CC BY
62
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 597.562:597-116(265.5)
А.В. Буслов*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
О НЕРЕСТЕ МИНТАЯ ( THERAGRA CHALCOGRAMMA) У ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ
По результатам ихтиопланктонных съемок, выполненных в 2007-2008 гг., установлено, что в охотоморских водах юго-западной Камчатки и северных Курильских островов происходит массовый нерест минтая. Пик его приходится на третью декаду апреля — начало мая, что существенно позднее, чем на главном нерестилище у западной Камчатки. Нерестовая активность минтая у юго-западной оконечности Камчатки в конце апреля — начале мая — традиционное явление, о чем свидетельствует анализ архивных материалов. Это дает основание говорить о существовании "южного" пятна нереста, которое по срокам и масштабам совпадает с массовым икрометанием в зал. Шелихова и не учитывается при стандартной ихтиопланктонной съемке, проводимой в первой половине апреля. На основании исследований темпа роста производителей выдвинуто предположение, что "южный" нерест обеспечивают рыбы восточнокамчатской популяции минтая, массовое икрометание которых традиционно проходит в конце апреля — начале мая. По материалам 2008 г. рассчитано, что биомасса минтая, нерестовавшего в районе "Озерновской котловины" во второй половине апреля, составляла около 600 тыс. т. Предлагается ввести в практику мониторинг "южного" нереста посредством дополнительной ихтиопланктонной съемки в конце апреля — начале мая к югу от 53° с.ш., включая охотоморские воды северных Курильских островов.
Ключевые слова: минтай, ихтиопланктонная съемка, распределение икры, стадия развития икры, нерестилище, производители.
Buslov A.V. About walleye pollock (Theragra chalcogramma) spawning nearby the Southwest Kamchatka // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 128-141.
It has been found from the results of ichthyoplankton surveys accomplished in 2007-2008 that the Okhotsk Sea waters on Southwest Kamchatka and the North Kuril Islands provide mass spawning of walleye pollock. The peak of the spawning can take place in the third decade of April or in early May, what is later, comparing to the peak spawning on the principal ground on West Kamchatka. The April-May spawning activities of walleye pollock on Southwest Kamchatka is usual judging by analysis of the archive data pool. That is allowing to suggest existence of "southern" spawning, coinciding in the time and scale to that in the Shelikhov Bay, although never taken into account in the course of standard ichthyoplankton survey in the first half of April. It has been suggested on the base of walleye pollock spawner growth rate studies that the "southern" spawning is provided by the East Kamchatkan population of walleye pollock, what normally uses to spawn on a mass scale in late April and early May. It has been assessed on the data for 2008 that the biomass of walleye pollock spawned
* Буслов Александр Вячеславович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
in vicinity of the "Ozernovskaya Hollow" in the second half of April was 600 thousand tons approximately. It is suggested to provide a monitoring of the "southern" spawning at the expense of additional late April — early May ichthyoplankton survey southward from 53° N in the Okhotsk Sea waters and the area of the North Kurils.
Key words: walleye pollock, ichtyoplankton surveys, eggs distribution, stages of development of eggs, spawning grounds, spawners.
