико участие птиц приокеанических боре-альных формаций - белобровик, рябинник и вес-ничка (15-25% суммарной плотности), являющихся по своим ценотическим связям видами-эксиле-рентами, приуроченными к ранним стадиям сукцессии лесных экосистем (хвойно-лиственные молод-няки, пастбищные перелески). Обычны многие опушечные виды и птицы открытых стаций, включая гидрофильные формы: тетерев, вальдшнеп, вертишейка, козодой, серая славка, луговой чекан, сорокопут-жулан, садовая камышевка, чечевица, ка-мышевая овсянка, камышевка-барсучок, погоныш и др. Многочисленны обитатели эвтрофных водоемов - чомга, лысуха и красноголовый нырок, очень характерна для шхерной части района серощекая поганка. В материковых и отчасти прибрежных местностях повышенные показатели плотности имеют ряд лесных птиц - широкораспространенных или с южными связями, но относящихся уже к видам осветленных формаций тайги - обыкновенная кукушка, деряба, серая мухоловка, лесной конек и гори-хвостка-лысушка (последняя до начала 90-х годов), что во многом обусловлено воздействием нироген-ного фактора, частыми случаями низовых пожаров, характерных для лесов района. Вместе с тем, в северо-западном Приладожье отсутствуют арктические и гиноарктические виды (за исключением очень немногочисленной здесь чернозобой гагары), а также большинство северо-среднетаежных птиц. Доля последних не выходит за пределы 4-5% суммарного населения, сравнительно обычны среди таежников пухляк и снегирь, пониженные показатели обилия имеет клест-сосновик, очень редки большой улит и овсянка-ремез, а вьюрок и таловка встречены только в один из 8 полевых сезонов.
Резкая смена состава фауны наблюдается при переходе от Приладожья к ландшафтно-орнитоло-гическому району Внутренняя Карелия, который является своего рода «таежным полуостровом», вдающемся далеко вглубь южной части республики. Здешние ландшафты отличает низкая продуктивность местообитаний, господство монотонной сосновой тайги и сравнительно высокая степень заболоченности территории. Суммарная плотность населения птиц снижается до 234 пар/км2 в окрестностях пос. Пийтсийоки, где преобладают средне- и сильнозаболоченные ландшафты с сосняками черничной серии на суходолах. В наименее производительных насаждениях она составляет только 132 пар/км2 для бруснично-лишайниковых сосняков на озовых грядах ландшафтного заказника Толвоярви и 112 пар/км2 в сосновых лесах сильнозаболоченной денудационной равнины национального парка Патвинсуо. Одновременно, на тех же широтах в ланд-шафтно-орнитологических районах, расположенных к востоку, сохраняются высокие и очень высокие
Таблица 3
Основные зоогеографические параметры орнитонаселения тайги Восточной Фенноскандии для широтного градиента приграничной полосы лесов между 61 и 68° с. ш., участки среднетаежной подзоны
Регионы, районы, участки и ландшафты
Южный зоогеографический регион
Параметры орнитонаселения Северо-Западное Приладожье Внутренняя Карелия
1. Куркийоки, ландшафт 20 2. Исо-Ийярви, ландшафт 9л мо- 3. Пийгсийоки, ландшафт 14л 4. Толвоярви, ландшафт 14л 5. Патвинсуо, ландшафт 14л
сельговыи ренная местность денудационная водно-ледни- сильнозаболо-
(скальный) равнина ковая местность ченная местность
Суммарная плотность, пар/км2 428,0 316,0 233,6 131,5 112,4
Число гнездящихся видов 83 58 68 67 77
Арктические - - 0,5 0,2 ОД 0,2 15 1,3
Гипоарктические - 0^2 0,1 3.4 1.5 L5 1,1 м 7,7
Северо- 19,6 13,6 31,4 20,2 10,9
среднетаежные Приокеанических бореальных формаций Лесной палеарк-тической фауны 4,6 65,0 15,2 80,0 18,7 4,3 79,3 25.1 54.2 17,1 19,0 19.0 8,1 41.4 17,8 15,4 18,8 14,3 26,7 20,3 9,7 11,2 10,0 20,6 18,3
Азональные 9,4 2,2 1,9 0,6 0,8 0,3 ш 1,5 5Л 5,1
Европейских ши-
роколиственных и дальневосточных хвойно-широко- 254,0 59,3 166,8 52,8 137,1 58,7 62.0 47,1 53.8 47.9
лисгвенных лесов
Всего северных видов (включая виды приокеанических бореальных формаций) Широкораспространенных видов Южных видов 84,6 19.8 89,4 20.9 254,0 59,3 93,1 29,5 56.1 17.7 166,8 52.8 54.3 23,2 42.2 18,1 137,1 58,7 40.5 30.8 29.0 22.1 62.0 47,1 32.3 28.7 26.3 23.4 53.8 47.9
Дендрофильные 354,0 82,7 300,0 94,9 222,2 95,2 116,9 89,0 91.5 81,4
Гидрофильные и болотные 37,8 8,8 13.9 4,4 М 4,2 12.4 9,4 17.1 15.2
Открытых стаций 36,2 2А Ц 22 м
исинантропные 8,5 0,7 0,6 1,6 3,4
Порядок доминирования первых 10 видов
Доминанты зяблик, вссничка зяблик, весиичка зяблик зяблик,вссничка зяблик
Содоминанты лесной копск, лесной конек, садо- чиж, вссничка, за- чиж, лесной серая мухоловка.
