Особенности нереста, распределение и оценка запасов минтая в водах южных Курильских островов в 2006 г. Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 154

УДК 597.562+639.2.053.7(265.5)

С.Л. Овсянникова, Г.В. Авдеев, Е.Е. Овсянников, И.А. Жигалов*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОСОБЕННОСТИ НЕРЕСТА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

И ОЦЕНКА ЗАПАСОВ МИНТАЯ В ВОДАХ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ В 2006 Г.

Приводятся новые данные о состоянии запасов, распределении икры и размерно-возрастных групп минтая у южных Курильских островов, полученные при проведении ихтиопланктонной и траловой съемок в весенний период 2006 г. Ранее наиболее полная съемка в этом районе была проведена в 1991 г., поэтому данные этих лет рассматриваются в сравнительном плане. Также подробно рассматриваются особенности нереста минтая и распределение производителей на различных этапах созревания.

Ключевые слова: Южно-Курильский район, зал. Простор, Кунаширский пролив, тихоокеанские воды, минтай, нерест, икра, нерестовый запас, размерно-возрастной состав.

Ovsyannikova S.L., Avdeev G. V., Ovsyannikov E.E., Zhigalov I.A. Features of spawning, distribution, and stock assessment of walleye pollock in the waters at southern Kuril Islands in 2006 // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 16-36.

Ichthyoplankton and trawl survey was conducted off the southern Kuril Islands in spring 2006, which included both Okhotsk and Pacific sides of the islands accessible in relatively easy ice conditions. The data are compared with the results of similar survey in 1991. The densest concentrations of the pollock eggs and spawning fish were found in the Kunashir Strait and the Prostor Bay. Besides, the eggs congestions were in the Pacific waters, too: in the South-Kuril Strait, off the Minor Kuril Ridge, and northeastward from the Iturup Island, but in these areas the spawning pollock was almost not observed in trawl catches, and eggs concentrations were lower significantly. There is concluded that pollock did not spawn in the Pacific waters of the southern Kuril Islands in March, both in 1991 and 2006. According to oceanographic data, and also the eggs and mature fish distribution and terms of their spawning, the pollock eggs drifted from the Prostor Bay to the Pacific through the Friz Strait and from the Kunashir Strait to the Pacific side of the Minor Kuril Ridge through the South-Kuril Strait. By the end of March in both years, the spawning was practically completed in the Kunashir Strait, but still began in the Prostor Bay. That's why mature pollock with age >6+ concentrated in the Prostor Bay mainly. Immature fish (1-3 years old) distributed in the Pacific waters off the Iturup Island, and recruits (4-

* Овсянникова Светлана Леонидовна, младший научный сотрудник, e-mail: svovsyannikova@tinro.ru; Авдеев Геннадий Васильевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: avdeev@tinro.ru; Овсянников Евгений Евгеньевич, научный сотрудник, e-mail: eeovsyannikov@tinro.ru; Жигалов Игорь Анатольевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: zhigalov@tinro.ru.

6 years old) moved gradually from the Pacific to the Okhotsk Sea. After the spawning, the pollock went away from the Kunashir Strait, therefore its stock there was much lower than in the Prostor Bay. The pollock biomass in 1991 / 2006 was estimated in 7.1/2.3 th. t in the Kunashir Strait and in 35.6/18.9 th. t in the Prostor Bay. Total abundance of pollock in the Pacific waters of the southern Kuril Islands was estimated as 12.4 bln. spec. and 368.9 th. t that is the highest level for the last 15 years. The core of this stock (12.2 bln. spec.) was formed by the strong generation of the year 2005.

Key words: southern Kuril Islands, Prostor Bay, Kunashir Strait, North-West Pacific, walleye pollock, spawning, fish eggs, spawning stock, size-age composition.

