Орнитогеографическое деление тайги Восточной Фенноскандии и севера Русской равнины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН

Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем)

Выпуск 4.

Петрозаводск. 2003 С. 88-120.

ОРНИТОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ ТАЙГИ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ И СЕВЕРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

С.В. САЗОНОВ

Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск

По данным ареалогического анализа (метод еннперат) на территории Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины выделены 6 зональных и подзональных орнитогеографнческих рубежей. Выявленные рубежи показывают удовлетворительное совпадение с линиями сумм активных температур за вегетационный период выше 10°С (с интервалом 200-300°С). Наиболее важные меридиональные рубежи в распространении птиц приурочены к границам Скандинавских гор. Восточной Фенноскандии, Тимано-Печорского округа и Уральских гор. Тайга Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины подразделена на 12 орнитогеографнческих округов. Даны описания таежных округов. Различия между ними обосновываются данными по асимметрии ареалов птиц, характеристиками набора квалифицирующих видов, сведениями по сменам состава локальных фаун. Высказаны предложения по обновлению номенклатуры единиц зоогеографического районирования. УДК 591.9:598.20

S.V. Sazonov. Ornithogeographical division of the taiga in Fast Fennoscandia and north of the Russian Plain

// Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk, 2003. P. 88-120.

Six zonal and subzonal ornithogeographical boundaries were identified in Fast Fennoscandia and the north of the Russian plain by analysing bird geographical ranges. The boundaries are relatively close to the lines of total temperatures above I0°C over the growing season (with an interval of 200-300°C). The most important meridional limits of bird distribution coincide with the boundaries of the Scandinavian Mountains, Fast Fennoscandia, Timan-Pechora province and the Urals. The taiga in East Fennoscandia and north of the Russian plain has been divided into 12 ornithogeographical sectors. The taiga sectors arc described. Differences between them are substantiated by data on the bird range asymmetry, differential species set. and sequence of the local fauna composition. Proposals on revision of the zoogeographical zoning units are put forward.

Орнигогеографическое районирование является важнейшим разделом зоогеографии. Помимо самостоятельного зоогеографического значения, оно служит также исходной основой для планирования сети охраняемых природных территорий, выделяемых по орнитологическим критериям. Между тем сегодня, как и сорок лет назад, можно констатировать отсутствие для территории России орнитогео-фафической карты, выполненной на современном научном уровне (Портенко, 1965). В этой связи нами предпринята попытка осуществить секторное и зональное разграничение Скандинаво-Обской таежной орнитогеографической провинции, выделенной еще П.П. Сушкиным (1925). С учетом размещения горных и равнинных формаций тайги, степени океа-ничности-континентальности климата и вероятных источников формирования орнитофауны, исследуемая область тайги подразделена на два горных сектора - Скандинавский и Уральский, а также один «смешанный» и два равнинных сектора - Северозападный, Срединный и Северо-восточный.

Впервые подробное деление территории Севе-ро-Запада России и соседней Финляндии на орнито-географические округа произведено В.В. Бианки в 1916 г. (Бианки, 1922). Аналогичная схема округов для Северо-Востока европейской России и Урала составлена позднее Л.А. Портенко (1937). В дальнейшем указанные схемы неоднократно уточнялись

(Портенко, 1965), причем наиболее подробно орни-то! еографическое деление было разработано для таежной части бассейна р. Печоры (Естафьев, 1977, 1981).

В 1995 г. нами составлена и в конспективном виде опубликована обновленная схема орнитогео-графического деления территории Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины (Сазонов, 1996, 1997). Она основывается на новейших данных о распространении птиц, полученных в ходе собственных исследований (Карелия, прилежащие районы соседних областей) и накопленных в обширной авифаунистической литературе (остальные регионы). За последние годы данная схема детализирована применительно к таежной зоне, где удалось выявить основные зональные и подзональные рубежи в распространении птиц, а также главные меридиональные рубежи, определяющие смены состава фауны. В качестве базовых для установления зональных и меридиональных орнитогеографических рубежей послужили материалы ареалогического анализа: точечное картирование ареалов птиц, выявление границ ареалов, определение линий сгущения границ ареалов.

Материал н методы

В ходе ареалогического анализа составлены карты распространения в исследуемых регионах около 280 видов птиц, применялся метод точечного

картирования ареалов (Кузнецов, 1950; Кучерук, 1977). Последний наиболее адекватно отражает особенности природного кружева ареала вида. Для составления карт распространения птиц привлечен большой массив авифаунистических данных, содержащихся в современной литературе, в том числе в обобщающих статьях и монографиях (Естафьев, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983 а, б; Данилов и др., 1984; Коханов, 1987; Бианки и др., 1993; Зимин и др., 1993; Фауна европейского Северо-Востока России, 1995; Нуу11а е1 а!., 1983 и многие др.).

Важное методологическое значение при определении границ ареалов птиц имеют результаты изучения структуры периферийной части ареала, полученные в орнитологии и энтомологии (Зимин, 1977, 1988; Городков, 1986). В этих исследованиях выявлена сложная и динамичная система границ, окружающих область сплошного распространения вида. Среди них можно выделить следующие грани-цы, указанные на рис. 1.

УШ&НА* \ ......

граница \ i ' i i • i «i

НЕРЕГУЛЯРНЫХ ) ' илётоь /

II .11 <

5ока

5алет0ь

Границ* пульсации

ареала

Граница островного

распространения

\

• •

• •

/генерализованная \ ' • ^ггг-----

\ ГРАНИНА АРЕАЛА

- • • ЧУ , • * /\у <

Граница

сплошного

распространения

/Усаоьная \ / граница \

\ ОПТИМУМА / \ ареала /

* 5она

СПОРАДИЧЕСКОГО И

- нерегулярного гнезд.0с.ания

5она

оотроьного распространения и регулярного гнез>до*ани*

5она

сплошного распространения

Рис. /. Общая схема структуры периферийной части ареала и отображение дифференциации ее границ на примере птиц. По: Городков, 1986; Зимин, 1977,1988; с дополнениями и изменениями.

Условные обозначения: 1 - расселяющиеся и залетные особи; 2 - периодически вымирающие популяции; 3 - постоянные популяции; 4 - неосвоенные участки внутри сплошь заселенной территории.

Граница зоны сплошного распространения.

Окружает часть ареала с наиболее благоприятными для вида зонально-ландшафтными и эдафическими условиями. Близка или совпадает с ней граница оптимума ареала - области, в которой вид характеризуется наиболее высокой плотностью населения, максимальным спектром занимаемых местообитаний и наибольшей регулярностью гнездования (Брунов, 1980). Зачастую граница оптимума ареала несколько смешается к центру из-за наличия на периферии участков, не пригодных для освоения видом - например, возвышенности с горными тундрами среди тайги для большинства дендрофильных птиц или сильнозаболоченные местности для многих бореально-неморальных видов. На сплошь заселенной территории воспроизводство видовых популяций осуществляется за счет местных особей - независимые популяции (Городков, 1986) или стабильные популяции (Зимин, 1988, 2001).

Граница зоны островного распространения. Оконтуривает часть ареала, где вид может существовать только при отклонениях климата, ландшафтов и эдафических условий от средних. Преобладающий физико-географический и биотический фон в целом уже малопригоден для вида, и он заселяет по преимуществу интразональные и экстразональные местообитания. Например, в северотаежной подзоне многие птицы с южными связями тяготеют к долинным лесам с повышенной производительностью древостоев или к антропогенным стациям -агроландшафты, населенные пункты, транспортные магистрали. Северные виды на юге таежной зоны, наоборот, оказываются приуроченными к сильнозаболоченным местностям с низким плодородием почв и пониженными бонитетами древостоев или, например, к островным экосистемам архипелагов, находящихся в окружении открытых акваторий морей и крупных пресноводных водоемов. Видовые популяции птиц в данной зоне устойчивы и характеризуются регулярным гнездованием, однако их воспроизводство обеспечивается главным образом за счет притока особей извне - полузависимые популяции (Городков, 1986) или «ложные» популяции (Зимин, 2001). Отдельные устойчивые очаги размножения вида, находящиеся особенно далеко от сплошного ареала, принято называть «изолятами»; они расположены уже в следующей зоне и не имеют принципиального методического значения при определении границы ареала. Особый случай представляют инвазионные виды - ополовник, сойка, поползень, московка, трехпалый дятел и другие, эпизодически выселяющиеся за пределы сплошного ареала и зоны островного распространения. Хотя и среди них имеются виды, надолго закрепляющиеся во вновь осваиваемых местностях: сойка образует в северной тайге и Приполярье своего рода линейные изоляты вдоль железных и крупных шоссейных дорог, трехпалый дятел формирует устойчивые изолированные поселения в равнинных хвойных лесах

южнотаежной подзоны с древостоями, ослабленными под воздействием пожаров или других катастрофических факторов.

В генерализованном виде внешние контуры зоны островного распространения представляют наиболее приемлемую для картографии границу ареала (Городков, 1986). В наших исследованиях генерализация границы ареала производилась сходным образом (Рис. 1); кроме того, в специальных методических целях выделялась граница оптимума ареала, что в подобных случаях всегда особо оговаривается.

Следующие два типа границ периферийной части ареала - граница зоны спорадического гнездования и условная граница зоны нерегулярных залетов, значительно менее информативны в орни-тогеографическом плане. Случайные факты размножения вида, наблюдаемые в отдельные особо благоприятные сезоны и далеко в отрыве от основного ареала, имеют крайне ограниченное зоогеогра-фическое значение. Область нерегулярных залетов вида также не выделяется специально в зоогеогра-фических исследованиях, но является потенциальным источником фаунистических ошибок (Зимин, 1977, 2001; Городков, 1986).

При выделении главных зональных и меридиональных рубежей в распространении птиц использовался метод синперат, то есть определения линий сгущения границ ареалов (Кузнецов, 1950). В качестве критериев уровня значимости рубежей с различной зональной или региональной принадлежностью служили: число видов-индикаторов, имеющих границы ареалов на данном широтном или долготном отрезке; число видов птиц с оптимумами ареалов на данном отрезке; участие основных фаунистических групп птиц и долготных фаунистических элементов в составе локальных фаун. Для целей зоо-географических сопоставлений применяется обновленная классификацггя фаунистических групп птиц тайги, разработанная в развитие представлений Б.К. Штегмана (1938) и В.В. Брунова (1980) и опубликованная в главных своих чертах ранее (Сазонов, 1997). Выделение и анализ локальных фаун птиц производится, согласно принципам и критериям, изложенным в ряде публикаций автора (Сазонов, 2000, 2001).

Результаты н обсуждение

При самом общем взг ляде на картину размещения ареалов птиц запада тайги намечаются очевидные северные и южные границы (биогеографические рубежи) исследуемой части таежного биома. С севера анализируемые регионы ограничиваются естественными пределами продвижения в высокие широты сомкнутой лесной растительности. С этими пределами совпадают северные границы ареалов очень многих видов лесной иалеарктической фауны и таежных птиц (Рис. 2). Индикаторами северного рубежа леса являются границы распространения 20 широкораспространенных и таежных видов: ястреб-

Рис. 2. Северные границы ареалов некоторых лесных птиц и видов южного азонального комплекса.

Северная граница равнинной тайги: 1,2- ястребы перепелятник и тетеревятник; 3 - рябчик; 4 - глухарь; 5 - тетерев; 6 - кукушка; 7 - бородатая неясыть; 8 - большой пестрый дя гел; 9 - серая мухоловка; 10 - га-ловка; 11 - лесной конек.

Граница распространения видов южного азонального комплекса: 1 - красношейная поганка; 2 - серая цапля; 3 - белый аист; 4 - большая выпь; 5 - лебедь-шипун; 6 - камышница; 7 - водяной пастушок; 8 - черная крачка; 9 - сизоворонка; 10 - ястребиная славка.

перепелятник, ястреб-тетеревятник, рябчик, глухарь, тетерев, желна, большой пестрый дятел, трехпалый дятел, черный стриж, обыкновенная кукушка, бородатая неясыть, уральская неясыть, ястребиная сова, пухляк, сероголовая гаичка, лесной конек, таловка, клест-еловик, белокрылый клест, снегирь. Часть из них, следуя дельты р. Печоры, продвигается к северу несколько дальше зоны тайги - ястреб-тетеревятник, глухарь, тетерев; ястребиная сова и таловка продвигаются еще выше, а таловка на востоке нормально заходит в лесотундру и в южную кустарниковую тундру (дельта Печоры, окрестности Воркуты, юг Ямала). Белобровик, рябинник, весничка и выорок переходят северный рубеж леса и идут но тундрам до морских побережий; вьюрок захватывает при этом только полосу лесотундры.

Несколько не доходят до северной границы леса канюк, чеглок, черныш, вальдшнеп, вяхирь, воробьиный сычик; значительно не доходят - обыкно-

венная пищуха, желтоголовый королек, зарянка, теньковка (европейский подвид), зеленая пеночка, лесная завирушка, синехвостка и другие. То есть из наиболее специализированных лесных форм - крон-ников и древолазов, только трехпалый дятел, клест-еловик и сибирская теньковка идут до пределов распространения лесов, а прочие виды - обыкновенная пищуха, желтоголовый королек, зеленая пеночка, малая мухоловка, значительно уступают им. Причем сибирская теньковка в бассейнах Мезени и Печоры продвигается до лесотундры включительно, а на северо-востоке заходит по поймам рек в южную кустарниковую тундру (окрестности Воркуты, юг Ямала).

Из азональных видов примерно совпадает с северным рубежом лесов фаница распространения серого журавля, скопы, орлана-белохвоста, пустельги, чибиса, скворца, обыкновенной овсянки, домового воробья, деревенской ласточки, полевого жаво-

ронка, сизого голубя, сороки (12 видов), У синан-тропных видов и птиц агроландшафта эта связь опосредована через пределы размещения в лесной зоне оседлых поселений человека и возделывания сельскохозяйственных культур в открытом грунте. Ворон, серая ворона, камышевая овсянка и камышевка-барсучок идут через лесотундру и тундру по поймам рек до моря, а серая ворона встречается кроме того и в зональных тундрах Лапландии (связь с сезонными оленеводческими стойбищами).

Некоторые пгицы с западными и юго-западными связями в Лапландии нормально распространены до границы лесов - деряба, мухоловка-пеструшка, большая синица, луговой чекан, зяблик, чиж, клест-сосновик; но на востоке, но мере продвижения в континентальные районы архангельской и особенно печорской тайги, северные границы их ареалов резко понижаются. И наоборот, восточные виды - обыкновенная чечевица и таловка, на востоке повышают, а на западе снижают границы распространения. Так чечевица в Лапландии не доходит до северного рубежа леса, а в низовьях р. Оби идет в

лесотундру за полярным кругом (Лабытнанги, Ха-дыта).

Из видов европейских широколиственных лесов повсеместно (во всех секторах тайги) распространены до северных границ лесов только 3 вида: серая мухоловка, горихвостка-лысушка, певчий дрозд. Серая мухоловка понижает границу своего ареала в Приуралье, а горихвостка-лысушка в западной части Лапландии по лесотундре доходит до морского побережья.