чиж, трещотка вая славка рянка, серая мухоловка. лесной конек конек, клест-сосновик лесной конек, вссничка, луговой конек, вьюрок
Фоновые зарянка, садовая чиж, белобровик, овсянка-ремез, пух- серая мухоловка. мухоловка-
славка, чечевица. зарянка, трещотка. ляк, мухоловка- ослая трясогузка, пеструшка, желтая
белобровик. певчий дрозд, мухо- пеструшка, клест- мухоловка-пестру- трясогузка, гори-
серая мухоловка ловка-пеструшка сосновик шка. зарянка, снегирь х востка-л ысу ш ка, чиж
Примечание. В числителе даны абсолютные показатели плотности, пар/км2, в знаменателе - % от суммарной плотности населения птиц
Таблица 4
Основные зоогеографнческие параметры орнитонаселения тайги Восточной Фенноскандии для широтного градиента приграничной полосы лесов между 61 и 68° ели., участки северотаежной подзоны
Регионы. районы, участки и ландшафты
Переходный зоогеографический Северный регион Низкогорный
регион регион
Ребольский район Куйтозерский Южно- Центрально-
Параметры район лапланд- лапландскии
орнитонаселе- скии район район
ния 6. Тулос, 7. Зап-к Уль- 8. Косто- 9. Калеваль- 10. Ох- 11. Паана- 12. Зап-к Сом-
ланд- винсало, мукшский ский парк, таньярви, ярвекий пио, ландшафт
шафт 12л ландшафт зап-к, ландшафт 14 ландшафт парк, 12г
12л ландшафт 8вл ландшафт
14л - 12г
1
Суммарная плотность. пар/км2 Число гнездящихся видов
Арктические
Гипоарктиче-ские Севсро-среднетаежные Приокеаниче-ских бореаль-ных формаций Лесной пале-арктической фауны
Азональные
Европейских широколиственных и дальневосточных хвойно-широ-колиствснных лесов
Всего северных видов (включая виды приокеа-нических боре-альных формаций)
Широкораспространенных видов
Южных видов Дендрофильные
Гидрофильные и болотные Открытых стаций исинан-тропные_
95,2
47
02 0.2
22.7
23.8
4,0 4,2
19.6 20.6
10 3,2
45,7 48,0
26.9 28.2
22.6 23.8
45,7 48,0
89,0 93,5
ЗА 3,6 2Л 2,9
116,6
50
+
2,6 2,2 36.9 31,6
М 1,2
14,9 12.8
II
0,9
59.7 51,3
40.9 35,1
15.9
13.6
59.7 51,3
112,3 96,3
41 3,5 02 0,2
233,2
62
М
3.6 75.3 32,3
21.9 9,4
35.2 15,1
£0
1.7
88.4 37.9
105.6 45.3
39.2 16,8
88.4 37.9
219,3 94,1
11.4 4.8
2А 1,1
108.9
50
03 0,3 18 4,4 46.3 42,5
15.2 14.0
11.3 10.3
Г5 1,4
29.5 27.1
66.6 61.2
12.8 11,7
29.5 27,1
104.4 95,9
12 2.9 КЗ 1,2
104.8
43
2£ 1,9
м 8,6 36.5 34,8
23.5 22,4
14,0 13.4
16 4.4
15.2 14,5
71.0
67,7
18.6 17.8
15.2
14.5
87.3 83,3
16.6 15.8 0^ 0,9
92.4 67
и. 1.2 15 4,9
31.0
33.5
24.4 26.4
12.1 13,1
2Л
2,3
17.2 18,6
61,0 66,0
14.2 15,4
17,2 18.6
83.8 90.7
11 7,9 КЗ 1,4
94.6
34
1*6 1,7 8/7
9.2 51,2 54.1
20.5
21.7 Ц
4.3
03 0,3
82.0 86,7
14
4.6
Ш
8.7
91.3
96,5
14 3.2 (У. 0,1
Продолжение табл. 4.
