CC BY
72
Труды Карельского научного центра РАН № 6.2014. С.96-115
УДК 598.2:591.9 (1 -924.14/16)( 1 -924.82/. 84)
ОРНИТОФАУНА ТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗЕЛЕНОГО ПОЯСА ФЕННОСКАНДИИ И ЕЕ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
С. В. Сазонов
Институт леса Карельского научного центра РАН
Анализируются зонально-ландшафтные изменения в составе орнитофауны приграничной полосы лесов между Россией и Финляндией на градиенте 61-69° с. ш. Выделены шесть зональных зоогеографических рубежей, совпадающие с биоклиматическими линиями сумм активных температур выше 10 °С (700, 1000, 1200, 1400, 1600, 1800°). Зональные смены состава орнитофауны в целом отчетливо повторяют главные тенденции изменений в биоклиматических факторах и зональных растительных формациях. Исключение составляет южная половина переходной полосы тайги (63-64° с. ш.), где отмечается своеобразный зоогеографический хиатус (разрыв), сопровождающийся обеднением видового разнообразия локальных фаун и сокращением суммарной плотности населения птиц. Многие южные и западные виды сюда уже не заходят, а северные и восточные формы здесь еще не встречаются или не достигают высокой плотности гнездования. Сопоставление трендов географической изменчивости фаунистических и геозоологических параметров показывает, что между ними нет полного совпадения, но имеется выраженный параллелизм. По результатам исследований уточнено зоогеографическое деление тайги Восточной Фенноскандии.
К л ю ч е в ы е с л о в а: приграничная полоса лесов, локальные фауны птиц, географическая изменчивость, плотность населения птиц, зоогеографическое районирование.
S. V. Sazonov. AVIFAUNA OF TAIGA LANDSCAPES OF THE GREEN BELT AND ITS ZOOGEOGRAPHIC ANALYSIS
Zonal-landscape changes are analyzed as a part of the avifauna of the border forest belt between Russia and Finland along a latitudinal gradient from 61° to 69° N. Six zonal zoogeographic boundaries, coinciding with the bioclimatic zones of growing degree days above 10 °С (700, 1000, 1200, 1400, 1600, 1800°), were detected. Zonal alterations in the avifauna composition in general clearly replicate the main bioclimatic and zonal plant formation trends. With the exception of the southern half of taiga transition band (latitude 63-64° N.), where a peculiar zoogeographic hiatus (gap), accompanied by the impoverishment of local fauna species diversity and the reduction in the total density of bird population, was noted. Many southern and western species do not get so far away, while the northern and eastern forms either do not occur here yet, or do not reach a high nesting density. A comparison of geographical variations of fauna and geozoological parameters trends does not show an exact match, but it indicates an explicit parallelism. Based on the research results, the zoogeographical division of the taiga in Eastern Fennoscandia was specified.
K e y w o r d s: border forest belt, local avifauna, geographical variation, density of bird population, zoogeographical zoning.
Введение
Приграничная полоса лесов между Россией и Финляндией служит идеальным полигоном для проведения сравнительных исследований в области биогеографии и ландшафтной экологии. Она характеризуется высокой степенью репрезентативности, и здесь представлены типичные таежные ландшафты, причем находящиеся в плакорных условиях, что позволяет экстраполировать результаты исследований на обширные пространства Беломоро-Балтийского водораздела. Данный полигон охватывает все крупные биогеографические подразделения, характерные для Северо-Запада России и Финляндии: южную, среднюю и северную полосы тайги, низкогорную тайгу, азональные приморские местообитания (Западный Мурман, Финский залив). Леса приграничных местностей расположены, как правило, на периферии системы расселения края и сохраняют многие черты девственных таежных ландшафтов. В этой связи здесь созданы или планируются целый ряд особо охраняемых природных территорий (ООПТ) ранга заповедников, национальных парков и ландшафтных заказников. В формируемую систему ООПТ приграничья входят такие объекты, как Айновы острова и заповедник «Пасвик» на Западном Мурмане; национальные парки и заповедники в Лапландии - «Койлискайра» (Урхо Кекконена), «Сомпио», «Лапландский», «Кутса», «Оуланка - Паанаярви»; ООПТ на Западно-Карельской возвышенности - НП «Калеваль-ский», заповедник «Костомукшский», «Дружба» (5 участков), «Ульвинсало», «Тулос», «Койтайоки», «Патвинсуо» и «Толвоярви»; ООПТ на юге приграничной полосы - Ладожские шхеры, Валаам, «Исо-Ийярви», «Раковые озера», «Березовые острова» в Финском заливе у Выборга.
Наши исследования орнитофауны приграничной полосы лесов проводились на протяжении 1981-2009 гг. Работы по выделению зональных зоогеографических рубежей базируются на методе синперат, то есть определении линий сгущения границ ареалов животных [Сазонов, 2004]. Проанализированы особенности распространения среди более 280 видов птиц на Северо-Западе России и в Финляндии [НууПа е1: а1., 1983; Сазонов, 2004]. Привлечены материалы по размещению млекопитающих на территории Северной Европы [Сиивонен, 1979; Ивантер, 1986; Данилов, 2005; Курхинен и др., 2006].
Обследование и выявление состава гнездовой орнитофауны ключевых участков ведется при помощи метода локальных фаун [Сазонов, 2004]. Всего изучено 22 локальных фауны в приграничной полосе лесов и более 30 локаль-
ных фаун на сопредельных территориях. Фау-ногенетическая структура локальных фаун анализируется согласно обновленной классификации типов фауны и фаунистических групп птиц, разработанной для запада европейской тайги [Штегман, 1938; Брунов, 1980; Сазонов, 2003в, 2004, 2011, 2012].
Количественный учет орнитофауны проведен на постоянных и одноразовых маршрутах по общепринятой методике с определением дифференцированных полос обнаружения птиц [Сазонов, 2004]. Суммарный объем летних маршрутных учетов птиц в приграничной полосе лесов составляет более 2200 км трансект.
Все имеющиеся на сегодня схемы зоогео-графического районирования, выполненные для территории Северо-Запада России и Финляндии, базируются на материалах по птицам, как наиболее разнообразному и хорошо изученному таксону наземных позвоночных животных [МепкаИю, 1958; ^гапеп, Уа1вапеп, 1980; Сазонов, 1996, 1997, 2001, 2003а, б, в, 2004, 2011]. В качестве первоосновы используются результаты ареалогического анализа, данные по составу локальных фаун, показатели плотности населения птиц (геозоологические параметры).
Птицы - это наиболее подвижный таксон наземных позвоночных по сравнению с прикрепленными организмами и представителями других групп животных, обитающими в тайге, -высшими растениями, мхами, лишайникиами, грибами, млекопитающими, насекомыми и другими. Ареалы у перелетных птиц воссоздаются каждый год заново. Видовой состав птиц, гнездящихся на конкретной территории, также формируется каждый сезон во многом заново, в зависимости от участия в орнитонаселении мигрантов, роль которых в сложении региональных и локальных фаун возрастает с увеличением широты или абсолютной высоты местности над уровнем моря. Если длительные и устойчивые тенденции формирования ареалов и населения птиц, их соответствие конкретным географическим зонам и ландшафтным районам (зональные и региональные преферендумы ареалов) выявляются на примере определенных видов и групп видов птиц, то тем более очевидными они должны быть для других таксонов, включая прикрепленные организмы. Следовательно, выделяемые в ходе фаунистических исследований орнитогеографические рубежи распространения птиц и обособляемые ландшафтно-орнито-логические районы имеют не только общее зоогеографическое значение; они приобретают также роль одного из важнейших биогеографических критериев в процессе зонально-ландшафтного разграничения таежных территорий.
