Опыт использования функции нормального распределения для решения некоторых задач морской биологии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 156

УДК 57.087.1

Ю.И. Зуенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФУНКЦИИ НОРМАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДЛЯ РЕШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ЗАДАЧ МОРСКОЙ БИОЛОГИИ

На примерах из практики ТИНРО-центра рассмотрены методические подходы к решению задач корректного разделения размерных группировок рыб и моллюсков, выяснения сроков массового нереста моллюсков и определения смертности рыб в раннем онтогенезе с использованием свойств функции нормального распределения вероятностей. Представлены формулы для расчетов. Приведены оценки соотношения размерных групп нагульной сардины и спата гребешка, сроков массового нереста анадары и палевого морского ежа, смертности икры анчоуса, полученные в результате статистической обработки данных наблюдений в Японском море.

Ключевые слова: нормальное распределение, размерная структура, срок нереста, развитие икры, смертность икры.

Zuenko Yu.I. Using the normal distribution function to solve some tasks from marine biology // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 236-246.

Methodic approaches with using the normal probability distribution function are considered for the tasks from the Pacific Fish. Res. Center (TINRO) practice: to separate correctly the size groups of fish and mollusks, to define the dates of the mollusks mass spawning, to determine fish mortality in early ontogenesis. The formulas for calculations are presented. Results of statistical processing the surveys data from the Japan Sea are listed: estimations of the size groups ratio for feeding sardine and scallop spat, dates of mass spawning for anadara and pale sea urchin, values of the japanese anchovy eggs mortality.

Key words: normal distribution, size structure, spawning, fish eggs development, fish eggs survival.

Одним из основных понятий теории вероятностей является нормальное, или гауссово, распределение, плотность которого выражается функцией

ф(х) = -^= • е а (1)

aV 2п

лишь с двумя параметрами: / — математическим ожиданием и а — стандартным отклонением. В практике измерений к такому распределению стремится зависимость вероятности случайной ошибки измерения от величины этой ошибки (x - xo). Случайные ошибки измерений возникают в результате суммирования большого числа причин, действующих различным образом. В природе сум-

* Зуенко Юрий Иванович, кандидат географических наук, заведующий сектором, e-mail: zuenko_yury@hotmail.com.

мирование различных причин также приводит к тому, что группы качественно однородных явлений или процессов могут иметь несколько различающиеся количественные характеристики, частота отклонений которых от некоторого наиболее вероятного значения — математического ожидания — тоже описывается функцией нормального распределения. Естественно, биологические процессы испытывают воздействие множества различных обстоятельств, и их результаты не могут быть абсолютно детерминированными. Поэтому любая естественная группа качественно однородных биологических объектов состоит из несколько различающихся по количественным показателям экземпляров, соответственно индивидуальные биологические процессы в группе происходят не совсем одинаково и т.д.

Заметим, что недетерминированность, неодинаковость биологических и вообще природных явлений и процессов имеет большой диалектический смысл и обеспечивает развитие природных систем. Однако она «зашумляет» картину мира, затрудняет его научный анализ. Наука выработала множество способов выделить из сложных вероятностных описаний, которые получаются в результате наблюдений, наиболее важные параметры (как, например, арифметическое среднее), однако на практике результаты наблюдений бывают осложнены различными обстоятельствами и для получения даже важнейших параметров биологических объектов и процессов требуются особые приемы. Ниже описано несколько практических приемов расчета по данным наблюдений параметров, имеющих биологический смысл, которые были разработаны в ходе решения довольно утилитарных задач, возникших в практике морских биологических исследований ТИНРО-центра.

Задача 1. Определение относительной численности разноразмерных группировок рыб по размерным рядам

Простейшей и наиболее часто встречающейся на практике задачей является определение соотношения разноразмерных группировок (обычно разных генераций) какого-либо вида морских организмов, например рыб, по размерному ряду в уловах. Это возможно, если размерный ряд свободен от неслучайных факторов (половых, видовых, популяционных, различиях в уловистости и т.п.). Если бы при этом на процесс роста рыб не действовали и случайные факторы тоже, то размерный ряд вида в любой выборке образовывался бы несколькими группами особей совершенно одинакового размера, каждая из которых представляла бы группировку с разной предысторией, например с разным возрастом. Но из-за различных случайных причин разные особи одной и той же группировки оказываются разного размера, а гистограммы размерных рядов получаются непрерывными, с перемежающимися локальными минимумами и максимумами (рис. 1, а). Логично предположить, что каждый максимум соответствует отдельной размерной группировке, а минимумы — границам между ними, поэтому обычно долю каждой группировки рассчитывают, просто суммируя частоты между минимумами. Однако, поскольку неодинаковость размеров особей каждой группировки является результатом суммирования действия случайных процессов, в каждой из них распределение вероятности ф отклонения размеров отдельных особей I от модального размера I должно описываться функцией плотности нормального распределения:

