CC BY
96
Труды Карельского научного центра РАН Биогеография Карелин (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4
Петрозаводск, 2003 С. 160-172.
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНИСТИЧЕСКИХ ГРУПП ПТИЦ ЗАПАДА ЕВРАЗИЙСКОЙ ТАЙГИ
C.B. САЗОНОВ
Институт леса Карельского НЦ РАН, Петрозаводск
По результатам анализа особенностей распространения птиц на территории Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины (всего более 270 видов), предложена обновленная классификация фаунистиче-ских групп птиц для запада евразийской тайги. Выделены следующие группы и подгруппы видов: северо-срсднстаежные, гипоарктические, севсроатлантические, арктические, приокеанических бореальных формаций. лесной палеарктической фауны, европейских широколиственных и дальневосточных хвойно-IIIпроколнственных лесов, средиземноморские, азональные. Птицы приокеанических бореальных формаций включены на правах особой подгруппы в состав таежного комплекса. Подгруппа североатлантических видов причислена к арктической фауне. Охарактеризованы объем и содержание фаунистических групп птиц применительно в регионам Восточной Фенноскандии. УДК 598.2
S.V. Sazonov. Characteristics of bird faunistic groups in the west of Eurasian taiga // Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk, 2003. P. 160-172.
The distribution patterns of birds in East Fennoscandia and the north of the Russian plain (over 270 species in total) were analysed, and a revised classification of faunistic bird groups was proposed for the west of Eurasian taiga. The following groups and subgroups of species were identified: of north- and mid-taiga, hypoarctic, North Atlantic, Arctic. Atlantic boreal formations, forest palearctic fauna, European broad-leaved and Far Eastern conifer-broad-leaved forests, Mediterranean, plurizonal. The birds of Atlantic boreal formations are included as a subgroup in the taiga complex. The subgroup of North Atlantic species belongs to the Arctic fauna. The scope and composition of faunistic groups as applied to East Fennoscandian regions are described.
Разработка классификации фаунистических групп птиц тайги имеет принципиальное значение для решения проблем зоогеографии и анализа видового разнообразия региональных таежных авифаун. Основными этапами в эволюции взглядов на вопросы деления орнитофауны тайги Палеарктики были труды Б.К. Шгетмана (1938, 1966) и Е.М. Воронцова (1954, 1955), В.В. Брунова (1978, 1980) и E.H. Ма-тюшкина (1976, 1982).
В сложении региональных авифаун в различных секторах тайги участвуют, наряду с северо-среднетаежной фаунистической группой и близкой к ней группой видов южной кустарниковой тундры и лесотундры, разные но объему группировки лесной и нелесной фауны Палеарктики - южнотаежные и подтаежные виды, птицы европейских и дальневосточных широколиственных лесов, горнолесные, субальпийские и типично горные (альпийские и горно-тундровые) виды, обитатели морей и крупных континентальных водоемов, птицы азональной поймы и т.д. Характер и уровень видового разнообразия авифаун в отдельных регионах тайги определяется вкладом указанных ipynn и подгрупп птиц, что в свою очередь обусловлено четвертичной историей ландшафтов и размещением источников формирования орнитофауны, а также зависит от направленности современного фаунистического процесса в них. Следовательно, в каждом из секторов тайги состав фаунистических групп птиц имеет свою отчетливо выраженную специфику, что дикту-
ет необходимость разработки региональных систем их классификации.
Материалы и методы
Общепринятой в орнитогеографии является схема деления орнитофауны Палеарктики на фауни-стические комплексы и группы, предложенная Б.К. Штегманом (1938) и уточненная, в отношении таежных и гипоаркгических видов, в публикациях В.В. Брунова (1978, 1980). В развитие представлений указанных авторов, нами разработана обновленная классификация фаунистических групп и подгрупп птиц для таежных областей европейской части России (Сазонов, 1997). Базовыми критериями и принципами при составлении данной классификации послужили: исходная дихотомия генезиса между равнинными и горными формациями тайги, самостоятельность происхождения и обособленность дальнейшего развития двух крупных фаунистических групп - северо-среднетаежных видов (главным образом равнинных) и южнотаежных-нетаежно-лесных (подтаежных) видов (преимущественно горнолесных по происхождению), необходимость секторного подхода к разграничению таежного биома в плане влияния океаничности-континентальности климата, выявление исторических и современных источников формирования орнитофаун отдельных регионов и т.п. В процессе исследований проанализированы особенности распространения в Восточной Фенноскандии и на Севере Русской равнины
277 видов птиц, выявлены границы их ареалов и размещение оптимумов ареалов.
Основным звеном в предлагаемой классификационной схеме являются фаунистические группы и подгруппы птиц, определяемые в соответствии с подходами В.В. Брунова (1980), как объединение видов по признаку сходства оптимумов их ареалов. Наряду с термином «фаунистическая группа», используется другое более широкое и нейтральное понятие «комплекс фауны» («фаунистический комплекс»), но его применение не связывается жестко с определенным фауногенетическим содержанием того или иного таксона и носит в значительной степени условный характер, будучи подчинено целям объединения и наименования сравнительно сходных фаунистиче-ских групп и подгрупп птиц. Таким образом, выделенные группы и подгруппы условно объединены в несколько более крупных географических подразделений («комплексов») фауны: арктический, гипоарк-тический, таежный, лесной палеарктической фауны, комплекс широколиственных лесов (европейских и дальневосточных) и азональный комплекс, представляющий собой сборную группу из широко распространенных экстразональных видов - морей, континентальных водоемов, крупных пойм, степи, лесостепи, аридных территорий.
Предложенная классификация фаунистических групп и подгрупп птиц во многом является «проекцией» на равнины схемы деления орнитофауны в различных высотных поясах гор Палеарктики. При этом арктический комплекс фауны необходимо сопрягается с субнивальным и альпийским поясом, гииоарктический - с субальпийским, таежный - с поясом хвойных лесов, лесной палеарктический и широколиственных лесов комплексы - с поясами хвойно-широколиственных и неморальных лесов, азональный - с предгорными поясами степей и пойменных местообитаний и т.п. Различия между этими двумя схемами подразделения орнитофауны укореняются не только в исторической независимости путей формирования горной и равнинной лесной фауны, они имеют свое выражение и в современной зоогеографии: если в горах высотные пояса разделены сотнями метров - километрами и наблюдается тесное взаимодействие между их орнигокомплекса-ми, то на равнинах зоны контактов фаунистических комплексов и групп отделены десятками и сотнями километров, а их взаимоотношения складываются в зависимости от особенностей четвертичной истории ландшафтов и процессов фауногенеза на обширных пространствах Евразии.
Одно из главных отличий нашей классификационной схемы от построений В.В. Брунова (1980) заключается в окончательном признании того факта, что группа южнотаежных-нетаежнолесных (подтаежных) видов по существу таежной не является. В подавляющем большинстве они отнесены к комплексу лесной палеарктической фауны. Несколько видов, из причисляемых В.В. Бруновым к данной
группе, включены в состав северо-среднегаежной фаунистической группы: глухарь, рябчик, уральская неясыть, воробьиный сычик, желна, пухляк, клест-еловик, снегирь. Почти все они, даже будучи возможно горнолесными по происхождению, в настоящее время практически полностью разорвали свои связи с горными формациями лесов и обособились в равнинные северо-среднетаежные формы (уральская неясыть, воробьиный сычик, еловик, снег ирь). Хотя и в современности может наблюдаться обмен популяциями между северными равнинами и горами юга Палеарктики, например в ходе сезонных миг раций у еловика и снегиря, пухляка и трехпалого дятла, имеющих в тайге разную степень выраженности в зависимости от уровня плодоношения хвойных пород и ягодных растений, численности насекомых-всилофагов, суровости погодных условий осенне-зимнего периода и т.д. Аналогичным образом, такой вид горной южной тайги, как сибирская кедровка, не включен в северо-среднетаежную фаунистиче-скую группу и причислен к лесной фауне Палеарктики (подгруппа азиатских видов). Этот вид, вместе с сибирским поползнем и восточной формой московки, образует специфичную связку видов, характеризующихся разной степенью инвазионности и апериодическими выселениями на европейские равнины высоких широт.