Климат и орография
К числу ведущих факторов, влияющих на видовое разнообразие и продуктивность таежных экосистем, принадлежат зонально-ландшафтные особенности территории и показатели теплообеспеченности биогеоценозов. Теплообеспеченность ценозов приобретает особенное значение в условиях регионов тайги, расположенных севернее 60° с. ш., где дефицит тепла становится одним из главных лимитирующих факторов.
Зональные особенности распределения термических ресурсов на территории Северо-Запада России лучше всего отражают линии сумм активных температур выше 10° за вегетационный период [Справочник..., 1965а, б; Агроклиматические ресурсы..., 1971а, б, в, 1972, 1974] (рис. 1). Причем основные зональные и подзональные рубежи в распространении птиц и млекопитающих, выделенные по результатам ареалогического анализа, показывают удовлетворительное совпадение с линиями сумм активных температур 700, 1000, 1200, 1400, 1600 и 1800 °С.
Рис. 1. Распределение линий сумм активных температур выше 10 °С на территории Северо-Запада России [Справочник., 1965а, б; Агроклиматические ресурсы., 1971-1974]
1 - биоклиматические линии, совпадающие с основными зоогеографическими рубежами; 2 - прочие биоклиматические линии
Наряду с климатом значительное воздействие на живую природу оказывает орографический фактор, который занимает очень видное место в условиях таежных ландшафтов Восточной Фенноскандии, характеризующихся высокой степенью расчлененности рельефа и сложной мозаикой местообитаний. Повышение отметок поверхности суши на каждые 100 метров обусловливает снижение средней годовой температуры воздуха на 0,5-0,6 градуса [Шульц, 1981]. По этой причине, например, в районе Внутренняя Карелия, расположенном на юге Западно-Карельской возвышенности, с абсолютными отметками господствующих высот 200250 метров и более, климатические условия гораздо суровее, чем на сопредельных равнинных территориях среднетаежной подзоны Карелии [Гнатюк и др., 2011].
Фенофазы развития у растений на равнинах умеренных широт Европы запаздывают на 2-3 суток на каждый градус широты (111 км). Изменения в фенологии растений по долготе значительно меньше, составляя 3-6 суток на каждые 5° долготы (один градус долготы соответствует 55 км). Различия в сезонной динамике природы по долготе обусловлены нарастанием степени континентальности климата по мере продвижения от океана вглубь материка. Фенологические явления в жизни растений в горных районах запаздывают на 2-3 суток на каждые 100 метров над уровнем моря, а в Альпах даже на 4-5 суток [Бейдеман, 1974; Шульц, 1981].
Сходные тенденции отмечаются в животном мире, в частности в фенодатах прилета птиц и сроках начала их гнездования. Так, прилет разных видов птиц весной запаздывает на период от 3-5 до 5-7 суток на каждый градус широты -например, между наблюдательными пунктами Олонец-Гумбарицы и Петрозаводск-Кивач, расположенными на расстоянии 110-170 км. Сроки начала кладки птиц запаздывают в среднем на 3-4 суток на каждый градус широты [Зимин, 1988; Артемьев, 2008]. При подъеме в горы также происходит задержка сроков начала гнездования. Например, в Альпах в горах Гарц у мухоловки-пеструшки начало кладки запаздывает на 2 дня для каждых 100 метров высоты над уровнем моря [Артемьев, 2008].
Таким образом, различия в климате и орографии конкретных участков Зеленого пояса Фенноскандии создают предпосылки для возникновения неоднородности территорий в зонально-ландшафтном отношении и для дифференциации тайги на отдельные биогеографические районы.
При самом общем взгляде на физико-географическую карту Восточной Фенноскандии выявляются следующие основные орографические объекты (рис. 2). Для Карелии и Финляндии, пожалуй, самым главным орографическим объектом является Западно-Карельская возвышенность, или хребет Маанселькя в интерпретации финских авторов. С позиций теории островной биогеографии территории Карелии и Финляндии взятые вместе представляют собой своеобразный перешеек больших размеров, переброшенный от материковой Евразии к Скандинавскому и Кольскому полуостровам с их горными поднятиями, составляющими своего рода остров. Западно-Карельская возвышенность (Ма-анселькя) может быть названа центральной осью этого перешейка между материком и островом. Хотя в плане голоценовой истории биоты роль данного биогеографического моста-перешейка была, вероятно, не столь значительной, как, например, более южных частей Скандинавского полуострова. В послеледниковый период Скандинавия могла заселяться и заселялась позвоночными животными гораздо более коротким путем, особенно для южных видов: через территорию современных Датских проливов и далее на север вдоль подножия Скандинавских гор, по мере освобождения суши от покровного ледника, которое происходило здесь в более ранние времена по сравнению с материковой континентальной Евразией [Карри-Линдал, 1964; Сиивонен, 1979; Сазонов, 2004].
Начиная примерно с 66° с. ш. верхний ярус высот Западно-Карельской возвышенности (250-350 м) постепенно переходит в низкого-рье с глыбовыми горами (400-500 м) и высотной поясностью растительности. В центральной части Кольского полуострова и на крайнем севере Финляндии появляются уже массивы среднегорий Чуна-тундры (максимальная отметка 1114 м), Монче-тундры (615), Хибины (1191) и Ловозеро (1126 м) на Кольском п-ове, крупные сопки в Финляндии с отметками 8061144 м и даже 1232, 1317, 1328 м (гора Халти).
Западно-Карельская возвышенность плавно снижается к востоку по направлению к Прибе-ломорской низменности. Здесь располагается так называемая Среднекарельская денудационная равнина со средними ярусами высот рельефа (110-160 м). В публикациях по геоморфологии региона она называется именно Среднекарельской - по срединности ее расположения между Западно-Карельской возвышенностью и побережьями Белого моря, Онежского и Ладожского озер [Бискэ, 1959; Мещеряков, 1972; Лукашов, 1976]. Между тем, исходя из современной картины орографии
Рис. 2. Основные орографические объекты на территории Северо-Запада России и Финляндии [Мещеряков, 1972; География., 1982]:
I - низкогорье и среднегорье 400-1100 м н. у. м.; 2 - верхний ярус высот рельефа 250-350 м; 3 - средний ярус 140-160 м; 4 - нижний ярус 100-120 м; 5 - главные орографические объекты; возвышенности: 1 - горы Кольского полуострова и Маан-селькя в Финляндии; 2 - возвышенность Кейвы; 3 - Западно-Карельская возвышенность; 4 - Суоменселькя; 7 - кряж Ветреный Пояс и Илексо-Выговская денудационная равнина; 8, 9, 10 - Олонецкая, Андомская и Вепсовская возвышенности;
II - Валдайская возвышенность; низменности: 5 - Приботнийская; 6 - Прибеломорская
Карелии и зональной приуроченности, ее следовало бы именовать Северо-среднекарель-ской денудационной равниной.