зяблик-
Доминанты
зяблик.
овсянка-
рсмсз
Порядок доминирования первых 10 видов
вьюрок, зяблик
вьюрок,
вссничка,
чиж
весничка, вьюрок
вссничка, вьюрок-
вьюрок. вссничка
Содом инанты
вьюрок, вьюрок. вссничка. овсянка- чиж, чечетка.
зарянка, чиж. чиж, овсян- ремез чечетка белобровик
чиж. лесной ка-ремез
ссрая мухо- конек.
ловка. зарянка.
желто- ссрая мухо-
головый ловка, гори-
королек хвостка-
лысушка
лесной певчий ссрая мухо- ссрая мухо- лесной конек, чиж. ссроголовая гаич-
конек, сне- дрозд. ловка, ловка. горихвостка- желтоголо- ка,
гирь, гори- клест- горихвост- зяблик. лысушка. вый коро- певчий дрозд.
хвостка- еловик ка-лысушка. горихвост- овсянка-рсмсз. лек, серая глухарь.
лысушка. пухляк. ка-лысушка, желтая трясо- мухоловка. горихвостка-
вссничка зарянка. чечетка. гузка, камы- овсянка- лысушка,
лесной лесной шевая овсянка. ремез, пух- овеянка-ремез,
конек конек. клсст- ляк, певчий щур
большой сосновик дрозд, трех-
пестрый палый ля-
дятел тел, клсст-
словик
Фоновые
Примечание. В числителе даны абсолютные показатели плотности, пар/км2, в знаменателе - % от суммарной плотности населения птиц
показатели суммарной плотности: 307-426 пар/км2 в сельговых сосняках вблизи заповедника «Кивач» и в окрестностях пос. Совдозеро (Янгозерская 1 рядовая структура).
В окрестностях пос. Пийтсийоки представители фауны европейских широколиственных лесов еще занимают достаточно прочные позиции - 56% суммарного населения, однако достигается это во многом за счет видов, приуроченных к гиноарктическо-му поясу лесов: серая мухоловка, хохлатая синица, горихвостка-лысушка и деряба; на остальных участках виды широколиственных лесов понижают участие до 47-48%. Высокую численность имеют лесной конек и обыкновенная кукушка. Доля северо-среднетаежных, гипоарктических и арктических видов заметно увеличивается (17-21% всего населения), среди них наиболее распространенными являются также птицы осветленных формаций тайги: глухарь, белая куропатка, лебедь-кликун, гусь-гуменник, чернозобая гагара, большой улит, фифи, кукша, таловка, клест-сосновик, овсянка-ремез, обыкновенный свиристель и вьюрок (последние два вида стабильно гнездятся с широты оз. Толвоярви).
Дальнейшее обеднение состава гнездовой орнитофауны происходит в южной части переходного зоогеографического региона - бассейн оз. Тулос и заповедник Ульвинсало, где суммарная плотность населения птиц составляет только 95-117 пар/км2. Данное обстоятельство связано прежде всего с тем, что многие южные и западные виды сюда уже не заходят, а северные и восточные формы еще не начинают встречаться или не достигают здесь высоких
плотностей гнездования. Сравнительно большое участие видов широколиственных лесов в этом районе если и сохраняется (48-51%), то обязано преимущественно видам осветленных формаций тайги. Численность северо-среднетаежных и гипоарктических видов в целом невелика (24-33% суммарной плотности). Такой фоновый вид северной тайги, как вьюрок имеет здесь все еще низкие показатели обилия (8-10 нар/км"). На обоих ключевых участках -Тулос и Ульвинсало - представлены коренные таежные ландшафты с господством высокоиолнотных ельников и сосняков. Подобные местообитания являются субоптимальными для птиц приокеаниче-ских бореальных формаций - белобровика, рябинника и веснички; в этой связи их роль в структуре орнигоценозов очень незначительна (только 1-4% всего населения), что также служит весомой причиной обеднения фауны территории в количественном отношении.