Введение
В исследованиях биологии и динамики численности минтая (Theragra chalcogramma) пристальное внимание всегда уделяется вопросам его воспроизводства. На основе знаний о пространственных, количественных и темпоральных закономерностях икрометания формировались представления о популяцион-ной структуре и запасах этого вида. Результаты многочисленных ихтиопланк-тонных и тралово-акустических съемок дают основания утверждать, что в настоящее время местоположение основных нерестилищ в пределах ареала известно (Шунтов, 1993). Тем не менее продолжающиеся исследования воспроизводства минтая, которые уже не одно десятилетие носят прикладной характер, позволяют узнавать новые и притом весьма существенные особенности его репродуктивной биологии (Буслов, Тепнин, 2002; Степаненко, 2003), поэтому актуальность изучения размножения минтая сохраняется. В этом смысле не является исключением северная часть Охотского моря, несмотря на то что по этому району опубликовано большое количество работ как обобщающего плана, так и касающихся частных вопросов (Фадеев, 1987; Шунтов, 1993; Зверькова, 2003; и др.). Известно, что главные охотоморские нерестилища минтая расположены на шельфе западной Камчатки, в северной части моря (притауйский и ионо-кашеваровский районы), а также в зал. Шелихова. В этих районах традиционно наблюдаются скопления половозрелых рыб и высокие концентрации выметанной икры, которая учитывается посредством ихтиопланктонных съемок. Однако привлекает внимание один феномен. В работах, характеризующих распределение производителей, всегда можно отметить агрегацию минтая у юго-западной Камчатки, в районе так называемой "Озерновской котловины", восточнее и южнее банки Лебедя. Н.С. Фадеев и Е.Е. Овсянников (2001) делают вывод, что распределение и размерно-половой состав минтая в этом районе "...однозначно свидетельствуют о том, что на акватории Озерновской котловины располагается одно из нерестилищ западнокамчатского минтая. С другой стороны, данные многолетних их-тиопланктонных съемок (1983-1998) показали почти полное отсутствие икры в этом районе в период массового нереста (первая декада апреля). Уловы сетью ИКС-80 не превышали 2-3 икринок. Увеличение частоты станций, облов всей толщи воды и дополнительные обловы по поверхности не дали положительных результатов." (с. 117). Наличие в этом районе скоплений рыб в преднерестовом состоянии, обнаруженных во время тралово-акустических съемок в первой половине апреля, позволило выдвинуть гипотезу о существовании здесь весенненере-стующего минтая (Котенев и др., 1998).
Действительно, тот факт, что при значительных концентрациях производителей уловы икринок в начале апреля минимальны, дает основания предполагать, что массовое икрометание у юго-западной Камчатки протекает позднее сроков выполнения ихтиопланктонной съемки, которая здесь традиционно приурочена к первой декаде апреля. Если это так, то часть икры недоучитывается, что приводит к занижению оценок численности производителей. Кроме того, нельзя не отметить и то, что за многие годы ихтиопланктонных исследований специалисты практически не уделяли внимание охотоморским водам северных Курильских островов, которые являются частью "Озерновской котловины". Анализ архивных материалов, накопленных с 1961 г., показал, что ихтиопланктонные обловы у островов были единичны и проводились либо в конце марта — начале апреля,
либо в летнее время. Если в районе "Озерновской котловины" существует нерест минтая, то вполне вероятно, что для икрометания используются и прику-рильские воды. Для проверки этой гипотезы, а также для выяснения сроков массового воспроизводства минтая были выполнены ихтиопланктонные исследования вдоль юго-западной оконечности Камчатки и в охотоморских водах северных Курильских островов в 2007-2008 гг. Результаты этих работ и их интерпретация сообщаются в настоящей статье.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы ихтиопланктонных съемок, выполненных в 2007 г.: 12-18 апреля — у западной Камчатки по стандартной сетке станций на РС "Громобой" и 29-30 апреля — в охотоморских водах северных Курильских островов на РШ "Хокушин", — а также 27-28 апреля 2008 г. — на РС "Белосток" на акватории к югу от 52° с.ш. (рис. 1). Ихтиопланктонные пробы собирали сетью ИКС-80, изготовленной из капронового газа № 15, с площадью входного отверстия 0,5 м2. Облавливали вертикальный слой 300-0 м или дно-поверхность со скоростью подъема 0,5-0,6 м/с. Икру минтая отделяли от общей пробы и просчитывали. Определение стадий развития эмбрионов проводили под бинокуляром "Olympus SZ30" по четырехбалльной шкале (Расс, Казанова, 1966).