К числу интересных орографических объектов на территории Финляндии принадлежит возвышенность Суоменселькя, которая образует своего рода высокий «порог», разделяющий Приботнийскую низменность и Озерную Финляндию [География., 1982]. Данную воз-
вышенность отличают средние высоты рельефа - преобладают отметки выше 150 м, местами они доходят до 224-235 м. Для Суоменселькя характерны сильная заболоченность территории, низкое плодородие почв и в целом малоблагоприятные условия для обитания видов растений и животных южного происхождения или требовательных к продуктивности местообитаний и бонитету насаждений.
Рис. 3. Дифференциация таежных ландшафтов Карелии и сопредельных территорий по высотным ярусам рельефа [Лукашов, 2003]:
1 - верхний ярус рельефа 200-350 м н. у. м.; 1а - низкогорье с глыбовыми горами 400-650 м; 2 - средний ярус рельефа 140-160 м; 3 - нижний ярус рельефа 100-120 м; 3а - низменности 20-40 и до 80-90 м; 4 - граница Западно-Карельской возвышенности и отрогов хребта Маанселькя; 5 - границы прочих возвышенностей: хребта Ветреный Пояс и Илексо-Выговской денудационной равнины (Пудожская возвышенность), Андомской, Олонецкой и Вепсовской возвышенности; 6 - границы низменностей и равнин; 7 - абсолютные отметки господствующих высот и средние отметки водоразделов; 8 - границы и номера ландшафтно-орнитологических районов
Прочие значимые возвышенности, характеризующиеся средними высотами рельефа, находятся уже на Беломоро-Онежском водоразделе: кряж Ветреный Пояс и сопредельная с ним Илексо-Выговская возвышенная денудационная равнина, а также Андомская возвы-
шенность. В восточной части Ладожско-Онежского перешейка расположена Олонецкая возвышенность, южнее р. Свири и Онежского озера - Вепсовская возвышенность.
В последние годы разработана подробная схема геоморфологического районирования
территории Карелии с выделением высотных ярусов рельефа [Лукашов, 2003], что открывает новые возможности для анализа взаимосвязей между биотой и орографией исследуемого региона, причем на уровне мезомасштаба, соответствующего рангу биогеографического района. По усредненным высотам водораздельных поверхностей выделяются следующие высотные ярусы рельефа [Лукашов, 2003]: 1) верхний ярус 200-350 м; 2) средний ярус 140-160 м; 3) нижний ярус 100-120 м и менее (рис. 3). Указанное разбиение на высотные ярусы рельефа показывает практически полное совпадение с сеткой из 16 ландшафтно-орнитологических районов, выделенных нами ранее для территории Карелии [Сазонов, 1996, 2001, 2003а, б, в].
Выделенные районы получили следующие наименования: 1 - Южно-лапландский, 2 -Северный озерный, 3 - Приполярный беломорский, 4 - Северный беломорский, 5 - Южный беломорский, 6 - Куйтозерский, 7 - Северный аапа, 8 - Ребольский, 9 - Сегозерский сельго-вый, 10 - Выгозерский (10а - Ветреный пояс), 11 - Внутренняя Карелия, 12 - Заонежский, 13 - Северное Водлозерье, 14 - Северо-западное Приладожье, 15 - Ладожско-Онежский водораздел, 16 - Водлинский.
Зоогеографические рубежи
По результатам ареалогического анализа и с применением метода синперат на территории Северо-Запада России и Финляндии выделено шесть основных зоогеографических рубежей (рис. 4).
Северная зоогеографическая граница равнинной тайги. Совпадает с линией сумм активных температур выше 10 °С за вегетационный период, равной 700 °С (см. рис. 1). Данный рубеж определяется прежде всего размещением видов птиц и млекопитающих, населяющих сомкнутые леса. Индикаторами северного рубежа равнинной тайги выступают границы ареалов 47 видов птиц из различных фаунистических групп - таежных и лесной палеарктической фауны, европейских широколиственных лесов, арктической и гипоарктической фауны. Еще 14 видов птиц имеют на данном рубеже северные и южные границы оптимумов ареалов. Из млекопитающих до северной границы равнинной тайги доходят такие обитатели сомкнутых насаждений, как лось, бурый медведь, лисица, куница, горностай, белка, заяц-беляк, полевки рыжая, серая и экономка, лесной лемминг. Из них лось, заяц-беляк и горностай проникают по облесенным долинам рек в лесотундру и тундровую зону [Сиивонен, 1979].
Граница низкогорной тайги. Совпадает с биоклиматической линией сумм активных температур 1000 °С. Данный зоогеографиче-ский рубеж квалифицируют 20 видов птиц с границами ареалов и 19 - с границами оптимумов ареалов (рис. 5, 6). Из млекопитающих имеют северные границы распространения рысь, белка-летяга и ласка; близ южной границы ареала обитают арктические виды - норвежский лемминг, песец, тундровый олень [Сиивонен, 1979].
Граница северной и переходной зоогеографических полос тайги. Совпадает с линией сумм активных температур 1200 °С. Здесь расположены северные и южные границы ареалов 9 видов птиц, еще у 8 видов - границы оптимумов ареалов (см. рис. 5, 6). Северный предел распространения находит здесь черный хорь, на южной границе ареала обитает красная полевка [Сиивонен, 1979]. К северу от данного рубежа наблюдается тотальное обеднение в составе комплекса европейских широколиственных лесов, которое выражается прежде всего в резком сокращении плотности населения большинства южных птиц и млекопитающих. Такой обычный вид, как зяблик, может отсутствовать в ряде водораздельных и приморских местностей: к ним относятся некоторые местности между озерами Куйто, Пяо-зеро и Паанаярви, архипелаги островов Белого моря начиная с Шуйостровского.
Зоогеографический рубеж между освоенной и неосвоенной частями тайги. Особо значимый рубеж, в генерализованном виде совпадает с границей северотаежной и среднета-ежной подзон, в биоклиматическом отношении сопряжен с линией сумм активных температур 1400 °С. Это северный предел распространения в таежной зоне почвенно-климатических условий, наиболее благоприятных для ведения земледелия, что обусловливает максимальную аграрную освоенность в районах к югу от него. К северу от данного рубежа значительно снижается потенциальное плодородие почв, уменьшается продукция биомассы растений, падают производительность и полнота древостоев, возрастает заболоченность территории. Всего насчитывается 25 видов птиц - северных и южных, имеющих на данном рубеже границы ареалов. Еще у 20 видов птиц на рубеже освоенной и неосвоенной части тайги расположены границы оптимумов ареалов (см. рис. 5, 6).