1 -(К)

ф() = —}=• е 2(2 (2)

(V 2п

(рис. 1, б). Очевидно, что особи с размерами, близкими к локальным минимумам гистограммы, могут относиться к разным группировкам (например, быстрорасту-

щие младшевозрастные и тугорослые старшевозрастные особи могут иметь одинаковые размеры), и при простом суммировании частот между минимумами можно ошибочно завысить долю одних генераций за счет других.

а 10%

б 1 г* \

/ / \

у / \ У I \

/ \ * / \ \

СО СО О! ОТ

СО СО ОТ ОТ

CMCM<NCM<NCM<NCMCM<N<N

т-т-смсмсосоч-ч-смсмсмсмсмсмсмсмсмсм

СО СО от ОТ

Длина, ММ

T-T-CMCN сОСО^г^г 1Л CNCN CNCNCNCNCNCNCNCNCN

Длина, мм

Рис. 1. Гистограмма размерного ряда сардины в уловах на суточной станции в юго-восточной части Татарского пролива 20-21 августа 1989 г. (НИС "Профессор Кизевет-тер", всего промерено 450 особей, три предполагаемые группировки отмечены разной штриховкой) (а) и аппроксимация распределения по размерам особей этих трех группировок с помощью трех функций плотности нормального распределения с параметрами: 1о = 186; 213; 242 мм, а = 5; 6; 3 мм при долях группировок в выборке соответственно n = 32,7 %; 58,0 и 2,0 % (б). Для наглядности сопоставления значения ф увеличены в 5 раз в соответствии с шагом гистограммы

Fig.1. Bar graph of size structure for sardine in the catches at daily station in the southeastern Tatar Strait on August 20-21, 1989 (RV Professor Kizevetter, 450 specimens were measured, three assumed groupings are shaded) (a); approximation of the size distribution for each grouping by three Gaussian functions with parameters: 1o = 186; 213; 242 mm, а = 5; 6; 3 mm, with the groupings ratio n = 32.7 %; 58.0 and 2.0 %, accordingly (б). For better explanation, the values of ф are multiplied by 5, correspondingly to the bar graph discretion

Для более корректного разделения группировок достаточно восстановить функции плотности нормального распределения для каждой из них, используя участки гистограммы, в наименьшей степени искаженные присутствием других группировок. Обычно это окрестности локальных максимумов. Чтобы определить а и I по данным о величинах частот для размерных интервалов, необходимо аппроксимировать эти частоты интегралами функции плотности нормального распределения, называемыми также интегралами вероятности Гаусса:

Ф

l - L

а

2

(l-lo )/а ((-lo))

42к

e

2а2

dl.

(3)

Таблицы интегралов вероятности содержат их величины для участков, симметричных /о, от (/ - 1о)/ а до (/ + 1о)/ а. Для некоторого г-го интервала гистограммы частота р{ численности рыб с размером от /. до 1+1 относительно численности всей группировки в улове равна:

Ф

Р, ((, l+i ) =

- lo

а

л (l -1 -Ф -o

а

2

(4)

Однако следует учитывать, что фактические частоты размерных интервалов рассчитаны не относительно численности какой-либо группировки в улове (которая пока неизвестна), а относительно общей численности рыб в улове, поэтому

для аппроксимации частот интервалов гистограммы интегралами вероятности необходимо увеличить их на величину п, равную соотношению интеграла вероятности и фактически наблюдаемой частоты для интервала, в котором представлена лишь эта группировка. Окрестности локальных максимумов гистограммы, как правило, вполне могут рассматриваться как размерные интервалы, заведомо принадлежащие одной группировке, что позволяет приближенно оценить соотношение п как:

Ф

п

- ¡,

а

-Ф

7™„ - ¡,

2

(5)

где / — определенные по данным наблюдений частоты размерных интервалов в диапазоне от I до 1 , принятом в качестве заведомо принадлежащего той группировке, для которой выполняется оценка. С учетом этой поправки

Ф

I, (, 1+1 ) =

I-1

г+1

а

Ф

I -1

а

Ф

I..