В северной части переходного зоогеографического региона, в районе Костомукшского заповедника, происходит обогащение состава орнитофауны прежде всего за счет таежных элементов и отмечается «восстановление» показателей суммарной плотности почти до уровня, характерного для Внутренней Карелии (168-233 пар/км2). Однако в отличие от южной Карелии, фауна в целом носит здесь уже отчетливо выраженный северный облик. Севе-ро-среднетаежные, гипоарктические и арктические виды, взятые вместе, составляют от 36 до 43% суммарного населения, в зависимости от типа ландшафта или местности. Всюду к числу доминантов отно-
сится вьюрок, гнездящийся с плотностью 26-39 пар/км2 (один из самых высоких в северной Карелии показателей), тогда как южнее сохраняется доминирование зяблика. Доля птиц орнитокомплекса широколиственных лесов еще сравнительно велика (32-38% суммарного населения) и почти равна участию северных видов. Такие южане, как зяблик, чиж, зарянка и в отдельные годы трещотка удерживают весомые позиции в составе биоценозов тайги. Зяблик в большинстве типов ландшафта занимает второе-третье место но численности, то же касается чижа. Устойчива роль в сообществах ряда лесных палеарктов - теньковка, крапивник, лесная завирушка, желтоголовый королек, обыкновенная пищуха. Стабильны популяции пухляка, хохлатой синицы и большого пестрого дятла. В отдельные сезоны размножаются малая мухоловка и зеленая пеночка.
Резкие изменения в составе фауны и населения птиц наблюдаются при перемещении из переходного в северный зоогеографический регион Карелии. В бассейне оз. Верхнее Куйто показатели суммарной плотности населения уменьшаются до 105-156 пар/км\ По мере продвижения к северу отмечается тотальное обеднение орнитокомплекса европейских широколиственных лесов, несколько повышается видовое разнообразие среди представителей таежной и арктической фауны. Значительные перемены претерпевает количественная структура орнитоцензов.
Если в районе Костомукши регистрируется примерно равное соотношение северных и южных форм (по 35-40% от суммарной плотности), то на территории планируемого Калевальского парка таежные, гипоарктические и арктические виды впервые приобретают положение господствующего элемента фауны (44-47%), а участие птиц европейских широколиственных лесов снижается до 15-27% всего населения. Такой обычный южный вид, как зяблик может отсутствовать в ряде водораздельных местностей: верховья р. Войницы, побережье оз. Охтанъярви, окрестности пос. Тунгозеро. Большинство видов с южными связями отсутствует или выклиниваются в ценогически наиболее благоприятные для заселения стации - долинные леса, фрагменты сельхозугодий, окружение населенных пунктов (зарянка, садовая славка, вальдшнеп, вяхирь, осоед и др.). Очень спорадичным становится распространение целого ряда лесных палеарктов (крапивник, теньковка, лесная завирушка), нерегулярно начинают гнездиться некоторые зимующие дендро-фильные птицы - обыкновенная пищуха, желтоголовый королек, хохлатая синица и даже пухляк из числа таежников.
С продвижением в низкогорный зоогеографический регион, характеризующийся еще более суровыми почвенно-климатическими условиями, плотность гнездования птиц снижается до 70-130 пар/км2. В преобладающем типе ландшафта - низкогорная еловая тайга, она не выходит за пределы 90-
95 пар/км2. В Южнолапландском ландшафтно-орнитологическом районе, куда относится бассейн Паанаярви, доля таежных, гипоарктических и арктических видов составляет около 40%, а участие птиц орнитокомплекса широколиственных лесов еще достигает почти 19% суммарной плотности. Для ряда интразональных местообитаний - долины рек и участки сельхозугодий с перелесками, могут отмечаться даже ситуации преобладания южных форм над северными: до 32-40% птиц европейских широколиственных лесов по сравнению с 22-35% северо-среднегаежных видов в долинных лесах по р. Оланга и в полосе заброшенных хуторов на побережье Паанаярви (Сазонов, 1997). В лесах центральной части Лапландии, в частности в заповеднике Сомиио (Финляндия), наблюдается уже абсолютное господство пгиц арктической и таежной фауны, составляющих в сумме 62% всего населения; тогда как доля видов южного происхождения снижается до 8, 7% (Табл. 4). Практически исчезают здесь зяблик и чиж, сколько-нибудь заметное место из южан и лесных палеарктов продолжают занимать певчий дрозд, а также горихвостка-лысушка, серая мухоловка и лесной конек, то есть виды осветленных формаций тайги. В целом по низкогорным ландшафтам заметна роль в сложении состава локальных фаун видов приокеанических бореальных формаций - белобровика, рябинника и веснички (22-26%), что связано с развитием ценозов субальпийских березово-еловых криволесий в верхних поясах возвышенностей типа «тунтури».