С линией раздела на освоенную и неосвоенную части таежных регионов совпадают границы ареалов шести видов млекопитающих южного происхождения - ёж европейский, усатая ночница, бурый ушан, заяц-русак, желтогорлая мышь, полевая мышь. Границы оптимумов
Рис. 4. Размещение основных зональных и подзональных зоогеографических рубежей на территории Северо-Запада России и Финляндии [Сазонов, 2004]
Основные зоогеографические рубежи: 1 - северная зоогеографическая граница равнинной тайги; 2 - граница низкогорной тайги; 3 - граница северной и переходной зоогеографических полос тайги; 4 - граница между освоенной и неосвоенной частями тайги или в генерализованном виде граница южной и переходной зоогеографических полос тайги; 5 - граница между зонами преимущественного распространения южных элементов фауны и северо-среднетаежных видов или в генерализованном виде южная зоогеографическая граница тайги; 6 - граница преобладания южных азональных элементов и западных лесных палеарктов
ареалов имеют здесь крот, обыкновенная полевка, барсук, кабан, косуля. Близ южной границы ареала обитают росомаха и лесной северный олень [Ивантер, 1975; Сиивонен, 1979; Данилов, 2005; Курхинен и др., 2006].
Южная зоогеографическая граница тайги. Данный рубеж лежит примерно под 60° с. ш. и показывает удовлетворительное совпадение с линией сумм активных температур 1600 °С. Рубеж идентифицируется по преимуществен-
Рис. 5. Северные границы ареалов и оптимумов ареалов птиц орнитокомплекса широколиственных лесов и видов с южными связями на территории Карелии: 1 - границы ареалов; 2 - границы оптимумов ареалов
ному распространению южных азональных видов и западных лесных палеарктов, с одной стороны, и северо-среднетаежных элементов фауны, с другой. Индикаторами его служат границы ареалов и оптимумов ареалов 42 видов птиц, северных и южных (см. рис. 5, 6). Из млекопитающих, амфибий и рептилий сюда относятся соня садовая, двуцветный ушан, уж и
прыткая ящерица (северные границы ареалов), а также росомаха (единичные встречи на южном пределе ареала).
Юго-западный зоогеографический рубеж. Характеризуется значительной ролью южных азональных элементов и западных лесных палеарктов в сложении фауны, совпадает с линией сумм активных температур 1800 °С
Рис. 6. Южные границы ареалов и оптимумов ареалов птиц таежного и гипоарктического комплекса и видов с северными связями на территории Карелии:
1 - границы ареалов; 2 - границы оптимумов ареалов
(см. рис. 1). На крайнем юго-западе данный рубеж имеет дополнительную ветвь подзональ-ного (регионального) уровня, обусловленную усилением влияния приатлантических условий климата. Эта ветвь проходит через юго-западную оконечность Финляндии (береговой и шхерный районы, Аландские острова), а затем уходит на южное побережье Финского залива
и материк между Чудским озером и оз. Ильмень, захватывая Псковскую область, юго-запад Ленинградской и запад Новгородской области. Здесь находят границы ареалов 10 видов птиц, границы оптимумов ареалов - 8 видов птиц [Сазонов, 2004]. В регионах северной Прибалтики, включая Эстонию и Латвию, уже явно выражено преобладание южных азональ-
Рис. 7. Зоогеографическое деление тайги и бореальных лесов Северо-Запада России и Финляндии [Сазонов, 2004, 2011]:
1 - границы зональных зоогеографических полос тайги и бореальных лесов; 2 - обозначения геозоологических районов для отдельных таежных областей
ных видов и западных палеарктов в составе локальных фаун [Мальчевский, Пукинский, 1983а, б; Птицы., 1983; Hyytia et al., 1983].
Исходя из выделенных зоогеографических рубежей и основываясь на анализе особенностей зонально-ландшафтной дифференциации территории, произведено зоогеографическое деление Северо-Запада России и Финляндии, в котором учтен предыдущий опыт районирования таежных областей Восточной Фенно-
скандии [МепкаШо, 1958; иагутеп, УшБапеп, 1980; Бианки и др., 1993; Сазонов, 1996, 2004] (рис. 7). По итогам проведенных исследований составлена схема зоогеографического районирования Карелии и сопредельных областей, включающая 16 геозоологических (ланд-шафтно-орнитологических) районов, которые имеют не только общее зоогеографическое значение, но и являются по существу биогеографическими районами.
Зональные изменения орнитофауны
Для анализа изменений состава локальных фаун в зональном аспекте выбрана сеть из 16 ключевых участков, расположенных на широтном градиенте от 61° до 68-69° с. ш. (рис. 8). Помимо собственных материалов используются данные о локальных фаунах птиц на Кольском полуострове [Кищинский, 1960; Ма-лышевский, 1962; Коханов, 1975; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Михайлов,
1993]. Изученные локальные фауны распределяются следующим образом:
1 - Куркийоки, 2 - Сортавала, 3 - Исо-Ий-ярви, 4 - Пийтсийоки, 5 - Толвоярви, 6 - Кой-тайоки, 7 - Тулос, 8 - Костомукшский, 9 -Калевальский, 10 - Софпорог, 11 - Паанаяр-ви, 12 - Алакурти, 13 - Лапландский, 14 -Ловозеро, 15 - Терский берег, 16 - Терибер-ка. Их фауногенетическая структура характеризуется показателями, представленными в таблице 1.