I

/

а

Ф

-1

2

|\ 11тах г 1

ЛЪг . 3 )

(6)

Решая это уравнение с двумя неизвестными: I и а, — получим не только параметры функции распределения рыб по размерам внутри этой группировки, в частности такой важный параметр, как модальный размер I , но и оценку 1/п вклада этой группировки в общую численность вида в уловах. Для решения потребуются данные о частотах для не менее двух размерных интервалов, заведомо принадлежащих к исследуемой группировке, но, разумеется, решение системы с избыточным числом уравнений даст более надежные результаты. При этом для выбора оптимальных решений следует пользоваться методом наименьших квадратов. В примере на рис. 1 (б) использованы системы из 4 уравнений вида (6).

В случае близкой численности разных группировок такие методически более корректные оценки мало отличаются от грубых оценок соотношения численности размерных группировок по сумме частот между минимумами гистограммы (табл. 1), однако эта разница возрастает при увеличении различий между многочисленными и малочисленными группировками с близкими размерами. В примере на рис. 1 (б) существенное расхождение (6,4 %) отмечено для наиболее многочисленной среднеразмерной группировки. При разделении группировок по минимумам гистограммы в эту группировку включается интервал 230-235 мм, в то время как при аппроксимации ее размерного состава функцией плотности нормального распределения для этого нет оснований. Причем этот интервал не включается и в крупноразмерную группировку, т.е. результаты аппроксимации позволяют предполагать существование особой размерной группировки с модальной группой 230-235 мм, к которой принадлежало около 7 % рыб и которая не выделяется на гистограмме в виде отдельного максимума, так как соседствует с гораздо более многочисленной среднеразмерной группировкой.

Важно иметь в виду, что, хотя использование функции нормального распределения позволяет дать корректные количественные оценки соотношения группировок, вопросы разделения и идентификации группировок должны решаться исходя из биологических соображений. В приведенном примере нельзя определить на основании только результатов аппроксимации гистограммы функциями

2

плотности нормального распределения, образуют ли особи размерами порядка 230-235 мм отдельную группировку или же слишком большое, относительно нормального распределения, количество рыб с такими размерами — всего лишь результат случайного перераспределения рыб внутри среднеразмерной группировки, который можно рассматривать как ошибку аппроксимации.

Таблица 1

Сравнение результатов выделения разноразмерных группировок сардины в уловах на суточной станции в юго-восточной части Татарского пролива 20-21 августа 1989 г. (НИС "Профессор Кизеветтер") по гистограмме и с помощью аппроксимации функциями плотности нормального распределения

Table 1

Comparison of the size grouping indentation for sardine in the catches at daily station in the southeastern Tatar Strait on August 20-21, 1989 (RV Professor Kizevetter) using the bar graph and approximation by Gaussian functions

Способ выделения Группировка Модальный интервал, мм Стандартное отклонение, мм Доля в улове, %

Гистограмма Мелкоразмерная 185-190 Не опр. 33,6

Среднеразмерная 210-215 Не опр. 64,4

Крупноразмерная 240-245 Не опр. 2,0

Функция нормального распределения Мелкоразмерная Среднеразмерная "Особая" Крупноразмерная 186* 213* 230-235* 242* 5 6 Не опр. 3 32,7 58,0 7,3 2,0

Модальный размер, мм.

Задача 2. Определение относительной численности спата моллюсков

разных сроков оседания

"Волны" оседания спата моллюсков на субстрат обычно обусловлены наличием нескольких нерестилищ, нерест на которых происходит в немного разные сроки. Соответственно и оседание личинок по достижении определенного возраста/ размера происходит не одновременно, "волнами", и размерные гистограммы спата имеют несколько локальных максимумов и минимумов, образуемых разными "волнами" (рис. 2, а). Корректное разделение этих "волн" может помочь оценить значение того или иного нерестилища.

ctf 15

S 10

° 5 5

20

15

н 10

а 5

I

^ 1-я волна В 2-я волна "3-я волна

и

Высота раковины, мм

Высота раковины, мм

Рис. 2. Гистограмма размерного ряда спата гребешка 14 сентября 2002 г. на коллекторах у о. Второго в бухте Киевка (а) и аппроксимация ее тремя "волнами" спата с нормальным распределением размеров спата в каждой "волне" (б)