Выявленная картина смен состава фауны и населения птиц для градиента 61-68° с.ш. охарактеризована выше на примере фоновых типов ландшафта, относящихся по преимуществу к «черничной серии» местообитаний, то есть средних по производительности насаждений. Ту же географическую изменчивость основных параметров орнигонаселения иллюстрируют другие серии местообитаний - «беломош-ная» (лишайниковые типы сосняков) и «гидросерия» (кустарничково-сфагновые и сфагновые типы сосновых лесов), то есть наименее продуктивные варианты лесных стаций. В обоих случаях анализа широтных градиентов - в целом по ландшафтам приграничной полосы лесов и применительно к отдельным сериям местообитаний (черничная, ксеро-и гидросерия), наблюдаемые изменения основных зоогеографических параметров орнигонаселения связаны с проявлением двух групп ведущих факторов - биоклиматических и орнитогеографических. Влияние первой группы факторов выражается в изменениях с широтой местности сумм активных температур за вегетационный период (с 1600 до 800° для исследуемой территории), что определяет характер и зональный облик растительного покрова, в частности варьирование продуктивности лесов от богатых травянистых и чернично-разнотравных через черничные и чернично-вороничные к воронич-но-лишайниковым и вороничным каменистым. Воз-
действие второй 1руппы факторов заключается в особенностях распределения зональных I(референдумов ареалов птиц, когда в каждом поясе тайги формируются свои специфичные наборы видов орнитофауны из различных фаунистических и фило-ценогенетических групп птиц. Зональные смены состава фауны для анализируемого широтного градиента хотя и соответствуют в целом изменениям биоклиматических факторов, но не повторяют строго их действие на протяжении всей полосы приграничных лесов. Показательна в этом отношении зоо-географическая ситуация на южном огрезке переходного региона (участки Тулос и Ульвинсало), где несмотря на достаточно суровые почвенно-климатические условия, северо-среднетаежные и гипоарктические виды все еще не достигают высоких показателей численности, фауна носит в целом смешанный характер при общем снижении суммарной плотности населения птиц.
Сопоставление трендов географической изменчивости используемых фаунистических и геозоологических параметров - состав локальных фаун и структура населения птиц, показывает, что между ними нет полного совпадения, но имеется отчетливый параллелизм (Рис. 6). Каждая из этих двух групп параметров по-своему, исходя из принципа дополнительности, характеризует зональные изменения фауны и населения птиц. Зональные смены состава локальных фаун более «сглажены» и менее вариативны, они репрезентативно отражают географическую изменчивость орнитофауны в целом. Устойчивость трендов локальных фаун обязана тому обстоятельству, что они являются представительной фаунистической выборкой для обширных территорий тайги; площади выявления локальных фаун составляют 10-50 тыс. га в среднетаежной и 100-150 тыс. га в северотаежной подзоне.
Геозологические параметры обнаруживают больший размах географической изменчивости. К проявлениям собственно зональных трендов добавляются локальные вариации структуры орнитонасе-ления, обусловленные особенностями фоновых ландшафтов ключевого участка и (или) антропогенной трансформацией таежных экосистем. Так в условиях сильной заболоченности заметно возрастает участие в составе орнигонаселения арктических и гипоарктических видов (участки Патвинсуо, Пийт-сийоки и Койтайоки в среднетаежной подзоне). Вследствие трансформации лесов сплошными рубками и высокого уровня аграрного освоения местностей отмечается всплеск численности видов из группы приокеанических бореальных формаций -веснички, белобровика и рябинника, на участках южного отрезка пограниолосы в Приладожье (Кур-кийоки, Исо-Ийярви). Плотность населения двух видов этой группы - веснички и белобровика, значительно повышается также в низкогорно-средне-горном регионе с урочищами «тунтури» и поясами березово-еловых криволесий (Паанаярви, Сомпио).