Исключена из группы южнотаежных и занесена в лесной палеарктический комплекс теньковка, также вероятно горнолесной по происхождению вид. Сибирский подвид теньковки смог далеко продвинуться на север и достигает в своем распространении за Уралом и Енисеем почти пределов лесной растительности, благодаря приспособленности к континентальным условиям климата, преобладанию горных формаций лесов от юга и до самого севера Сибири. В этой связи сибирская теньковка может быть названа до некоторой степени таежной ггтицей, притом она не избегает светлохвойной тайги (лиственничные и сосновые насаждения). В противоположность ей, европейский подвид теньковки должен быть отнесен только к лесной палеарктической фауне, так как далеко не доходит до северного рубежа лесов. В приполярных широтах места обитания европейской теньковки «выклиниваются» в долинные ельники с повышенными полнотами древостоев, а в целом по таежным территориям она определенно избегает сосновых лесов и вообще изреженных и низкополнотных древостоев.
К лесной палеарктической фауне отнесен черныш - вид с оптимумом ареала в заболоченной равнинной тайге юга Западной Сибири, не доходящий до северного предела лесов. К еще более южным фаунистическим группам причислены глухая кукушка, малая мухоловка и зеленая пеночка - изначально горнолесньге формы азиатского происхождения, приуроченные к дальневосточным хвойно-широколиственным формациям лесов. В отличие от них, синехвостка, также горнолесной азиатский вид,
идет в своем распространении почти до северных пределов тайги - лесная Лапландия, устье Мезени, Приполярный Урал и т.д., а потому включена в таежный комплекс. Из группы северо-среднетаежных исключена овсянка-дубровник и занесена в группу интразональных видов дальневосточных лесов. На западе евразийской тайги она целиком связана с речными поймами и суходольными лугами и лишь по ним распространяется далеко на север, образуя здесь изолированные колонии (например, в устье Мезени). В схеме В.В. Брунова чиж отнесен к группе южнотаежных-нетаежнолесных, однако оптимум его ареала расположен в европейских хвойно-широколиственных лесах, свидетельство тому -сравнительно недавнее его появление в северовосточной тайге (низовья Мезени, западные склоны Приполярного Урала).
Новым является выделение в особую подгруппу птиц приокеанических бореальных формаций - белобровик, рябинник и весничка. Близки к ним по распространению и фаунистическим связям клест-сосновик, клуша, средний крохаль и возможно грязовик (гииоарктический вид). Среди видов европейских широколиственных лесов обособлены в экологическом и фауногенетическом плане горихвостка-лысушка, серая мухоловка и дрозд-деряба, прошедшие за период голоцегга своего рода «закаливание» и выделившие в европейской северной тайге самостоятельные высокоширотные популяции. Первые два вида и лесной конек (представитель лесной фауны Палеарктики, «выклинивается» в средней Еврогге в верхние пояса гор), идут на север до пределов лесной растительности. В этом отношении к ним примыкает певчий дрозд, также вполне вероятно имеющий в разной степени обособленные географические популяции в северной части секторов запада тайги.
Дополнительно нами выделяется азональный комплекс фауны, то есть виды, экологически не связанные с лесной зоной. Между принадлежностью видов (групп видов) к азональному или зональным комгглексам фауны нет резко выраженной границы. Некоторые из азональных видов - например северо-атлантические виды чайковых, чистиковых и пластинчатоклювых, образуют на территории Севера многочисленные и обособленные в географическом отношении популяции. На этом основании они могут быть отнесены к формам с северными связями или включены в состав определенного зонального комплекса (арктического, таежного и их подразделений). И, наконец, многие интразональные виды и часть «азональных» форм являются органичной и неогьемлемой частью арктического и таежного комплексов, поскольку в историческом плане они формировались в соответствующих зональных и нодзональных условиях - птицы арктических островов и побережий, виды таежных озер и рек, обитатели болотных стаций и т.п.
Результаты и обсуждение
Ниже даны содержание и объем выделенных фаунистических групп птиц в соответствии с их условным объединением в зональные комплексы.
Арктический комплекс. Основное ядро арктической фауны образует труппа видов равнинной (зональной) тундры. В Восточной Фенноскандии к ним относятся 16 видов, гнездящихся в арктических и типичных тундрах, в разной степени заходящих также в тайгу:
Синьг а Круглоносый плавунчик
Морянка Малый веретенник
Морская чернеть Длиннохвостый поморник Белая куропатка Зимняк Золотистая ржанка Белая сова Щег оль Рогатый жаворонок
Турухтан Краснозобый конек
Чернозобик Лапландский подорожник
В подгруппу арктических ггтиц, связанных с морем, островами и побережьем Ледовитого океана входят следующие 13 видов:
Краснозобая гаг ара Западносибирская чайка Сибирская гага Моевка Гага-гребенушка Бургомистр Галстучник Полярная крачка
Морской песочник Толстоклювая кайра Песчанка Чистик
Люрик
Из них только краснозобая гагара, полярная крачка и западносибирская чайка распространены широко, заходя по пресноводным водоемам вглубь всей территории Восточной Фенноскандии (первые два вида) или только восточной половины Кольского полуострова (западносибирская чайка). Толстоклювая кайра, люрик, моевка, морской песочник и песчанка в своем гнездовании приурочены к Западному и Восточному Мурману, бургомистр - к побережью горла Белого моря. Причем ареалы толсто-клювой кайры, песчанки и бургомистра совсем не соприкасаются с зоной тайги.
К данной подгруппе примыкают также 8 видов, североатлантических по происхождению. Они имеют оптимумы ареалов в Северной Атлантике, но не идут далеко на восток. Для этих видов характерно образование на морском побережье Восточной Фенноскандии многочисленных и обособленных в географическом отношении популяций, но своему зональному распространению они, по существу, могут быть причислены к арктической фауне:
Обыкновенная гага Большая морская чайка Кулик-сорока Тонкоклювая кайра
Камнешарка Тупик
Короткохвостый поморник Гагарка
При этом колонии тонкоклювой кайры и туггика размещаются главным образом на Мурмане, небольшие поселения тонкоклювой кайры имеются также на юге Ботнического залива.
Очень близко к последней группировке размещение двух видов, тяготеющих к морям и крупным континентальным водоемам - серощекая поганка и большой баклан. В пределах таежной зоны они не образуют многочисленных популяций и отнесены к азональному комплексу видов, имеющих в Восточной Фенноскандии преимущественно северное распространение. Хохлатый баклан (РИЫагосогах аг1я-ииеНь), гнездящийся на Западном и Восточном Мурмане, ранее был причислен к фауне европейских широколиственных лесов (Штегман, 1938), но является очевидно западной атлантической формой. Формально к числу представителей арктической фауны относится канадская казарка, ингродуциро-ванный вид, натурализовавшийся на морском побережье Швеции и Финляндии, обнаруженный на гнездовье на Ладожском озере. Она включена в состав арктического комплекса (виды с североатлантическим распространением).
Особую подгруппу образуют 8 горно-тундровых видов:
Пискулька Хрустан
Турпан Кулик-воробей
Тундряная куропатка Белохвостый песочник Кречет Пуночка
Из них кречет распространен также в равнинной лесотундре, а турпан - в равнинной тундре и частично в северной тайге.