Fig. 2. Bar graph of size structure for the scallop spat at collectors mounted at Vtoroy Islet in the Kiyevka Bay on September 14, 2002 (a) and its approximation by three "waves" of spat with Gaussian distribution of the spat size in every "wave" (б)

Задача разделения "волн" спата в целом подобна предыдущей, но, в отличие от рыб, группировки которых, как правило, облавливаются вне зависимости от размера особей, спат моллюсков на ранних стадиях представляет собой усеченную выборку, так как до достижения определенного возраста/ размера личинки моллюсков находятся в планктоне. Строго говоря, размерное распределение " волн" спата на ранних стадиях не является нормальным (формально оно ближе к лог-нормальному), однако, учитывая обстоятельства формирования, корректно рассматривать его именно как усеченное нормальное распределение. Частоты гистограмм размерных рядов спата в области минимальных размеров так же, как и в предыдущей задаче, могут быть аппроксимированы разностями интегралов вероятности, однако при этом следует учитывать, что интервалы с размерами меньше некоторого минимального размера спата I у этих гистограмм просто отсут-

г г г оседания •' г г •'

ствуют, так как личинки таких размеров еще не осели на субстрат. Это означает, что для каждой "волны" суммарная вероятность в интервале плюс-минус бесконечность никогда не достигает 1, а равна:

1 -Ф

Р( оседания ' ) 1

Л -1.

а

1+ Ф

Л -1.

а

2

2

(7)

т.е. уменьшена на долю "виртуального" спата с размерами меньше размера оседания. Для старших генераций, осевших полностью, эта поправка не имеет большого значения, но при аппроксимации гистограмм недавно осевшего спата все частоты, рассчитанные по данным наблюдений, должны быть предварительно "приведены" к усеченному нормальному распределению путем деления на эту величину, т.е.

Ф

Г, ((, 1М ) = -

К - 1М

а

-Ф

I -1.

о I

а

Ф

Л - к

о тах

а

-Ф

Л - к

(л

о тт

а

1+ Ф

^о I оседания

а

(8)

В случае спата наиболее "чистым" от наложения разных "волн" участком гистограмм являются их крайние правые части (с максимальными размерами), которые следует использовать в первую очередь для восстановления параметров функции нормального распределения для наиболее ранней "волны". Восстановив распределение наиболее ранней "волны", следует вычесть ее из общей гистограммы и проделать ту же операцию для следующей по порядку "волны" и т.д.

Пример разложения размерной гистограммы спата на отдельные "волны" приведен на рис. 2 (б).

Задача 3. Определение точных сроков нереста моллюсков по данным мониторинга за их физиологическим состоянием

Хотя для наиболее эффективного оплодотворения половых клеток моллюсков во внешней среде был бы желателен одновременный нерест всего скопления, практически в результате суммирования последствий различных причин разные особи начинают нереститься в немного разные сроки. Поэтому в течение продолжительного периода (например, почти все лето у анадары Броутона) в скоплениях моллюсков одновременно представлены как не нерестовавшие, так и нерестовавшие особи, при этом доля первых постепенно убывает, а последних — возрастает. До срока наиболее массового вступления в нерест 1о вероятность поимки уже отнерестовавших особей зависит от того, насколько время наблюдения I

1

2

отличается от времени t , и описывается функцией плотности нормального распределения

1

ф() = —/=• е а . (9)

Это же выражение справедливо и для вероятности поимки еще не нерестовавших особей после срока наиболее массового вступления в нерест to. В момент t = to доли не нерестовавших и нерестовавших особей в скоплении будут соотноситься как 50 : 50. Разумеется, этот момент легко определить частыми наблюдениями за состоянием моллюсков, однако на практике гистологический анализ моллюсков проводится лишь несколько раз за сезон, и скорее всего пробы не будут взяты именно в момент массового начала нереста. Для точного определения этого момента надо интерполировать данные, подобные представленным на рис. 3. Интерполяцию следует проводить с учетом вида функции нормального распределения, используя зависимость доли / нерестовавших особей в момент t от параметров t и а, выраженную с помощью интеграла вероятности:

(10)

Рис. 3. Изменения доли особей анадары, приступивших к нересту, в скоплении в северной части Амурского залива (глубина 2,5-3,5 м) в течение июля 2002 г. (по неопубл. данным М .В. Калининой, ТИНРО-центр) и аппроксимация этих изменений функцией (10)