Заметный прирост суммарной плотности населения птиц на широте Костомукши обусловлен появлением на гнездовье целого ряда северных видов - таежных, гипоарктических и арктических, новых по сравнению с южной частью переходного зоогео-графического региона. Кроме того, у многих таежников к районам севернее 64° с.ш. приурочены области оптимумов ареалов - глухарь, лебедь-кликун, гуменник (таежная популяция), бородатая неясыть, трехпалый дятел, кукша, серог оловая г аичка, свиристель, овсянка-ремез, клест-сосновик, вьюрок и другие. Особенно резкий скачок численности наблюдается у вьюрка, гглотность его населенггя возрастает от Тулоса к Костомукшскому заповеднику с 10-15 до 25-30 пар/км2. Между тем в южной половине переходного региона - примерно но линии оз. Ров-кульское - Ондозеро - Выгозеро - верховья р. Илек-сы, отмечается своеобразный зоогеографический «хиатус» (разрыв) - значительное обеднение состава локальных фаун и сильное сокращение суммарной плотности орнигонаселения, что приводит к существенному уменьшению заселенности птицами таежных местностей. На данном широтном огрезке падение видового разнообразия и численности птиц южного комплекса еще не успевает компенсироваться соответствующим подъемом разнообразия и плотности населения видов северного комплекса -таежных, гипоарктических и арктических. Аналогичные явления констатируется по данным ботани-ко-географических исследований. На примере локальных флор сосудистых растений средней Карелии установлено заметное обеднение видового разнообразия флоры аборигенных растений, особенно в местностях у Тулоса, Ребол, Падан и Нижнего Выга (Гнатюк, Крышень, 2001). Таким образом, выявленный зоогеографический хиатус в зональных трендах фауны и населения птиц, характерный для южной части переходного региона, имеет общее биогеографическое значение.
Ландшафтно-орнитологическое районирование Карелии. Значительный объем фаунистических и геозоологических исследований, выполненных в Карелии за последние 20 лет, позволил подойти к составлению детальной схемы ландшафтно-орнитологического районирования территории республики. Данная схема создавалась путем последовательного приближения (итерации), в ходе ее обоснования проведены следующие работы:
- выделение зоог еографических регионов (Волков и др., 1995; Сазонов, 1997);
- разработка орнитогеографического деления Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины (Сазонов, 1996, 1997);
- выделение главных зональных и подзональ-ных рубежей в распространении птиц на основе ареалогического анализа (Сазонов, 1997);
- определение зоогеографического статуса и геозоологического «веса» выделенных зональных рубежей на основе анализа участия отдельных фау-
ТТ]ПТ1[ТТг}.
Льс. . ПАР/км'
т т -
200 -
юо ■
V V
Ь
■5
% т
жемш 60
60
40
20
Рис. 6. Зональная изменчивость фауны и населения птиц на примере ключевых участков приграничной полосы лесов между Россией и Финляндией
Участие в составе фауны и населения: 1 - арктические и гииоарктическис; 2 - северо-среднетаежные; 3 - приокеанических бореальных формаций; 4 - широкораснространенные; 5 - южные виды. По оси абцисс - номера участков приграничной полосы лесов.
мистических групп в составе фауны и населения птиц;
- анализ зональных смен состава локальных фаун;
- проведение районирования территории Карелии но средней суммарной плотности населения птиц и группировка территорий по признакам сходства показателей обилия и видового разнообразия птиц (Волков и др., 1995);
- сопоставление полученных материалов с аналогичными системами районирования по геозоологическим и экологическим критериям для смежных регионов - Финляндии (МепкаПю, 1955, 1958; .Щтпеп, Уйюапеп, 1980) и Кольского полуострова (Бианки и др., 1993), состыковка предложенной схемы с названными системами районирования.
В результате выделены следующие 16 ланд-шафтно-орнитологических районов: 1) Южнолапландский; 2) Приполярный озерный; 3) Приполярный беломорский; 4) Северный беломорский; 5) Южный беломорский; 6) Куйтозерский; 7) Северный аапа; 8) Ребольский; 9) Сегозерский сельговый; 10) Выгозерский; 11) Внутренняя Карелия; 12) За-онежский; 13) Северное Водлозерье; 14) Северо-западное Приладожье; 15) Ладожско-Онежский перешеек; 16) Водлинский. Основные зоогеографические параметры, свойственные фауне и населению птиц выделенных районов, сведены в обобщенную таблицу (Табл. 5). Проиллюстрированы также собранные фаунистические материалы (видовое разнообразие локальных фаун), имеющиеся для ланд-шафтно-орнитологических районов Карелии и сопредельных территорий (Рис. 7). К квалифицирующим отнесены виды, стабильно гнездящиеся только в одном из 16 районов; таковые обнаруживаются преимущественно на крайнем севере и крайнем юге республики - Паанаярви и Прибеломорье, северозападное и юго-восточное Приладожье, местности к востоку от Онежског о озера. Подобная ситуация с минимальным количеством квалифицированных видов вполне объяснима. В геозоологическом районировании, в отличие от орнитогеографического деления территории, на первое место по значимости выходят критерии, оценивающие современные зонально-ландшафтные условия, своеобразие состава локальных фаун, а также специфику фауногенетиче-ской, ценотической и экологической структуры населения птиц того или иного района.