Введение

В весенний период 2006 г. в районе южных Курильских островов (ЮКР) была выполнена ихтиопланктонная съемка, которая охватила практически всю его акваторию. В результате были получены данные о состоянии запасов, распределении икры, производителей и молоди минтая в этом районе. Из всех ранее проведенных только ихтиопланктонная съемка 1991 г. была наиболее репрезентативной как по охвату района, так и по объему собранных материалов, к тому же сроки съемок были близки, что позволяет провести сравнение данных 2006 и 1991 гг. Сопоставление результатов интересно также в том плане, что в начале 1990-х гг. запасы минтая в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах стремительно сокращались (Радченко и др., 1997; Иванов, 1998; Зверькова, 1999; Великанов, 2002), а во второй половине 1990-х — начале 2000-х гг. вступление в промысловый запас нескольких поколений повышенной численности привело к его росту и возобновлению специализированного промысла минтая в ЮКР (Овсянникова, 2005).

После 1991 г. специализированные исследования по изучению минтая в этом районе не проводились и были возобновлены ТИНРО-центром только в 1999 г., а ихтиопланктонные съемки — в 2001 г. В основном они выполнялись в конце марта — начале апреля и являлись первым этапом комплексных съемок в Охотском море и прилегающих тихоокеанских водах. В это время охотоморские воды южных Курильских островов чаще всего закрыты выносимыми из Охотского моря льдами, поэтому ихтиопланктонные съемки ограничивались тихоокеанскими и, когда позволяла ледовая обстановка, частично охотоморскими водами. В такой ситуации за пределами района исследований оставалась значительная часть запаса.

Материалы и методы

Объем данных, использованных в работе, представлен в табл. 1. Сбор их-тиопланктона и расчет количества выметанной икры осуществлялись по стандартным общепринятым методикам (Расс, 1953; Расс, Казанова, 1966; Аксюти-на, 1968). Стадии развития икры определялись по классификации Н.Н. Горбуновой (1954). В случаях, когда записи нерестящихся производителей фиксировались ниже 200-метрового слоя (в Кунаширском проливе и зал. Простор), обловы икры проводились с глубин 350-400 м. Орудием сбора являлась ихти-опланктонная сеть ИКС-80. В 2006 г. контрольные траления выполнялись разноглубинным тралом РТ/ТМ 57/360, в 1991 г. — РТ 108/528 и 64/322, которые были оснащены мелкоячейной вставкой (10 мм) в кутце. Вертикальное раскрытие определялось с помощью акустических приборов для каждого траления, горизонтальное — согласно технической документации. При большом вертикальном развитии эхозаписи разной плотности облов производился по слоям в двух и более горизонтах. Для получения сравнимых данных и учета различий параметров тралов данные уловов пересчитывались в экземпляры на квадратный километр.

Таблица 1

Сроки сбора и объем использованных материалов

Table 1

The dates of collect and volume of used data

Год Сроки съемки ихтиопланктонных станций Количество массовых тралений промеров ПБА определений возраста

1991 10.03-1.04 156 25 5113 826 825

2006 19.03-4.04 112 38 6931 907 868

Расчет численности и биомассы минтая в охотоморских водах ЮКР выполнялся ихтиопланктонным методом, а в тихоокеанских — траловым. Это связано с тем, что на небольшой площади охотоморских нерестилищ в условиях узкого шельфа и резкого свала глубин получить уловы, адекватные эхозаписям минтая, было практически невозможно. Оценить площадь, на которую распространялся каждый конкретный улов, также было весьма затруднительно, так как минтай распределялся крайне неравномерно. Так, в зал. Простор он фиксировался на акустической аппаратуре в основном в виде локальных скоплений высокой плотности. Немаловажно и то, что для расчетов ихтиопланктонным методом, в отличие от тралового, значение имеют не величины уловов, а соотношение минтая по размерным группам и доля отнерестившихся самок. В тихоокеанских водах шельф более широкий, минтай распределялся относительно равномерно, а в уловах доминировали неполовозрелые особи, поэтому использование тралового метода представляется наиболее целесообразным для этого района. При расчетах применялись коэффициенты уловистости 0,1 и 0,4 соответственно для годовиков минтая и рыб старше года.