Биогеографический рубеж распространения лесной растительности и сопряженных с ней денд-рофильных птиц может быть обозначен также через ареалы видов арктической и гипоарктической фауны. На равнинных территориях с северным пределом лесов совпадают южные границы распространения следующих 9 тундровых и лесотундровых видов: синьга, морянка, кречет, чернозобик (изолированная популяция имеется в Ботническом заливе), малый веретенник, длиннохвостый поморник, крас-нозобый конек, лапландский подорожник (Рис. 3).

Рис. 3. Южные границы ареалов некоторых арктических, гипоарктических и таежных птиц

Северная граница равнинной тайги: 1 - синьга; 2 - морянка; 3- кречет; 4 - чернозобик; 5 - малый веретенник; 6 - длиннохвостый поморник; 7 - краснозобый конек; 8 - лапландский подорожник. Граница распространения северо-среднетаежных видов и гипоарктических пгиц: 1 -чернозобая гагара; 2 - лебедь-кликун; 3 -свиязь; 4 - шилохвость; 5 - полевой лунь; 6 - большой улит; 7 - фифи; 8 - кукша; 9 - таловка; 10 - луговой конек; 11 - вьюрок; 12 - клест-сосновик.

Еще два вида - рогатый жаворонок и пуночка, довольно регулярно встречаются также в горных тундрах лесной части Лапландии. На востоке к данной индикаторной группе видов добавляются азиатский бекас, сибирская завирушка и желтоголовая трясогузка (тундрово-лесотундровая форма). Насчитывается также немало видов Арктики и Субарктики, имеющих оптимумы ареалов в тундре и лесотундре, но местами широко заходящих в северную тайгу: морская чернеть, турпан, зимняк, тундряная куропатка, хрустан, щеголь, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник, гаршнеп, западносибирская чайка, северная варакушка, овсянка-крошка, чечетка, щур. Таким образом, в качестве индикаторов данного биогеографического рубежа, обозначающего северную границу равнинной тайги и совпадающего с линией суммы активных температур выше 10°С за вегетационный период 700°С, выступают не менее 40 видов птиц с самыми разными фауно-генетическими связями и различной экологической принадлежности.

Следующий важный биогеографический рубеж, самый южный из интересующих нас в отношении орнитофауны тайги, лежит примерно под 60°с.ш. Указанный рубеж предопределяет смены состава фаунистических комплексов: от характерных для полосы смешанных лесов (южной тайги и подтаежных лесов) до присущих для средней и северной тайги. На данных широтах (59-61°с.ш.) расположены линии сумм активных температур выше 10°С за вегетационный период 1800°С и 1600°С. Здесь концентрируются прежде всего северные границы ареалов комплекса видов с ярко выраженными южными связями - южных азональных (водоемов, пойм, степи и лесостепи) и европейских широколиственных лесов. Индикаторными являются границы распространения следующих 19 южных азональных видов: малая поганка, серая цапля, белый аист, большая выпь, лебедь-шипун, змееяд, луговой лунь, малый погоныш, камышница, водяной пастушок, черная крачка, малая крачка, чеграва, кольчатая горлица, зимородок, сизоворонка, удод, дроздовидная камышевка, тростниковая камышевка. К ним относятся также два вида дендрофильных птиц южного происхождения - ястребиная славка и чернолобый сорокопут, и два западных вида, связанных с горами -горихвостка-чернушка (горный вид) и канареечный вьюрок (горнолесной вид). Из всего этого обширного списка заходят в Карелию чрезвычайно ограниченно и гнездятся здесь эпизодически или в очень малом количестве белый аист, большая выпь, луговой лунь, водяной пастушок, чеграва, черная крачка, тростниковая камышевка, ястребиная славка. Некоторые виды уже нормально гнездятся в Ленинградской области, порой у самых южных границ Карелии - камышница, водяной иасгушок, черная крачка, дроздовидная и тростниковая камышевки, ястребиная славка и другие.

Зато в южной Финляндии распространены абсолютное большинство перечисленных видов, причем они гнездятся здесь как правило с большой плотностью, что связано с более мягким климатом, повышенным плодородием почв, сильным эвтрофи-рованием водоемов, значительной протяженностью морских побережий: большая выпь, лебедь-шипун, камышница, водяной пастушок, черная и малая крачки, чеграва, обе камышевки и другие. Кроме того, на юге Финляндии очень обычны и многие виды следующей группы, а именно - имеющие северные фаницы оитимумов ареалов примерно на 60°с.ш. Сюда относятся прежде всего ряд азональных видов с южными связями: серый гусь, пеганка, серая утка, красноголовый нырок, лысуха, обыкновенная горлица, лесной жаворонок, речной сверчок. Оптимумы ареалов заканчиваются на данных широтах также у таких южных видов, как кобчик, серая куропатка, перепел, большой веретенник (совсем недавно, в 90-е годы, расселившийся в Карелию вид), щегол и другие. Резкий перелом в ареалах и спад численности под 60°с.ш. отмечается среди популяций белоспинного дятла, иволги, болотной камышевки (расселение в Карелии в 50-е и 70-е гг.), бормотушки (заселение республики только в 80-90-е гг.). У грача наблюдается уменьшение общей заселенности территории и сильное измельчение колоний, обыкновенный дубонос становится очень редкой и нерегулярно гнездящейся птицей (хотя и расселяется с начала 70-х гг.) и т.д. и т.п.

Таким образом, список птиц-индикаторов южного биогеографического рубежа, отделяющего се-веро-среднетаежные орнитокомилексы от фауны полосы смешанных лесов, насчитывает около 30 видов птиц с южными связями. К указанным 23 видам добавляются еще 7 видов с оптимумами ареалов вне средней и северной тайги, очень слабо или совсем не заходящих на территорию Карелии: серый гусь, серая угка, кобчик, серая куропатка, большой веретенник (демонстрирует недавнее расселение), лесной жаворонок (эпизодически выселяющийся в Карелию вид), бормотушка (новейшее заселение).

Кроме того, отчетливая концентрация южных фаниц ареалов в районе 60°с.ш. наблюдается среди следующих 12 таежных и гипоарктических видов: чернозобая гагара, лебедь-кликун (восстановленный ареал), свиязь, большой улит, кукша, таловка, луговой конек (основной ареал), вьюрок, клест-сосновик и отчасти средний крохаль, полевой лунь, белокрылый клест (Рис. 3). Спорадически на юг до 60°с.ш. гнездятся гусь-гуменник, шилохвость, луток, дерб-ник, ястребиная сова, серый сорокопут. Несколько не доходят сюда южные границы постоянного гнездования обыкновенного свиристеля и краснозобой гагары, фифи, золотистой ржанки и среднего кроншнепа, хотя последние три вида образуют изолированные гнездовые поселения не только в при-свирских местностях, но и в районах лесной зоны, расположенных южнее: сильнозаболоченные мест-

ности на стыке Новгородской и Тверской областей, болотные массивы у побережий саран Балтии. Большинство самых массовых колоний клуши приурочено главным образом к Обонежью, Приладо-жью и Финскому заливу, но ее гнездование прослеживается на юг до морского побережья Эстонии. На широтах около 60°с.ш. заканчиваются оптимумы ареалов гоголя, большого крохаля, белой куропатки (в пределах таежной части ее ареала), болотной совы. Резкий перелом в показателях плотности гнездового населения наступает у белобровика и рябинника, а также у овсянки-ремеза, распространенной на юг в восточных регионах тайги до 58°-59°с.ш., и т.д. и т.п. В противоположность южным азональным видам и птицам европейских широколиственных лесов, многие таежные и гипоарктические виды идут в Карелии и на сопредельных территориях дальше на юг, чем в Финляндии; особенно это касается районов к востоку и юго-востоку от Онежского озера: кукша, таловка, овсянка-ремез, вьюрок, белокрылый клесг и другие; в северотаежной подзоне то же наблюдается у северной варакушки, сероголовой гаички, овсянки-крошки и других таежных птиц.

Суммарный список птиц-индикаторов южного биогеографического рубежа насчитывает 42 вида, относящихся к самым разным фауногенетическим и экологическим группам. Таким образом, в пределах исследуемых таежных секторов выделены два главных зональных рубежа в распространении птиц, ограничивающих с юга и севера зону тайги в узком смысле (средне-северотаежная подзоны) и расположенных под 60°с.ш. и у северного предела лесной растительности, со своими индикаторными видами (всего соответственно не менее 40 видов орнитофауны). Между ними размещаются еще три зональных (подзональных) рубежа, имеющих разный уровень зоогеофафической значимости - граница освоенной и неосвоенной части тайги, граница переходного и северного зоогеофафического регионов, граница равнинной и низкогорной приполярной тайги, совпадающих с линиями сумм активных температур выше 10°С за вегетационный период 1400°, 1200° и 1000°С (подробная их харакгеристика дана ниже). Размещение указанных пяти зональных орнитогео-фафических рубежей надежно установлено для Восточной Фенноскандни, как наиболее изученного сектора западной тайги. Вместе с тем, пролегание зональных и подзональных рубежей здесь подвержено сильной трансформации под влиянием атлантических условий климата, нарастающих к западу и северо-западу. По этой причине они получают на территории Финляндии и западной части Русской Лапландии субмеридиональное простирание. В таежных регионах Севера Русской равнины выпадает рубеж между равнинной и низкогорной тайгой, остальные рубежи размещаются, благодаря господству плакорных равнинных ландшафтов и распространению близких к континентальным условий климата, наиболее репрезентативно и имеют широтное про-

стирание, несколько трансформируясь вблизи долин великих северных рек. Ареалы птиц здесь изучены довольно слабо, особенно это касается архангельской тайги. На западных и восточных склонах Северного и Приполярного Урала зональные рубежи в распространении птиц также сильно фансформи-руются, а фаннцы видовых ареалов приобретают меридиональное простирание. В равнинной части Приобья происходит восстановление зонального характера размещения биогеографических рубежей и очертаний ареалов, разумеется с учетом влияния поймы и дельты реки Оби.

Меридиональные рубежи в распространении птиц. На западе исследуемые регионы тайги фани-чат со Скандинавским горным округом, на востоке -с Рипейским (Уральским) округом, чем и определяются их естественные фаницы и соответствующие крайние западные и восточные рубежи в орнитогео-графическом отношении. Территория Финляндии характеризуется максимальным развитием комплекса западных и южных (юго-западных) форм, но здесь отсутствует ряд встречающихся в Швеции видов: красный коршун МИуиз тИ\ш, средний пестрый дятел Оепс1госоро$ тесИш, мухоловка-белошейка Псес!и1а а1ЫсоШя (Карри-Линдал, 1964). Основной ареал горных видов - белозобого дрозда и горной коноплянки - лежит в горах Норвегии. Такие горные но происхождению птицы, как горихвостка-чернушка и канареечный вьюрок появились в Финляндии сравнительно недавно и т.д. Приокеаниче-ские бореальные формации предгорий и низкогорий Скандинавского полуострова являются зоной, где происходит ослабление роли северо-среднетаежных видов и азиатских элементов фауны, а фаунистиче-ские комплексы приобретают черты бореально-атлантических с преобладанием западных палеарк-тов, птиц европейских широколиственных лесов, атлантических форм и птиц лесной палеарктической фауны. Сюда практически не доходят границы ареалов большинства видов с восточными связями - таловка, зеленая пеночка, садовая камышевка, овсянка-дубровник, белокрылый клест. Очень слабо заходят ареалы малой мухоловки и чечевицы. Из всего разнообразия азиатских таежных видов более или менее обычна и регулярно гнездится овсянка-ремез, а в Заполярье встречается овсянка-крошка. Таким образом, здесь по восточному краю Скандинавских гор и Ботническому заливу проходит первый и крайний западный рубеж в распространении птиц анализируемой области гаежной зоны.

Второй орнитогеографический рубеж совпадает с Балтийско-Беломорским водоразделом и государственной фаницей России и Финляндии. Природные условия южного и юго-западного, с одной стороны, и северного и северо-восточного макросклонов Балтийско-Беломорского и Балтийско-Баренце-воморского водоразделов, с другой, сильно различаются: по степени океаничности-континенталь-ности климата, по плодородию почв и производи-

тельности насаждений, но размещению линий сумм активных температур за вегетационный период. Влияние атлантического климата усиливается в сторону Балтики и Гольфстрима, суровость почвенно-климатических условий возрастает в направлении к Белому и Карскому морям. Уровень антропогенной освоенности таежных ландшафтов Финляндии почти на порядок выше, чем в Карелии; эти различия наиболее выражены в южном и переходном зоогео-графическом регионах, но заметно ослабевают в северном регионе и почти не ощутимы в приполярной равнинной и низкогорной тайге Восточной Фенноскандии.

Основное огличие фауны птиц Карелии от орнитофауны Финляндии заключается в присутствии на территории последней комплекса южных азональных видов: малая поганка, серая цапля, серый гусь, лебедь-шипун, камышница, водяной пасгушок, малая крачка, зимородок, сизоворонка, удод, дроз-довидная и тростниковая камышевки, горихвостка-чернушка, канареечный вьюрок и другие. Сюда же относятся пеганка, (встречается только на Белом море в количестве нескольких пар), и чеграва (обнаружена в последние годы на Ладожском озере). Показательно стабильное гнездование в Финляндии европейских подвидов кедровки и московки, среднеевропейского подвида варакушки. Очень выразителен факт наличия на финской территории популяции садовой овсянки, характеризующейся высокими показателями гнездовой плотности. Восточная граница ее ареала в северотаежной подзоне совпадает с госграницей и лишь в Приладожье и отчасти на Ла-дожско-Онежском перешейке захватывает южную Карелию (к востоку от Онежского озера вид не гнездится). В прямой связи с усилением суровости климата находится появление в бассейне Белого моря на гнездовании сибирской гаги, гаги-требенушки, западносибирской чайки, кулика-воробья и моевки. Вне таежной зоны, на Западном и Восточном Мурмане гнездятся хохлатый баклан, песчанка, толстоклювая кайра, люрик, тупик (последний единично гнездится также на Белом море).

Следующий важный меридиональный рубеж в распространении птиц совпадает с границей Балтийского щита и Русской равнины, он проходит от горла Белого моря через Соловецкий архипелаг, центральную ось Онежского залива и далее на юг по водосбору р. Илексы и восточным отрогам Андом-ской возвышенности. Природные условия довольно монотонной равнинной тайги Архангельской области и бассейна Печоры резко отличаются от лесных ландшафтов Восточной Фенноскандии, более расчлененных и мозаичных, заозерепных и преимущественно сосновых. В таежных регионах Русской равнины отсутствуют более 40 видов птиц, нормально гнездящихся в Восточной Фенноскандии. Во-первых, это около 20 западных и южных азональных видов, характерных главным образом или исключительно для Финляндии. Во-вторых, это бо-

лее 20 видов из разных фаунистических и экологических групп, но преимущественно западных иале-арктов. Из горных и горно-тундровых птиц к ним относятся белозобый дрозд, горный конек, тундряная куропатка, горная трясогузка, пуночка (последние три вида вновь появляются только на Северном и Приполярном Урале). Из связанных с морем птиц отсутствуют моевка, тонкоклювая кайра, большая морская чайка, камнешарка. Еще 7 видов имеют крайне ограниченное распространение: большой баклан, гагарка и гравник гнездятся только в западной части Белого моря, серощекая пог анка встречается в дельтах Северной Двины и Печоры, чомга в незначительном количестве распространена на самом юге тайги, клуша зарегистрирована на единственном водоеме - оз. Кожозеро (наиболее восточное местонахождение). Серебристая чайка обычна в западном и юго-западном бассейне Белого моря, но уже очень редка в западных материковых районах Арханг ельской и Вологодской областей, а на территориях к востоку вид отсутствует.