Составлены краткие зоогеографические очерки выделенных районов (Сазонов, 2003). Они содержат описание специфики фоновых ландшафтов и общих особенностей орнитофауны, а также главные характеристики фауны и населения птиц: общее число зарегистрированных видов, уровень разнообразия локальных фаун, участие в их составе основных фаунистических групп птиц, вариации состава локальных фаун в зависимости от структуры ландшафтов и степени их антропогенной трансформации, показатели суммарной плотности населения птиц в преобладающих типах ландшафта, сведения о некоторых важных для фауны водно-болотных угодьях и ценных лесных территориях. Объем приводимых очерков различен в зависимости от степени изученности орнитофауны отдельных районов, для малоизученных территорий указывается на необходимость проведения дополнительных фаунистических и г еозоологических исследований.
Проведенный комплексный анализ фауны и населения птиц на уровне типа ландшафта и с учетом зонального деления территории Карелии на зоогеографические peí ионы, дал возможность сначала наполнить орнитологическим содержанием, а затем и преобразовать типологическую карту лесных ландшафтов (Волков и др., 1995) в индивидуальную карту с контурами ландшафтно-орнигологических районов. Всего выделено 16 индивидуальных контуров ландшафтно-орнитологических районов. Примечательно, что их размещение во многом совпадает с выделами лесорастительного районирования, осуществленного недавно А. Н. Громцевым с использованием типологической карты лесных ландшафтов (Громцев, 2000). Предложенное ландшафтно-орнитологическое районирование показывает также частичное сходство с новой картой индивидуальных ландшафтных районов Карелии (Антонова, 2001), в которой на наш взгляд все же недостаточно отражены особенности размещения зональных и биоклиматических рубежей на территории республики. Таким образом, проведенное ландшафгно-орнитологи-ческое районирование имеет и общее биогеографическое значение; оно может использоваться в дальнейшем для разработки схемы биогеографических районов Карелии, а также при планировании сети ОПТ региона.
¡з.Пшеро
Калекам
оз.ОегоьеРС
^дожское / озеро
Рис. 7. Ландшафтно-орнитологическне районы и видовое разнообразие локальных фаун птиц Карелии и сопредельных территорий
I - локальные фауны (ЛФ) с высокой и средней степенью изученности; 2 - ЛФ с низкой степенью изученности; 3 - конгломераты природных ЛФ, природных и антропогенных ЛФ; 4 - локальные фауны архипелагов; 5 - границы ландшафтно-орпитологических районов и зоогеографических регионов; 6 - номера районов.
Цифры в кружках обозначают число гнездящихся видов.
Таблица 5.
Основные зоогеографические параметры фауны и населения птиц в различных ланлшафтно-орнитологических районах Карелии
Низко-горный
Северный зоогсографический регион, районы
Переходный регион, районы
Южный зоогсографический регион, районы
скис Южно- Север- Припо- Север- Куйтозс Север- Южный Реболь- Ссгозср- Выгозе Внутрс Заоисж Сев. Сев.зап. Ладож- Водлин-
параметры лапланд ный лярн. ный рскин ный бсло- ский ский рский нняя ский Водло- Прила- ско- ский
ский озер- бело- бсло- аапа морск. сельго- Каре- зерье дожьс Онсж-
ный мор. морск вый лия ский
Общее число
зарегистриро- 162 137 232 176 172 125 202 190 169 187 189 232 167 220 263 198
ванных видов
Число гнездящихся видов 142 124 153 141 132 ПО 152 140 140 144 141 164 126 169 176 161
Видовое разнообразие локальных фаун
- в целом по району 112-123 107 118-121 121 105-112 - 130-134 103-116 117-123 104-112 102-109 123-136 112 132-140 114-142 107-133
- типичный
усредненный 115 ПО 120 120 110 100 130 110 120 110 105 125 110 135 120 115
показатель
Участие (%) в составе локальных фаун
- арктические и
гипоарктичс- 21-23 16 25-27 24 15 - 19 12-13 10-12 11-13 10-12 6-8 10-12 0-1 4-6 4-6
скис виды
- ссвсро-срсднс-таежные виды 26 27 24 22 26 - 22 26 24 27 24 22 26 15 18 20
- широкорас-
пространенныс 36-38 37 33-35 38 40 - 38 39-40 40-42 38-40 38-40 38-40 39-41 46-47 41-43 40-42
виды
- южные виды 15 20 16 16 19 - 21 21 24 22 26 32 23 38 35 34
Суммарная плотность населения, пар/км2
- в целом по району 70-130 90-125 100-235 80-115 90-160 - 110-180 120-235 155-310 100-200 115- 235 200-425 90-115 250-530 250-500 150-370
- в среднем для
фоновых ланд- 90 110 220 115 150 - 170 190 240 150 225 330 115 350 290 250
шафтов
Квалифици- Оляпка, Сибир- Пеган- Серая Южный Пятнис-
рующие виды бело- ская ка, утка, гага подрайон - тый свер-
зобый гага. тупик (ладож- луговой чок
дрозд, гага- ская лунь,
щур; гребену популя- тростни-
пис- шка, ция). ковая
кулька моевка чеграва, камышев-
(гнез- серая ка
дился в куропатка
про-
шлом)
Литература
Антонова Р.Ф. Пространственная структура ландшафтов Карелии // Тр. КНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 19-26.