Методика сбора и обработки данных при проведении ихтиопланктонных съемок подробно изложена в работах А.В. Смирнова с соавторами (2006) и Г.В. Авдеева с соавторами (2005, 2007). Вся биостатистическая информация суммировалась по трем районам — Кунаширский пролив, охотоморские воды о. Итуруп и тихоокеанские воды ЮКР. Это связано с наличием в данном районе трех разнокачественных и относительно обособленных скоплений минтая. Пересчет размерного состава на возрастной осуществлялся с помощью размерно-возрастных ключей за соответствующий год. Возраст определялся по чешуе. При пересчете численности икры на численность и биомассу минтая использовался метод Н.С. Фадеева (1999). Он позволяет получать численность как половозрелых рыб, так и неполовозрелых, самцов и самок, а также биомассу минтая на полигоне съемки с распределением по размерным и возрастным классам. Данная схема расчета запасов минтая ЮКР впервые была применена в 1991 г. Точность расчетов по этой методике определяется полнотой учета икры, достоверностью доли отнерестившихся рыб и максимально приближенным к реальному соотношением половозрелых и неполовозрелых рыб в размерных рядах. Получение этих ключевых параметров требует проведения исследований на нерестилищах, а также прилегающих к ним местах подхода и отхода производителей и в районах обитания молоди. Ранее при оценке запасов применялся экспресс-метод, по которому рассчитывались численность и биомасса только половозрелых рыб, а сбор материала при этом чаще всего ограничивался тралениями по основным концентрациям половозрелого минтая.

Результаты и их обсуждение

Распределение и численность икры, особенности нереста

В 2006 г. с охотоморской стороны ЮКР икра встречалась в уловах планктонной сети непрерывно от государственной границы с Японией и до прол. Фриза включительно (рис. 1). Наибольшие концентрации икры, в том числе на I

2006 г. 1 стадия . . ^y ' ' " 11 -^oo II стадия ^ % ■ Ill стадия ^уг все стадии (^^^

1991 r. fvl?' v # Щ V yj:

145° 146° 147° 148° 149° 14бо 14?о 14go 14до 146° 147° 148° 149° 146° 147° 148° 149° 150°

Рис. 1. Распределение икры минтая в водах южных Курильских островов 19.03-4.04.2006 г. и 10.03-1.04.1991 г. Fig. 1. The walleye pollock eggs distribution in the South-Kuril region 19.03-4.04.2006 and 10.03-1.04.1991

стадии развития, наблюдались в Кунаширском проливе и в зал. Простор, где происходит основной нерест минтая в ЮКР (Зверькова, Пушников, 1980; Yoshida, 1989; Sano et al., 1993; Зверькова, 1999, 2003). С океанской стороны икра образовывала три зоны уловов: у северо-восточного побережья о. Итуруп, в ЮжноКурильском проливе и с океанской стороны о-вов Малой Курильской гряды. Между названными районами восточнее прол. Екатерины икра отсутствовала. Максимальные уловы икры на II стадии развития отмечались в Кунаширском и Южно-Курильском проливах, а также только здесь облавливалась икра на III стадии развития.

В 1991 г. с охотоморской стороны островов съемка была проведена до северной оконечности о. Уруп, однако уловы икры севернее прол. Фриза были невелики (рис. 1). Максимальные уловы с охотоморской стороны в 2006 г. составили 496 экз./ облов в Кунаширском проливе и 469 экз./ облов в зал. Простор и были значительно ниже, чем в 1991 г. — соответственно 655 и 960 экз./ облов. Площадь повышенных концентраций икры в охотоморских водах в 2006 г. также была заметно меньше, чем в 1991 г. Распределение икры в 1991 г. как в целом, так и по стадиям развития было аналогично таковому в 2006 г. Не противоречат распределению икры в эти годы и результаты съемок 1980-х гг., когда в марте большая часть всей икры учитывалась в охотоморских водах, а икры III стадии развития — в Кунаширском и Южно-Курильском проливах. Отсутствие икры или уменьшение ее количества в уловах в районе, примыкающем к прол. Екатерины с охотоморской и океанской сторон, также наблюдалось неоднократно (Смирнов, 1987; Фадеев, Самко, 2006).