Таким образом, арктический комплекс в тайге Восточной Фенноскандии насчитывает 43 вида (Табл.). Из них во внутренние и прибрежные части таежных регионов заходят более или менее широко около 25 видов: морская чернеть, белая куропатка, золотистая ржанка, турухтан, щеголь, круглоносый плавунчик, зимняк, краснозобый конек, лапландский подорожник из тундровых птиц; краснозобая гагара, обыкновенная гага, чистик, гагарка, короткохвостый поморник, камнешарка, кулик-сорока, галстучник, полярная крачка, западносибирская чайка из обитателей моря; турпан, тундряная куропатка, кречет, белохвостый песочник, хрустан, пуночка из горно-тундровых видов. Общим для представителей арктической фауны является циркумполярный характер распространения. Региональная дифференциация состава гнездящихся арктических птиц по секторам тайги выражена в целом незначительно, она в меньшей степени связана с голоцено-вой историей природной среды и генезисом фауны территорий, а обусловлена преимущественно современными экологическими особенностями регионов и спецификой их ландшафтной структуры: распространение равнинных и низкогорных (с горными тундрами) формаций лесов, наличие выходов тайги к морю, положение на путях массовых миграций тундровых ржанкообразных и водоплавающих пгиц.
Таблица
Участие фаунистических групп птиц в составе орнитофауны тайги Карелии и
Восточной Фенноскандии
Фаунистические группы и подгруппы птиц Карелия Кольско-Карельский таежный регион Тайга Восточной Фенноскандии
абс. % абс. % абс. %
1. Арктические 16 7,6 33 14.4 35 14,1
2. Североатлантические 7 3,3 7 3,0 8 3,2
3. Гипоарктические 13 6,2 14 6,1 14 5,6
4. Северо-среднетаежные 29 13,8 29 12,7 29 11,6
5. Приокеанических
бореальных формаций 5 2,4 5 2,2 5 2,0
6. Лесной палеарктической фауны 38 18,1 38 16,6 39 15,6
7. Европейских широколиственных
лесов 47 22,4 47 20,5 53 21,3
8. Дальневосточных хвойно-
широколиственных лесов 9 4,3 9 3,9 9 3,7
9. Средиземноморские 4 1,9 4 1,8 5 2,0
10. Азональные 42 20,0 43 18,8 52 20,9
Всего:
северных видов (группы 1-5) 70 33,3 88 38,4 91 36,5
широкораспространенных видов
(г руппы 6 и 10) 80 38,1 81 35,4 91 36,5
южных видов (группы 7-9) 60 28.6 60 26,2 67 27,0
Итого гнездящихся видов 210 100 229 100 249 100
Примечание. Списки видов гнездовой орнитофауны регионов тайги Восточной Фенноскандии - Карелии, Кольского полуострова и Финляндии, составлены по материалам региональных сводок (Бианки и др., 1993; Зимин и др., 1993; Нуу^а а!., 1983).
Гипоарктический комплекс. Основу комплекса образует фаунистическая группа видов с оп-тимумами ареалов в равнинной Субарктике - южная кустарниковая тундра, лесотундра. На правах соподчиненной сюда входит подгруппа субальпийских видов - обитателей верхних поясов гор с березовыми и хвойно-березовыми криволесьями.
Группа птиц южной кустарниковой тундры и лесотундры включает 12 видов: Чернозобая гагара Гаршнеп Гуменник Средний кроншнеп
Шилохвость Луговой конек
Дербник Серый сорокопут
Фифи Овсянка-крошка
Грязовик Чечетка
В.В. Брунов (1980) относит в данную группу также орлана-белохвоста, но последний очевидно имеет в лесотундре вторичный оптимум ареала, что связано с прямым преследованием человеком этого хищника в лесной зоне, активно выраженном еще в 60-70-ые годы XX столетия. За истекшие два десятилетия численность вида постепенно возрастает даже в густозаселенных местностях, например в районе Рыбинского водохранилища (Немцев, 1988; Кузнецов, 1993). Почти все указанные выше виды широко распространены в северной и частично средней тайге (за исключением шилохвости). У среднего крохаля область гнездования в Архангельской области и Коми республике почти целиком лежит в подзоне лесотундры, а также в тундре и на арктическом побережье. В Восточной Фенноскандии его размещение резко ассиметрично по сравнению с континентальными секторами тайги, а оптимум ареала смещен в таежную зону, где вид приурочен преимущественно к морским акваториям и крупным материковым озерам. На этом основании средний крохаль включен в подгруппу видов ириокеанических бореальных формаций. К данной подгруппе примыкает грязовик, которого можно было бы причислить к эндемикам Фенноскандии, если бы не существование нескольких изолированных очагов ею обитания в Северо-Восточной Азии (от Таймыра до Колымы).
У еще одного вида - мородунки, гнездовой ареал на востоке захватывает полосу лесотундры, а гго долинам великих северных рек она идет до моря (низовья Оби, дельта Печоры, устья Мезени, Северной Двины и Онеги); довольно широко распространена мородунка и в южном направлении (до 51° с.ш. в верховьях Оби), но гго своей основной приуроченности она должна быть названа все же таежной птицей. С начала XX века вид демонстрирует расселение на север и запад, в том числе в очень ограниченных размерах по территории Восточной Фенноскандии в 70-ые годы; расширение его ареала в лесотундре поэтому необходимо рассматривать как новейшее «приобретение» (восстановление былого ареала?).
Подгруппа субальпийских птиц представлена в Восточной Фенноскандии только 2 видами - северная варакушка и щур. В приуральских секторах тай-
ги к ним добавляются зарничка и сибирская завирушка. Тяготеет к субальпийскому поясу гор азиатский бекас, но он и сибирская завирушка распространены также в равнинной лесотундре и южной кустарниковой тундре.
Особняком стоит связка из трех видов - веснич-ка, белобровик и рябинник; ггоследние два вида традиционно относимы к таежной фауне. Указанные виды имеют сложную историю формирования ареалов: изначальными их стациями были очевидно пе-ригляциальные редколесья эпох оледенений (формации равнинной пратайги) и субальпийские хвой-но-лиственные криволесья гор. В бореальную эпоху голоцена наиболее благоприятными для них могли быть местообитания «белой тайги» океанического типа - березовые и березово-сосновьте леса паркового облика с пышным широкотравьем в напочвенном покрове. В настоящее время они имеют вторичные оптимумы ареалов во всех подзонах тайги и частично в подтаежных лесах, будучи приуроченными к сукцессионно омоложенным насаждениям (вырубки и гари, хвойно-лиственные молодняки и пастбищные перелески, леса подсечного происхождения), а весничка и белобровик также достигают высокой численности в субальпийском поясе гор и южной кустарниковой тундре и лесотундре. С учетом важности биоценотической роли указанных видов в современных экосистемах тайги, они выделены в особую фаунистическую подгруппу ириокеанических бореальных формаций и отнесены к таежному комплексу фауны.
Следовательно, гипоарктический комплекс включает в условиях Восточной Фенноскандии 12 видов из группы птиц южной кустарниковой тундры и лесотундры, 2 вида из подгруппы субальпийских птиц. Еще три вида, являющиеся вероятно изначальными обитателями перигляциальных редколесий и позднее субальпийского пояса гор, включены на правах особой подгруппы в состав таежного комплекса. Общим для гииоарктических птиц, как и представителей арктической фауны, является циркумполярный характер распространения большинства видов.