Беме Р.Л. Птицы гор южной Палеарктикн. М., 1975. 181 с.
Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C. и др. Птицы Кольско-Беломорского региона // Русский орнитол. журн. 1993. Том 2. Вып. 4. С. 491-586.
Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск, 1980. 264 с.
Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1995. 194 с.
Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы изучения и охраны // Биосферные заповедники, Л., 1977. С. 7-20.
Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью математических методов // Тр. КНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 43-58.
Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: Теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск, 2000. 144 с.
Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.
Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В. и др. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993. 220 с.
Ивантер Э.В. К вопросу о методах установления границ при зоогеографическом районированнии // Естественная среда и биол. ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975. С. 3-12.
Калела О. Животный мир // Финляндия. Географи-ческий сборник. М., 1953. С. 244-257.
Кищинский A.A. К фауне и экологии птиц Терибер-ского района Мурманской области // Труды Кандалакшского гос. заповедника. 1960. Выи. 2. С. 122-212.
Коханов В.Д. К авифауне Терского берега Белого моря // Естественная среда и биол. ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975. С. 28-32.
Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., 1950. 176 с.
Малышевский Р.И. Летние наблюдения над птицами Терского берега Белого моря // Орнитология. 1962. Выи. 5. С. 13-27.
Малышевский Р.И. Еще о летней орнитофауне Терского берега Белого моря // Орнитология. 1963. Вып. 6. С. 475.
Марвин М.Я. Зоогеографическое районирование Карельской АССР //Материалы совещания по зоогео!рафии суши. Львов, 1957. С. 161-167.
Михайлов К.Е. Авифауна зональных тундр северной части Кольского полуострова //Русский орнитол. журн. 1993. Т. 2. Вып. 1. С. 7-28.
Новиков Г.А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в Европейской части СССР и сопредельных странах // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Выи. 3. С. 433^447.
Сазонов С.В. Орнитогеографическое деление Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины // 50 лет Карельскому научному центру РАН. Юбил. конф.: Тезисы докл. Петрозаводск, 1996. С. 185-186.
Сазонов С.В. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографический анализ. Петрозаводск, 1997. 116 с.
Сазонов С.В. Характеристика локальных фаун За-онежья // Инвентаризация и изучение биол. разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С. 149-156.
Сазонов С.В. Локальные фауны птиц // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 150-159.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. Птицы Лапландии. М., 1991. 288 с.
Hyytiä К., Kellomäki Е., Kostinen J. Suomen lintuatlas. SLY: Lintutieto Oy. Helsinki, 1983. 520 p.
Järvinen О., R. Väisänen. Quantitative biogeography of Finnish land birds as compated with regionality in other taxa // Ann. Zool. Fennici. 1980. T. 17. № 2. P. 67-85.
Merikallio E. Über Regionale Verbreitung und Anzahl der Landvögel in Süd- und Mittel fmland, besonders in deren östlichen Teilen, im Lichte von quantitativen Untersuchungen. 1. Algemeiner Teil // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». 1946. T. 12. № 1. S. 3-143.
Merikallio E. Suomen luonnonhistorialliset maakunnat ja niiden maalinnusto kvantitativisen tilaston pohjalla // Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». 1955. T. 9. Suppl. S. 174-186.
Merikallio E. Finnish birds, their distribution and numbers// Fauna Fennici. 1958. T. 5. P. 3-181.
Miettinen J. Characteristics of birds fauna in the North Karelian biosphere reserve // Karelian biosphere reserve studies. Joensuu, 1994. P. 47-54.
Rajasärkkä A., Virolainen E. Jstävyyden puiston linnus-tosto - Väliraportti. Metsähallitus. SU. 1990. 46 s.
Virkkala R. Geographical variation in bird communities of old, intact forest in northern Finland // Ornis Fennica. 1987. Vol. 64. P. 107-118.