В 2006 г. основная часть икры, выметанной на момент проведения съемки, находилась на I стадии развития. С охотоморской стороны о. Кунашир она составляла 69,6 %, а в зал. Простор — 98,8 % (табл. 2). В зал. Простор отсутствовала икра на поздних стадиях развития. В то же время в Кунаширском проливе 2,0 % икры находилось на III стадии развития, значительно выше здесь была и доля икры на II стадии развития — 28,4 % против 1,2 % в зал. Простор. В Кунаширском проливе отнерестилось 72,2 %, а в зал. Простор — 16,0 % самок, т.е. в первом районе массовый нерест заканчивался, а во втором — находился на начальной стадии. Доля отнерестившихся самок в 1991 г. также указывает на начало массового нереста в зал. Простор (23,4 %) и его окончание в Кунаширском проливе (82,4 %). Это вполне соответствует литературным данным, по которым нерест в Кунаширском проливе начинается гораздо раньше, чем у охотоморского побережья о. Итуруп. Так, в Кунаширском проливе нерест начинается в декабре, а наиболее интенсивно проходит феврале — начале марта (Yoshida, 1989; Miyake et al., 1993; Зверькова и др., 1999; Зверькова, 2003). В водах о. Итуруп пик нереста отмечается с середины марта по середину апреля (Фадеев, Самко, 2006). В Южно-Курильском проливе и у о-вов Малой Курильской гряды ловилась икра первых трех стадий развития, причем состав икры был близок к таковому в Кунаширском проливе. С тихоокеанской стороны о. Итуруп и в прол. Фриза, как и в зал. Простор, облавливалась икра только I и II стадий развития, хотя доля икры II стадии развития в уловах возрастала по мере удаления в направлении из зал. Простор на океанскую сторону.

Состав икры по районам в 2006 и 1991 гг. был сходен, за исключением Южно-Курильского пролива и района Малой Курильской гряды, где в 2006 г. преобладала икра на I (72,7 %), а в 1991 — на II стадии развития (84,1 %) (табл. 2). В целом в эти годы качественный состав икры в каждой из зон уловов с океанской стороны был аналогичен таковому на противостоящих участках охо-томорских вод.

Как известно, существование нерестилищ подтверждается наличием икры I стадии развития и нерестящихся производителей. В связи с этим есть смысл рассмотреть распределение производителей на различных стадиях зрелости гонад. В

2006 г. самки, находящиеся на ранних этапах созревания (стадии II-III и III), облавливались в основном в тихоокеанских водах ЮКР, а также в проливах Екатерины и Фриза (рис. 2). Начиная с III—IV стадии зрелости они концентрировались в охотоморских водах, при этом максимальные уловы отмечались в зал. Простор, где начинался массовый нерест. Нерестящиеся самки (стадия V) не встречались в тихоокеанских водах, а были сосредоточены в Кунаширском проливе и в зал. Простор. Сходным было и распределение только что отнерестившихся самок (стадия VI), которые в основной массе еще не покинули места нереста. На стадии восстановления гонад после нереста (VI—II) самки перераспределялись по всему району, но максимальные концентрации отмечались в проливах Екатерины и Кунаширском, а также вдоль о-вов Малой Курильской гряды. Кроме того, известно, что отнерестившиеся производители с южнокурильских нерестилищ отходят на нагул в район охотоморского побережья о. Хоккайдо, к восточному побережью о. Сахалин и в южную глубоководную котловину Охотского моря (Зверькова, Швецова, 1971; Пушников, 1982; Минтай ..., 1993; Фадеев, Самко, 2006). Распределение самцов на разных стадиях зрелости гонад в 2006 г. практически не отличалось от приведенного выше для самок, за исключением того, что по одному нерестящемуся самцу было выловлено в 4 тралениях вблизи о-вов Малой Курильской гряды и в одном тралении у северо-восточной оконечности о. Итуруп.

Таблица 2

Состав икры минтая в районе южных Курильских островов 10.03—1.04.1991 и 19.03—4.04.2006 гг.