Таежный комплекс. Специфическое зональное лицо орнитофауны тайги определяет северо-среднетаежная фаунистическая труппа. Большинство входящих в нее видов относятся к равнинным формам, имеющим оптимумы ареалов в северной и средней тайге. Наряду с северо-среднетаежной группой к таежному комплексу относится подгруппа видов приокеанических бореальных формаций -весничка, белобровик и рябинник, а также средний крохаль и клуша. Очень близки к данной подгруппе по региональной принадлежности грязовик (гипоарктический вид) и клест-сосновик (вид с оптимумом ареала в переходном зоогеографическом регионе тайги). Последние три вида характеризуются в Восточной Фенноскандии той или иной степенью эндемичности: клуша является эндемиком Северо-
Западной Европы, грязовик представлен в Фенноскандии изолированной популяцией, клест-сосновик - эндемичный для Северной Европы вид.
Северо-среднетаежная группа птиц насчитывает 29 видов:
Лебедь-кликун Желна Чирок-свистунок Трехпалый дятел Свиязь Кукша
Гоголь Пухляк
Луток Сероголовая гаичка
Глухарь Синехвостка
Рябчик Таловка
Большой улит Пятнистый сверчок
Мородунка Обыкновенный свиристель
Ястребиная сова Овсянка-ремез Воробьиный сычик Вьюрок Бородатая неясыть Белокрылый клест Уральская неясыть Клест-еловик Мохноногий сыч Клест-сосновик Снегирь
Возможно горными по происхождению являются воробьиный сычик, уральская неясыть, снегирь, а также рябчик и желна (Брунов, 1980; Беме, 1984). Сложность установления принадлежности к равнинным или горным формам демонстрируют различия генезиса среди таких близких и недавно разошедшихся видов, как клесты: сосновик приурочен к сосновым преимущественно равнинным лесам северо-западной Европы, белокрылый - к лиственничным редколесьям на равнинах в азиатских и североамериканских секторах тайги, еловик происходит вероятно из темнохвойных лесов гор юга Пале-арктики. Два вида - синехвостка и таловка, относятся к формам с азиатскими связями. Из них первая является горнотаежным видом, выходцем из лесного пояса гор Азии. Таловка имеет оптимум ареала, помимо тайги, также в субальпике гор и широко заходит в южную кустарниковую тундру и лесотундру (азиатский аналог веснички, но с более выраженными горно-лесными связями). Этот вид, будучи приуроченным к насаждениям с пониженной эдафиче-ской ролью лесообразующих пород (горные лесные редколесья, субальпийские криволесья и т.н.) и отчасти - к вторичным насаждениям (хвойно-лиственные молодняки), практически не встречается на гнездовье внутри равнинных заповедников и национальных парков Карелии, для которых характерно господство коренной плакорной тайги (Сазонов, 1997).
Не совсем очевиден статус большого крохаля, оптимум ареала которого лежит севернее 60°с.ш. Возможно, он относится к горно-лесным птицам, так как предпочитает при выборе местообитаний порожистые реки с сильным течением; нами вид включен в подгруппу птиц лесной палеарктической фауны с северными связями. Фактически таежной птицей является малая мухоловка, изначально обитатель горных лесов, однако в западной тайге она далеко не доходит до пределов распространения лесной растительности.
По сравнению с предыдущими зональными группами птиц, в составе таежного комплекса уже отмечается ряд черт региональной дифференциации фауны. Среди 7 видов, включенных в подгруппу приокеанических бореальных формаций (или близких к ней), к формам с выраженными западными связями относятся средний крохаль, клуша, грязовик, рябинник, клест-сосновик. Размещение многих видов ассиметрично по направлению к континентальным секторам тайги. Преимущественно северное и северо-восточное распространение имеет луток и сероголовая гаичка, отчасти ястребиная сова и дербник. Оптимумы ареалов воробьиного сычика и уральской неясыти располагаются в средней и южной тайге, причем в Карелии плотность населения обоих видов заметно повышается на территориях, находящихся к востоку от Онежского озера.
Резко выраженными восточными связями характеризуются таловка, синехвостка, мородунка и пятнистый сверчок, из них последние два вида очень слабо заходят в тайгу Карелии. Белокрылый клест - также вид с восточными связями, в годы обильного урожая семян ели может гнездиться до Лапландии включительно, а в обычные годы наблюдается тенденция появления его на гнездовании главным образом в среднетаежной подзоне Карелии. Овсянка-ремез тяготеет в своем распространении к восточным секторам тайги, оптимум ее ареала в Фенноскандии лежит в средней тайге и переходном зоогеографическом регионе; плотность гнездового населения вида резко снижается уже в ирисвирских местностях и на Карельском перешейке.
Для дендрофильных птиц из северо-среднетаежной фаунистической группы очень характерно предпочтение, в ценотическом плане, осветленных формаций тайги, своего рода «гииоарк-тического пояса» лесной растительности. В северной тайге и на части территории средней тайги, в связи с суровостью климата, бедностью почв и (или) их избыточным увлажнением, снижается эдафиче-ская роль древосгоев, деревья размещаются очень разреженно, внутри насаждений выполнена часть кронового и подкронового пространства, леса зачастую рассечены массивами болот. Отсюда наблюдаются низкие полноты лесов и редкостойность лесного полога, образующие специфический преферен-дум среды обитания для северо-среднетаежных видов и ряда гипоарктов: глухарь, дербник, большой улит, фифи, ястребиная сова, серый сорокопут, свиристель, кукша, сероголовая гаичка, овсянка-ремез, вьюрок, овсянка-крошка, таловка, чечетка. Для собственно гипоарктических птиц особенно привлекательным становится крайний вариант подобных местообитаний - таежные редколесья в низкогорных районах и сильнозаболоченных местностях, стации лесотундры и южной кустарниковой тундры. Помимо северных видов к осветленным формациям тайги приурочены обыкновенная кукушка, лесной конек и камышевая овсянка (виды лесной палеарктической
фауны), а также серая мухоловка, горихвостка-лысушка и дрозд-деряба (птицы европейских широколиственных лесов). При наличии той или иной примеси лиственных пород в верхних ярусах леса, увеличении покрытия кустарников и кустарничков (из-за естественного ослабления эдафической роли хвойных пород, вследствие послепожарной или иной сукцессии лесной растительности) начинает заметно повышаться участие в орнитонаселении веснички, белобровика и рябинника. И наоборот, в случае формирования сомкнутых хвойных и вторичных лесов, характеризующиеся нормальными или увеличенными полнотами, максимально выраженной эдафической ролью древостоев и выполненностью кроново-иодкро-нового пространства, например в большинстве ландшафтов средней тайги и на территории южной тайги, почти все перечисленные выше виды, теряя свои иреферендумы, резко сужают область распространения и снижают численность, а их население «выклинивается» в сильнозаболоченные местности, сухие лишайниковые и брусничные боры и тому подобные стации.
Комплекс лесной палеарктической фауны. К
данному комплексу отнесены виды, встречающиеся в лесной зоне от гор юга Палеарктики до северных пределов распространения сомкнутых лесов. Большинство из них имеют оптимумы ареалов в южнотаежных и нетаежных (подтаежных) лесах, как равнинных - зональная южная тайга, полоса смешанных лесов Русской равнины, так и горных - соответствующие высотные лесные пояса гор.
Если северо-среднетаежная фаунистическая группа характеризуется сравнительной однородностью и преобладанием видов с широкими и достаточно «монолитными» ареалами, то в комплексе лесной палеарктической фауны, приуроченном к более низким широтам, отмечается нарастание региональной дифференциации орнитофауны, усложнение кружева ареалов и их внутренней структуры при одновременной тенденции к формированию более узких областей распространения. По сравнению с таежниками здесь сильно выражено обособление горных и равнинных форм, видов с западными и восточными или северными и южными связями. Дальнейшее развитие эти процессы получают среди представителей орнитофауны широколиственных лесов, состоящей в фауногенетическом плане из двух самостоятельных комплексов - европейского и дальневосточного (маньчжурского), расхождение которых уходит корнями в дочетвертичное (микулинское межледниковье) и четвертичное время. То же и в особенности касается азонального комплекса птиц, прежде всего южных азональных видов.