Таблица 1
Ихтиопланктонные съемки у западной Камчатки, результаты которых использованы в работе
Table 1
Ichtyoplankton surveys at western Kamchatka which data are used in the study
Год Название судна Сроки работ Кол-во станций
1978 НПС "8-449" 24-30.04 68
1983 РТМ "Публицист" 24.04-03.05 89
1984 НПС "Мыс Юноны" 24.04-09.05 125
1985 РТМС "Млечный путь" 16-25.05 111
1986 НПС "Иван Чернопятка" 26.05-06.06 109
1992 БМРТ "Пауджа" 12-23.05 99
2001 БАТМ "Сероглазка" 25-30.04 80
2001 СРТМ-К "Пограничник Петров" 02-30.07 56
2002 СТР "Карымский",
НИС "Профессор Кагановский" 23.04-09.05 105
Дополнительно использованы материалы ихтиопланктонных съемок, выполненных у западной Камчатки в разные годы на акватории от 51 до 58° с.ш. после 20 апреля (табл. 1). Результаты учета развивающейся икры минтая, осуществленного в конце апреля — начале мая 2002 г., дополнены материалами из зал. Шелихова, собранными в эти же сроки. Эти данные, как и материалы съемки 2008 г. на НИС "Профессор Кагановский", любезно предоставлены специалистами лаборатории минтая ТИНРО-центра. В работе приводятся также результаты съемок, выполненных на МРТК-316 и РШ "Хокушин" 25-27 апреля в 2007 г. и 20-28 апреля в 2008 г. в тихоокеанских водах юго-восточного побережья Камчатки и северных Курильских островов.
Для расчета длительности I стадии икры приняли, что по времени она составляет 20 % всего эмбриогенеза (Горбунова, 1954), продолжительность которого определяли по формуле, предложенной О.Г. Золотовым с соавторами (1987). Общую продукцию икры за нерестовый сезон рассчитывали по изменению суточной продукции, аппроксимированной при помощи кривой Гаусса. Этот подход применяется для восточнокамчатского минтая (Буслов и др., 2004).
В работе в сравнительном аспекте приводятся размерные характеристики 3480 экз. 6-8-годовалых производителей, пойманных в 2005-2007 гг., возраст
Охотеко
152п 01 154п О 1 1S6-0' 15Sп О 1 160и0' 162'
®ГИС «ChartMaster»
®ГИС «ChartMaster»
1-ов Камчатка
Рис. 1. Стандартная схема ихтиопланктонной съемки у западной Камчатки (А) и расположение станций (Б), выполненных у северных Курильских островов и юго-западной Камчатки в 2007 (белые точки) и 2008 гг. (черные точки)
Fig. 1. Scheme of a standard ichtyoplankon survey at western Kamchatka (A) and the surveys conducted at northern Kuril Islands and southwestern Kamchatka in 2007 (white spots) and 2008 (black spots) (Б)
которых определен по отолитам по стандартной методике (Буслов, 2005). Для исследования были отобраны только половозрелые рыбы, гонады которых находились в преднерестовом и нерестовом состоянии.
Карты количественного распределения икринок в районах исследований строили методом сплайн-аппроксимации, реализованном в ГИС "Картмастер". Статистическую обработку материалов проводили по стандартным методикам (Лакин, 1980).
Результаты и их обсуждение
Известно, что в восточной части Охотского моря главное нерестилище минтая расположено на шельфе западной Камчатки между 53 и 56° с.ш. Сроки массового икрометания и пика нереста варьируют в межгодовом аспекте до полумесяца (с конца марта до середины апреля) в зависимости от гидрологических условий и численности производителей (Варкентин и др., 2001; Фадеев, Овсянников, 2001). Как правило, ихтиопланктонные съемки по учету развивающейся икры минтая у западной Камчатки приурочены к первой половине апреля, т.е. к пику икрометания. Соответствие сроков наблюдений максимуму нерестовой активности — важный критерий при расчетах количества икры, выметанной за репродуктивный сезон, и последующей оценки численности нерестового запаса (Золотов и др., 1987; Лисовенко, 2000).
Наиболее достоверно о местоположении нерестилищ минтая в каждом конкретном году можно судить по распределению икринок на I стадии развития. Ее продолжительность в водах западнокамчатского шельфа варьирует от 7 до 10 сут в соответствии с термическими условиями (Золотов и др., 1987). За это время икринки не успевают сдрейфовать от мест вымета, так как этому препятствует система мезомасштабной циркуляции вод на шельфе (Карманов, 1982; Васильков, Глебова, 1984; Золотов, 1991). Ихтиопланктонная съемка, выполненная в середине апреля 2007 г., показала стандартную картину нереста. Основные концентрации икринок на I стадии развития располагались между 53 и 56° с.ш. с максимумом на 53° с.ш. — 15,9 тыс. экз. под 1 м2 (рис. 2). Средняя изобата размножения, определенная как средневзвешенная глубина места, отнесенная к количеству икринок I стадии на каждой станции, составила 90 м. Возрастной состав икринок, учтенных у западной Камчатки, свидетельствовал, что съемка была проведена несколько позже пика нереста, так как более трети эмбрионов находились уже на II стадии развития (табл. 2).