Table 2

Ratio of pollock eggs at different stage of development in the South-Kuril region 10.03-1.04.1991 and 19.03-4.04.2006

Стадия Поймано В среднем на Кол-во станций Состав икры

Район раз- всего , экз. облов, экз. с уловами по районам, %

вития 1991 2006 1991 2006 1991 2006 1991 2006

I 2158 1873 166,0 117,1 9 12 96,9 98,8

Зал. Простор II 70 22 5,4 1,4 7 6 3,1 1,2

2228 1895 100 100

I 127 97 14,1 10,8 4 5 87,6 89,0

Прол. Фриза II 18 12 2,0 1,3 2 6 12,4 11,0

145 109 100 100

Воды о. Итуруп I 36 55 2,3 5,5 7 7 97,3 82,1

(океанская II 1 12 0,1 1,2 1 6 2,7 17,9

сторона) 37 67 100 100

I 2119 1165 111,5 64,7 18 14 70,2 69,6

Кунаширский II 883 475 46,5 26,4 19 14 29,2 28,4

пролив III 18 34 0,9 1,9 5 12 0,6 2,0

3020 1674 100 100

Южно-Куриль- I 9 101 0,3 4,2 6 13 8,4 72,7

ский пролив + II 90 33 2,8 1,4 17 6 84,1 23,7

+ р-н Малой Ку- III 8 5 0,3 0,2 3 3 7,5 3,6

рильской гряды 107 139 100 100

В 1991 г. траления не охватывали весь район так равномерно, но и по этим данным заметно, что в зал. Простор концентрировались в основном преднерестовые и нерестящиеся производители, а в Кунаширском проливе — отнерестившиеся особи, что находилось в полном соответствии с фазой нереста в каждом из районов (рис. 3). Производителей в уловах у океанского побережья о. Итуруп практически не было.

При сопоставлении распределения икры и нерестящихся производителей заметно, что в Кунаширском проливе и зал. Простор их скопления соответству-

+ - О, • - 1 - 1 00, • - 1 01 - 500, О - 501 - 1000, Q - 1 001 - 5000, СЭ - > 5000 экз./км2

Рис. 2. Распределение половозрелых самок на различных стадиях зрелости гонад у южных Курильских островов 19.03-4.04.2006 г.

Fig. 2. Distribution of female at different stage of maturing in the South-Kuril region 19.03-4.04.2006

ют друг другу. В то же время в тихоокеанских водах о. Итуруп и у о-вов Малой Курильской гряды при наличии в уловах половозрелого минтая поимок нерестящихся самок не было, а только что отнерестившиеся встречались штучно. В мелководном Южно-Курильском проливе во время проведения съемок эхозаписи минтая вообще отсутствовали. Таким образом, в 1991 и 2006 гг. минтай нерестился в охотоморских водах, а нереста минтая с тихоокеанской стороны южных Курильских островов не было. Учитывая при этом значительное сходство в составе икры, с одной стороны, в Кунаширском и Южно-Курильском проливах и у о-вов Малой Курильской гряды, а с другой — в зал. Простор и с океанской стороны о. Итуруп, можно утверждать, что икра, учтенная в тихоокеанских водах ЮКР в 1991 и 2006 гг., была вынесена с охотоморских нерестилищ. Возможность выноса икры из Кунаширского пролива в Южно-Курильский и далее на тихоокеанскую сторону Малой Курильской гряды была показана ранее (Фадеев, Сам-ко, 2006). Схема течений в весенний период 2006 г. подтверждает этот вывод. Так, при общей северо-восточной направленности потока вод в южной части Кунаширского пролива прослеживалось течение юго-западного направления, которое способствовало выносу икры через мелководный прол. Измены в Южно-Курильский пролив (рис. 4). Вследствие этого в обоих проливах наблюдалось сходство термохалинных характеристик поверхностных вод, что позволило выделить в пределах прибрежных вод ЮКР, характеризующихся отрицательной температурой и относительно низкой соленостью, модификацию вод Кунаширского и Южно-Курильского проливов (рис. 5).

Присутствие икры в океанических водах вдоль о-вов Малой Курильской гряды было обусловлено выносом охотоморских вод через южную часть прол. Екатерины, которые далее распространялись в Тихий океан

<и Ж ч К

<и 5

К й <и =К ср ф с ч о <и

га н ^ §

' о са

о ^

* а ^ о о^

О О}

СО

и к сь

га х

к ^

й О

о •

Л Г ч I

К со р

га ¿и X 2 ж а

^ т X ш

3

.о

га

и о ^ со С „ , <и <и

— <и

а

с? к

го Н

га у

га X ^ о н к Ж са

2 к

Л о.