Отсюда возникают подчас непреодолимые сложности при определении статуса того или иного вида в составе региональных авифаун. Показателен в этом отношении пример связки видов кедровок.
поползней и московок, изначально горнолесных птиц юга Палеарктики. Каждый из них имеет в равнинной части лесной зоны по 2-3 подвида или формы: восточных и западных, а порой и южных. Для их идентификации требуется проведение тщательных изысканий, что является задачей систематики и дисциплин, изучающих территориальные связи и экологическую полиморфность популяций птиц. Еще сложнее картина дифференциации среди варакушек, чеканов и желтых (желтоголовых) трясогузок. Так черноголовый чекан имеет восточный и западный подвиды, южную и тундровую (лесотундровую) формы, а между ними вклинивается ареал лугового чекана. Аналогичным образом, сложны взаимоотношения внутри таких палеарктических видов, как малая мухоловка и обыкновенный дубонос.
Очень подвижна грань и при установлении принадлежности вида к лесной палеарктической фауне или азональному комплексу среди водных и околоводных птиц, обитателей открытых стаций. Главным критерием здесь служила степень тесноты связей вида с лесной средой - особенности выбора местообитаний, способы кормодобывания и гнездования, характер размещения гнезд, состав гнездо-строительных материалов и т.п.; указанные признаки были ведущими и в отношении остальных экологических фуии птиц. К лесной палеарктической фауне причислялись прежде всего виды, интразо-нальные для условий лесной зоны. Экстразональные виды, тяготеющие к крупным континентальным водоемам и обширным открытым пространствам, населяющие одновременно несколько ландшафтных зон, включались в азональный комплекс.
В ценотической приуроченности дендрофиль-ных птиц лесной палеарктической фауны - фактически видов южной тайги и полосы смешанных лесов (бореальная зона в узком смысле), наблюдается картина, обратная стациальному размещению севе-ро-среднетаежных птиц. Для ядра фауны лесных палеарктов - ястреб-перепелятник, малый пестрый дятел, сойка, обыкновенная пищуха, поползень, московка, певчий дрозд, теньковка, желтоголовый королек, крапивник, лесная завирушка и другие, характерно предпочтение высокополнотных формаций хвойных и хвойно-широколиственных лесов («бореальный пояс» лесной растительности), черты которых наиболее ярко воплощают темнохвойные леса, отчасти кедрово-широколиственные ассоциации. Данное расхождение северных и южных групп дендрофильных птиц имеет в своей основе дихотомию генезиса и дальнейшего развития равнинных и горных формаций тайги и их орнитофауны. В низких поясах гор юга Палеарктики, в равнинной части полосы смешанных лесов и южной тайги, в максимально благоприятных для умеренных широт поч-венно-климатических условиях (бореальная зона), высока эдафическая роль древостоев, тесно размещаются деревья, «выполнено» все пространство первого-второго ярусов леса и подлеска. Отмечают-
ся высокие полноты и показатели сомкнутости полога, повышенный бонитет и семенная продуктивность насаждений, усложненная структура ярусов леса и т.п., что формирует особый преферендум среды обитания для птиц лесной палеарктической фауны и части видов широколиственных лесов (певчий дрозд, чиж, сойка, большая синица, мухоловка-пеструшка и другие). Среди последних насчитывается, однако, немало видов, которым свойственно предпочтение, в качестве оптимальных, все же крайних по продуктивности вариантов ассоциаций в виде мезофильных неморальных и бореально-неморальных лесов с господствующим положением широколиственных пород, развитым подлеском и пышным разнотравьем: клинтух, обыкновенная неясыть, лазоревка, черный дрозд, пересмешка, слав-ка-черноголовка, садовая славка, пеночка-трещотка и другие. Помимо южных видов имеется незначительное число северо-среднетаежных пгиц, приуроченных главным образом к темнохвойным формациям лесов, почти все они являются по своему происхождению горнолесными птицами: клест-еловик, снегирь, синехвостка, воробьиный сычик, отчасти трехпалый дятел, желна и мохноногий сыч.
По мере продвижения в высокие широты -часть ландшафтов средней тайги и территории северной тайги, происходит падение показателей сомкнутости, бонитета и семенной продуктивности насаждений; по этой причине среди видов лесной палеарктической фауны наблюдается постепенное (а у птиц широколиственных лесов ускоренными темпами) сужение ареалов и снижение плотности гнездования. В самых северных районах и приполярных местностях население лесных палеарктов и дендро-филов южного происхождения «выклинивается» в долинные леса по дренированным берегам таежных рек, характеризующиеся повышенными по сравнению с водоразделом полнотами и бонитетами древостоев.
Таким образом, среди видов лесной палеарктической фауны обособляется прежде всего группа дендрофильных птиц, имеющих наиболее древние, очевидно плейстоценового возраста, ценогические связи с хвойными лесами, но преимуществу темно-хвойными формациями:
Ястреб-перепелятник Теньковка Обыкновенная пищуха Крапивник Московка Желтоголовый королек
Лесная завирушка
Вместе с рядом таежных птиц и горно-лесных видов - еловик, зеленая пеночка, синехвостка, малая мухоловка, трехпалый дятел, желна, мохноногий сыч, воробьиный сычик и другие, они образуют одну из самых специализированных в отношении поверхностей питания и размещения гнезд группировок лесной фауны. Это древолазы на живой и отмершей древесине - трехпалый дятел и пищуха, «мухоловы» - кронники - малая мухоловка, зеленая пеночка и синехвостка, кроновые собиратели - московка и теньковка (а также еловик из семеноядных),
подкроновые лазатели, связанные с захламленностью, валежником и корневыми подошвами ветровала - лесная завирушка и крапивник. Сюда же следует перечислить поползня и кедровку (сибирские подвиды), эпизодически гнездящихся на западе тайги.
По степени специализации к ним примыкают белосиинный дятел и малый пестрый дятел, но они обитают уже в старых пойменных лиственных дре-востоях (первый вид) и в спелых смешанных, лиственных и сероольховых лесах (малый пестрый дятел). Белоспинный дятел и в меньшей степени малый пестрый дятел могут быть отнесены по распространению к формам с выраженными юго-восточными связями. Оба вида интересны своими периодическими выселениями из полосы смешанных лесов в высокие широты. Так белосиинный и малый пестрый дятлы широко проникли на Север, вплоть до полярного круга, в 50-ые годы, что можно связать с пандемической вспышкой размножения хвое- и листогрызуших насекомых (златогузка, непарный и кольчатый шелкопряды, дубовая листовертка, рыжий сосновый пилильщик, монашенка, сосновая пяденица и др.), охватившей в 1948-1962 гг. преобладающую часть территории Русской равнины и юг Восточной Фенноскандии (Воронцов, 1963). То же отчасти относится к скворцу, козодою и ряду других насекомоядных птиц, которые расселялись в эти годы из южных и юго-восточных областей европейской России и продвинулись в таежные регионы до Кандалакшского залива и Хибин (малый пестрый дятел и скворец в конце 40-ых и первой половине 50-ых годов).