Рис. 8. Размещение базовых локальных фаун и основные зональные и подзональные зоогеографи-ческие рубежи на территории Восточной Фенноскандии:
1 - зоогеографические рубежи; 2 - граница среднетаежной и северотаежной подзон; 3 - номера базовых локальных фаун (см. текст); 4 - обозначения обследованных в геозоологическом отношении участков на стороне Финляндии (Патвинсуо, Ульвинсало, Сомпио)
Таблица 1. Фауногенетическая структура локальных фаун птиц приграничной полосы лесов и Кольского полуострова
Фаунистические комплексы и группы птиц Южная полоса тайги Переходная полоса тайги Северная полоса тайги Низкогорная тайга с фрагментами среднегорий Приморская лесотундра
Северо-западное Приладожье Внутренняя Карелия
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Курки-йоки Сорта-вала Исо-Ийярви Пийтси-йоки Толво-ярви Койта-йоки Тулос Косто-мукш-ский Кале-валь-ский Соф-порог Паана-ярви Ала-курти Лапландский Лово-зеро Терек, берег Тери-берка
Всего гнездящихся видов 135 140 112 102 102 104 103 110 112 107 116 112 111 82 87 78
В том числе, абс. и %
Арктический и гипоарктический комплексы 1 0,7 2 1,4 2 1,8 10 9,8 и 10,8 12 11,5 12 11,6 14 12,7 17 15,2 17 15,9 24 20,7 30 25,8 35 31,6 32 39,0 41 47,2 41 52,6
Таежный комплекс - северо-средне- таежный и приокеанических бореальных формаций Г7 12.6 21 15.0 22 19,6 23 22,5 26 26,5 24 23,1 26 25,3 29 26,4 29 25,9 29 27,1 30 25,9 28 25,0 30 27,0 15 18,3 15 17,2 11 14,1
Комплекс широкораспространенных видов - лесной палеарктической фауны и азональные 64 47,4 65 46,4 53 47,3 42 41,2 39 38,2 41 39,4 42 40,8 44 40,0 45 40,2 40 37,4 44 37,9 37 33, 0 33 29,7 29 35,4 20 23,0 22 28,2
Южный комплекс -европейских широколиственных лесов, дальневосточных хвойно-широко-лиственных лесов, средиземноморские 53 39,3 52 37,2 35 31,3 21 26,5 26 25,5 21 26,0 23 22,3 23 20,9 21 18,7 21 19,6 18 15,5 17 15,2 13 11,7 6 7,3 11 12,6 4 5,1
Таблица 2. Основные зоогеографические параметры населения птиц на участках среднетаежной подзоны приграничной полосы лесов
Южная зоогеографическая полоса тайги
Северо-западное Приладожье Внутренняя Карелия
Параметры орнитонаселения 1 2 3 4 5
Кильпола ландшафт 20 сельговый скальный Исо-Ийярви ландшафт 9 л моренная местность Пийтсийоки ландшафт 14 л денудационная равнина Толвоярви ландшафт 14 л озовая гряда Патвинсуо ландшафт 14 л сильно заболоченная местность
Суммарная плотность, пар/км2 428,0 316,0 233,6 131,5 112,4
Число гнездящихся 83 58 68 67 77
видов
В том числе, абс. пар/км2 и %
Арктические и гипоаркти- 0,2 3,9 1,8 10,2
ческие 0,1 1,7 1,3 9,0
Северо-среднетаежные 19,6 4,6 13,6 4,3 31,4 19,0 20,2 15,4 10,9 9,7
Приокеанических боре- 65,0 79,3 19,0 18,8 11,2
альных формаций 15,2 25,1 8,1 14,3 10,0
Лесной палеаркти- 26,3
ческой фауны 23,4
и азональные 89,4 56,1 42,2 28,7
20,9 17,7 18,1 21,8
Европейских широколист-
венных лесов и дальнево- 254,0 166,8 137,1 62,0 53,8
сточных хвойно-широко- 59,3 52,8 58,7 47,1 47,9
лиственных лесов
Порядок доминирования Зяблик Зяблик Зяблик Зяблик Зяблик
первых 10 видов Весничка Весничка Чиж Весничка Серая мухоловка
Лесной конек Лесной конек Весничка Чиж Лесной конек
Чиж Садовая славка Зарянка Лесной конек Весничка
Трещотка Чиж Серая мухоловка Клест-сосновик Луговой конек
Зарянка Белобровик Лесной конек Серая мухоловка Вьюрок
Садовая славка Зарянка Овсянка-ремез Белая трясогузка Мухоловка-
Чечевица Трещотка Пухляк Мухоловка- пеструшка
Белобровик Певчий дрозд Мухоловка- пеструшка Желтая трясогузка
Серая мухоловка Серая мухоловка пеструшка Клест-сосновик Зарянка Снегирь Горихвостка- лысушка Чиж
Для географического анализа изменений в составе населения птиц выбраны в целом те же объекты, что и при зональном сравнении локальных фаун, на градиенте 61-68° с. ш. Опубликованные данные о плотности населения птиц в лесах Лапландского заповедника отсутствуют, поэтому приводятся результаты учетов орнитофауны в заповеднике «Сомпио» [У1гкка!а, 1987]. Использованы также материалы маршрутных учетов птиц в заповеднике «Ульвинсало» и национальном парке «Патвинсуо» [Ра]аэагкка, У1го!а1пеп, 1990; М1еИ1пеп, 1994]. Главные параметры орнитонаселения на обследованных ключевых участках приграничной полосы лесов сведены в таблицы, в которых принят следующий порядок наименования стационаров: 1 - Киль-пола (Куркийоки), 2 - Исо-Ийярви, 3 - Пийтсий-
оки, 4 - Толвоярви, 5 - Патвинсуо, 6 - Тулос, 7 - Ульвинсало, 8 - Костомукшский, 9 - Кале-вальский, 10 - Охтанъярви, 11 - Паанаярви, 12 - Сомпио (табл. 2, 3).
Южный отрезок приграничья включает районы Карельского перешейка и Северо-западного Приладожья. На водоразделах преобладают нижние ярусы рельефа (60-100 м); суммы активных температур на большей части территории составляют 1500-1600°, достигая 1700° на юге Карельского перешейка. В шхерном районе Приладожья и в окрестностях г. Выборга распространены денудационно-тек-тонические скальные ландшафты с доминированием сосновых лесов (тип ландшафта 20; здесь и далее типы ландшафта даны по [Волков и др., 1990]). В материковой части Прила-
Таблица 3. Основные зоогеографические параметры населения птиц на участках северотаежной подзоны приграничной полосы лесов
Переходная полоса тайги Северная полоса тайги Низкогорная тайга
Южно- Централь-
Ребольский район Куйтозерский район лапланд- но-лапланд-
Параметры ский район ский район
орнитонаселения 6 7 8 9 10 11 12
Тулос Ульвинсало Костомукш- Калевальский Охтанъярви Паанаярви Сомпио
ландшафт ландшафт ский зап-к нац. парк ландшафт ландшафт ландшафт
12 л 12 л ландшафт 14 л ландшафт 14 8 вл 12 г 12 г
Суммарная плот- 95,2 116,6 233,2 108,9 104,8 92,4 94,6
ность, пар/км2
Число гнездящихся 47 50 62 50 43 67 34
видов
В том числе абс.