щ га

о Я

4 «

„У га

>5 «

СО

~ с -а —

с о

=3 га о р а с

'о 'о

I Л

О §

.2 о МО <и •

^ 53

о

с о

га С

м

со

ю

Рис. 4. Карта динамической топографии ЮКР (относительно 500 дбар) в период с 19.03 по 4.04.2007 г. Стрелками показано направление геострофических течений

Fig. 4. A map of dynamic topography at the sea surface of the South-Kuril région (relative to 500 dbar) 19.03-4.04.2007. Arrows show a direction geastrophical currents

через прол. Шпанберга. В классификации прибрежных вод ЮКР по термохалин-ным характеристикам данное скопление икры было приурочено к водам смешения или зоне температурного и халинного фронтов, которая сформировалась в районе о. Шикотан и северо-восточной части Южно-Курильского пролива в результате взаимодействия вод различного происхождения.

В то же время, по мнению Н.С. Фадеева, Е.В. Самко (2006), вынос икры из зал. Простор на океанскую сторону о. Итуруп через прол. Фриза невозможен, поскольку воды течения Соя могут проникать в океан лишь в отдельные годы в теплый сезон. Однако по нашим данным, перенос икры из зал. Простор осуществлялся течением северо-восточной направленности, которое в прол. Фриза резко поворачивало на восток и далее распространялось вдоль побережья о. Итуруп, образуя антициклонические завихрения, к которым было приурочено скопление икры (см. рис. 4). Такое направление движения вод обусловлено общей антициклонической циркуляцией вод вокруг о. Итуруп, как и вокруг других крупных островов либо групп островов Курильской гряды, и формирует приток тихоокеанских вод через северные части проливов и сток охотоморских через южные (Богданов, 2000). Воды зал. Простор и прилегающего к нему прол. Фриза характеризовались самыми низкими значениями температуры (модификация вод зал. Простор) и распространялись вдоль северного побережья о. Итуруп на его тихоокеанскую сторону (см. рис. 5).

Исходя из вышеизложенного для последующего расчета численности и биомассы минтая ихтиопланктонным методом ЮКР был поделен на два подрайона, соответствующих нерестилищам минтая в Кунаширском проливе и зал. Простор с учетом выноса икры за пределы этих нерестилищ. Граница между ними проходила по прол. Екатерины. В результате икра, учтенная у Малой Курильской гряды и в Южно-Курильском проливе, была отнесена к кунаширскому нерестилищу, а у тихоокеанского побережья о. Итуруп и в прол. Фриза — к нерестилищу в зал. Простор. Этот же подход применялся и к данным 1991 г.

Рис. 5. Пространственный T-S-анализ поверхностных вод (а) и расположение типов и модификаций вод в ЮКР (б) в марте 2006 г. Выделены 2 типа вод: I — прибрежный (границы обозначены пунктиром) и его модификации — воды смешения (заштрихованы), воды зал. Простор (2), Кунаширского и Южно-Курильского проливов (3); II — воды Ойясио (1). Цифрами обозначены номера станций

Fig. 5. The spatial Т-S analysis of water surface (a) and locations of waters types and modifications in the South-Kuril region (б) in March 2006. I — the coastal type (the dotted line shows its borders) and its modifications — mixed waters (is shaded), modification of the Prostor Bay (2), modifications of the Kunashir and South-Kuril Straites waters (3); II — the Oyashio water (1). Figures designate numbers of stations

Расчет показал, что учтенная численность икры и средневзвешенный улов в подрайоне Кунаширского пролива в 2006 г. оказались соответственно в 3,0 и 2,6 раза ниже, чем в 1991 г. (табл. 3). В подрайоне зал. Простор численность икры в 2006 г. была в 2,3 раза ниже, чем в 1991 г., при этом средневзвешенные уловы в оба года оказались практически равны (табл. 3). Данное несоответствие в значительной мере объясняется меньшей площадью распространения повышенных концентраций икры в 2006 г. (см. рис. 1). Соотношение численности икры на I и II стадиях развития на обоих нерестилищах и прилегающих к ним участках свидетельствует о более поздних сроках нереста в 2006 г.