Следующую группировку образуют несколько представителей лесной фауны умеренных широт и птиц, менее специализированных в биотоиическом отношении и все же тесно связанных с лесом:
Канюк Обыкновенная кукушка
Тетерев Сойка
Большой пестрый дятел Большая синица Вертишейка Ополовник
Вальдшнеп Лесной конек
Черныш Обыкновенный дубонос
Особняком стоит распространение чижа, который сравнительно недавно появился в северотаежной подзоне, в частности на северо-востоке европейской тайги, и отнесен к фауне европейских широколиственных лесов (Нейфельдт, 1958). Сойка, большая синица и крапивник также очень близки к последнему комплексу, поскольку имеют современные оптимумы ареалов в хвойно-широколиственных (подтаежных) и широколиственных лесах. Такие виды из приведенного выше списка специализированных дендрофилов, как малая мухоловка и зеленая пеночка, а вместе с ними седой дятел и глухая кукушка, являются выходцами из дальневосточных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов и потому включены в сборный комплекс дальневосточной (маньчжурской) фауны. По своему происхождению и современному распространению
седой дятел может быть противопоставлен зеленому дятлу, типичному западному палеаркгу с южными связями (Воронцов, 1954).
К числу интразональных видов, входящих в состав лесной фауны Палеарктики, отнесены следующие:
Серый журавль Малый зуек
Кряква Сизая чайка
Большой крохаль Речная крачка
Большой подорлик Филин
Ястреб-тетеревятник Ушастая сова
Чеглок Серая ворона
Перевозчик Сорока
Бекас Белая трясогузка
Дупель Камышевая овсянка
Из них серая ворона, возможно, является в лесной зоне изначально северным видом, так как наиболее высокая плотность ее населения отмечается в полосе смешанных лесов и на территориях к северу до среднетаежной подзоны включительно (Воронцов, 1954). Гораздо южнее лежит область распространения черной вороны, разделенная на западноевропейскую и западносибирско-дальневосточную части, между которыми вклинивается гнездовой ареал серой вороны. Определенно к северным видам относится большой крохаль, а также камышевая овсянка (Брунов, 1980). Возможно к северным формам принадлежит желтая трясогузка (в частности, подвид \fotacilla ]1аха IИипЬе/£/'), однако структура ее ареала отличается большой сложностью; с учетом экологической принадлежности она отнесена к азональному комплексу (как и желтоголовая трясогузка, черноголовый чекан). Дупель вероятно является видом горного происхождения, тяготеющим изначально к субальпийским и альпийским лугам гор умеренных широт, для него характерны отчетливо выраженные восточные связи и апериодичность гнездования на западе европейских равнин.
Всего комплекс лесной налеарктической фауны насчитывает в Восточной Фенноскандии 39 видов. Из них насчитывается 7 видов с южными связями: большой подорлик, белосиинный дятел, вертишейка, сойка, большая синица, крапивник, обыкновенный дубонос. Кроме того, южными по распространению являются европейские подвиды кедровки и поползня, очень ограниченно гнездящиеся в Финляндии, в частности на Аландских островах. То же можно сказать в отношении европейского подвида варакушки, которая ранее регулярно гнездилась только в южных районах Ленинградской и Вологодской областей, но в последние годы обнаружена на гнездовье в ряде местностей юга Карелии (Прила-дожье, западное Прионежье до Петрозаводска). Северное распространение имеют два вида - большой крохаль и камышевая овсянка, а также сибирский подвид кедровки, эпизодически гнездящийся на западе Архангельской области (Паровщиов, 1941). Сюда же следует причислить сибирский подвид поползня, случаи гнездования которого отмечены для
Онежского района Архангельской области (Корнее-ва и др., 1984). Остальные 30 видов, широко распространенных по лесной зоне, отнесены к плюризональным.
Комплекс широколиственных лесов. Состав фауны европейских широколиственных лесов в основном приводится в традиционном объеме, согласно схеме деления Б.К. Штегмана (1938). Комплекс включает следующие 58 видов: Белый аист Зарянка
Осоед Горихвостка-лысушка
Черный коршун Восточный соловей Луговой лунь Черный дрозд
Змееяд Певчий дрозд
Кобчик Деряба
Погоныш Пеночка-трещотка
Малый погоныш Пересмешка Коростель Дроздовидная камышевка
Камышница Тростниковая камышевка
Водяной пастушок Болотная камышевка Черная крачка Камышевка-барсучок
Обыкновенная горлица Обыкновенный сверчок Вяхирь Речной сверчок
Клинтух Садовая славка
Обыкновенная неясыть Мухоловка-пеструшка Козодой Луговой чекан
Черный стриж Славка-черноголовка Зеленый дятел Ястребиная славка
Удод Серая славка
Сизоворонка Славка-завирушка
Лесной жаворонок Сорокопут-жулан Галка Скворец
Поползень Обыкновенная овсянка
(европейский подвид) Садовая овсянка Лазоревка Зяблик
Хохлатая синица Чиж Гаичка Коноплянка
Серая мухоловка Зеленушка Щегол
Совсем не идут в Восточную Фенноскандию 5 видов, встречающихся на юге Псковской, Ленинградской и Вологодской областей: змееяд, малый погоныш, зеленый дятел, болотная гаичка и черно-лобый сорокопут Lanius minor. Очень ограниченно заходят сюда луговой лунь, сизово-ронка и удод, а также зимородок и поползень, относящиеся соответственно к азональному комп-лексу и лесной налеарктической фауне. Всего в Вос-точной Фенноскандии насчитывается 54 вида фауны европейских широколиственных лесов. Наиболее специифичное ее ядро образуют мезофильные лес-ные виды населяющие богатые в ценотическом отношении леса с плодородными почвами: клинтух, обыкновенная неясыть, лазоревка, восточный соло-вей, черный дрозд, пересмешка, славка-черного-ловка, садовая славка, пеночка-трещотка.
К числу обитателей сухих сосновых лесов на равнинах относится хохлатая синица. К ксерофит-
ным местообитаниям пирогенного генезиса тяготеет лесной жаворонок, гнездящийся в пройденных низовыми пожарами или изреженных рубками сосновых борах, на послепожарных вересковых пустошах. То же отчасти касается козодоя - вида послепожарных сосняков и свежих вырубок, а также сизоворонки и удода, поселяющихся в осветленных и островных лесах (последний является одновременно азональным видом лесостепи). Славка-завирушка при гнездовании в тайге обнаруживает приуроченность к сухим сосновым лесам, среди рода славок (Sylvia) она дальше всех идет на Север, причем встречается здесь и в субальпийских редколесьях (Приполярный Урал, Лапландия), а на востоке гнездится до 68° с.ш. (крайний юг Ямала, окрестности Лабытнанги). Недавними исследованиями систематиков установлена сложная структура ареала славки-завирушки, возможно являющейся политипическим видом; большинство ее форм, как европейских, так и азиатских, связаны в своем происхождении с горными лесами и субальпийским поясом гор.
Из видов европейских широколиственных лесов и представителей лесной палеарктической фауны наиболее широко распространены в высоких широтах и далее всех продвигаются на Север серая мухоловка, горихвостка-лысушка, деряба, певчий дрозд, луговой чекан, камышевка-барсучок, лесной конек, камышевая овсянка, обыкновенная кукушка, бекас; некоторые виды, особенно связанные с ин-тразональными стациями, идут в Лапландии через северный рубеж лесов в лесотундру и южную кустарниковую тундру. Все перечисленные виды характеризуются относительно высокими показателями плотности населения и занимают заметное место в биоценозах тайги до Лапландии включительно. Серая мухоловка, горихвостка-лысушка и деряба, а также лесной конек и обыкновенная кукушка, тяготеют в ценотическом плане к осветленным формациям тайги («гииоарктический пояс лесов») и близки в этом отношении к северо-среднетаежным ви-дам-редколесникам, составляющим большинство орнитонаселения в северотаежной и части среднета-ежной подзоны.