Обловы на южных разрезах по 51°00' и 51°30' с.ш. (в районе "Озерновской котловины") были традиционно малорезультативны. Максимальные концентрации икринок на них составляли соответственно 10 и 14 экз. под 1 м2. Все они находились на I стадии. Можно заключить, что в первой половине апреля у юго-западной оконечности Камчатки в районе "Озерновской котловины" значимого нереста минтая не было.
Интенсивное икрометание в этом районе наблюдалось через две недели. Об этом свидетельствуют результаты ихтиопланктонных ловов, выполненных 29-30 апреля (рис. 3, А). Так, на 51° с.ш. концентрация икринок на I стадии составляла 1,3 тыс. экз. под 1 м2. Максимальная плотность (свыше 12 тыс. экз. под 1 м2) была зафиксирована напротив Второго Курильского пролива над изобатой 80 м. Над свалом глубин в этом районе (изобата 422 м) скопления икринок на I стадии также были весьма плотные и достигали 5,2 тыс. экз. под 1 м2. Средневзвешенная изобата нереста составила 144 м. В южном направлении уловы снижались. Соотношение стадий развития икринок, учтенных у островов, было характерно для пика нереста (табл. 2). То, что икрометание находилось в разгаре, подтверждается и состоянием гонад рыб, пойманных тралом в точке максимальной концентрации икры. Более 98 % минтая было представлено производителями. У самок половые продукты были в пред- и нерестовом состоянии (стадии 1У-У и
Рис. 2. Распределение икринок минтая на I стадии развития 12-18 апреля 2007 г. по результатам съемки РС "Громобой"
Fig. 2. Distribution of walleye pollock eggs at I stage of development on April 12-18, 2007 (RS Gromoboy survey)
Таблица 2
Соотношение стадий развития икринок минтая, учтенных в 2007 г. у западной Камчатки и в охотоморских водах северных Курильских островов, %
Table 2
Ratio of stages for walleye pollock eggs in the samples collected at western Kamchatka and northern Kuril Islands in 2007, %
Район Средняя дата съемки I стадия II стадия III стадия IV стадия
Западная Камчатка 15 апреля 56,6 31,2 11,4 0,8
Северные Курильские
острова 30 апреля 87,7 12,2 0,1 +
Примечание. + — менее 0,01 %.
V), среди самцов 76 % были текучими, а остальные только что закончили нерест. Таким образом, очевидно, что в охотоморских водах северных Курильских островов проходило массовое икрометание минтая. При этом концентрации икринок на I стадии не уступали по плотности таковым на шельфе западной Камчатки, а дата пика нереста пришлась на конец апреля, что почти на две декады позднее, чем на главном нерестилище. Северная часть "Озерновской котловины", примыкающая к Камчатке, осталась необследованной из-за отсутствия возможности выхода судна за пределы территориальных вод РФ. Однако, судя по
Рис. 3. Распределение икринок минтая на I стадии развития по результатам съемки 29-30 апреля 2007 г. (А) и 27-28 апреля 2008 г. (Б)
Fig. 3. Distribution of walleye pollock eggs at I stage of development on April 29-30, 2007 (A) and April 27-28, 2008 (Б)
характеру распределения икринок, вполне вероятно, что икрометание в это время проходило и у камчатских берегов.