пар/км2 и %
Арктические 0,2 2,6 8,4 5,1 11,0 5,6 10,3
и гипоарктические 0,2 2,2 3,6 4,7 10,5 6,1 10,9
Северо- 22,7 36,9 75,3 46,3 36,5 31,0 51,2
среднетаежные 23,8 31,6 32,3 42,5 34,8 33,5 54,1
Приокеанических 4,0 1,4 21,9 15,2 23,5 24,4 20,5
бореальных 4,2 1,2 9,4 14,0 22,4 26,4 21,7
формаций
Лесной палеаркти-
22,6 16,0 39,2 12,8 18,6 14,2 4,4
ческой фауны 23,8 13,7 16,8 11,7 17,8 15,4 4,6
и азональные
Европейских широ-
колиственных лесов
и дальневосточных 45,7 59,7 88,4 29,5 15,2 17,2 8,2
48,0 51,3 37,9 27,1 14,5 18,6 8,7
хвойно-широколист-
венныхлесов
Порядок доминиро- Зяблик Зяблик Вьюрок Вьюрок Весничка Весничка Вьюрок
вания первых Вьюрок Овсянка-ре- Зяблик Весничка Вьюрок Вьюрок Весничка
10 видов Зарянка мез Весничка Чиж Чиж Чиж Чечетка
Чиж Вьюрок Чиж Овсянка- Чечетка Желтоголо- Белобровик
Серая мухо- Чиж Овсянка- ремез Лесной конек вый королек Сероголо-
ловка Лесной ко- ремез Серая мухо- Горихвостка- Серая мухо- вая гаичка
Желтоголо- нек Серая мухо- ловка лысушка ловка Певчий
вый королек Зарянка ловка Зяблик Овсянка- Овсянка- дрозд
Лесной ко- Серая мухо- Горихвостка- Горихвостка- ремез ремез Глухарь
нек ловка лысушка лысушка Желтая трясо- Пухляк Горихвост-
Снегирь Горихвост- Пухляк Чечетка гузка Певчий ка-лысушка
Горихвост- ка-лысушка Зарянка Лесной конек Камышевая дрозд Овсянка-
ка-лысушка Певчий Лесной конек Большой овсянка Трехпалый ремез
Весничка дрозд пестрый дятел Клест-сосно- дятел Щур
Клест-ело- вик Клест-ело-
вик вик
дожья на краевых образованиях Салькауссель-кя II господствуют сосновые леса на супесчаных и суглинистых моренах (тип ландшафта 9 вл). Приладожье характеризуется оптимальными для таежной зоны почвенно-климатиче-скими условиями, поэтому на южном отрезке приграничной полосы регистрируются максимальные показатели видового разнообразия и плотности населения птиц. В составе локальных фаун насчитывается 120-140 видов, при
максимальном участии птиц южного комплекса (30-40 %). Особым богатством отличается орнитофауна Ладожского шхерного района, главным образом за счет повышенных параметров встречаемости и обилия водных и околоводных птиц. Показатели плотности населения птиц -наивысшие для приграничной полосы лесов, составляют 350-450 пар/км2 в шхерах и 300350 пар/км2 в материковых местностях. При этом доля в орнитонаселении птиц южного
происхождения достигает 55-60 %. Абсолютно доминируют зяблик, чиж, трещотка, зарянка, садовая славка, певчий дрозд, мухоловка-пеструшка, серая мухоловка, чечевица и другие южные виды. Заметно участие птиц приокеани-ческих бореальных формаций - весничка, белобровик и рябинник, численность которых значительно возрастает в лиственно-хвойных молодняках на вырубках и гарях, а также на опушках сельхозугодий. Доля северо-средне-таежных видов минимальна: 12-15 % от состава локальных фаун и 4-5 % в структуре орнито-населения; гипоарктические и арктические виды практически отсутствуют.
Центральный отрезок приграничья, наибольший по протяженности, занимают таежные ландшафты Западно-Карельской возвышенности. Преобладают высокие ярусы рельефа, от 170-200 до 200-250 м. Данный отрезок характеризуется большой степенью генетического единства и физиономического сходства ландшафтов, здесь распространены денудаци-онно-тектонические холмисто-грядовые ландшафты с господством сосновых лесов (черничного типа), среднезаболоченные и сильнозаболоченные (типы ландшафта 14 и 13 [Волков и др., 1990, 1995]). Перечисленные типы ландшафта, сходные по генезису и аналогичные по основным параметрам, простираются широкой 200-300-километровой полосой от пос. Пийтсийоки - Лоймола - Райконкоски на юге до озер Топозеро и Пяозеро на севере. Наряду с фоновыми типами ландшафта встречаются сухие сосняки брусничные и лишайниковые, приуроченные к озовым грядам и флювиогля-циальным дельтам (тип ландшафта 8 вл); реже встречаются крупные еловые массивы (тип ландшафта 12).
Западно-Карельский отрезок приграничья делится на три района, согласно преобладающим суммам активных температур. Район Внутренняя Карелия находится в пределах среднетаежной подзоны и южной зоогеогра-фической полосы тайги, он характеризуется суммами активных температур 1400-1300°. По своему местоположению район может быть назван северобореальным полуостровом, внедренным в южное бореальное окружение (Заонежье, Олонецкий перешеек, Северо-западное Приладожье) и испытывающим сильное влияние с его стороны. Реболь-ский район лежит в переходной зоогеогра-фической полосе тайги, суммы активных температур составляют 1300-1250°. Куйтозер-ский район приурочен к северной полосе тайги, суммы активных температур снижаются здесь до 1200-1000°.
При переходе от Приладожья к району Внутренняя Карелия, в связи с повышением высотных отметок и уменьшением сумм активных температур, наблюдаются резкие изменения в биоте и смена в составе фауны. Видовое разнообразие локальных фаун птиц сокращается до 102-115 видов, главным образом за счет птиц южного комплекса, доля которых составляет 20-25 % в местностях от Пийтсийоки до Костомукши, 18-20 % от Вокнаволока до стыка озер Топозеро и Пяо-зеро (Софпорог). Участие северо-среднета-ежных видов изменяется в пределах 23-26 % на юге, 26-27 % на севере территории (рис. 9). Заметно увеличивается процент арктических и гипоарктических видов в составе фауны: 10-12 % во Внутренней Карелии и переходной полосе тайги, 15-16 % в северной полосе тайги.
у.
6ИД06
юо -
80-
ео-
ио
20
I 1 I I I I I I I г
\ 2 5 А 5 6 7 8 9 10 11 12 И Й 15 №
Ы'15' 61' 61° 62* 62' 62° 61* 64" 65" 65" 66° 67* 67* 68° 66° 69° 10' НО' 00' 20' 1)5' 55' 25' 05' 50' 20' 00' 50' 00' 10'
Рис. 9. Зональные смены состава локальных фаун в Кольско-Карельском регионе
Участие видов в составе фауны: а) арктические и гипоарктические; б) северо-среднетаежные и приокеанических бореальных формаций; в) широкораспространенные; г) южные. По оси абцисс - номера обследованных локальных фаун приграничной полосы лесов (см. табл. 1)
-1-1——I-1-1-1-1---I1 )-1-■--Г"
1 2 5 4 5 6 7 8 9 10 Н 12 13 11 15 16
5
61° 15' 6Н 62° 62" 65° 62>° 64° 64° 65' 65° 66 68° 00 40' 00' 20' 00' 35' 00' 25' 0В' 30' 20'
Рис. 10. Зональная изменчивость фауны и населения птиц на примере ключевых участков приграничной полосы лесов между Россией и Финляндией
Участие видов в составе фауны и населения: 1 - арктические и гипоарктические; 2 - северо-среднетаежные; 3 - приокеа-нических бореальных формаций; 4 - широкораспространенные; 5 - южные.
По оси абцисс - номера участков приграничной полосы лесов (см. табл. 2, 3)
Суммарная плотность населения птиц также подвержена существенному снижению: 115235 пар/км2 в южной полосе тайги (в среднем 220), 100-225 пар/км2 в переходной полосе (в среднем 190), 90-160 пар/км2 в северной полосе тайги (в среднем 150). Доля южных видов последовательно уменьшается по направлению к северу: 47-48 % и до 59 % во Внутренней Карелии, 38-48 % и до 51 % в Ребольском районе, 15-25 % в Куйтозерском районе (рис. 10). На юге и в центре Западно-Карельской возвы-
шенности доминируют зяблик, чиж, зарянка, весничка, лесной конек, овсянка-ремез, клест-еловик, клест-сосновик, серая мухоловка, гори-хвостка-лысушка. На севере территории состав доминантов изменяется в сторону большего значения северотаежного элемента фауны: вьюрок, зяблик, весничка, чиж, овсянка-ремез, горихвостка-лысушка, серая мухоловка, лесной конек, клесты, чечетка.