В архангельской и печорской тайге отсутствуют такие западные виды с ярко выраженными южными связями, как обыкновенная неясыть, кольчатая горлица, лесной жаворонок, садовая овсянка. Еще ряд южных видов появились совсем недавно, в 1970-80-е годы, и освоили только крайний юг или запад территории: черный дрозд, славка-черно-головка, пересмешка, пеночка-трещотка, лазоревка, зеленушка. За последние десятилетия отмечается также внутриареальное расселение и продвижение на север и северо-восток у чижа, зяблика.

Показателем нахождения видов вне оптимума ареала является резкое понижение северной границы распространения, наблюдаемое среди западных форм гго мере продвижения в континентальные районы тайги. В наибольшей степени оно выражено у хохлатой синицы, мухоловки-пеструшки, крапивника, вертишейки, чомг и, осоеда. У последнего вида в 1940-50-е годы отмечается расселение к северу и «выравнивание», в связи с этим, границы ареала в восточных районах, отчего перепад в северных границах распространения между субконтинентальной и континентальной тайг ой становится менее заметным. Понижение границы ареала при переходе к архангельской тайге, выраженное не столь резко по сравнению с предыдущей группой видов, регистрируется также у обыкновенной горлицы, вяхиря и вальдшнепа (расселение у обоих видов и выравнивание северных границ ареалов за последние десятилетия), ушастой совы, обыкновенной пищухи, большой синицы, ополовника, садовой славки, дрозда-дерябы, зарянки, серой славки, желтоголового королька, лесной завирушки, чижа и зяблика (также расселение к северу и выравнивание границы ареала, наиболее заметное у последних трех видов).

Четвергьгй меридиональный рубеж в распространении птиц приурочен к западной окраине Пе-чоро-Тиманского орнитогеотрафического округа.

Отрицательно он характеризуется отсутствием горных видов (на Тимане еще гнездится оляпка), появляющихся только на соседнем Урале, а также почти полным исчезновением морских птиц (встречается морская чернеть, но нет полярной крачки), которые в норме гнездятся лишь в дельте Печоры и в Печорской губе, расположенных вне таежной зоны. С другой стороны, по рекам Печора и Вычегда распространен материковый подвид кулика-сороки. Нет здесь и ряда южных видов, встречающихся на западе и юге архангельской тайги - хохлатая синица, лазоревка, черный дрозд, болотная камышевка; некоторые из них появились совсем недавно и очень редки - пересмешка, славка-черноголовка. Резкое понижение северных границ распространения наблюдается у большинства западных форм: осоед, вяхирь, вальдшнеп, городская ласточка, обыкновенная пищуха, крапивник, оиоловник, мухоловка-пеструшка, деряба, трещотка, лесная завирушка, щегол, коноплянка, клест-сосновик. У части птиц из данной группы видов за последние 40-50 лет регистрируется расселение к северу и северо-востоку и выравнивание, в этой связи, северной границы ареала - вяхирь, вальдшнеп, лесная завирушка, чиж, зяблик, зеленушка и другие.

Существование пятого меридионального рубежа в распространении птиц определяется соседством печорской равнинной тайги с Рипейским орни-тогеофафическим округом. Фауна птиц Урала охарактеризована как «самая сибирская» из всех секторов европейской тайги (Портенко, 1937). Однако, с учетом того, что нам известно сегодня о роли На-горно-Азиатской подобласти в формировании орнитофауны тайги, следовало бы назвать ее «самой азиатской». И все то биогео!рафическое явление, которое Г. Сибом образно обозначал как «Siberean in Europe», может быть перефразировано в «Asien in Europe», то есть проблему присутствия азиатских элементов в составе флоры и фауны лесов умеренных широт Европы.

Из присущих Уралу, необходимо отметить прежде всего горные виды - темнозобый дрозд, черногорлая завирушка, соловей-красношейка. Кроме того, это горно-лесные и субальпийские виды - глухая кукушка, синехвостка, пестрый дрозд и зеленый конек (оба только на Северном Урале), зар-ничка (только Приполярный Урал), а также азиатский бекас и сибирская завирушка, обитатели тундры и лесотундры. Сюда же могут быть зачислены сибирские подвиды кедровки, поползня и теньков-ки, вероятно особая восточная форма московки. В тундрах за Уралом к ним добавляются полярная овсянка Emberiza pallasi и сибирский конек Aníhus gustavi. Между Уралом и Вычегдой известно несколько г нездовых находок белошапочной овсянки Emberiza leucocephala. Во времена валдайского оледенения Северный Урал являлся важнейшим рефу-гиумом таежной фауны. Именно со склонов северного и Приполярного Урала начинаются сплошные

ареалы на запад тайги глухой кукушки, синехвостки, сибирской теньковки; в меньшей степени идут на равнины кедровка (вероятно только до Тимана), сибирский поползень и восточная московка, являющиеся горно-лесными формами.

Выделенные 5 меридиональных рубежей в распространении птиц охарактеризованы выше с позиций смены состава фауны на примере видов европейских широколиственных лесов, западных пале-арктов и южных азональных видов. В размещении таежных птиц, видов с восточными связями и гипо-артсгических форм наблюдается, по мере продвижения от Урала к Финляндии, обратная картина. Так с тор и предгорий Урала не идут на равнины темнозобый дрозд, черногорлая завирушка, соловей-красношейка, зарничка, зеленый конек, пестрый дрозд. Из печорской в архангельскую гайт^ совсем не распрослраняются азиатский бекас и сибирская завирушка, тяготеющие в зональном плане к лесотундре и южной кустарниковой тундре, то есть ландшафтным зонам, находящимся вне тайги. Глухая кукушка и синехвостка приурочены в основном к печорской тайге и проникают отсюда в бассейны Мезени и Северной Двины очень офаниченно, хотя изолированные очаги размножения синехвостки прослеживаются на запад до границы Карелии и Финляндии в ее северотаежной части.

Практически не распространяются с Русской равнины в Восточную Фенноскандию пятнистый сверчок, бормогушка, черноголовый чекан, желтоголовая трясогузка, сибирские подвиды теньковки и поползня, восточная форма московки. Из Карелии гг западных райогтов Архангельской области почти не переходят в Финляндию такие виды с восточными и юго-восточными связями, как мородутгка. дупель, малая чайка, черный коршун, кобчик, большой подорлик, белоспинный дятел, полевой воробей. Не проникают на территорию Финляндии и ряд арктических птиц - сибирская г аг а, т ат а-г ребенушка, моевка, западносибирская чайка и друг ие. Слабо идут сюда восточные виды - овсянка-дубровник, садовая камышевка, зеленая пеночка, белокрылый клест, таловка; все они не достигают территории Швеции. Заметно уменьшается на финской территории плотность гнездования некоторых северогаежных и ги-иоарктических видов - луток, щеголь, малый веретенник, овсянка-крошка, сероголовая гаичка, щур и другие; у большинства из них при переходе в Финляндию резко повышается южная граница ареала. И, наконец, из Финляндии в Швецттю среди восточных форм переходят более или менее широко только малая мухоловка, чечевица и овсянка-ремез.

Среди выделенных меридиональных рубежей в распространении птиц наиболее важным представляется биогеографический рубеж, приуроченный к западным склонам Северного и Приполярного Урала. Значимость его определяется важной ролью Урала, как рефугиума северо-среднетаежной фауны. Индикатором данного рубежа являются траницы

распространения 17 видов (10 азиатских и 7 европейских форм). Еще 9 видов имеют здесь границы оптимумов ареалов, суммарный список индикаторных и близких к ним птиц включает 26 видов. Ареалы птиц на западном Урале изучены сравнительно хорошо, но их оитимумы выяснены недостаточно, поэтому состав последней группы видов может быть со временем значительно расширен.

Следующий рубеж, проходящий по западным склонам Тиманского кряжа и верховьям р. Мезени, ограничивает с запада Печоро-Тиманский орнито-географический округ. Печорская тайга характеризуется чертами рефугиумности, помимо Уральского лесного рефугиума здесь вероятно находился также крупный очаг переживания птиц, связанных с периг-ляциальными редколесьями (сосновыми и сосново-лиственничными). И границы ареалов птиц и их оитимумы изучены на данном рубеже очень слабо, особенно это касается Удорского края, расположенного на стыке печорской и архангельской тайги (западный Тиман, верховья Мезени). Список индикаторов и близких к ним птиц насчитываег 15 видов, в том числе 9 видов с западными и восточными границами ареалов.

Возможно еще один рубеж в дополнение к 5 выделенным, имеется где-то между восточной и западной частями архангельской тайги, он дислоцируется примерно в бассейне р. Ваги. Эта территория в прошлом не подвергалась оледенению и характеризовалась, по палеогеографическим данным, развитием более или менее полноценной ггриледнико-вой древесной растительности (Девятова, 1982). Данный район почти не исследован в орнитофауни-стическом отношении, но по сравнительным орни-тогеографическим материалам здесь выявляются границы и оптимумы ареалов около 10 видов птиц (главным образом субширотного простирания); таким образом, какой-то рубеж намечается, причем возможно его меридиональный отрезок ограничивается только среднетаежной подзоной.

Третий рубеж совпадает с границей Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины, в историческом плане интересны территории, примыкающие к нему с юго-востока и не подвергавшиеся последнему оледенению (бассейн р. Ваги). Границы ареалов птиц здесь сравнительно хорошо изучены (11 индикаторных видов), меньше выяснено размещение оптимумов ареалов (15 видов), всего данный рубеж характеризует распространение 26 видов орнитофауны.

Меридиональный рубеж между Карелией и Финляндией лучше всего изучен, как в отношении границ распространения птиц (14 индикаторных видов), так и расположения оптимумов ареалов (33 вида), всего с ним связано размещение 47 видов птиц. Главные различия карельской и финской тайги обусловлены спецификой природных (почвенно-клима-тических) условий и уровнем воздействия антропогенных факторов, свойственных территориям южного и переходного зоогеографического регионов, что обуславливает различия в степени уча-

стия южных азональных видов с крайне западным распространением, ассиметрию размещения оптимумов ареалов птиц европейских широколиственных лесов и т.п. В северных и приполярных районах тайги рег иональные различия в составе фаунистиче-ских комшгексов значительно ослабевают.

Самый западный биогеографический рубеж, проходящий по Ботническому заливу, хорошо исследован в орнитофаунистическом отношении. Всего его характеризует около 30 видов птиц, в том числе 11 видов, главным образом с восточными связями (8 видов), имеют здесь границы ареалов.

Подзональные рубежи в распространении птиц. Выше были охарактеризованы два важнейших зональных рубежа, естественно ограничивающих исследуемую область с севера и юга. Индикаторами северной границы равнинной тайги являются 47 видов из различных фаунистических и экологических групп птиц - таежных и лесной палеарктической фауны, евроггейских широколиственных лесов, тундровых и горно-тундровых. Еще 14 видов ггмеют на данном рубеже северные и южные границы оптимумов ареалов. Данный рубеж определяется прежде всего размещением видов птиц сомкнутых лесов, тогда как целый ряд видов осветленных формаций тайги и гипоарктических дендрофшгьньгх форм идут на север как правило дальше, до лесотундры и южной кустарниковой тундры включительно. На преобладающем протяжении орнитогеотрафическая граница равнинной тайги совпадает с линией сумм активных температур выше 10°С за вегетационный ггериод 700°С, за Тиманским кряжем - с линией Ю00°С (Рис. 4-5). Последнее обстоятельство обусловлено снижением границ ареалов настоящих дендрофиль-ных птиц (виды сомкнутых лесов) но мере нродви-женггя в континентальные районы северо-восточного сектора таежной зоны.

Южная граница исследуемой области проходит примерно под 60°с.ш., она идентифицируется по распространению южных азональных видов и западных лесных палеарктов, с одной стороны, севе-ро-среднетаежных элементов фауны, с другой. Индикаторами ее служат границы ареалов 42 видов птиц, северных и южных. Данный рубеж показывает удовлетворительное совпадение с линией сумм активных температур 1600°С. Он пролегает примерно посредине Карельского перешейка и по южному берегу Ладоги до устья р. Свири, заметно понижается затем на северо-востоке Ленинградской области и западе Вологодской области (сильнозаболоченные водораздельные местности с бедными почвами), далее идет по левобережью р. Сухоны. На финской территории происходит повышение рубежа до южной части Озерной Финляндии.

На крайнем юго-западе исследуемой области рубеж имеет дополнительную ветвь ггодзонального (регионального) уровня, совпадающую с линией сумм активных температур 1800°С. Эта ветвь проходит через юго-западную оконечность Финляндии -

томной Фенносканлии и Севера Русской равнины

I - северная орнитогеографнческая граница равнинной тайги; 2 - граница между зонами распределения южных азональных видов и северо-среднетаежных элементов фауны; 3 - граница между освоенной и неосвоенной частями таежных регионов, она же граница между комплексами видов бореального и гипоарк-тического пояса лесов; 4 - граница низкогорной тайги; 5 - граница переходного и северного зоогеофафи-ческих регионов; 6 - фаница преобладания южных азональных видов и западных лесных палеарктов; 7 - линии сумм активных температур выше 10° за вегетационный период.

береговые и шхерные районы, Аландские острова, затем пролегает по южному побережью Финского залива и Чудскому озеру, далее огибает Лужский район Ленинградской области и северную часть Псковской области. Указанные районы северной Прибалтики, включая Эстонию, характеризуются выраженным преобладанием южных азональных видов и западных элементов лесной фауны. Здесь имеют фаницы ареалов 10 видов - малая поганка, серая цапля, лебедь-шипун, пеганка, малый подорлик АциНа ротоппа, удод, сизоворонка, зимородок, зеленый дятел, болотная гаичка; находятся также фаницы оптимумов ареалов 8 видов - белый аист, чефава, поползень, горихвостка-чернушка, ястре-

биная славка, дроздовидная и тростниковая камышевки, канареечный вьюрок. Южнее в Латвии к ним добавляются красный коршун и черноголовый сорокопут (Птицы Латвии, 1983).

В иерархии подзональных рубежей в распространении птиц выделяется по своей значимости орнитогеофафический рубеж 3, названный нами фаницей между освоенной и неосвоенной частями таежных регионов. В ценотическом плане он является линией раздела фаунистических комплексов, присущих «бореальному» и «гииоарктическому» поясу лесов, то есть сомкнутых насаждений нормальных полнот и выполненности кронового пространства, с одной стороны, и осветленных форма-

Рис. 5. Размещение основных зональных и подзональных орнитогеографических рубежей на территории Восточной Фенноскандни

I - северная орнитогеофафическая граница равнинной тайги (I); 2 - граница между зонами распространения южных азональных видов и северо-среднетаежных элементов фауны (II); 3 - граница между освоенной и неосвоенной частями таежных регионов; 4 - фаница низкогорной тайги; 5 - фаница переходного и северного зоогеофафического регионов; 6 - фаница преобладания южных азональных видов и западных лесных палеарктов.