Это предположение полностью подтвердилось в результате исследований 2008 г. В пределах "Озерновской котловины" 27-28 апреля было обнаружено плотное "пятно" нереста (рис. 3, Б). Максимальная концентрация икринок на I стадии составляла 15,6 тыс. экз. под 1 м2 над изобатой 400 м. На мелководных участках (30-40 м) икрометание проходило также активно (3-6 тыс. экз. под 1 м2). Необходимо указать, что наибольшая концентрация икринок суммарно на I и II стадиях достигала в "Озерновской котловине" 70 тыс. экз. под 1 м2. Большая часть учтенных икринок находилась на этапе образования зародышевого кольца и зародышевого узелка, т.е. на самых начальных этапах II стадии. Это свидетельствует о том, что пик нереста здесь пришелся на начало третьей декады апреля. В этой связи следует заметить, что при проведении ихтиопланктон-ной съемки 3-6 апреля на НИС "Профессор Кагановский" максимальная концентрация икринок всех стадий развития в районе "Озерновской котловины" была в 13 раз меньше (5,3 тыс. экз. под 1 м2 над изобатой 66 м).
Вышеприведенные факты подтверждают выдвинутую нами гипотезу о существовании "южного" очага нереста минтая в охотоморских водах Курильских островов и юго-западной Камчатки, пик которого проходит позднее, чем на за-паднокамчатском шельфе. Вопрос о закономерности такого явления возникает в первую очередь.
За всю историю проведения ихтиопланктонных съемок у западной Камчатки были годы, когда исследования выполнялись несколько раз в течение одного сезона. Мы отобрали те съемки, которые приходились на третью декаду апреля и позже. По характеру распределения икринок на I стадии развития можно определить районы, где был сосредоточен нерест в эти сроки (рис. 4).
Как видно, во все годы в конце апреля — начале мая очаг нереста на юге западной Камчатки проявлялся достаточно отчетливо, причем по интенсивности его можно назвать доминирующим. Материалы 2002 г. свидетельствуют, что массовое икрометание в этом районе по времени совпадает с таковым в зал. Шелихова и вполне сопоставимо по концентрациям икринок и масштабам нереста. Например, в 2002 г. собственно в заливе количество учтенных икринок на I стадии составило 18,5 ' 1012 экз., а южнее 52°30' с.ш. — 17,1 • 1012 экз. В 2008 г. съемка в зал. Шелихова на НИС "Профессор Кагановский" была выполнена 25 апреля — 2 мая. Количество учтенной здесь икры на I стадии составило 19,7 ' 1012 экз., а общее количество (все стадии) — 20,6 ' 1012 экз. Аналогичные показатели в этот же период для вод юго-западной Камчатки и северных Курильских островов — соответственно 15,6 ' 1012 и 66,4 ' 1012 экз. Очевидно, что в "Озерновской котловине" в 2008 г. интенсивность нереста минтая была выше, чем в заливе.
В таком случае есть все основания говорить о возможном недоучете икры, если съемка выполняется на одном судне. Нельзя при таком подходе одновременно охватить работами два удаленных друг от друга района икрометания. Еще один вывод, который можно сделать на основании карт распределения — растянутость "южного" нереста по времени. Скопления икринок на I стадии отмечались на протяжении мая, июня и даже в июле. Если учесть, что икринки здесь улавливаются и в первых числах апреля, то протяженность репродуктивного сезона составляет почти четыре месяца. Тем не менее, сопоставляя многолетние материалы с данными 2007-2008 гг., можно заключить, что пик нереста приходится на третью декаду апреля — начало мая, а основной район нереста в это время располагается на шельфе и вдоль верхней части материкового склона от 52°30' с.ш. до северной части о. Парамушир (50°40' с.ш.).