Низкогорная тайга приграничья - это отрезок пограничной полосы лесов с наиболее суровыми почвенно-климатическими условиями; суммы активных температур составляют 800-1000°. На данном отрезке имеют границы ареалов многие виды орнитокомплекса европейских широколиственных лесов и лесной па-леарктической фауны (см. рис. 5). Вместе с тем в связи с появлением глыбовых гор с высотной поясностью растительности и горными тундрами здесь начинаются ареалы целого ряда аркто-альпийских и горнолесных птиц - турпан, тундряная куропатка, зимняк, хрустан, белохвостый песочник, рогатый жаворонок, варакушка, оляпка, пуночка, лапландский подорожник, щур и другие (см. рис. 6).
Видовое разнообразие локальных фаун в низкогорной тайге - 80-110 гнездящихся видов при значительном участии арктических и гипо-арктических птиц (20-40 %) и минимальной доле птиц южного комплекса: 15 % на юге и 712 % в центре Лапландии. Суммарная плотность населения птиц низкая - 80-120 пар/км2; господствуют северотаежные, арктические и гипо-арктические виды, тогда как на долю южан приходится 19 % населения в районе Паанаярви и 9 % в центральной части Лапландии. Доминируют вьюрок, весничка, чечетка, овсянка-ремез, сероголовая гаичка, горихвостка-лысушка, серая мухоловка, клесты, трехпалый дятел.
Лесотундровые ландшафты представлены в приграничье и на Кольском полуострове насаждениями, находящимися на северном пределе распространения полноценной древесной растительности, - изреженные сосновые древостои в долине р. Паз и на сопках заповедника «Пасвик», приморские березовые криволесья на глыбовых горах Западного Мурмана, таежные редколесья на равнинах в восточной части Терского берега. Суммы активных температур здесь не превышают 500-800°. В связи с неблагоприятными условиями для видов лесной палеарктической фауны из состава гнездящихся птиц выбывают многие обитатели сомкнутых лесов. Разнообразие локальных фаун падает до 8090 видов при низкой общей плотности населения птиц (70-100 пар/км2) ^агутеп,
112
%
Ушэапеп, 1980]. Доминируют весничка, вьюрок, чечетка, варакушка, белобровик, желтая трясогузка, луговой конек, лапландский подорожник, фифи, золотистая ржанка. Еще более снижается видовое разнообразие птиц в зональных тундрах Кольского полуострова и приморских тундрах полуострова Канин, где оно составляет 40-70 гнездящихся видов. В лесотундре и зональной тундре положение господствующего элемента фауны занимают уже виды птиц арктического и гипоарктиче-ского комплексов [Спангенберг, Леонович, 1960; Михайлов, 1993; Птицы., 2007].
Зональные смены состава локальных фаун и географическая изменчивость орнитонасе-ления подчинены вполне отчетливым и ярко выраженным закономерностям. Наблюдаемые тенденции изменений фауны и населения птиц по широтным градиентам тайги (в нашем случае от 61° до 68-69° с. ш.) обусловлены двумя группами ведущих факторов - ареалогических и биоклиматических. Воздействие первой группы факторов заключается в зональном перераспределении преферендумов (оптиму-мов) ареалов птиц, когда в каждой из подзон и полос тайги формируются свои специфичные наборы видов орнитофауны из вполне определенного числа представителей различных фау-нистических групп птиц. Влияние второй группы факторов выражается в уменьшении со сменой широты сумм активных температур за вегетационный период (с 1600° до 800° для исследуемой территории), что определяет изменение зонального облика растительных формаций и падение производительности (бонитета) древостоев. В соответствии с этим по направлению к северу происходит постепенное снижение уровня видового разнообразия локальных фаун и сокращение суммарной плотности населения птиц, сопровождаемое обеднением видового состава и уменьшением численности видов южного происхождения, тогда как северо-среднетаежные, гипоарктические и арктические элементы фауны последовательно усиливают свои позиции.
Зональные изменения состава локальных фаун и плотности населения птиц на анализируемом широтном градиенте в целом отчетливо повторяют главные тенденции изменений в зональных растительных формациях и биоклиматических факторах. Исключение составляет южная половина переходной полосы тайги (6364° с. ш.), примерно по линии оз. Ровкульское -Ондозеро - Выгозеро - верховья Илексы, где отмечается своеобразный зоогеографический «хиатус» (разрыв): значительное обеднение видового разнообразия локальных фаун и сильное
сокращение суммарной плотности орнитонасе-ления, что приводит к существенному уменьшению заселенности птицами таежных местностей [Сазонов, 2004]. Данное обстоятельство связано прежде всего с тем, что многие южные и западные виды сюда уже не заходят, а северные и восточные формы здесь еще не встречаются или не достигают высокой плотности гнездования. Поэтому на данном широтном отрезке падение видового разнообразия и численности птиц южного комплекса еще не успевает компенсироваться соответствующим подъемом разнообразия и плотности населения птиц северного комплекса - таежных, гипоарктических и арктических. Указанный хиатус вполне определенно регистрируется для западных и восточных районов переходной зоогеографической полосы тайги Карелии - Ребольского и Выго-зерского. В меньшей степени он выражен в центральном районе средней Карелии (Сего-зерский сельговый р-н), поскольку здесь распространены сравнительно высокопродуктивные сельговые ландшафты с повышенным уровнем биотического разнообразия (своего рода «бореально-неморальный остров», находящийся среди типично северотаежного окружения). Аналогичным образом на территории южных районов средней Карелии установлено заметное обеднение видового разнообразия аборигенных видов в составе локальных флор высших сосудистых растений, особенно в местностях у Тулоса, Ребол, Падан и Нижнего Выга [Гна-тюк, Крышень, 2001]. Следовательно, выявленный зоогеографический хиатус фауны и населения птиц в южной части переходной полосы тайги имеет общее биогеографическое значение.
Сопоставление трендов географической изменчивости анализируемых фаунистических и геозоологических параметров - видовое разнообразие и состав локальных фаун, суммарная плотность и фауногенетическая структура населения птиц - показывает, что между ними нет полного совпадения, но имеется отчетливый параллелизм (рис. 10). Каждая из этих групп параметров по-своему, исходя из принципа дополнительности, характеризует зональные изменения фауны и населения птиц. Зональные смены разнообразия и состава локальных фаун более сглажены и менее вариативны, они с большей репрезентативностью отражают географическую изменчивость орнитофауны в целом. Устойчивость трендов локальных фаун вызвана тем обстоятельством, что они служат представительной фаунистической выборкой для обширных территорий тайги: площади выявления локальных фаун исчисляются 10-50 тыс. га в средней подзоне и 100-150 тыс. га в северной подзоне тайги.