ций тайги, с другой. В генерализованном виде данный рубеж совпадает с границей северной и средней подзон тайги, в биоклиматическом отношении он сопряжен с линией сумм активных температур 1400°С.

Индикатором данного рубежа среди южных форм служат северные границы распространения 17 видов: чомга, коростель, погоныш, обыкновенная неясыть, клинтух, обыкновенная горлица, седой дятел, белоснинный дятел, иволга, лазоревка, восточный соловей, болотная камышевка, обыкновенный сверчок, славка-черноголовка, коноплянка, щегол, зеленушка, дубонос. Еще три вида - красношейная поганка, красноголовый нырок и лысуха не доходят до этого рубежа в Карелии, но почти достигают его в Финляндии (Рис. 6). Кроме того, с данным рубежом совпадают границы оптимумов ареалов 10 видов птиц с южными связями: широконоска, перепел, ушастая сова, козодой, грач, галка, ополовник, пересмешка, садовая камышевка, зеленушка.

Индикаторами рубежа среди таежных, гиггоарк-тических и арктических птиц выступают южные границы распространения 5 видов: лебедь-кликун, гуменник, золотистая ржанка, средний кроншнеп, свиристель (Рис. 7). Границы оптимумов ареалов на юг до данного рубежа имеют 9 видов с северными связями: лугок. беркуг, белая куропатка, фифи, бородатая неясыть, луговой конек, овсянка-ремез, вьюрок, клест-сосновик.

Всего насчитывается 22 вида птиц-индикаторов данного рубежа (северных и южных), еще у 19 видов в освоенной части таежных регионов расположены границы оптимумов их ареалов. Как видно из приведенных выше списков, среди южных форм к индикаторным или близким к ним относятся, прежде всег о, виды, требовательные к гглодородию почв и бонитету насаждений, обитатели пойм и эвтроф-ных водоемов: чомга, лысуха коростель, погоныш, клинтух, горлица, седой дятел, иволга, черный дрозд, пересмешка, восточный соловей, славка-черноголовка, садовая овсянка, щегол, коноплянка, зеленушка и другие. Границы их ареалов отклоняются к югу в центральной части Суоярвского района («таежный полуостров» на западе южной Карелии), в северном Водлозерье и верховьях р. Выг (сильнозаболоченные местности на юго-востоке республики). Они же продвигаются на север в пределах материковой и полуостровной части Заонежья, на силь-ноосвоенной в аграрном отношении территории с плодородными дерново-шунгитовыми почвами, находящейся в северном секторе Онежского озера. Таежные, гипоарктические и арктические виды, наоборот, заходят южными границами ареалов далеко вглубь Суоярвского района и в северное Водлозерье; они сокращают, как правило, свою численность или совсем исчезают в южной половине Заонежья: лебедь-кликун, гуменник, золотистая ржанка, средний кроншнеп, кукша, свиристель, вьюрок. Указанные виды отсутствуют, а прочие северные формы

резко снижают плотность гнездования также в При-ладожье (особенно в северо-западном секторе) и на юге Олонецкого перешейка: чернозобая гагара, белая куропатка, фифи, овсянка-ремез и другие.

Сходная картина географической приуроченности северных и южных видов птиц наблюдается на территориях Финляндии, расположенных уже вдоль повышающейся к северу линии: от озера Янисъярви (Республика Карелггя) до г. Оулу. Здесь в качестве «таежных полуостровов» выступают сИльнозаболо-ченные местности губернии Похьойс Карьяла, объединяемой нами с Суоярвским районом РК в общий ландшафтный район Внутренняя Карелия, а также район Суоменселькя, где сочегается повышенная заболоченность и преобладание сосновых лесов на бедных песчаных почвах. Зоной распространения южных элементов фауны служит Озерная Финляндия, направляющей линией проникновения видов-южан является побережье Ботнического залива, вплоть до самой северной его оконечности.

Следующий важный орнитогеографический рубеж, определяющий глубокие смены в составе орнитофауны, приурочен к границе между равнинной и приполярной низкогорной тайгой. Он совпадает с линией сумм активных температур 1000°С. Индикаторами данного рубежа служат северные границы распространения 14 видов лесной палеарктической фауны и европейских широколисгвенных лесов: канюк, чеглок, вальдшнеп, большой кроншнеп, малая чайка, речная крачка, вяхггрь, сойка, хохлатая синица, крапивник, славка-завирушка, садовая славка, лесная завирушка, чечевица. Еще 9 видов имеют здесь северные границы оптимумов ареалов: черныш, клуша, бородатая неясыть, обыкновенная пищуха, зарянка, теньковка, желтоголовый королек, обыкновенная овсянка; они в разной степени проникают в северную и среднюю Лапландию. Большинство из указанных видов не идут на восток в равнинные районы Кольского полуострова и не встречаются уже в восточной половине Терского берега. После низкогорья северные границы их распространения резко опускаются и направляются через Соловки или Карельское побережье Белого моря в сторону юга Онежского полуострова и далее к Архангельску. На территории Финляндии многие виды с южными связями, наоборот, удерживают свои позиции, благодаря наличию скандинавского коридора распространения южных форм с севера и северо-запада, который имеет исторические корни в виде одного из главных пугей заселения южными видами Скандинавского полуострова и в меньшей степени связан с прямым современным влиянием Гольфстрима. По этой причине границы ареалов южных и широкораспространенных лесных птиц на финской территории значительно повышаются к северу и приобретают субмеридиональное простирание.

Индикаторами южной границы приполярной низкогорной тайги выступают 6 северных видов: турпан, круглоносый штавунчик, малый веретенник,

Рис. 6. Северные границы распространения птиц европейских широколиственных лесов, южного азонального комплекса и леской палеарктнческой фауны.

Граница освоенной и неосвоенной части тайги: чомга, погоныш, обыкновенная неясыть, клинтух, обыкновенная горлица, седой дятел, иволга, лазоревка, восточный соловей, обыкновенный сверчок, славка-черноголовка, болотная камышевка, коноплянка, щегол, дубонос.

Северная граница переходного зоогеографического региона: осоед, ополовник, малая мухоловка, трещотка, зеленая пеночка, серая славка, сорокопут-жулан.

Граница низкогорной тайги: канюк, чеглок, вальдшнеп, большой кроншнеп, малая чайка, речная крачка, вяхирь, сойка, хохлатая синица, крапивник, садовая славка, лесная завирушка.

Рис. 7. Южные границы распространении видов таежной и гипоарктической фауны.

Граница освоенной и неосвоенной части тайги: гуменник, золотистая ржанка, гаршнеп, средний кроншнеп, свиристель; а также виды с границами оптимума ареала - лебедь-ликун, кукша, луговой конек, вьюрок.

Северная граница переходного зоогеографического региона: зимняк, сероголовая гаичка, овсянка-крошка; а также виды с границами оптимума ареала - луток, щеголь, чечетка.

Граница низкогорной тайги: турпан, тундряная куропатка, хрустан, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник, оляпка, щур; а также виды с г раницами оптимума ареала - галстучник, ястребиная сова, серый сорокопут, варакушка.

оляпка, варакушка, щур. Кроме того, 10 видов имеют здесь южные фаницы оптимумов ареалов: зим-няк, дербник, тундряная куропатка, хрустан, белохвостый песочник, галстучник, ястребиная сова, серый сорокопут, овсянка-крошка, чечетка. Из них горно-тундровые и тундровые виды - тундряная куропатка, хрустан, малый веретенник, белохвостый песочник и оляпка, повышают границы распространения к западу и востоку от центра данного рубежа. У остальных видов, в качестве общей тенденции, фаницы ареалов и областей максимального распространения после низкогорья следуют на юг побережьем Белого моря: турпан, круглоносый плавунчик, галстучник, зимняк, ястребиная сова, серый сорокопут, варакушка, овсянка-крошка, чечетка. В Финляндии они, наоборот, повышаются к северу.

Всего четвертый орнитогеофафический рубеж квалифицируют 20 видов-индикаторов и 19 видов птиц с оптимумами ареалов. В качестве самого южного форпоста низкогорных ландшафтов и их фауны выступает бассейн оз. Паанаярви в Карелии, далее всех выдвинутый вглубь равнинной тайги Беломо-ро-Балтийского водораздела. Максимальным развитием черт лапландской фауны характеризуются внутренние районы Кольского полуострова, тяготеющие к Лапландскому заповеднику, где отмечается наибольшее число характерных для нее видов: кречет, зимняк, турпан, луток, синьга, тундряная куропатка, хрустан, малый веретенник, белохвостый песочник, ясфебиная сова, оляпка, сероголовая гаичка, лапландский подорожник, краснозобый конек, пуночка, чечетка, щур и другие.

Между фетьим и четвертым орнитогеофафи-ческими рубежами расположен еще один подзо-нальный рубеж, менее значимый в ареалогическом плане, но зато важный в геозоологическом отношении. Он определяет границу между переходным и северным зоогеографическими регионами таежной зоны и совпадает с линией сумм активных температур 1200°С. Индикатором его служат фаницы распространения 6 южных видов: осоед, малая мухоловка, пеночка-фешотка, зеленая пеночка, серая славка, сорокопут-жулан. Еще 5 видов имеют на данном рубеже северные фаницы оптимумов ареалов: вальдшнеп, вертишейка, садовая славка, скворец, зяблик. Кроме того, здесь концентрируются самые северные местонахождения на гнездовье, далеко в отрыве от основного ареала, у черного коршуна, ушастой совы, лазоревки, черноголовой славки, пересмешки, ополовника и зеленушки, а также места обнаружения залетных особей перепела, погоныша, черного дрозда, садовой камышевки, обыкновенного сверчка. Из северных видов индикаторными по границам распространения являются зимняк, сероголовая гаичка и овсянка-крошка; сюда заходят также оптимумы ареалов лутка, щеголя и полярной крачки. К данному рубежу тяготеют южные границы постоянного гнездования ястребиной совы, серого сорокопута и чечетки. Всего среди

птиц-индикаторов насчитывается 9 видов, еще 8 видов птиц имеют здесь фаницы оптимумов ареалов. К северу от данного рубежа наблюдается тотальное обеднение в составе орнитокомплекса европейских широколиственных лесов: исчезновение одних видов, резкое сокращение плотности гнездования других. Такой обычный вид, как зяблик, может уже отсутствовать в ряде водораздельных и приморских местностей (районы к северу от озер Куйто, архипелаги островов Белого моря).

Орнитогеографнческое деление запада евразийской тайги. В результате ареалогического анализа на западе тайги выделены пять основных меридиональных секторов и три главных зональных рубежа в распространении птиц. Ниже перечислены орнитогеофафические округа, выявляемые в соответствии с данным секторным и зональным (нодзо-нальным) делением (Рис. 8).

A. Северо-западный сектор. Лучше других изучен в орнитофаунистическом отношении. Выделены округа: 1) Лапландский лесной; 2) Поморский с подокругами Северофинляндским и Северокарельским; 3) Озерно-Финляндский; 4) Ладожско-Онеж-ский. Южнее исследуемой области лежат округа 5) Прибалтийский северный; 6) Валдайско-Волжский.

Б. Срединный сектор. Наименее изучен в орнитофаунистическом отношении. Выделены округа: I) Двинско-Мезенский с подразделением на подокруга Онего-Двинской и Мезено-Пинежский; 2) Важско-Вычегодский с подокругами Важским и Вычегодским. Южнее расположен округ 3) Волжско-Вятский.

B. Северо-восточный сектор. Характеризуется удовлетворительной степенью изученности авифауны, выделены округа: I) Тимано-Печорский; 2) Сы-соло-Камский (Поргенко, 1937; Естафьев, 1977). Ранее последний округ был отнесен упомянутыми авторами к большому Волжско-Камскому округу, который разделяется нами согласно важной зоогео-фафической фанице, имеющейся под 60°с.ш., на северную и южную части (Рис. 4). Южная часть этого бывшего большого округа отнесена к округу 3) Волжско-Камскому, который достаточно резко кон-фастирует по составу орнитофауны с более северными местностями таежного облика (Птицы Волж-ско-Камского края, 1978; Фауна европейского Северо-Востока России, 1995).

Г. Скандинавский горный сектор и одноименный округ с его подразделениями.

Д. Уральский горный сектор - Рипейский округ с его подразделениями (Портенко, 1937).

Кроме общего орнитогеофафического разфа-ничения, произведено деление на подокруга - в случае отсутствия резких меридиональных фаниц внутри данной единицы районирования (Поморский округ) или недостаточной изученности их зоогео-графического статуса (Двинско-Мезенский и Важ-ско-Вычегодский округа). Для ряда округов выделены фаунистические участки в объеме, принятом в классической зоогеофафии; они отличаются сиеци-

Ичтцансю

ДТТск йТН

•ч V

Иоьгетюд

ошижьми*

Рис. Я. Схема орнпгогеографнческих округов таежной зоны Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины.

1. Обозначения секторов: А - Северо-западный, Б - Срединный, В - Северо-восточный, Г - Скандинавский [Норвежская провинция], Д - Уральский [Рипейская провинция];

2. Границы и номера округов, подокругов и участков.

Сектор А, округа: 1) Лапландский лесной (а, б - западный и восточный иредгорно-равнинные участки); 2) Поморский (2а, 26 - Северофинляндский и Северокарельский подокруга); 3) Озерно-Финляндский (а, б - участки Суоменселькя и береговой-шхерный крайнего юго-запада страны); 4) Ла-дожско-Онежский (а, б - участки Внутренняя Карелия и Южно-Вепсский); 5) Прибалтийский Северный; 6) Вапдайско-Волжский.

Сектор Б, округа: 1) Двинско-Мезенский (1а, 16 - Онего-Двинский и Мезено-Пинежский подокруга); 2)- Важско-Вычегодский (2а, 26- Важский и Вычегодский подокруга); 3) Волжско-Вягский.

Сектор В, округа: 1) Тимано-Печорский; 2) Сысоло-Камский; 3) Волжско-Камский.

фическим на фоне окружающих территорий составом орнитофауны. Это предгорно-равнинные части Кольского полуострова и заполярной Финляндии (участки «а» и «б» лесной Лапландии), районы Суоменселькя и Внутренней Карелии (участок «а» Озерно-Финляндского, участок «а» Ладожско-Онежского округа), береговая и шхерная часть крайнего юго-запада Финляндии (участок «б» округа 3). Чрезвычайным своеобразием характеризуется

орнитофауна западных склонов Северного и Приполярного Урала, заслуживающих выделения в ранге не меньше, чем зоогеографический участок. Фауна предгорий Урала оказывает сильнейшее влияние на прилежащие равнинные территории тайги Печорского бассейна, ранее предгорные районы были включены в границы Рипейского округа и потому рассматриваются в рамках данной единицы орнито-географического районирования (Портенко, 1937).

Ниже дана краткая характеристика выделенных округов, подокругов и участков, согласно предложенной орнитогеографической схемы. Помимо данных по ареалам птиц, в целях зоогеографического анализа используются сведения по составу локальных фаун в различных секторах таежной зоны но градиенту от Карелии до Урала. В качестве базовых для проведения сравнений выбраны 3 локальные фауны в приполярной тайге иод 66°с. ш., 6 локальных фаун в северной тайге под 64°, 7 локальных фаун в среднетаежной подзоне под 62°, 3 локальных фауны на юге средней тайги под 60°с.ш. Ограниченное число локальных фаун, взятых для анализа в восточных секторах тайги, объясняется слабой изученностью территории (Архангельская область) или отсутствием современных орнитофаунистических публикаций по обследованным участкам (Республика Коми).