Однако следует обратить внимание на один интересный факт. При проведении стандартных ихтиопланктонных съемок (первая половина апреля) икринки
Рис. 4. Распределение икринок минтая на I стадии развития у побережья западной Камчатки по данным ихтиопланктонных съемок, выполненных в разные годы после 20 апреля
Fig. 4. Distribution of walleye pollock eggs at I stage of development in certain years, by the data of ichtyoplankton surveys made at western Kamchatka in the period after April 20
минтая малочисленны только на двух самых южных разрезах (в "Озерновской котловине"). На шельфе же между 52 и 53° с.ш. их концентрации могут быть весьма значительны (Варкентин и др., 2001). Отсюда логично полагать, что в этом районе сначала проходит массовое икрометание в обычные для западнокам-чатского нерестилища сроки, а через полмесяца начинается еще одна вспышка нереста ("южного"), который распространяется на юг и включает воды северных Курильских островов. Такая динамика, в общем, укладывается в концепцию о нескольких нерестовых подходах (или волнах) минтая в воды западной Камчатки (Фадеев, Овсянников, 2001). Причины дискретности подходов не известны и, как правило, в литературе не обсуждаются. Ранее высказывалось предположение о том, что минтай, размножающийся на западнокамчатском шельфе, и весен-ненерестующий минтай юго-западной Камчатки относятся к различным популя-ционным группировкам (Котенев и др., 1998). Однако авторы ограничились лишь констатацией гипотезы. Позднее, без привлечения новых данных, они уточнили, что весенненерестующий минтай может быть ассоциирован как панмиктическая популяционная единица (Кузнецов и др., 2008). С учетом вышесказанного исследование вопроса дискретности подходов производителей в отношении "южного" нереста представляется весьма интересным.
Сроки массового икрометания в конце апреля — начале мая не характерны для минтая западной Камчатки. Однако, по данным многолетних наблюдений, именно на это время приходится пик нереста минтая у юго-восточной оконечнос-
ти Камчатки, где воспроизводится восточнокамчатская популяция (Буслов, Теп-нин, 2007). Располагается это нерестилище в непосредственной близости от "Озер-новской котловины", но с океанической стороны (рис. 5). Заметим, что интенсивность икрометания минтая здесь существенно возросла в последние четыре года, а в 2007-2008 гг. зафиксированы исторические максимумы (с 1974 г.) количества учтенной икры. Следовательно, можно допустить, что очаг "южного" нереста в районе "Озерновской котловины" формируют рыбы восточнокамчатской популяции, тем более что географических преград между охотоморскими и тихоокеанскими водами в этом месте нет: они соединены тремя северными Курильскими проливами. Если же сопоставить распределение икринок на I стадии развития в 2008 г. с обоих побережий южной оконечности Камчатки (см. рис. 3, Б и рис. 5), то есть все основания считать этот район единым нерестилищем.
2007
2008
Рис. 5. Распределение икринок минтая на I стадии развития в конце апреля 2007 и 2008 гг. в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов
Fig. 5. Distribution of walleye pollock eggs at I stage of development at southwestern Kamchatka and northern Kuril Islands in the late April of 2007 and 2008
Вопросы популяционной дифференциации минтая сложны и требуют изучения целого комплекса факторов (Шунтов, 1993). Не настаивая на абсолютной точности метода, в качестве дифференцирующего критерия используем темп роста рыб, так как ранее было доказано, что минтай, воспроизводящийся у западной Камчатки, более тугорослый, чем восточнокамчатский (Буслов, 2005). Если минтай, нерестующий в районе "Озерновской котловины", принадлежит к вос-точнокамчатской популяции, то при одинаковом возрасте он должен быть крупнее, чем рыбы с западнокамчатских нерестилищ. В качестве тест-групп взяли производителей в возрасте 6, 7 и 8 полных лет, пойманных в зимне-весенний период (февраль-апрель) 2005-2007 гг. в трех районах: 1) у побережья западной Камчатки к северу от 53° с.ш.; 2) в районе "Озерновской котловины" (к югу от 52° с.ш. у юго-западной Камчатки и в охотоморских водах северных Курильских островов); 3) к югу от 52° с.ш. в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов.
Как следует из данных табл. 3 и 4, длина минтая у западной Камчатки оказалась достоверно меньше, чем в двух других районах, по всем возрастным группам. Однако и 6-7-годовики из "Озерновской котловины" были значимо меньше, чем рыбы из тихоокеанских вод. Объяснение этому можно найти, если рассмотреть размерный состав анализируемых возрастных групп (рис. 6). На графиках отчетливо видно, что кривые для "Озерновской котловины" имеют
двувершинный характер, который обусловлен присутствием в этом районе производителей минтая как с "западнокамчатским", так и с "восточнокамчатским" типом роста, причем последние преобладают по численности. По всей видимости, скопление рыб, принадлежащих к разным группировкам, и обеспечивает дискретность нерестовых подходов в "Озерновской котловине". Предположительно, механизм функционирования нерестилища в этом районе может быть представлен следующим образом. Первыми к икрометанию приступают производители с западной Камчатки в начале апреля, а рыбы, которые по темпу роста идентифицируются как восточнокамчатские, нерестятся в сроки, характерные для этой популяции, т.е. в конце апреля — начале мая, в результате чего появляется "южный" очаг нереста.