Геозоологические параметры - суммарная плотность населения и его фауногенетиче-ская структура - обнаруживают больший размах географической изменчивости. К проявлениям собственно зональных трендов здесь добавляются локальные вариации плотности и структуры орнитонаселения, обусловленные особенностями фоновых ландшафтов ключевого участка (господствующая коренная лесная формация, заболоченность территории, продуктивность местообитаний), а также степенью антропогенной трансформации таежных экосистем. Так, в условиях сильной заболоченности повсеместно возрастает участие в составе орнитонаселения арктических и гипоарктических видов. Вследствие трансформации лесов сплошными рубками и подсечным хозяйством отмечается всплеск численности птиц из группы приокеанических бореальных формаций - веснички, белобровика и рябинника. Плотность населения двух видов этой группы, веснички и белобровика, значительно повышается также в низкогорных и среднегорных ландшафтах с их урочищами тунтури и поясами березово-еловых криволе-сий. Заметное увеличение доли видов южного комплекса в составе фауны и населения птиц наблюдается в центральных районах южной и средней Карелии (Заонежье, Сегозерье), характеризующихся повышенной продуктивностью, распространением неморальных элементов флоры и общим высоким уровнем биотического разнообразия здешних сельго-вых ландшафтов. В местностях Прибеломорья, напротив, резко усиливаются позиции видов арктической и гипоарктической фауны - вследствие суровости абиотических условий, сильной заболоченности приморских ландшафтов, широкой представленности островных экосистем архипелагов.
Литература
Агроклиматические ресурсы Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971а. 136 с.
Агроклиматические ресурсы Вологодской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 185 с.
Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 115 с.
Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971б. 119 с.
Агроклиматические ресурсы Мурманской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971в. 91 с.
Артемьев А. В. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: Наука, 2008. 267 с.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.
Бианки В. В., Коханов В. Д., Корякин А. С. и др. Птицы Кольско-Беломорского региона // Русский орнитол. журн. 1993. Т. 2, № 4. С. 491 -586.
Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. 307 с.
Брунов В. В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С. 217-254.
Волков А. Д., Громцев А. Н., Еруков Г. В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги: структура, динамика. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1990. 284 с.
Волков А. Д., Громцев А. Н., Еруков Г. В. и др. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги: структура, динамика. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995. 194 с.
География Финляндии. М.: Прогресс, 1982. 308 с.
Гнатюк Е. П., Крышень А. М. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью математических методов // Труды КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Петрозаводск, 2001. Вып. 2. С. 43-58.
Гнатюк Е. П., Крышень А. М., Кузнецов О. Л. Биогеографическая характеристика приграничной Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2011. № 2. С. 12-22.
Данилов П. И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана. М.: Наука, 2005. 340 с.
Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1988. 184 с.
Ивантер Э. В. К вопросу о методах установления границ при зоогеографическом районировании // Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975. С. 3-12.
Ивантер Э. В. Млекопитающие. Петрозаводск: Карелия, 1986. 224 с.
Карри-Линдал К. История заселения Скандинавии позвоночными животными // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1964. № 1. С. 123-134.
Кищинский А. А. К фауне и экологии птиц Терибер-ского района Мурманской области // Труды Кандалакшского гос. заповедника. 1960. Вып. 2. С. 122-212.
Коханов В. Д. К авифауне Терского берега Белого моря // Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975. С. 28-32.
Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука, 2006. 208 с.
Лукашов А. Д. Новейшая тектоника Карелии. Л.: Наука, 1976. 109 с.
Лукашов А. Д. Геоморфологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. С. 13-19 с.
Малышевский Р. И. Летние наблюдения над птицами Терского берега Белого моря // Орнитология. М.: Изд. МГУ, 1962. Вып. 5. С. 13-27.
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л.: Изд. ЛГУ, 1983а. Т. 1. 480 с.
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л.: Изд. ЛГУ, 19836. Т. 2. 504 с.
Мещеряков Ю. А. Рельеф СССР. М.: Мысль, 1972. 520 с.
Михайлов К. Е. Авифауна зональных тундр северной части Кольского полуострова // Русский орни-тол. журн. 1993. Т. 2, № 1. С. 7-28.
Птицы Латвии: территориальное размещение и численность. Рига: Зинатне, 1983. 224 с.
Птицы Пасвика/ Е. И. Хлебосолов, О. А. Макарова, О. А. Хлебосолова и др. Рязань: НП Голос губернии, 2007. 176 с.
Сазонов С. В. Орнитогеографическое деление Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины // 50 лет Карельскому научному центру РАН: тезисы докладов юбилейной научной конференции. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1996. С.185-186.
Сазонов С. В. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фен-носкандии и ее зоогеографический анализ. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. 116 с.
Сазонов С. В. Локальные фауны птиц // Инвентаризация и изучение биол. разнообразия на территории центральной Карелии. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, 2001. С. 134-149.
Сазонов С. В. Орнитогеографическое деление тайги Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины // Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, 2003а. Вып. 4. С. 88-120.
Сазонов С. В. Орнитологическое зонально-ландшафтное районирование территории Карелии и Восточной Фенноскандии // Там же. 2003б. С. 121-139
Сазонов С. В. Характеристика фаунистических групп птиц запада евразийской тайги // Там же. 2003в. С.160-172.
Сазонов С. В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. М.: Наука, 2004. 391 с.
Сазонов С. В. Птицы тайги Беломоро-Онежского водораздела. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. 502 с.
Сазонов С. В. Обновленная классификация типов фауны и фаунистических групп птиц для запада евразийской тайги // Труды КарНЦ РАН, 2012. № 1. С.70-84.
Семенов-Тян-Шанский О. И., Гилязов А. С. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991. 288 с.
Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесная промышленность, 1979. 232 с.
Спангенберг Е. П., Леонович В. В. Птицы северовосточного побережья Белого моря // Труды Кандалакшского гос. заповедника. 1960. Вып. 2. С. 213-336.
Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1965а. Вып. 1. Часть 2. Архангельская и Вологодская области, Карельская и Коми АССР. 359 с.
Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 19656. Вып. 3. Часть 2. Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская и Псковская области. 299 с.
Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 156 с. (Фауна СССР: Птицы; Т. 1, вып. 2).
Шульц Г. Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
Hyytia K., Kellomaki E., Kostinen J. Suomen lintuatlas. Helsinki, 1983. 520 p.
Jarvinen O., Vaisanen R. A. Quantitative biogeography of Finnish land birds as compared with regionality in other taxa // Annal. Zool. Fenn., 1980. Vol. 17, N 2. P. 67-85.
Merikallio E. Finnish birds, their distribution and numbers. Sос. Fauna et Flora Fennica. Fauna Fennica. Helsinki, 1958. Vol. 5. Р. 3-181.
Miettinen J. Characteristics of bird fauna in the North Karelian biosphere reserve // Karelian biosphere reserve studies. Joensuu, 1994. P. 47-54.
Rajasarkka A., Virolainen E. Jstavyyden puiston linnusto. Metsahallitus, 1990. 46 p.
Virkkala R. Effects of forest management on birds breeding in northern Finland // Ann. Zool. Fenn. 1987. Vol. 24. P. 281-294.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Сазонов Сергей Владимирович
старший научный сотрудник, к. б. н.
Институт леса Карельского научного центра РАН
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: forest@krc.karelia.ru
тел.: (8142) 768160
Sazonov, Sergey
Forest Research Institute, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk,
Karelia, Russia
e-mail: forest@krc.karelia.ru
tel.: (8142) 768160