Наряду с фаунистическими группами птиц, которые представляют собой широтные (зональные) единицы, выделяемые с учетом генезиса фаун, проведена работа по выделению долготных фаунисти-ческих элементов. Главными критериями здесь служили наличие общей ассиметрии ареалов и приуроченность тех или иных видов к определенным секторам Евразии, а также региональные особенности распространения птиц, характерные для исследуемой области. В соответствии с последним критерием, к западным формам отнесены виды, которым свойственно резкое понижение северной траницы ареала или его выклинивание на пространстве от Фенноскандии до Урала. К птицам с восточными связями отнесены виды, у которых наблюдается последовательное сужение распространения или имеются границы ареалов на разных меридиональных отрезках тайги от Урала до Карелии и Финляндии (Табл. 1). В средней графе данной таблицы указаны виды, не являющиеся восточными или западными формами и распространенные более широко, чем это предполагалось ранее (Штегман, 1938). В отдельных случаях определение долготной приуроченности вида затруднено из-за географической разобщенности отдельных популяций. Так красно-шейная поганка, серый гусь, лебедь-шипун, пеганка, красноголовый нырок, лысуха, чеграва и другие виды эвтрофных водоемов широко распространены в Финляндии и образуют здесь многочисленные и достаточно самостоятельные гнездовые группировки, возможно обособленные от восточноевропейских и азиатских популяций. По этой причине они в Финляндии и юго-западной Карелии отнесены к западным формам, а встречающиеся в архангельской и печорской тайге популяции - к восточным формам или к видам неясной принадлежности. То же касается различий европейской и восточной форм московки, европейских и сибирских ггодвидов теньковки, поползня и кедровки.

1. Лапландский лесной округ. Данный округ характеризуется наиболее своеобразным составом

орнитофауны на фоне равнинных округов таежной зоны. В плане специфичности фауны с ним могут сравниться только Скандинавские и Уральские горы. Центральная часть Лапландии занята средне-горьями - Сальные, Монче- и Чуна-тундры, Хибинские и Ловозерские горы. По периферии они сменяются низкогорными ландшафтами с наибольшей протяженностью в южном (бассейн Паанаярви) и восточном направлении (возвышенность Кейвы), где ггредставленьг глыбовые горы с отдельными сопками (тунгури), возвышающимися среди всхолмленной тайги более низких абсолютных отметок. К западу и северо-западу расположены отроги хребта Маагтселькя, который непосредственно соприкасается со Скандинавскими горами. Последние выделяются в самостоятельный орнитогеогра-фический округ, характеризующийся сплошным распространением среднегорных и местами высокогорных ландшафтов, сильновыраженным влиянием атлантического климата и формированием в этих условиях приокеанических бореальных формаций лесной растительности. Из квалифицирующих север данного округа видов следует уггомянуть горную коногглянку, горную трясогузку и белозобого дрозда (оба спорадически гнездятся на западе Лапландии), горного конька. Последний заселяет морские скальные побережья, в северной Норвегии по фьордам заходит далеко вглубь страны. В Восточной Фенноскандии он распространен на ггобережье Ботнии, встречается также на Западном Мурмане и не проникает- в материковые горные тундры Кольского полуострова; изолированное местонахождение обнаружено недавно на архипелаге Кузова в Белом море (Зимин и др., 1993).

Лапландский лесной округ отличает островное размещение местных горных тундр, окружение их низкогорной и равнинной тайгой, нахождение горнотаежных формаций в более континентальных и суровых условиях климата но сравнению со Скандинавским округом. К числу квалифицирующих видов относятся прежде всего горно-тундровые и ряд горных птиц. Кроме того, здесь распространены северные и восточные виды - луток, западносибирская чайка, сероголовая гаичка, синехвостка, овсянка-крошка и белокрылый клест, часть из которых очень ограниченно переходят на запад, в Скандинавский округ. Из горных п гиц не идут в восточные равнинные округа горная трясогузка и белозобый дрозд. Из морских птиц не расселяется на Кольский полуостров клуша.

В качестве южного форпоста Лапландского округа выступают низкогорньте ландшафты бассейна оз. Паанаярви, где гнездятся белозобый дрозд, северная варакушка, щур и оляпка, а в прошлом зарегистрировано гнездование гуся-пискульки. Далее к северу лежит переходная полоса, охватывающая местности в бассейнах рек Салла, Куола, Кутса и Тумча (район Алакурти). Здесь к числу гнездящихся добавляются тундряная куропатка, белохвостый

Распределение птиц запада тайги по долготным фаунистическим элементам

Виды с северо- Виды западного распро- Виды с юго- Виды с широкими Виды с юго- Виды восточного Виды северо-

западными свя- странения западными связями ареалами восточными свя- распространения восточного рас-

зями зями пространения

Средний крохаль Чомга Змееяд Турпан Большой подор- Мородунка Луток

Обыкновенная Красношейная поганка Осоед Камышевый лунь лик Дупель Гага-гребенушка

гага (фин.) Малый погоныш Чеглок Кобчик Малая чайка Сибирская гага

Грязовик Большая выпь (фин.) Клинтух Коростель Глухая кукушка Кедровка(сиб.) Дербник

Морской песоч- Канюк Сизый голубь Погоныш Седой дятел Уральская неясыть Гаршнеп

ник Красноголовый нырок Обыкновенная не- Перепел Белоспинный дя- Поползень Малый веретен-

Камнешарка (фин.) ясыть Большой веретен- тел (сиб.) ник

Кулик-сорока Лысуха (фин.) Черный стриж ник Иволга Воробьиный сычик Тулес

Большая морская Вяхирь Козодой Вальдшнеп Малая мухоловка Московка Кулик-воробей

чайка Филин (фин.) Галка Чибис Пестрый дрозд (вост.) Азиатский бекас

Клуша Большой улит Лесной жаворонок Обыкновенная Зеленая пеночка Белая лазоревка Западносибирская

Короткохвостый Большой кроншнеп Поползень (европ.) горлица Садовая камы- Темнозобый дрозд чайка

поморник Озерная чайка Лазоревка Ушастая сова шевка Синехвостка Сероголовая гаич-

Гагарка Серебристая чайка Московка (европ.) Вертишейка Бормотушка Черноголовый че- ка

Тупик Черная крачка Мухоловка-пеструшка Грач Ясгребиная слав- кан Таловка

Горный конек Сойка Черный дрозд Горихвостка- ка Теньковка (сиб.) Зарничка

Луговой конек Городская ласточка Зарянка лысушка Зеленый конек Пятнистый сверчок Сибирская зави-

Клест-сосновик Большая синица Восточный соловей Серая мухоловка Овсянка- Черногорлая зави- рушка

Хохлатая синица Луговой чекан Рябинник дубровник рушка Овсянка-крошка

Обыкновенная пищуха Обыкновенный Камышевка- Чечевица Желтоголовая тря- Белокрылый клест

Крапивник сверчок барсучок согузка Щур

Деряба Речной сверчок Славка-завирушка Овсянка-ремез

Черный дрозд Славка-черноголовка Сорокопут-жулан Белошапочная ов-

Певчий дрозд Садовая славка Коноплянка сянка

Белозобый дрозд Пересмешка Обыкновенный Полевой воробей

Теньковка (евраз.) Тростниковая камы- дубонос

Желтоголовый королек шевка

Лесная завирушка Болотная камышевка

Лесной конек Пеночка-трещотка

Обыкновенная овсянка Скворец

Чиж Садовая овсянка

Домовой воробей Зяблик Зеленушка Щегол

песочник, краснозобый конек, лапландский подорожник (и хрустан, отмеченный в прошлом). И наконец, в среднегорных районах Кольского полуострова, тяготеющих к Лапландскому заповеднику, с максимальной полнотой раскрываются черты лапландской фауны. Здесь мы застаем наибольшее число квалифицирующих эту фауну видов, прежде всего горно-тундровых птиц: пискулька, турпан, тундряная куропатка, кречет, хрустан, кулик-воробей, белохвостый песочник, пуночка (Сазонов, 1997).

На территории Лапландии сосредоточены лесные массивы, наиболее далеко продвинутые на север из всех секторов запада тайги. На широте Лапландского заповедника (68°с.ш.) далее к востоку на полуострове Канин расположены зональные тундры, в южной части дельты р. Печоры - фрагменты лесотундры, в среднем течении р. Море-Ю - изолированный участок елово-березовых криволесий. Из дендрофильных или близких к ним птиц в дельте Печоры встречаются только 12 видов: весничка, овсянка-крошка, вьюрок, чечетка, белобровик, рябинник, варакушка, серый сорокопут, камышевая овсянка, таловка, горихвостка-лысушка, камышев-ка-барсучок (Дмоховский, 1933). На участке Море-Ю из них присутствуют первые 9 видов, а также сибирская завирушка (Турьева и др., 1980; Естафь-ев, 1981). В Лапландии же нормально распространены очень многие дендрофильные птицы - как таежные формы, так и виды лесной палеарктической фауны, населяющие сомкнутые древостой высоких полнот. В более континентальных секторах припо-

лярной тайги северные границы гнездовых ареалов целого ряда дендрофильных видов сильно понижаются, а показатели плотности их населения резко сокращаются. В этой связи наблюдается определенное обеднение состава лесной фауны в качественном и количественном отношении, что особенно выражено на крайнем севере припечорской и приуральской тайги, где многие виды сомкнутых лесов и прежде всего западные формы доходят только до 64-65°с.ш. (Табл. 2). Параллельно происходит резкое падение участия в локальных фаунах видов с западными связями - с 23 до 7%, у восточных птиц отмечается обратная картина роста с 9 до 21% общего видового разнообразия гнездовой орнитофауны (главным образом за счет видов горных, субальпийских и горнотаежных).

Сравнительно высокий уровень разнообразия птиц Лапландского округа обязан, помимо повышенной для данных широт лесистости территории, также наличию скандинавского коридора расселения видов орнитофауны, как широкорасиространен-ных, так и западных (юго-западных) палеарктов. Они проникают в Лапландский и Поморский округа не только с юга и запада, но и необычным путем - с северо-запада и севера, следуя подножию Скандинавских гор, коридору Куусамо, местностям с плодородными почвами Хибинских гор (южный берег оз. Имандра). Причем целый ряд южных видов впервые были обнаружены в 1917-1935 гг. сначала на севере, в окрестностях Куусамо и в бассейне Паанаярви. В более южных районах Поморского ок-

Таблица 2.

Участие фаунистических групп птиц и долготных фаунистнческих элементов в составе локальных фаун приполярной тайги

Абсолютное количество видов в локальных фаунах

Фаунистические группы Лапландский Двинско-Мезенский Уральский и Тимано-

округ, бассейн округ, побережье Печорский округа,

и долготные элементы оз. Паанаярви Мезенской губы предгорный и горный

районы Приполярного

Урала

Арктические 9 16 9

Гиноарктические 15 14 16

Таежные 30 30 29

Лесной палеарктической фауны 25 20 26

Европейских широколиственных и

дальневосточных хвойно- 18 16 12

широколиственных лесов

Азональные 19 22 24

Всего гнездящихся видов 116 118 115

в том числе (абс. и %)

27 18 8

- западных и с западными связями 23,3 15,3 6,9

79 8JL 83

- с широкими ареалами 68,1 68,6 72,2

_ DnpTrtUUI.lv 11 /» плртпиииши рооюми 10 19 24

Ви^1иМпЫА И К, 1И)С ШММЫМИ 1НИЗММИ 8,6 16,1 20,9

руга они стали встречаться позднее: крапивник, славка-завирушка, серая славка, камышевка-барсу-чок, лесная завирушка, чечевица (МепкаШо, 1921, 1958). Проникновение в Северную Карелию и Лапландию с северо-запада и севера по скандинавскому коридору в той или иной степени выражено у примерно 30 видов. Наряду с упомянутыми, это вяхирь. погоныш, черныш, травник, вальдшнеп, сойка, обыкновенная пищуха, мухоловка-пес грушка, тень-ковка, трещотка, камышевка-барсучок, славка-чер-ноголовка, зарянка, черный дрозд, сорокопуг-жулан, скворец, садовая овсянка, зеленушка, коноплянка и другие.

Наличие подобного пути расселения птиц лишь отчасти можно связывать с прямым влиянием Гольфстрима, смягчающим суровые условия климата высоких широт. В большей степени его появление обусловлено историческими причинами, формированием со времен послеледниковья пролетных путей и коридоров распространения птиц вдоль направляющих линий ландшафта: от Дании и датских проливов через юго-восток Швеции (здесь выражен узкий фронт пролета большой мощности) и далее по Скандинавскому полуострову до северо-западной и северной Финляндии, включая коридор Куусамо (Карри-Линдал, 1964).

2. Поморский округ. Данный округ отличается от сопредельной части Скандинавского округа присутствием 5 восточных видов: луток, синехвостка, таловка, овсянка-крошка, белокрылый клест. К востоку ог него практически не встречается ряд западных и североатлантических птиц - пеганка, травник, клуша, камнешарка, короткохвостый поморник, гагарка, тупик, горный конек, садовая овсянка. От более южных округов его выделяет наличие лутка, зимняка, щеголя сероголовой гаички и овсянки-крошки, а также постоянство гнездования ястребиной совы, гаршнепа, дербника, варакушки, чечетки и изредка - грязовика и щура.

На морских акваториях округа насчитывается наибольшее число квалифицирующих видов. Видовой состав птиц, гнездящихся в северной части Ботнического залива и в западном секторе Белого моря довольно близок, и там и тут достаточно обычны или многочисленны одни и те же виды: гага, средний крохаль, большой баклан, кулик-сорока, камнешарка, клуша, галстучник, короткохвостый поморник, гагарка, чистик. Из характерных только для Белого моря встречаются в Кандалакшском заливе моевка, сибирская гага и гага-фебенушка (Бианки и др., 1993), в остальной части бассейна - длиннохвостый поморник, малый веретенник и тупик. В северной Ботнии расположены стабильные очаги гнездования видов, отсутствующих на Белом море: чомга, красношейная поганка, серый гусь, красного-ловый нырок, лысуха. Гораздо чаще здесь отмечаются пеганка, трескунок, хохлатая чернеть, болотный лунь, травник, погоныш; имеются сравнительно

многочисленные популяции чернозобика и кругло-носого плавунчика.

Территория Поморского округа носит в целом равнинный характер, в центральной части, вдоль российско-финляндской границы, ее рассекает Западно-Карельская возвышенность. В районе к западу от озер Куйто местность расчленена на крупные блоки с абсолютными отметками 260-290 метров, рельеф здесь особенно пересеченный, с большими перепадами высот и крутизной склонов. Другой возвышенный район лежит между оз. Сегозером и устьем р. Чирка-Кемь, где расположены ¡ряды (сельги) с отметками 250-270 и до 310-330 метров. Наиболее выноложена Прибеломорская низменность, отличающаяся очень высокой степенью заболоченности.