Таблица 3
Средняя длина 6-8-годовалого минтая в феврале-апреле 2005-2007 гг.
по районам, см
Table 3
Average length of walleye pollock at age 6-8 years in February-April of 2005-2007,
by fishing areas, cm
Западная Камчатка Юго-западная Камчатка Юго-восточная Камчатка к северу от 53° с.ш. и северные Курилы к югу и северные Курилы к югу (р-н 1) от 52° с.ш. (р-н 2) от 52° с.ш. (р-н 3)
Показатель
Возраст, лет
6 7 8 6 7 8 6 7 8
N 421 299 269 294 438 205 526 614 414
M 39,21 42,36 45,49 42,75 45,29 48,84 44,40 46,56 49,20
8 2,51 2,75 3,20 3,03 3,25 3,77 2,73 3,09 3,65
Примечание. N — количество наблюдений, М — средняя длина, 8 — стандартное отклонение.
Таблица 4
Значения t-критерия Стьюдента при сравнении средней длины 6-8-годовалого минтая по районам
Table 4
Values of Student T-test for comparison the average length of walleye pollock at age 6-8 years, by fishing areas
Район 6-годовики Возрастные группы 7-годовики 8-годовики
1 2 3 Районы 1 2 3 1 2 3
1 2 17,02 30,53 7,86 12,79 20,00 6,41 - 10,47 13,59 1,15
Примечание. Номера районов указаны в табл. 3. Подчеркнуты различия, достоверные на 5 %-ном уровне значимости.
Все вышесказанное свидетельствует о том, что в методологию учетных их-тиопланктонных съемок в восточной части Охотского моря необходимо внести некоторые корректировки, а именно: проводить повторную икорную съемку в конце апреля — начале мая к югу от 53° с.ш., включая охотоморские воды северных Курильских островов. В современных условиях съемка у западной Камчатки выполняется однократно и в начале апреля (Фадеев, 1999), что приводит к недооценке производителей, нерестующих в районе "Озерновской котловины".
Проиллюстрируем это на примере. Так, в охотоморских водах юго-западной Камчатки (к югу от 52° с.ш.) и северных Курильских островов 27-28 апреля 2008 г. было учтено 15,6 ' 1012 икр. минтая на I стадии и 47,2 ' 1012 — на II стадии развития. Даже без учета смертности рассчитанное по продукционной кривой количество икры, которое было выметано в ходе "южного" нереста, составило
20 15 10 5 0
%
6-годовики
-О- 3
33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59
20 15 10 5 0
7-годовики
^-О-О-О-О—,
33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59
20 п 8-годовики
15 '
10 5 0
33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59
Длина, см
Рис. 6. Размерный состав половозрелого минтая 6-8-годовалого возраста по районам лова. Номера районов см. в табл. 3
Fig. 6. Size composition of mature walleye pollock at age 6-8 years, by fishing areas (numbers of areas see at Table 3)
89,0 ' 1012 экз. Оцененная от этой величины биомасса производителей в первом приближении составит около 600 тыс. т. Очевидно, что эта величина позволяет рекомендовать к вылову дополнительные ресурсы минтая, причем весьма существенные. При этом нельзя не согласиться с мнением В.В. Кузнецова с соавторами (2008), что эксплуатацию ресурсов минтая в районе "Озерновской котловины" следует регулировать отдельно. Хотя на сегодняшнем уровне знаний правильнее было бы вести промысел минтая у западного побережья Камчатки (в пределах Камчатско-Курильской подзоны) с учетом масштабов "южного" нереста. Например, логичным выглядит выделение отдельного вылова (дополнительно к ОДУ для Камчатско-Курильской подзоны) для компаний, ведущих прибрежное рыболовство южнее 52° с.ш., учитывая тот факт, что скопления производителей, обеспечивающих "южный" нерест, располагаются, как правило, в пределах территориальных вод в прол. Алаид и на восточных склонах "Озерновской котловины".