Сравнительная стабильность гнездования на Севере ряда видов орнитокомплекса европейских широколиственных лесов и лесной палеарктической фауны обусловлена вероятно тем, что они прошли в историческом плане своего рода «закаливание» (например в условиях перигляциальных редколесий ледниковых эпох) и очень рано выделили свои самостоятельные высокоширотные популяции. Косвенным подтверждением этого является независимый ход популяционной динамики, выраженный в частности, на примере северных популяций гори-хвостки-лысушки. В оптимальных стациях на севере Карелии для нее на протяжении 1987-1995 гг. была характерна высокая плотность гнездования, составляющая в спелых беломошных борах 8-10 и до 12 пар/км2 (кратковременное снижение плотности до 3-
4 пар/км" зарегистрировано в 1996-1997 гг.). Тогда как на юге республики в последнее десятилетие наблюдается резкое сокращение численности вида, вплоть до исчезновения его в юго-западных местностях (Лахденпохский район, 1993-1997 гг.). Заметим также, что в целом для рода горихвосток (РЬоетсигш) имеются веские основания предполагать горное их происхождение (Беме, 1975, 1984). Кроме того, некоторые из перечисленных выше видов в Средней Европе изначально были приурочены к горным формациям лесов и нормально начинают встречаться только в лесных ценозах, расположенных в верхних поясах гор: лесной конек, серая мухоловка, горихвостка-лысушка, деряба в условиях Восточных Карпат (Гузий,1989). Таким образом, указанные виды, будучи по происхождению горно-лесными и субальпийскими формами (горихвостка), могли проходить «закаливание» и на месте, в среднеевропейских горах, и тем самым оказываются преадаитированными к обитанию в условиях сурового климата высоких широт.
Наряду с европейскими видами, имеется несколько видов птиц, относящихся к сборному комплексу дальневосточных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов:
Седой дятел Садовая камышевка
Глухая кукушка Бормотушка Иволга Овсянка-дубровник
Малая мухоловка Полевой воробей Зеленая пеночка Чечевица
Седой дятел и иволга - изначальные обитатели широколиственных лесов Дальнего Востока, они тяготеют к наиболее богатым лесным ценозам с развитым подлеском; седой дятел, кроме того - к сель-говым ландшафтам Обонежья и Приладожья. Несмотря на разницу в биологии и кормодобывании, оба достигают максимальной численности в наск-вальных местообитаниях: иволга находит оптимальные условия существования в пастбищных лесах с развитым кроновым и полкроновым пространством, для седого дятла привлекательными становятся выбитые скотом скальные лужайки среди перелесков, где он часто собирает беспозвоночных.
Глухая кукушка, малая мухоловка и зеленая пеночка являются горно-лесными формами с оптиму-мам ареалов в азиатской южной тайге и подтаежных лесах. Овсянка-дубровник связана с пойменными стациями и низинными болотами дальневосточных равнин. Полевой воробей - типичный представитель маньчжурской (китайской) фауны. Садовая камышевка и бормотушка образуют самостоятельную подгруппу обитателей открытых равнинных ландшафтов, приуроченных к южной части Западной Сибири, предгорьям Алтая и Саян. Сюда же возможно относится белошапочная овсянка. Чечевица -выходец из субальпийского пояса гор юга Палеарк-тики (восточные секторы); по мнению Р.Л. Беме (1984) весь род чечевиц (Сагрос1асш) имеет горное происхождение.
Средиземноморский комплекс. Является, по существу, азональным комплексом видов; это представители средиземноморской фауны и переходные к ней формы:
Перепел Домовый воробей
Сизый голубь Канареечный вьюрок
Кольчатая горлица Большинство видов связано с открытыми и скальными стациями, канареечный вьюрок - горнолесной вид.
Азональный комплекс. Представляет собой сборную группу видов, которые объединяет принадлежность к экстразональным для равнинной части лесной зоны местообитаниям - крупные пресноводные водоемы и моря, обширные пойменные стации, горы - скалы и осыпи альпийского пояса, открытые пространства сгеней и аридных территорий и т.п.
В составе этого разностороннего комплекса выделяются, прежде всего, южные азональные виды, связанные с континентальными водоемами и речными поймами:
Красношейная поганка Красноголовый нырок Малая поганка Хохлатая чернеть
Чомга Болотный лунь
Большая выпь Лысуха
Серая цапля Озерная чайка
Лебедь-шипун Малая чайка
Серый гусь Чеграва
Широконоска Малая крачка
Серая утка Поручейник
Чирок-трескунок Зимородок
Пеганка
Часть из них тяготеют к западным областям, но многие - к восточным секторам Евразии - красно-шейная поганка, серый гусь, пеганка, красноголовый нырок, малая чайка, поручейник. Последние виды известны своими массовыми выселениями на Север из засушливых регионов юга Западной Сибири и Казахстана что обусловлено вековыми циклами иссушения - увлажнения степных озер. Более широким распространением характеризуются хохлатая чернеть и широконоска, они относятся к плюризо-нальным видам.
Следующие 17 видов являются обитателями обширных открытых пространств: Серая куропатка Грач Полевой лунь Береговая ласточка
Степной лунь Городская ласточка
Пустельга Деревенская ласточка
Большой кроншнеп Полевой жаворонок Травник Желтая трясогузка
Чибис Желтоголовая трясогузка
Большой веретенник Черноголовый чекан Болотная сова
Многие из них населяют огромные территории нескольких материков от аридной зоны до тундры включительно и, подчас, трудно определить, где находятся оптимумы их ареалов. Показательно в
этом отношении распространение полевого луня и болотной совы, а из видов предыдущих комплексов - серого журавля и камышевой овсянки, возможно они являются изначально северными формами. Отчасти сходная картина наблюдается у орлана-белохвоста и скопы, однако их оптимумы ареалов на Севере вероятно вторичны и обусловлены прямым преследованием человеком этих крупных хищных птиц в южных областях, которое было активным еще в самом недавнем прошлом. В лесной зоне Европейской России наиболее крупные гнездовые группировки орлана-белохвоста и скопы приурочены к Понойской депрессии на Кольском полуострове, бассейнам оз. Водлозера и р. Илексы (Водлозер-ский национальный парк) и Рыбинскому водохранилищу (Дарвинский заповедник). В середине и конце 80-ых годов они насчитывали соответственно 12 и 8, 30 и 20, 11 и 27 пары орланов и скопы (Ганусевич, 1988; Немцев, 1988; Сазонов, 1993). Через 10 лет, к 1995г., численность популяций этих хищников в Водлозерском национальном парке оценивалась в 40 и 30 пар, в Дарвинском заповеднике - в 25 и 45 пар (Кузнецов, 1993). Таким образом, благодаря налаживанию охраны крупных хищных птиц на местах гнездовий и пропаганде необходимости их защиты среди населения, поголовье орлана и скопы постепенно увеличивается, как на ОПТ, так и в целом по Восточной Фенноскандии. Причем рост гнездовых популяций затрагивает не только таежные регионы, но и расположенные южнее районы лесной зоны (юг Вологодской области).
К числу видов птиц с выраженными южными связями отнесены серая куропатка, пустельга, большой веретенник, грач. Примечательно распространение нескольких степных и лесостепных видов, известных своими периодическими выселениями на Север: серая куропатка, хохлатый жаворонок (Galerida crislata), степной лунь (Circus macrourus)\ крайним вариантом являются инвазии саджи (ко-пытки, Syrrhaptes paradoxus), залетающей в высокие широты до Архангельска (Паровщиков, 1941). Ранее серая куропатка и хохлатый жаворонок на Севере причислялись даже к реликтам ксеротермического периода суббореала (Штегман,1938), но на самом деле их выселения хотя и связаны с фазами потеплений (ксеротерма), но не были единовременным актом, приуроченным к суббореалу, а происходили неоднократно, в том числе и в новейшее время (вторая половина XIX в., 30-ые и 50-ые годы XX века).