Поморский округ включает территории северотаежной подзоны, поэтому зоогеофафические различия карельской и финляндской его частей выражены еще недостаточно и заслуживают ранга не выше подокруга. Из Карелии в Финляндию не переходят черный коршун, полевой воробей, черноголовый чекан (очень редкий вид южного Прибеломо-рья). Преимущественно в Карелии распространены малая мухоловка, зеленая пеночка, овсянка-дубровник (у последней имеется только один пункт стабильного гнездования в Лиминки близ г. Оулу). В карельском секторе Белого моря, кроме того, встречается 7 видов птиц, отсутствующих в Ботническом заливе. Главным образом в Финляндии распространены лазоревка, черный дрозд, садовая овсянка и зеленушка, откуда они проникают очень офаниченно в северную Карелию (известно несколько изолированных местонахождений). На сопредельных финских территориях встречаются гораздо чаще и гнездятся с более высокой плотностью многие виды южного происхождения, что напрямую связано с густой сетью населенных пунктов и дисперсной системой расселения, повышенным уровнем афарного освоения местностей и сильной омо-ложенностью древостоев: осоед, большой кроншнеп, вальдшнеп, чибис, вертишейка, сойка, большая синица, пересмешка, садовая славка, серая славка, трещотка, сорокопут-жулан, скворец, обыкновенная овсянка и другие. Только в Финляндии или преимущественно в ней встречается также целый ряд птиц эвфофных водоемов, перечисленных выше.

В качестве модельной для северной части Бе-ломоро-Балтийского водораздела может служить локальная фауна района г. Костомукши (Табл. 3). В ее составе насчитывается около 30% видов с западными и 6% птиц с восточными связями. Далее к востоку в широтном поясе северной тайги под 64°с.ш., в низовьях р. Онеги и в окрестностях г. Архангельска, доля восточных видов увеличивается до 11-12%, в бассейне р. Пинеги - до 16%, близ г. Ухта - до 18%. Параллельно наблюдается падение участия западных форм с 30-32% до 20-24% в центральном и 18% в восточном секторах исследуемой области.

Через центральную широтную ось Поморского округа пролегает пролетный путь между северной Ботнией и Белым морем. Это самое короткое направление миграций для морских птиц и тундровых водоплавающих, следующих вдоль Ботнии до Оулуйоки и далее через бассейн Верхнего Куйто на побережье Онежского залива Белого моря (Поньго-ма, Кемь, Соловки). Целый ряд видов, благодаря ему, появляются на Белом море весной раньше, чем на юге Карелии: полярная крачка, кулик-сорока, турухтан, чернозобая гагара и другие, хотя часть пролетных особей видов, являющихся ночными ми-фантами, могут быть и не отмечены в южных районах. В последние годы обнаружено наличие узкого пути весенних мифаций казарок и лебедей, проходящего через ценф Поморского округа; в ограни-ченном количестве здесь пролетают черная и белощекая казарки, в более заметном - кликуны и тундряные лебеди. Численность тундряного лебедя в 1992-2000 гг. постепенно увеличивалась, стали появляться новые места стоянок вида на водоемах бассейна Куйто (до 55 особей на отдельных озерах в начале-середине июня). Сравнительно широким фронтом в данном районе мигрируют гуси гуменник и белолобый, шилохвость, луток, морские утки -морянка, синьга, турпан. Для уточнения значимости данного пролетного пути и оценки показателей напряженности пролета необходимо проведение дополнительных исследований.

3. Озерно- Финляндски и округ. На территориях, лежащих к югу ог Поморского округа, заметно усиливаются процессы региональной дифференциации орнитофауны, в связи с чем они подразделены на Озерно-Финляндский и Ладожско-Онежский округа.

Озерно-Финляндский округ включает среднюю подзону тайги, обширные территории южной тайги и подтаежных лесов. Он квалифицируется по очень большому числу видов - прежде всего южных азональных форм и западных лесных палеарктов. К ним принадлежат указанные выше индикаторные виды птиц и виды с опгимумами ареалов, характеризующие южный зональный рубеж и фаницу между освоенной-неосвоенной частями страны. Это малая поганка, серая цапля, лебедь-шипун, серый гусь, камышница, водяной пастушок, малая крачка, зимородок, удод, сизоворонка, горихвостка-чернушка, европейская варакушка, дроздовидная камышевка и многие другие. Благодаря большой протяженности морской береговой линии здесь присутствуют изолированные популяции тундровых куликов - чернозобика, галстучника, белохвостого несочника. В массе гнездятся арктические и атлантические птицы полярная крачка, кулик-сорока, гага, чефава, грав-ник, пеганка, короткохвостый поморник, большой баклан; встречаются чуриан, морская чернеть, гагарка, тонкоклювая кайра, канадская казарка. Из них очень офа-ниченно гнездятся на Ладожском озере гага, турпан, канадская казарка, травник, кулик-сорока, полярная крачка, чефава и, возможно, морянка и камнешарка.

Такие виды эвтрофных водоемов, как серый гусь, лебедь-шииун, чомга, красношейная поганка, красноголовый нырок, лысуха и другие, образуют в Финляндии многочисленные и самостоятельные популяции, достаточно изолированные от азиатской части ареала, и потому они могут быть отнесены здесь к западным фаунистическим элементам. Серая куропатка, находящаяся повсеместно на Севере в фазе угасания былой экспансии (выражена в периоды 1860-1880-х, 1930-х и 1950-х гг.), в наибольшей степени сохранилась в южной Финляндии. Для филина на финской территории характерно образование нолусинантропной популяции. Благодаря охране и поведенческим адаптациям - гнездование вблизи мусорных свалок, сельхозугодий и открытых вырубок, охота на синанфопных и «рудеральных» фызунов и прочих мелких животных, численность филина в стране в 70-80-е гг. быстро восстановилась после депрессии 60-х гг. (.Штпеп, Коякиглез, 1990). Оба вида - серая куропатка и филин, из Финляндии ограниченно проникают в Лахдениохский район Карелии. В центральной части южной Карелии филин практически исчез к середине 70-х гг. Он продолжает встречаться на крайнем востоке республики (окрестности Водлозера) и в западных районах Архангельской области (Илекса, Кожозеро, Онега), где представлена естественная популяция вида, обитающая в самых глухих местностях и продолжающая специализироваться на добыче диких объектов - заяц-беляк, водяная полевка, белка, мелкие полевки (пашенная, экономка, обыкновенная), тетеревиные птицы и т.п. (Севастьянов, 1963).

Очень ограниченно заходят в южную Финляндию большой подорлик, черный коршун, кобчик, дупель, мородунка, овсянка-дубровник, полевой воробей, а также малая чайка, белосиинный дятел, малая мухоловка и таловка, то есть виды с восточными и юго-восточными связями; все они нормально распространены в южной Карелии или смежных районах Архангельской и Вологодской областей. На территории Озерно-Финляндского округа, как указывалось выше, в ранге зоогеотрафических участков выделяются район С'уоменселькя и береговой-шхерный район крайнего юго-запада страны. С учетом данного обстоятельства, в округе обособляются три крупные региональные подразделения - собственно Озерная Финляндия, лежащая к югу от нее Лоунайс-Суоми, расположенные к западу Суомен-селькя и Похьянмаа (МепкаШо, 1958).

4. Ладожско-Онежский округ. Данный округ охватывает преимущественно территории средней тайги, на крайнем юго-западе и на юге он частично включает подзону южной тайги. Преобладают равнинные таежные ландшафты на мощной толще четвертичных отложений, сельговые формы рельефа с частыми выходами кристаллических пород развиты в Заонежье и Северо-Западном Приладожье, в пределах Шокшинской гряды. Район Внутренняя Карелия имеет характер выровненного пенеплена (дену-

дационной равнины), в северо-западном направлении средние абсолютные отметки местностей постепенно повышаются, рельеф становится более пересеченным, отдельные вершины достигают отметок 279 м (г. Вирунвара), 297 (г. Куйккавара), 282 и 347 м (г. Корпивара и г. Коли в губернии Похьос Карьяла). Фактически это южные отроги Западно-Карельской возвышенности или «хребта Маансель-кя» в интерпретации прежних авторов (БсЬЫтап, 1882). В южной части района преобладающими становятся уже денудационные равнины, часто сильно заболоченные.

Прочие возвышенности - Олонецкая (наивысшая отметка 311 м), Андомская (293) и Веиссовская (304 м), сложены рыхлыми четвертичными отложениями и характеризуются спокойным рельефом, здесь распространены типичные равнинные ландшафты. образующие переход от Восточной Фенно-скандии к Русской равнине. Наиболее крупные низменности - Водлинская, Олонецкая, Присвирская, Южно-Ладожская. Особое ландшафтное своеобразие округ-у придают два самых больших пресноводных водоема Европы - Ладожское и Онежское озера. Шхерное строение берегов имеют северо-западная часть Ладоги и Заонежский полуостров -внутренние заливы, архипелаги островов у о. Большой Клименецкий и Леликовский (Кижские шхеры).

В Ладожско-Онежский округ не переходят большинство южных азональных видов и западных лесных палеарктов, характерных для Озерной Финляндии. Очень ограниченно присутствуют из них чеграва и тростниковая камышевка, спорадически гнездящиеся в Приладожье. Квалифицирующими видами являются главным образом восточные и юго-восточные формы: черный коршун, большой подорлик, дупель, мородунка, малая чайка, бело-спинный дятел, малая мухоловка, черноголовый чекан, ястребиная славка, таловка, желтоголовая грясогузка, овсянка-дубровник и полевой воробей, которые отсутствуют в Финляндии или гнездятся здесь в минимальном количестве. В крайних восточных и юго-восточных районах к ним добавляются пятнистый сверчок, бормотушка и кобчик, их распространение приурочено все же преимущественно к западной части юга Архангельской и Вологодской областей; здесь же возможно изредка гнездится глухая кукушка.

К востоку от Ладожско-Онежского округа и в целом Восточной Фенноскандии отсутствует большинство южных азональных видов, а также клуша, лесной жаворонок и садовая овсянка. Резко понижаются северные границы ареалов и уменьшается плотность гнездования других птиц с западными связями: чомга, обыкновенная неясыть, лазоревка, черный дрозд, славка-черноголовка, пересмешка, трещотка, зеленушка. В средней тайге иод 62°с.ш. при перемещении от западной к восточной границе Карелии доля восточных форм возрастает с 5 до 12% общего числа гнездящихся видов, а по градиен-

ту от Карелии до окрестностей г. Сыктывкара и верховий р. Печоры - до 20-22% (Табл. 4). Параллельно отмечается уменьшение участия западных видов с 33-34% до 21-25% разнообразия локальных фаун. В зонах контакта средней и южной тайги, расположенных примерно под 60°с.ш., на основе имеющихся материалов удается проследить изменения в составе орнитофауны только для трех участков: север Карельского перешейка, юго-восточное Приладожье, бассейн оз. Воже (запад Вологодской области). На данном 1радиенте региональные смены состава локальных фаун выражены не столь резко: уменьшение по западным видам с 44 до 35%, рост по восточным формам с 7 до 13% (Табл. 5).

В пределах Ладожско-Онежского округа в ранге зоогеографического участка обособляется район Внутренней Карелии, специфика которого как «таежного полуострова» охарактеризована выше. На крайнем юге округа имеется еще один район, расположенный на стыке Ленинградской и Вологодской областей и вероятно заслуживающий выделения в особый зоогеографический участок. Здесь в самых глухих и водораздельных местностях Вепсской возвышенности, характеризующихся нередко высокой степенью заболоченности, сосредоточен сравнительно изолированный очаг обитания северо-среднетаежной флоры и фауны, своего рода «таежный остров», находящийся среди бореально-неморального окружения. Сохраняются достаточно многочисленные популяции глухаря, серого журавля, желны, трехпалого дятла, кукши и других аборигенов тайги, возможно изредка гнездится вьюрок (Мальчевский, Пукинский, 1983 а, б).

Для территории Ладожско-Онежского округа, находящегося на важных трассах Беломоро-Балтийского пролетного пути, характерна гораздо более выраженная, по сравнению с Озерной Финляндией, концентрация миграционных потоков пернатых. Самый мощный пролетный путь приурочен к оси Чудское озеро - юго-восточное Приладожье -Заонежье - Выгозеро - Онежский залив Белого моря, где мигрируют многочисленные стаи гусей, лебедей, казарок, речных и морских уток, тундровых куликов. Основными местами остановок на отдых и кормежку гусей, казарок, уток и куликов служат весной сельхозугодья Олонецкой и Ладвинской равнин, Шуйские поля под Петрозаводском, афоланд-шафты Заонежья, побережье Белого моря между Беломорском и Мюхчей. Другой мшрационный поток - более узкий и не столь мощный, следует над Выборгским заливом, северо-западным Приладожь-ем, Суоярвским районом и далее соединяется с первым; здесь концентрируются казарки, морские утки. Третье направление пролета тяготеет к южному и юго-восточному побережью Онежского озера, Во-длозеру и Кенозеру, бассейнам рек Илексы, Кожа и Онега (низовья), где летят преимущественно белолобый гусь, тундряной лебедь, черная казарка и ряд морских уток.

Участие фаунистических групп птиц и долготных фаунистических элементов в составе локальных фаун северной тайги

Абсолютное число видов в локальных фаунах

Фаунистические группы и Поморский округ Двинско-Мезенский округ Тимано-Печорский округ

долготные элементы Район Костомукши Сорокский заказник Низовья Онеги Окрестности Архангельска Пинежский заповедник Окрестности Ухты

Арктические 5 10 7 8 2 3

Гипоарктические 9 12 10 12 12 12

Таежные 29 29 29 31 30 28

Лесной палеарктической фауны 29 29 33 27 27 32

Европейских широколиственных и дальневосточных хвойношироколиственных лесов 28 28 34 27 23 25

Азональные 22 25 21 26 27 23

Всего гнездящихся видов 122 133 134 131 122 123

в том числе (абс. и %)

- западных 37 30,3 42 31,6 39 29,1 31 23,7 25 20,5 22 17,9

- с широкими ареалами 78 64,0 80 60,1 79 59,0 86 65,6 78 63,9 79 64,2

- восточных 7 5,7 11 8,3 16 11,9 14 10,7 19 15,6 22 17,9

Участие фауиистических групп птиц и долготных фаунистических элементов в составе локальных фаун средней тайги

т—

Абсолютное число видов в локальных фаунах___

*

Фаунистические группы и долготные элементы

Ладожско-Онежский округ _

Тимано-Печорский и Уральский округа

«Толвоярви»

Заповедник Окрестности Окрестности «Кивач» г. Петрозаводска оз. Колодозера

Печоро-Илычский заповедник

Арктические 5 3 2 1 2

Гипоарктические 8 9 7 4 10

Таежные 26 30 26 26 29

Лесной палеарктической фауны 20 34 35 33 36

Европейских широколиственных и дальневосточных хвойношироко-лиственных лесов 29 40 50 45 32

Азональные 13 20 33 26 24

Всего гнездящихся видов 101 136 153 135 133

равнинный предгорно-учасгок

5 15

32

33

Сысоло-Камский округ, окрестности г. Сыктывкара

2 7

27 39

26 25

31 28

134

136

в том числе (абс. и %)

- западных

- с широкими ареалами

- восточных

38 47 52 45 28 22 34

37,6 34,6 34,0 33,3 21,1 16,2 25,4

58 76 83 74 78 83 21

57,4 55,9 54,2 54,8 58.6 61,0 53,0

5 13 18 16 27 31 29

5,0 9,5 11,8 11,9 20,3 22,8 21.6

Таблица 5.