Fig. 3. Portion of the spawning anadara clam in the aggregation in the northern Amur Bay (depth 2.5-3.5 m) in July, 2002 (defined by M. Kalinina, TINRO) and approximation of the changes by function (10)

Для определения t потребуется решить систему по меньшей мере из двух таких уравнений, т.е. будут нужны данные о соотношении не нерестовавших и нерестовавших особей как минимум в два срока, причем срок массового начала нереста необязательно должен быть между ними. Так, в примере, приведенном на рис. 3, срок массового начала нереста в скоплении анадары в северной части Амурского залива в 2002 г. определен как 12 июля (наилучшее совпадение f(t) с реальными данными достигается при а = 2 сут).

Подобный анализ, примененный к данным по другим скоплениям, а также за другие годы, позволил определить вариабельность сроков массового нереста (табл. 2) и, в конечном итоге, условия, необходимые для созревания анадары. Оказалось, что массовый нерест анадары в разные годы и в разных районах может начинаться с разницей свыше полумесяца — как только сумма накопленного тепла достигнет примерно 1200 градусо-дней для скоплений с преобладанием младшевозрастных особей и 1100 градусо-дней для старшевозрастных скоплений.

Точно такой же подход может быть применен при определении сроков любых других переходов между физиологическими состояниями моллюсков, например сроков массового окончания нереста, начала активного роста и т.п.

1 -Ф

f (()=■

t-t

а

100

о &

50

8 10 12 17

Даты отбора проб (июль 2002 г.)

тданные анализов

■ аппроксимация функцией (10)

2

0

Таблица 2

Даты и условия начала массового нереста анадары в разных скоплениях

Table 2

Dates and conditions for anadara mass spawning beginning in certain aggregations

Морфа Район, год Глубина, м Начало массового нереста a, сут Температура у дна, oC Сумма градусо-дней тепла

Высокая Амурский зал., 2002 3,0-3,5 12.VII 2 16,0 1148

Уссурийский зал., 2002 10,0-12,0 27.VII 3 14,3 1023

Плоская Уссурийский зал., 2002 8,0-10,0 31.VII 1 18,8 1206

Уссурийский зал., 2004 3,5-4,0 16.VII 2 18,7 1183

Примечание. "Высокая" морфа предположительно является старшевозрастной, "плоская" — младшевозрастной.

Задача 4. Определение сроков массового нереста моллюсков по данным однократного определения их физиологического состояния

Для видов с хорошо изученным жизненным циклом, для которых известно соотношение фаз с различным физиологическим состоянием, сроки нереста могут быть примерно определены даже по данным однократных наблюдений. Это можно сделать, основываясь на предположении, что соотношение в пробах особей, находящихся на разных стадиях зрелости, обусловлено отклонением их индивидуальных темпов развития от средних для популяции темпов, соотносимых с календарными сроками. Доля особей, находящихся на определенной стадии зрелости (или в состоянии нереста) может быть определена интегрированием функции плотности нормального распределения индивидуального "возраста" (в годовом цикле) особей с учетом продолжительности каждой стадии. То есть в произвольный момент времени I доля fi особей, находящихся на г-й стадии созревания, равна:

Ф

ft ((, tt+1

t,+i -1

a

-Ф

t-t

a

i_V_L

2

(11)

где t и t — сроки начала и конца i-той стадии. В этом уравнении 3 неизвестных (t, tj+j и a), и добавление в систему каждого подобного уравнения для других стадий созревания будет увеличивать число неизвестных еще на одно. Для того чтобы решить полученную систему уравнений, необходимо знать соотношение длительностей всех стадий созревания. Например, для палевого морского ежа Strongylocentrotus pallidas известно, что средняя продолжительность стадий созревания 0, I, II, III и посленерестовой стадии IV составляет соответственно 1, 3, 3, 2 и 2 мес и еще 1 мес длится нерест (Falk-Peterson, Lonning, 1983). По этим данным можно определить зависимости вида ti+1 - ti = At, добавление которых в систему уравнений позволяет ее решить и найти все t.

Так, наблюдаемое в середине июня 1996 г. у берегов северного Приморья соотношение числа палевых морских ежей на разных стадиях зрелости 0 : I : II : : III : IV = 6 : 15 : 13 : 27 : 39 (рис. 4, а), учитывая продолжительность этих стадий, наилучшим образом аппроксимируется функцией плотности нормального распределения с a = 1,7 мес (рис. 4, б), если массовый нерест в этом году проходил в мае (Викторовская, Зуенко, 2005).