Пространственное распределение размерно-возрастных групп

в весенний период

При многочисленности съемок, проведенных в ЮКР в весенний период в 1980-е — начале 1990-х гг., лишь некоторые из них охватывали весь район. Между тем на этой небольшой акватории наблюдается пространственная дифференциация скоплений молоди и производителей, а также значительно меняются особенности распределения минтая в течение жизненного цикла, проследить которые можно только при проведении полных съемок.

Весной 2006 г. распределение минтая у южных Курильских островов было неравномерным. Основные скопления отмечались в тихоокеанских водах, где было учтено 99,7 % всей численности минтая в ЮКР. Распределение отдельных возрастных групп показано на рис. 6. Основная масса годовиков минтая была учтена в тихоокеанских водах о. Итуруп, где они образовывали плотные скопления (25,2-927,0 тыс. шт./км2) преимущественно над глубинами 200-300 м. В незначительных количествах годовики отмечались в зал. Простор и практически отсутствовали в Кунаширском проливе. 2-3-годовики были распространены шире, но также облавливались в основном с тихоокеанской стороны о. Итуруп. Часть 3-годовиков обитала у о-вов Малой Курильской гряды, в районе прол. Екатерины и в охотоморских водах ЮКР, а их максимальный улов (145,2 тыс. экз./ км2) был получен в прол. Фриза. Основные концентрации 4-6-годовиков отмечались у о-вов Малой Курильской гряды, в Кунаширском проливе и зал. Простор. 7-годо-вики и более старшие рыбы концентрировались в основном в Кунаширском проливе и зал. Простор. По распределению минтая в 1991 г. также заметно, что 1-3-годовики обитали в основном в тихоокеанских водах о. Итуруп, 7-годовики и старше — в охотоморских водах ЮКР, а распределение 4-6-годовиков было промежуточным с постепенным снижением численности в тихоокеанских водах и одновременным увеличением в охотоморских (рис. 7).

Возрастные особенности распределения минтая наглядно демонстрирует табл. 4. Так, если в 2006 г. с тихоокеанской стороны ЮКР было учтено подавляющее большинство 1-3-годовиков, то к 4 годам доля минтая здесь уменьшилась до 63,1 % численности этой возрастной группы в ЮКР, а после 6-годовалого возраста стала совсем незначительной. В зал. Простор, наоборот, доля минтая с возрастом постепенно возрастала. У 4-годовиков она составляла 30,3 %, а к 7-8-годовалому возрасту и старше достигала около 90 % и более. В Кунаширском проливе была учтена незначительная часть как молоди, так и производителей, которые в основном уже покинули это нерестилище.

Таким образом, в конце марта — начале апреля 1991 и 2006 гг. подавляющее большинство производителей было сконцентрировано в зал. Простор, где начинался массовый нерест. Неполовозрелый минтай в основном обитал в тихоокеанских водах о. Итуруп, а впервые созревающие особи с возрастом перераспределялись из тихоокеанских вод в охотоморские. Смещение минтая по мере созревания к нерестилищам уже отмечалось ранее на поколениях 1995 и 1999 годов рождения, которые доминировали в размерно-возрастном составе в ЮКР в

Таблица 3

Расчет численности икры минтая в Южно-Курильском районе в 1991 и 2006 гг.

Table 3

Calculation of walleye pollock eggs number in the South-Kuril region in 1991 and 2006

Район, Стадия Градации Кол-во станций Площадь Средний улов, Средневзвешенный Численность икры,

сроки развития уловов с уловами распространения, км2 экз./0,5 км2 улов, экз. х 1013 экз. /О