Участие фаунистическнх групп птиц и долготных фаунистических элементов в составе локальных фаун юга средней тайги

Фаунистические группы и долготные элементы

Абсолютное число видов в локальных фаунах

Ладожско-Онежский округ

Важско-Вычегодский округ

Окрестности Заказник Окрестности оз.

п. Куркийоки «Олонецкий» Воже

Арктические 3 2

Гипоарктические 2 7 4

Таежные 19 25 23

Лесной папеарктической фауны 35 34 37

Европейских широколиственных и

дальневосточных хвоино- 47 51 50

широколиственных лесов

Азональные 30 30 34

Всего гнездящихся видов 133 150 150

в том числе (абс. и %)

- западных

- с широкими ареалами

- восточных

58 55 53

43,6 36,7 35,3

66 81 77

49,6 54,0 51,4

9 14 20

6,8 9,3 13,3

Отличительные особенности округов, принадлежащих к срединному и северо-восточному сектору исследуемой области, перечисляю гея нами кратко. Состав их локальных фаун характеризуют помешенные ранее таблицы (Табл. 2-5).

1. Двинско-Мезенский округ. От южного округа срединного сектора данный округ отличается, как и Поморский, наличием северных форм - зимняк, луток, гаршнеп, полярная крачка, сероголовая гаичка, варакушка, овсянка-крошка, чечетка. Отсутствуют виды, встречающиеся южнее: чомга, большая выпь, черная крачка, лысуха, обыкновенная горлица, серая куропатка, обыкновенная неясыть, лазоревка, черный дрозд, пересмешка, трещотка, щегол, зеленушка и другие. К востоку от данного округа перестает встречаться серебристая чайка и многие северо-атлантические виды, еще гнездящиеся в восточной части бассейна Белого моря - клуша, кам-нешарка, короткохвостый поморник, гагарка, тупик, травник и другие.

Положительно характеризуется присутствием на гнездовье ряда видов с восточными связями и азиатских форм: глухая кукушка, мородунка, сибирская кедровка (крайне нерегулярно), сибирский поползень, синехвостка, черноголовый чекан и желтоголовая трясогузка (оба сравнительно обычны, начиная от низовьев р. Мезени), вероятно также пятнистый сверчок. Из арктических видов обнаружены малая (сибирская) гага и гага-гребенушка.

2. Важско-Вычегодскии округ. Положительная, по сравнению с Ладожско-Онежским округом, характеристика включает восточные и азиатские формы, приведенные для предыдущего округа, а также юго-восточные виды: кобчик, большой подорлик, белоспинный дятел, пятнистый сверчок, бормотушка. В данном округе еще встречается ряд западных птиц, отсутствующих к востоку - хохлатая синица, лазоревка, черный дрозд, пересмешка, болотная камышевка. Общим для обоих округов является материковый подвид кулика-сороки (реки Пи-нега, Вычегда).

Между западными и восточными частями обоих округов имеются различия (ранга не ниже подокруга), выраженные в размещении занадных и восточных видов птиц (см. табл. 3 и 5, а также характеристику меридиональных рубежей в распространении птиц, в частности для Важского бассейна).

Орнитогеографические округа северо-восточного сектора тайги подробно охарактеризованы в серии публикаций (Дмоховский, 1933; Портенко, 1937; Естафьев, 1977, 1981).

1. Тимано-Печорский округ. Для данного округа в наибольшей степени присущи восточные (азиатские) черты фауны, особенно это касается частей печорской тайги, примыкающих к западным склонам Приполярного и Северного Урала (см. табл. 2-5). Помимо большого числа квалифицирующих видов, присутствуют сибирские подвиды кедровки, поползня и теньковки, восточная форма московки. В

предгорных и горных районах гнездятся зарничка, сибирская завирушка и азиатский бекас; довольно обычны черноголовый чекан и желтоголовая трясогузка. Ряд европейских видов имеют здесь восточные и северо-восточные границы ареалов - вяхирь, трещотка, серая славка, королек, лесная завирушка, зеленушка, чиж.

2. Сысоло-Камский округ. В данном округе выклиниваются восточные и северные границы распространения европейских видов - осоед, деряба, крапивник, славка-черноголовка. Положительно квалифицируется стабильным гнездованием и высокой плотностью глухой кукушки и синехвостки, а в предгорном районе - зеленого конька, изредка пестрого дрозда. На равнинах к востоку от г. Сыктывкара спорадически гнездится белошапочная овсянка. Встречаются кобчик, большой веретенник, пятнистый сверчок, восточный соловей, бормотушка (последняя доходит на север до г. Ухта), обыкновенный дубонос и другие виды с южными связями. Распространение материкового подвида кулика-сороки ограничено в основном южным округом (реки Сы-сола и Вычегда, южная часть р. Печоры).

Предложения по обновлению номенклатуры единиц зоогеографического районирования. В последние десятилетия в зоологической литературе наметились тенденции к обновлению номенклатуры единиц зоогеографического районирования Пале-арктики. Новизна теоретических подходов заключается в придании более высокого ранга таксонам зоо-географического районирования, рассмотрении таежного биома и фауны тайги с позиций секторности (в плане влияния океаничности климата) и провинциальности (наличия горных систем), внедрении принципов островной биогеографии и т.п. (Емельянов, 1974; Беме, 1975; Воронов, Кучерук, 1977; Врунов, 1980; Сазонов, 1997; .Штпеп, Уа^апеп, 1980).

Путем ревизии «сверху» существенно повышен статус единиц зоогеофафического районирования -Палеарктики до царства, подобласти до области, провинции до подобласти и т. д. (Емельянов, 1974). При этом провинция из единицы зонального уровня, в терминологии классической зоогеографии (Мен-збир, Сушкин, Портенко, Кузнецов), становится азональной или секторной единицей. Зачастую провинция совпадает также с физико-геогра-фической страной - Восточная Фенноскандия, Север Русской равнины, таежное Приобье и т.п. (Емельянов, 1977; Исаков, 1982). Однако подобное совпадение фаниц не является абсолютным: для всех таксонов необходимо их биогеофафическое (орнитогеофафическое) осмысление и наполнение, а основные рубежи должны устанавливаться согласно зоологических (орнитологических) критериев. Провинциальное деление в ряде случаев может совпадать с секторным. например в условиях северных таежных равнин - Северо-западный сектор и Восточная Фенноскандия, Срединный с Северо-восточным секторы и Север Русской равнины, Уральский горный сектор,

Зауральский сектор и таежное Приобье. Примером ревизии таксонов зоогеофафического деления «снизу» является орнитогеофафическое районирование гор юга Палеарктики, выполненное Р.Л. Бёме (1975). Более общие биогеофафические схемы деления Палеарктики ревизуют зоогеофафическую номенклатуру «сверху» (Емельянов, 1974; Воронов, Кучерук, 1977). В последние годы появляются региональные системы районирования территории, использующие эту обновленную зоогеофафическую номенклатуру: районирование Алтая по фауне и населению мелких млекопитающих (Туникова, 1982), орнитогеофафическое районирование Туркменистана (Букреев, 1997).

Изменения в номенклатуре происходят и на низших уровнях зоогеофафического районирования. Уже у Б.А. Кузнецова (1950) после округа выделяется единица «района», а не участка, как это принято в классической зоогеофафии. Участок служит низшей единицей районирования в упомянутой схеме Н.В. Тупиковой (1982). Между тем в другой схеме деления обособляются как районы, так и участки и подучастки (Букреев, 1997). Существующие схемы орнитологического зонально-ландшафтного районирования Восточной Фенно-скандии детализируют деление территории до уровня ландшафтных районов (провинций) - 9 ландшафтных провинций в Финляндии (МепкаШо, 1958; .Штпеп, Угшапеп, 1980), 7 экологических районов на Кольском полуострове (Бианки и др., 1993), 16 ландшафтно-орнитологических районов в Карелии (Сазонов, 1996). Однако в основе всех перечисленных схем и выделенных ландшафтно-орнито-логических районов лежат преимущественно геозоологические критерии, то есть различия в видовом составе и плотности населения птиц, обусловленные ландшафтной спецификой территории.

Как справедливо отмечает А.И. Толмачев (1974), чрезмерная детализация единиц биогеофа-фического районирования может быть излишней. Автор рекомендует для флористическою районирования 5 основных таксонов: царство, область, провинция, округ и район. На наш взгляд, желательно доводить орнитогеофафическое деление территории до уровня округа, который должен стать базисной низшей единицей зоогеографического районирования. В отдельных случаях правомочно выделение фаунистических «участков» (в терминологии классической зоогеофафии), резко отличающихся в авифаунистическом отношении и имеющих двойное зоогеографическое подчинение. Для широкого использования в орнитогеофафии такого таксона, как «район», на наш взгляд не имеется достаточных зоо-географических оснований. Подавляющее большинство критериев выделения «района» относятся к числу геозоологических и ландшафтно-орнитологических. Приемлемых фаунистических критериев для обособления этой единицы очень мало - особенности состава локальных фаун, широт-

мая асимметрия пролегания границ ареалов птиц из различных фаунистических групп. Наиболее ярко они проявляются опять-таки лишь в ситуации «участка» классической зоогеографии.

Ниже сделана попытка систематизировать критерии и принципы орнитогео1рафического (зоогео-графнческого) районирования. Одновременно они сопоставляются с критериями и принципами зо-нально-ландшафтного (геозоологического) районирования территории. При этом производится последовательно разграничение двух основных направлений биогеографического районирования, хотя и сопряженных, но достаточно самостоятельных и независимых по своим принципам и применяемым методикам.

Орннтогео! рафическое деление территории. Основными таксонами зоогеографического районирования служит подобласть, сектор и провинция, округ и подокруг, фаунистический участок. Из них подобласть, сектор и провинция являются самыми крупными единицами деления территории, принципы и критерии их выделения общие (Табл. 6). Низший таксон - округ, включает в себя, как правило, 1-2 географических региона (единиц зонального деления). Фаунистический участок соответствует ландшафтно-орнитологическому району, крайне специфичному в авифаунистическом отношении. В этой связи можно дать следующее его определение. Участок в зоогеографии - это наиболее контрастная в орнитогеографическом отношении территория островного или полуостровного типа, имеющая двойственную зоогеографическую природу и соответственно - двойное зоогеофафическое подчинение. Участок принадлежит одновременно к двум единицам более высокого ранга (округ в зоогеографии, регион в зональном делении). Его отличает специфический по сравнению с окружающими районами состав локальных фаун и уклоняющееся от «нормы» прохождение ареалов ряда видов птиц. Однако по геозоологическим критериям - например преобладание в суммарной плотности населения южных или северных элементов фауны, удается определенно установить принадлежность данного участка к тому или иному таксону более высокого ранга.

К числу ведущих критериев орнитогеофафиче-ского деления таежных территорий относятся исторические и современные факторы распространения птиц, имманентные особенности структуры и динамики их ареалов, выделяемые по данным ареалоги-ческого анализа. При этом на первое место по значимости выходят исторические критерии (наличие биотических рефугиумов, степень эндемизма фауны), а также меридиональные факторы дифференциации орнитофауны, обусловленные долготной асимметрией ареалов по секторам, провинциям и округам.

Орнитологическое (геозоологическое) зонально-ландшафтное районирование территории. В качестве основных таксонов зонально-ландшафтного районирования выступают зоогео-графический регион и ландшафтно-орнитологи-

ческий район (Табл. 7). В эмпирических исследованиях целесообразно также выделение ключевого орнитологического участка, служащего единой территориальной ландшафтной основой для выявления и анализа локальных фаун птиц. Выделение ключевых участков носит вспомогательный (методический) характер и не имеет самостоятельного зоогео-фафического значения. Оно используется также при крупномасштабном картофафировании, когда районирование доходит до уровня тина ландшафта, например в случае выделения вариантов локальных фаун и орнитонаселения для отдельных типов местностей внутри заповедников и национальных парков. Зоогеографическому региону соответствует в физико-географическом районировании ландшафтная подзона или переходная между подзонами полоса тайги. Ландшафтно-орнитологическнй район сопрягается с территориальным контуром «ландшафта» в индивидуальной его фактовке (Исаченко, 1995). Ключевой орнитологический участок занимает обычно контур из нескольких близкородственных типов лесного ландшафта (в терминологии - Волков и др., 1995). И, наконец, под типом ландшафта подразумевается минимальный типологический ландшафтный выдел площадью от 3-5 тыс. га с присущими ему внутренней структурой и типами местности.

К числу ведущих критериев геозоологического районирования относятся современные зональные и ландшафтные факторы формирования фауны и населения птиц: парамефы макро- и мезоклимата, биоклиматические характеристики территории, преобладающий тип ландшафта и растительной формации, плодородие почв т.п. Важными критериями установления зональных и подзональных рубежей служат также границы ареалов и оптимумов ареалов птиц из разных фаунистических (широтных) фупи (Табл. 7). Принимается во внимание и уровень антропогенной фансформации таежных ландшафтов, который во многом является производным от исходной ландшафтной основы территории и особенностей структуры экосистем региона.

Таким образом, в геозоологическом районировании, в отличие от орнитогеофафического деления, на первое место по значимости выходят критерии, оценивающие современные зонально-ландшафтные условия региона и экологическую ситуацию в нем, а также широтные (зональные) аспекты в распространении птиц, обусловленные зональными сменами климата, формаций лесов и продуктивности местообитаний. При выделении и анализе ланд-шафтно-орнитологических районов большое значение приобретают также ландшафтные особенности локальных фаун птиц, показатели суммарной плотности орнитонаселения, фаунистический состав и экологическая структура населения птиц.

Высказанные выше соображения по обновлению номенклатуры единиц зоогеографического районирования позволяют по-новому определить место регионов Восточной Фенноскандии в общей системе

Таблица 6.

Принципы и критерии, принятые для выделения таксонов орнитогеографического районирования таежных территорий

Принципы и Подобласть, сектор, провин- Округ Фаунистический

критерии ция участок

1. Историче- - Особенности плейстоцено- - Плейстоценовая история - Существование локаль-

ские критерии вой истории биоты и ланд- региональной биоты и ных рефугиумов на данном

шафтов; наличие местных рефу- участке;

- влияние оледенений и транс- гиумов; - наличие островных ме-

фессий океана; - вероятные источники стообитаний - «тунтури»,

- наличие крупных формирования фауны из- архипелаги островов, «не-

рефугиумов флоры и фауны вне, со стороны соседних округов и провинций моральные оазисы» и т.п.