Можно с определенной долей уверенности полагать, что изменение запасов восточнокамчатского минтая будет синхронно отражаться и на количестве рыб этой группировки, нерестующих в "Озерновской котловине". Так, современные масштабы нереста в районе "Озерновской котловины" мы склонны связывать с существенным ростом нерестового запаса восточнокамчатского минтая (Буслов, 2008), который, по последним данным, достиг исторического максимума. Есте-
ственное в такой ситуации расширение нерестовой части ареала, когда используются и периферийные нерестилища, наблюдается в последние годы. Данное обстоятельство диктует необходимость уже в ближайшее время ввести в практику учетных работ в Охотском море мониторинг "южного" нереста минтая.
Заключение
По результатам ихтиопланктонных съемок, выполненных в 2007-2008 гг. в восточной части Охотского моря, установлено, что в охотоморских водах юго-западной Камчатки и северных Курильских островов происходит массовый нерест минтая. Его пик приходится на третью декаду апреля — начало мая, что существенно позднее, чем на главном нерестилище у западной Камчатки. Максимальная концентрация икринок, зафиксированная в конце апреля 2008 г. над восточным склоном "Озерновской котловины", превышала 70 тыс. экз. под 1 м2.
Анализ архивных материалов показал, что нерестовая активность минтая у юго-западной оконечности Камчатки в конце апреля — начале мая — традиционное явление. Это дает основание говорить о существовании "южного" пятна нереста, которое по срокам и масштабам совпадает с массовым икрометанием в зал. Шелихова и не учитывается при ихтиопланктонной съемке, проводимой в первой половине апреля.
Исследования темпа роста производителей позволили предположить, что "южный" нерест обеспечивают рыбы восточнокамчатской популяции минтая, массовое икрометание которых традиционно проходит в конце апреля — начале мая. По материалам 2008 г. рассчитано, что биомасса минтая, нерестовавшего в районе "Озерновской котловины" во второй половине апреля, составляла около 600 тыс. т. Поскольку данный район не учитывается при проведении стандартной ихтиопланктонной съемки, это позволяет рекомендовать к вылову дополнительные объемы минтая. Предлагается уже в ближайшее время наладить мониторинг "южного" нереста посредством дополнительной ихтиопланктонной съемки в конце апреля — начале мая к югу от 53° с.ш., включая охотоморские воды северных Курильских островов.
Список литературы
Буслов A.B. Минтай восточной Камчатки: современное состояние запасов и рекомендации по рациональной эксплуатации // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 3-17.
Буслов A.B. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 228 с.
Буслов A.B., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 5. — С. 617-625.
Буслов A.B., Тепнин О.Б. Характеристика нереста минтая у северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — Вып. 9. — С. 235-245.
Буслов A.B., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Некоторые особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 282-298.
Bаркентин A.H., Буслов A.B., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределение икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 177-187.
Bасильков B.n., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая западной Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 4. — С. 561-570.
Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.
Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.
Золотов О.Г. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 167-182.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморс-кого минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 65-73.
Карманов Г.Е. Некоторые особенности динамики западнокамчатских вод в период воспроизводства минтая (Theragra chalcogramma) // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — С. 3-10.
Котенев Б.Н., Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. Запас восточноохотоморского минтая и его распределение в нерестовый период // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, вып. 6. — С. 776-786.
Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова Е.Н. Популяционная структура запаса минтая Theragra chalcogramma северной части Охотского моря и вопросы его промыслового использования // Вопр. рыболовства. — 2008. — Т. 9, № 1(33). — С. 110-127.
Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1980. — 292 с.
Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая западной Камчатки : монография. — М. : ВНИРО, 2000. — 112 с.
Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.
Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря и их функционирование // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 67-79.
Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 3. — С. 246-249.
Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 5-22.
Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — C. 103-124.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Поступила в редакцию 5.05.09 г.