ж

3

4

а

щ

CQ

IV

не нерестовавшие особи

П отнерестовавшие особи

Рис. 4. Среднее соотношение количества особей палевого морского ежа на различных стадиях зрелости в уловах НИС "Профессор Кагановский" у берегов северного Приморья в середине июня 1996 г. (а) и аппроксимация этого соотношения с помощью функции плотности нормального распределения индивидуального "возраста" (в годовом цикле) на момент середины июня (б). I, II, III, IV — индивидуальные стадии зрелости; Н — состояние нереста; доля ежей на каждой стадии зрелости в пробах, собранных в середине июня, равна интегралу функции в интервале соответствующей стадии

Fig. 4. Mean ratio of the pale sea urchins with certain maturity in the trawl catches obtained by RV Professor Ka-ganovsky at Primorye coast

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 in the mid June, 1996 (a) and Месяцы its approximation with the

function of normal distribution

for individual "age" (in annual cycle) for the middle of June (б). I, II, III, IV — maturity stages; Н — the stage of spawning. In the samples collected in middle June, the portion of urchins at each maturity stage is equal to integral of the function within the "age" interval of this stage

0,3

0,2

0,1

б

II III У ' H IV Ч 0 I

Задача 5. Определение смертности пелагической икры

Развитие икры рыб обычно изучается в аквариальных условиях, где есть возможность наблюдать за развитием отдельной генерации икры или даже за отдельной икринкой. Однако всегда есть сомнение в репрезентативности таких экспериментов, особенно в отношении смертности икры. В реальных морских условиях изучение развития икры сильно осложняется тем, что, как правило, икра развивается более суток, а рыба нерестится ежесуточно или даже чаще. В результате в планктоне одновременно находится икра нескольких генераций и почти в любой пробе будет присутствовать икра на всех стадиях развития. Это не дает возможности проследить развитие отдельной генерации, не разделив предварительно генерации статистически, что можно сделать с использованием функции нормального распределения. Ее применимость основывается на предположении, что интенсивность нереста (продукция икры) в скоплении рыб меняется во времени (в течение суток) в соответствии с законом нормального распределения, поскольку обусловливается суммой случайных причин.

В каждой генерации доля икры на стадии развития г определяется онтогенетическими трансформациями, и ее можно рассчитать так же, как долю моллюсков на определенной стадии зрелости, т.е.:

Ф

Pi (г , ti+1 )=■

t+1 - <

-Ф

'U - t Л

О О

_L_i_/

(12)

но, в отличие от формулы (11), эта доля не будет соответствовать общей доле икры /-той стадии в пробе, поскольку в пробе находится икра сразу нескольких генераций. Переменная t — время развития икры к моменту отбора пробы — в этом случае меняется от t = 0 при взятии пробы в момент нереста до t = Т при взятии пробы в момент выклева личинок, причем продолжительность развития икры Т непостоянна и неизвестна. Неизвестно и соотношение длительностей развития икры на каждой стадии. Если разделить весь цикл развития икры, состоящий из 3-5 стадий, лишь на два этапа: начальный (стадии 0 и I, по классификации Т.С. Расса (Методическое руководство ..., 1966) и конечный (стадии ГГ-ГУ), то в каждой генерации доли икры на раннем и позднем этапах развития р и р можно рассчитать как:

Ф

Р0-1 =

^-(т-^л_Фг0-т-^) Фт-т-) Ф-т-)

ог

ог

Ф

&Г 01

и Р11-1Г =-^- , (13)

-Ф

0г

где tII — время перехода икры на стадию II (т.е. продолжительность раннего этапа развития икры), т — срок отбора пробы, а to — срок массового нереста.