2. Современ- - Соотношение горных и рав- Обшие особенности эко- Специфичные (азональ-

ные зональ- нинных формаций тайги; систем: ные) особенности экоси-

ные и азо- - степень океаничности и кон- - выход на моря и океаны; стем:

нальные тинентальности климата - наличие низкогорий и - локальные торные подня-

факторы среднегорий; - крупные внутренние водоемы; - мезоклимат и обшая заболоченность суши; - степень антропогенной трансформации суши и водоемов тия; - выход на морские побережья и шхерный характер берегов; - сильная заболоченность суши и низкая продуктивность местообитаний; - мягкий микроклимат и повышенное плодородие почв

3. Имманент- - Наличие исторических био-ные особенно- географических мостов, со-сти структуры единяюшнх территорию с важ-и динамики нейшими зоогеофафическими ареалов областями и провинциями;

- наличие эндемичных видов;

- наличие экологических русел в расселении птиц и экологических барьеров в

_распространении птиц_

- Меридиональная асим-метрия ареалов;

- широтные преференду-мы ареалов;

- наличие эндемиков и островных поселений отдельных видов птиц (нзо-ляты)

- Наличие островных поселений (изолятов);

- места кон цен фации видов на границах ареалов

4. Методы - Реконструкция плейстоцено-установления вой истории биоты; фаниц таксо- - анализ современной биогео-нов ¡рафии экосистем;

- анализ специфики геофафи-ческой изменчивости экосистем по секторам гайги

- Анализ плейстоценовой истории фауны и динамики ареалов, выявление возможных рефугиумов;

- анализ долготных элементов фауны и установление меридиональных рубежей в распрос фане-нии птиц;

- анализ широтных элементов фауны и выделение зональных рубежей в распространении птиц (метод синнераг, определение 1ра-

- Выявление территориальных контуров с резко кон фастной фауной и населением птиц;

- выделение участков с двойным зоогеографиче-ским подчинением - как правило территории островного и полуостровного типа (таежные полуост рова, бореально-неморальные острова и т.п.)

5. Соответст- Материк, сектор, физико- Подпровинция Рефугиум флоры и фауны

вие иерархии геофафическая страна, про- (реликтовый участок)

единиц физи- винция

ко-географи-

ческого рай-

онирования

Таблица 7.

Принципы и критерии, принятые для выделения таксонов зонально-ландшафтного (геозоологического) районирования таежных территорий

Принципы и Зоогеографический (зональ-критерии_но-ландшафтный) регион

Ландшафтио-орнитологический район

Ключевой орнитологиче-_ский участок_

1. Зональные - Параметры макро- и мезо-и ландшафт- климата, влияние степени ные критерии океаничности - континентальное™ климата;

- суммы активных температур за вегетационный период и общая биопродуктивность ландшафтов;

- влияние морских акваторий и крупных материковых водоемов

- Параметры мезоклимата, биопродуктивность ландшафтов и плодородие почв;

- преобладающие типы ландшафта и господствующие формации лесов;

- заболоченность территории, развитие гидрологической сети, степень антропогенной трансформации экосистем

- Параметры мезо- и микроклимата, степень заболоченности территории;

- преобладающий тип ландшафта и растительной формации, производительность лесов;

- общность ландшафтных условий, как единой основы для существования локальной фауны птиц (район представительства одной или нескольких сход-ных локальных фаун)_

2. Ареалоги-ческие и геозоологические критерии

- Число видов-индикаторов с границами ареалов на данном зональном рубеже;

- состав фаунистических групп птиц и их участие в комплексах авиафауны и в суммарном населении птиц

Степень сходства фауны и населения птиц:

- близость состава локальных фаун по зональным фаунистическим труппам;

- сходство суммарной плотности населения и % участия фаунистических групп;

- близость экологической структуры локальных фаун и населения птиц

- Наличие целостных локальных фаун в пределах участка;

- принципиальное сходство фаунистической и экологической структуры локальных фаун;

- сходство населения птиц (с вариациями по типам местностей)

3. Уровень - Глобальный и зональный антропоген- уровни антропогашой транс-ной транс- формации экосистем: сгтлош-формации ные рубки, аграрное освоение, экосистем урбанизация, 'жтрофирование, развитие транспорта и инфра-_структуры, уровень рекреации

- Уровень аграрного освоения и урбанизации;

- трансформация лесных территорий сплошными рубками;

- степень сохранности фрагментов коренных лесов

- Степень аграрной и селитебной освоенности;

- наличие крупных ареалов афарных и селитебных местообитаний (площадью более 3 тыс. га)

4. Методы - Метод синиерат и установ-установления ление зональных и нодзо-границ таксо- нальных рубежей в распро-нов сфанении птиц;

- анализ зональных смен состава локальных фаун по фаунистическим фуппам;

- анализ трендов геотрафиче-ской изменчивости суммарной плотности населения (абс. показатели, % участие

_фаунистических грунн)

- Анализ состава локальных фаун по признакам сходства и различия;

- районирование по суммарной плотности и объединение территорий с близкими параметрами % участия фаунистических фупп;

- выявление территорий с конфастной фауной и двойным зоогеографиче-ским подчинением

- Метод локальных фаун с его принципами и критериями выделения и анализа локальных фаун птиц;

- при наличии крупных ареалов аграрных селитебных местообитаний - выделение соответствующих анфопогенных локальных фаун

5. Соответст- - Ландшафтные зоны и иод-вие иерархии зоны тайги: северотаежная, единиц физи- среднетаежная и южнотаеж-ко-геотрафи- ная (в плакорных условиях); ческою рай- - азональные подразделения онирования и тайги: низкот орные и средне* размеры кон- горные регтюны, приморские туров районы и местности крупных _материковых водоемов_

Индивидуальный контур ландшафта (в объеме: Исаченко, 1995) 30(М00 тыс. га и до нескольких млн. га

Объединение контуров близкородственных типов ландшафта (в терминологии: Волков и др., 1995) 10-15 тыс. га и до 50-100 тыс. га в естественных ландшафтах; 3-5 и до 15-20 тыс. га в антропогенных ландшафтах

деления Палеарктики и запада евразийской тайги. За основу нами взята схема биогеографического деления Палеаркгики, разработанная А.Ф. Емельяновым (1974). Она дополнена орнитогеографическим районированием территории Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины, которое детализировано

до уровня округов. Кроме того, в целях сопоставления и унификации, приводится зоогеографическое районирование евразийской тайги с таксонами и в объемах, ранее общепринятыми среди териологов и орнитологов (Кузнецов, 1950; Табл. 8).

Таблица 8.

Место тайги Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины в системе биогеографического и орнитогеографического деления Палеарктики

Таксоны районирования

Зоогеографическое

районирование Но: Кузнецов. 1950

Биогеофафическое Орнитогеофафическое деление, деление принятое в настоящей работе

По: Емельянов, 1974

(Сазонов, 1996,1997)

Царство Область Подобласть Провинции

Округа

Участки (таксон классической зоогео-фафии)

Палеарктическая область

Бореально-лесная подобласть

Таежная провинция

Западно-таежный округ

1. Западно-Европейский таежный район (Восточная Фенноскан-дия и северная часть Скандинавского полуострова)

2. Восточно-Европейский таежный район (Двинско-Печорский край, Урал и Зауралье)

Подрайоны:

- Кольский (Кольский полуостров, северная и средняя Карелия)

- Карело-озерный (южная Карелия и северная часть Озерного края от озер Селигер и Ильмень до оз. Белое и Рыбинского водохранилища)

Палеарктика

Евросибирская область (таежная)

Западно-евросибирская подобласть

1. Ботническая смешанная горно-равнин-ная провинция(Восточная Фенноскандия и таежная предгорная часть Швеции)

2. Зырянская равнинная провинция

3. Уральская горная провинция

4. Обская равнинная провинция

5. Норвежская горная приокеаническая под-провинция

Палеарктика

Евразийская таежная область

Скандинаво-Обская подобласть (Западно-евразийская)

1. Ботнийско-Беломорская провинция (Восточная Фенноскандия)

2. Двинско-Печорская (Зырянская) провинция

3. Уральская (Рипейская) провинция

4. Обская (Ханты-Мансийская) провинция

5. Скандинавская провинция (Западная Фенноскандия)

1. Лапландский лесной округ

2. Поморский округ с подокругами Северофинляндский и Северокарельский

3. Озерно-Финляндский округ

4. Ладожско-Онежский округ

5. Двинско-Мезенский округ

6. Важско-Вычегодский округ

7. Тимано-Печорский округ

8. Сысоло-Камский округ

Лапландский округ: 1а, б - западный и восточный предгорно-равнинный участки Озерно-Финляндский округ: За, б - Суоменселькя и шхерный участок юго-запада Финляндии Ладожско-Онежский округ: 4а, б - Вну фенняя Карелия и Южно- Вепсский участок_

В системе биогеографического деления Пале-арктики А.Ф. Емельянова (1974) на наш взгляд полно и адекватно отражена региональная дифференциация биома тайги. Предложенная позднее схема биотического районирования Палеарктики (Воронов, Кучерук, 1977) в меньшей степени соответствует современным представлениям об уровне регионального расчленения и сложности структуры таежного биома. В ней выделены только две провинции тайги - Западно-Евразийская и Восточносибирская, которые в реальности должны быть повышены до ранга подобласти в иерархии единиц зоогеографи-ческого районирования (Табл. 8).

Наша схема орнитогеографического районирования территории Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины в главных чертах совпадает с общим биогеографическим делением запада евразийской тайги (Емельянов, 1974). Отличия касаются двух моментов. Во-первых, зоогеографическая граница Фенноскандии, выделенная на основании ор-нитогеографических критериев, проведена нами восточнее, чем у А.Ф. Емельянова. Она практически полностью совпадает с восточной границей Фенноскандии, установленной по геологическим и физико-географическим критериям (Куликов и др., 2000). Второе обстоятельство касается зоогеографической принадлежности Скандинавского горного сектора. В биогеографической схеме Скандинавские горы включены в состав Североатлантической лугово-пустошной провинции и отнесены к Норвежской приокеанической подпровинции (Емельянов, 1974). Нами Западная Фенноскандия - Скандинавские горы и таежная часть полуострова, выделены в смешанную горно-предгорно-равнинную Скандинавскую провинцию, объединяющую Скандинавские горы с предгорными и равнинными таежными районами Швеции и Норвегии.

Предложенная обновленная номенклатура единиц биогеофафического районирования и общая схема орнитогеографического деления запада евразийской тайги имеют самостоятельное зоогеографи-ческое значение. Кроме того, они служат отправной точкой для других биогеографических построений и, что особенно важно, для планирования сети охраняемых природных территорий Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины, создаваемой на основе фаунистических и геозоологических критериев.

Литература

Беме Р.Л. Пгицы гор южной Палеарктики. М., 1975. 181 с.

Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C. и др. Птицы Кольско-Беломорского региона // Русский орнитол. журн. 1993. Том 2. Вып. 4. С. 491-586. Бианки В.Л. Распространение птиц в северозападной части европейской России // Ежегодник Зоол. музея АН. 1922. Т. 23. С. 97-128.

Брунов В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980. С. 217-254.

Букреев С.А. Орнитогеофафия и заповедное дело Туркменистана. М., 1997. 160 с.

Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада северной гайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1995. 194 с.

Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы изучения и охраны // Биосферные заповедники, Л., 1977. С. 7-20.

Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II. // Энгомол. обозр. 1986. Т. 65. Вып. 1. С. 81-95.

Данилов H.H., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. П гицы Ямала. М., 1984. 334 с.

Девятова Э.И. Природная среда позднего плейстоцена и ее влияние на расселение человека в Северодвинском бассейне и в Карелии. Петроза-водск, 1982. 156 с.

Дмоховский A.B. Птицы Средней и Нижней Печоры // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1933. Т. 42. Вып. 2. С.214-242.

Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.

Естафьев A.A. Птицы таежной зоны бассейна р. Печоры. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л., 1977. 20 с.

Естафьев A.A. Современное состояние, распределение и охрана авиафауны таежной зоны бассейна р. Печоры. Серия препринтов «Научные доклады» Коми филиал АН СССР. Сыктывкар, 1981. Вып. 68. 54 с.

Зимин В.Б. О структуре периферийной зоны ареала у птиц // Тез. докл. 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Киев, 1977. Т. 1. С. 62-63.

Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1988. 184 с.

Зимин В.Б. Особенности распространения птиц таежного Северо-Запада России, реальная и ложная экспансия (по данным кольцевания и контроля за составом меченого населения) // Тр. КНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Пефозаводск, 2001. С. 87-95.

Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В. и др. Орнитофауна Карелии. Пефозаводск, 1993. 220 с.

Исаков Ю.А. Состояние изученности авиафауны СССР // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М., 1982. С. 208-227.

Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. СПб, 1995. Ч. I. 206 с.

Карри-Линдал К. История заселения Скандинавии позвоночными животными // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1964. № 1. С. 123-134.

Коханов В.Д. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск, 1987. С. 20-37.

Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., 1950. 176 с.

Куликов B.C., Демидов H.H., Громцев А.Н. и др. Великий Андомский водораздел. Петрозаводск, 2000. 60 с.

Кучерук В.В. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение Палеарктики // Тр. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 48. С. 150-176.

Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л., 1983 а, б. Т. 1. 480 с. Т. 2. 504 с.

Портенко Л.А. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.-Л., 1937. 240 с.

Портенко Л.А. Орнитогеографическое районирование территории СССР // Фаунистика и экология животных. Труды ЗИН АН СССР. М.-Л., 1965. Т. 35. С. 61-66.

Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М., 1978.247 с.

Птицы Латвии. Территориальное размещение и численность. Рига, 1983. 224 с.

Сазонов C.B. Орнитогеографическое деление Восточной Фенноскандии и Севера Русской равнины // 50 лет Карельскому научному центру РАН. Юбил. конф.: Тезисы докл. Петрозаводск, 1996. С. 185-186.

Сазонов C.B. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографический анализ. Петрозаводск, 1997. 116 с.

Сазонов C.B. Характеристика локальных фаун За-онежья // Инвентаризация и изучение биол. разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С.149-156.

Сазонов C.B. Характеристика локальных фаун птиц // Инвентаризация и изучение биол. разнообра-

зия на территории центральной Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 134-149.

Севастьянов Г.Н. О питании филина в Архангельской области // Орнитология, 1963. Вып. 6. С. 481.

Сушкин П.П. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1925. Новая серия. Т. 34. С. 7-86.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

Туникова Н.В. Опыт зоогеографического районирования Алтая но фауне и животному населению // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. С. 81-99.

Турьева В.В., Воронин Р.Н., Полежаев Н.М. Материалы по фауне наземных позвоночных лесного острова на реке Море-Ю // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1980. С. 27-35.

Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. I. Ч. 1. Неворобьиные. СПб, 1995. 325 с.

Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л., 1938. Т. 1. Вып. 2. 156 с.

Hyytia К., Kellomaki Е., Kostinen J. Suomen lintuatlas. Helsinki, 1983.520 s.

JSrvinen O., Koskimies P. Dynamics of the status of threatened birds breeding in Finland 1935-1985 // Ornis Fennica. 1990. Vol. 67. N 3. P. 84-97.

Jarvinen O., Vaisanen R. Quantitative biogeography of Finnish land birds as compared with regionality in other taxa // Ann. Zool. Fennici. 1980. Vol. 17. N 2. P. 67-85.

Merikallio E. Oulangan seudun ja Kaakkois-Kuolajarven linnustosto // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 1921. T. 48. N 2. P. 1-168.

Merikallio E. Finnish birds, their distribution and numbers//Fauna Fennici. 1958. T. 5. P. 3-181.

Schulman H. Ornitologiska iakttagelser under en resa i Ostra Karelen sommaren 1880 // Medd. Soc. Fauna Flora Fennica. 1882. T. 9. S. 3-38.