Особый интерес представляет размещение группы видов открытых стаций - большой кроншнеп, чибис, болотная сова, полевой жаворонок, желтая трясогузка и луговой конек, для которых в тайге характерно отчетливое повышение плотности гнездования на обширных пространствах сельхозугодий современного агроландшафта, создающих непривычное для таежной зоны подобие степного простора. По сравнению с данным типом местообитаний, на угодьях мозаичного агроландшафта, отличаю-
щихся преобладанием мелкоконтурной пашни, эти виды значительно снижают свою численность. Кроме того, у чибиса, желтой трясогузки и лугового конька, отчасти большого кроншнепа и полевого жаворонка, при заселении луговых стаций выражена тенденция предпочтения участков лугов, подвергшихся пастбищной дигрессии; здесь они достигают максимальных показателей обилия.
Следующую группу из азонального комплекса видов образуют обитатели моря и крупных континентальных водоемов:
Серощекая поганка Орлан-белохвост Большой баклан Скопа
Хохлатый баклан Серебристая чайка
Серебристая чайка и хохлатый баклан относятся к широко распространенным видам с западными (атлантическими) связями. Серощекая поганка и большой баклан представлены в регионе северными географическими популяциями. Орлан-белохвост и скопа, как указывалось выше, также демонстрируют северное размещение, хотя их оптимумы ареалов в тайге имеют вероятно вторичное происхождение.
Для 10 видов в разной степени характерна приуроченность к горным ландшафтам: Беркут Белозобый дрозд Сапсан Горный конек Ворон Горная трясогузка Оляпка Горная коноплянка Обыкновенная Горихвостка-чернушка каменка
Единственный альпийский вид в составе орнитофауны Восточной Фенноскандии - белозобый дрозд; исключительно с горами связанно гнездование оляпки, поселяющейся на горных реках. На морских побережьях к ним присоединяются горный конек, в горах Западной Фенноскандии - горная трясогузка и горная коноплянка; на Урале встречается черногорлая завирушка. Изначальным обитателем скал и осыпей альпийского пояса является обыкновенная каменка, однако она имеет вторичный оптимум ареала на арктическом побережье и в равнинной части таежной зоны (скальные побережья и острова озер, завалуненные сельхозугодья, населенные пункты). Беркут, сапсан и ворон в разной степени связаны с горами, они распространены и в равнинных таежных ландшафтах, у ворона здесь находится очевидно вторичный оптимум ареала. Сапсан и ворон поселяются также на морских архипелагах, где оба вида гнездятся на скалах (архипелаги Кузова и Онежский Белого моря). Первые пять видов из приведенного выше списка относятся к формам с северными связями, остальные - к плюризональным формам; горихвостка-чернушка, кроме того, демонстрирует в равнинной части Европы западное распространение.
Всего в составе азонального комплекса насчитывается 54 вида: 27 видов тяготеют к крупным континентальным водоемам и морям, 17 видов яв-
ляются обитателями обширных открытых пространств, 10 видов изначально приурочены к горным ландшафтам. Из них 24 вида отнесены к формам с южными связями, 11 видов имеют преимущественно северное распространение, остальные 19 -гшюризональные виды.
Таким образом, целый ряд птиц - представителей азонального комплекса и лесной палеаркгиче-ской фауны, могут быть причислены на территории Карелии к видам с выраженными южными связями: большая выпь, лысуха, серая куропатка, красного-ловый нырок, чеграва, большой веретенник, грач, сойка, большая синица, крапивник (всего не менее 10 видов). Исходя из этого, в структуре гнездовой орнитофауны Карелии (табл.) оказываются почти в равных пропорциях представленными северные, широко распространенные и южные виды. В обобщенном виде на их долю приходится примерно по 1/3 от общего числа гнездящихся видов.
Разработанная классификация фаунистических групп птиц заггада евразийской тайги является важным инструментом при проведении зоогеотрафиче-ских сравнений. Причем для целей анализа оказывается достаточным выделенных фаунистических групп — арктические и гииоарктические, северо-среднетаежные и приокеанических бореальных формаций, лесной палеарктической фауны и азональные, европейских широколиственных и дальневосточных хвойно-широколиственных лесов и средиземноморские виды, без разбивки широко распространенных видов на северные и южные формы. Как свидетельствует первый опыт использования данной классификации в ходе анализа орнитофауны За-онежского и Сегозерского сельгового районов Карелии (Сазонов, 2000, 2001), она отчетливо вскрывает орнитогеографические различия, существующие между локальными фаунами птиц даже внутри отдельных районов (в зависимости от степени антропогенной трансформации территорий), не говоря уже о зональных сменах состава локальных фаун, проявляющихся в разных широтных зоогеографиче-ских регионах запада тайги.
Литература
Беме Р.Л. Птицы гор южной Палеарктики. М., 1975. 181 с.
Беме Р.Л. Особенности распространения горных птиц южной Палеарктики (эндемизм горной авифауны) // Орнитология. Вып. 19. 1984. С. 3-12. Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C. и др. Птицы Кольско-Беломорского региона // Русский орнитол. журн. 1993. Т. 2. Вып. 4. С. 491-586. Брунов В.В. Опыт анализа фаунистических групп птиц тайги Палеарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 83. 1978. Вып. 5. С. 5-15. Брунов В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980. С. 217-254.
Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М„ 1963.324 с.
Воронцов Е.М. Опыт эколого-географического анализа орнитофауны смешанных лесов европейской части СССР. Харьков, 1954. 236 с.
Воронцов Е.М. Зоогеографические связи и источники формирования орнитофауны таежной полосы // Изв. ВГО. 1955. № 4. С. 345-353.
Гузий А.И. Некоторые особенности гнездового населения птиц Угольских пралесов Карпатского заповедника // Всесоюзн. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Ч. 3. Уфа, 1989. С. 71-72.
Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В. и др. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993. 220 с.
Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М., 1984. 89 с.
Кузнецов A.B. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно-трансформироованных территорий Верхневолжья. Автореф. дисс...канд. биол. наук. М., 1993. 20 с.
Матюшкин E.H. Евроиейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 9. С. 1277-1291.
Матюшкин E.H. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоретич. и прикладн. аспекты биогеографии. М., 1982. С. 59-80.
Нейфельдт И.А. Об орнитофауне южггой Карелии // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т. 25. С. 183-254.
Немцев В.В. Птицы // Флора и фауна заповедников СССР. Фауна Дарвинского заповедника. М., 1988. С. 29-57.
Паровщиков В.Я. Систематический список птиц г. Архангельска и его окрестностей // Природа и социалистическое хозяйство. М., 1941. Изд. ВООП. Сб. VIII. Ч. II. С. 355-366.
Сазонов C.B. Общая характеристика орнитофауны национального парка «Водлозерский» // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 163-174.
Сазонов C.B. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографический анализ. Петрозаводск, 1997. 116 с.
Сазонов C.B. Характеристика локальных фаун За-онежья // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонеж-ского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С. 149-156.
Сазонов C.B. Характеристика локальных фаун птиц // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 134-149.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л., 1938. Т. 1. Вып. 2. 156 с.
Штегман Б.К. О закономерностях в распространении авифауны тайги // Изв. АН Эстонской ССР. 1966. Т. 15. Серия биол. № 2. С. 265-271.
Hyytiá К., Kellomàki Е., Kostinen J. Suoinen lintuatlas.
' Helsinki, 1983. 520 p.