Соотношение икры на раннем и позднем этапах развития в реальных пробах определяется не только наличием нескольких генераций, обычно выметываемых с суточным интервалом (рис. 5), число которых может достигать величины Т/24 (если Т выражено в часах), но и потерями икры из-за естественной смертности, которые будут тем выше, чем дольше развивается икра. Через время с момента нереста Лt = т - to количество икры уменьшится в 1/(1 - т)Л раз, где т — коэффициент почасовой смертности. С учетом возможных различий почасовой смертности на раннем и позднем этапах развития реальные доли икры на раннем и на позднем этапах в пробе будут:

г

/

г/

/24

X \(0-,) • (1 - т0-1)"+24('-1) ]

1=1

0- г г

24 24

<

X \р,(„) - (1 - т„)Л'+24(]+ X \) - (1 - т„_)Л'+24(]

1=1 1=1

(14)

г

24

/11-1V

X \(ЯV) - (1 - ти-1V ) "+24( 1 -1) ] 1=1

'11-Ж Г/ г/

24 24

X [(0-) - (1 - тс-1)"+24( 1 -1) ]+ X \а,V) - (1 - т )Л'+24( 1 -1) ] ^ 1=1 1=1

В системе уравнений (14) 6 неизвестных: о, Т, tIP to (они содержатся в выражениях для р), т0-1 и тп_1У, поэтому по данным однократной оценки соотношения икры на разных стадиях развития решить их невозможно, потребуется по меньшей мере трехкратный отбор проб в разное время суток. Поскольку решение систем из 6 уравнений технически довольно сложно, по возможности желательно определить часть неизвестных по косвенным данным. В частности, по результатам 1-2-суточных наблюдений за развитием икры анчоуса в Амурском заливе в июне-июле 2004 г. (2иепко, Davidova, 2005) удалось оценить с достаточной точностью to, т0-1 и тп_1У, анализируя междусрочные изменения количества живой икры: это количество резко возрастало в полночь (т.е. to = 0 ч) и постепенно уменьшалось в течение последующих суток с темпами, соответствующими т0-1 = 0,16...0,20 и тп_1У = 0,00...0,04 для разных съемок. Это позволило существенно упростить вычисления.

2

позавчера вчера сегодня завтра

ночь утро день вечер ночь утро день вечер ночь утро день вечер

0-I

II

0-I

III II

0-1

IV

III

II

Рис. 5. Схема, иллюстрирующая формирование сложного состава икры в пробах в результате наложения нескольких генераций (горизонтальные линии с обозначениями стадий). Период выполнения суточной станции показан рамкой, время выполнения единичного лова отмечено вертикальной чертой из точек. В пробе, обловленной в указанное время (в приведенном примере — под утро), одновременно присутствует икра сегодняшнего (в основном на стадиях 0—I), вчерашнего (в основном на стадии II) и позавчерашнего (в основном на стадии III) нереста

Fig. 5. Scheme illustrating the complicated structure formation in the samples of fish eggs as a result of several generations overlapping (generations are shown as the bars with the marks of stages). The period of daily station is outlined by frame, the time of a single towing is shown by vertical dotted line. In the sample obtained in the shown time (here — in the morning), the eggs of today's spawning are presented mainly at the stage 0-I, the eggs of yesterday's spawning — mainly at the stage II, and the eggs spawned in the day before yesterday — mainly at the stage III

В результате статистического анализа внутрисуточных изменений состава икры анчоуса в пробах установлено, что относительная продолжительность ранних стадий tjj/T составляет от 7 до 12 % общей продолжительности развития икры Т, которая изменялась в зависимости от температуры воды от 66 ч (при среднесуточной температуре 18,1 оС) до 76 ч (при 16,4 оС). На основе полученных параметров развития икры (почасовой смертности и продолжительности развития по стадиям) ее итоговая смертность за весь период развития

M = 1 -(1 - m0_i )-(1 - ma _1V )т оценена в 87-96 % (Zuenko, Davidova, 2005).

(15)

При всей простоте и теперь уже кажущейся очевидности приведенных приемов решение задач такого рода не описано в методической литературе по морской биологии, поэтому, возможно, это описание окажется полезным для биологов-практиков.

Список литературы

Викторовская Г.И., Зуенко Ю.И. Влияние условий среды на размножение палевого морского ежа Strongylocentrotus pallidus (Sars) у берегов Приморья (Японское море) // Океанол. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 83-91.

Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб / Т.С. Расс, И.И. Казанова. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 44 с.

Falk-Peterson I.B., Lonning S. Reproductive cycles of two closely related sea urchin species, Strongylocentrotus droebachiensis and S. pallidus // Sarsia. — 1983. — Vol. 68. — P. 157-164.

Zuenko Y.I., Davidova S.V. In situ experiments to investigate the japanese anchovy eggs development // Abstr. PICES 14th Meeting. — Vladivostok, Russia, 2005. — P. 54-55.

Поступила в редакцию 15.07.08 г.