I 11-100 21 7683,9 16,50 35,00 0,058956 48,82

КП >100 8 782,9 216,60

13-26.03 II 1-100 43 15158,6 19,90 19,90 0,059993 49,68

1991 III 1-100 8 2815,1 3,20 3,20 0,001819 1,50

I—III 23,00 0,120768 100,00

1-10 19 9574,3 3,44

I 11-100 6 541,9 25,17 8,98 0,024975 61,87

КП >100 5 230,6 210,00

19-25.03 II 1-10 13 6111,1 5,23 9,91 0,014113 34,96

2006 >10 10 1053,0 37,06

III 1-8 15 1564,2 2,03 2,03 0,001278 3,17

I—III 8,80 0,040366 100,00

ЗП I 1-100 33 8364,9 13,30 55,50 0,103072 76,33

10.03-1.04 >100 5 975,9 417,00

1991 II 1-100 30 7608,8 4,20 4,20 0,031957 23,67

I—II 32,50 0,135029 100,00

1-10 17 1502,5 2,76

ЗП I 11-100 10 1409,2 40,50 73,77 0,055729 95,83

26.03-4.04 >100 5 620,2 321,40

2006 II 1-12 18 4772,0 2,56 2,56 0,002424 4,17

I—II 32,80 0,058154 100,00

Примечание. КП — Кунаширский и Южно-Курильский проливы, район о-вов Малой Курильской гряды; ЗП — зал. Простор, прол. Фриза, тихоокеанские воды о. Итуруп.

1 -\ олопу^^^^^^!^ 2-годовики e jk jjw • а Ш / у ^mJWv / чмШУ / К / Ж ЛУ * J J Т Е •щ( f V + / } f / Ь/l ^^ / / / \ г /г З-ГОДОВИКИ j^k Ж jv /71* _J / § N 9 ) / f \ V / J0r

i 1 i 1 i 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 | 1 | 1 | 1 Г 1 | 1 | 1 | 1

45° 146° 147° 148° 146° 147° 148° 146° 147° 148° 146° 147° 148° 149°

+ - 0, • -1 - 100, # - 101 - 1000, О - 1001 - 10000, О - 10001 - 100000,(2} _> 100000 экз./км2

Рис. 6. Распределение возрастных групп минтая у южных Курильских островов 19.03-4.04.2006 г. Fig. 6. Walleye pollock year-classes distribution in the South-Kuril region 19.03-4.04.2006

1-годовики

3-годовики

2-годовики

4-годовики

7-годовики

старше 7-годовикоа

5-годовики

6-годовики

45°

44°

46°

to СП

45°

44°

Рис. 7. Распределение возрастных групп минтая у южных Курильских островов 10.03-1.04.1991 г. Условные обозначения как на рис. 6

Fig. 7. Walleye pollock year-classes distribution in the South-Kuril region 10.03-1.04.1991. Conditional designations as on fig. 6

конце 1990-х — начале 2000-х гг. (Овсянникова, 2005). Следует заметить, что данные весенних съемок достаточно объективно отражают возрастные особенности распределения неполовозрелого минтая, который не совершает значительных миграций в течение года, чего нельзя сказать о производителях. Их дислокация во многом зависит от фазы нереста, соотношения преднерестовых, нерестящихся и отнерестившихся особей. Первые, как показано на рис. 2-3, обитают преимущественно на охотоморских нерестилищах, а после нереста перераспределяются по всему району.

Таблица 4

Распределение возрастных групп минтая в Южно-Курильском районе 19.03-1.04.2006 г., % от общей численности

Table 4

Walleye pollock year-classes distribution in the South-Kuril region 19.03-1.04.2006, % from total

Возрастная группа Тихий океан Район Зал. Простор Кунашир. пролив % Сумма млн экз.

1 99,9 0,1 + 100 12083,840

2 99,7 0,3 + 100 115,608

3 95,8 3,8 0,4 100 158,908

4 63,1 30,3 6,7 100 7,491

5 43,3 46,2 10,5 100 8,093

6 24,2 59,4 16,4 100 7,180

7 3,3 88,9 7,9 100 4,819

8 0,5 94,5 5,0 100 1,975

9 0,3 95,3 4,4 100 1,512

10 0,5 95,7 3,8 100 0,875

11 4,1 87,6 8,2 100 0,176

12 90,9 9,1 100 0,031

Сумма, млн экз. 12350,801 35,807 3,900 12390,508

Оценка численности и биомассы, размерно-возрастной состав

В весенний период 2006 г. в Кунаширском проливе запасы минтая были оценены в 3,9 млн экз. и 2,3 тыс. т, из которых большая часть пришлась на производителей (табл. 5). Запасы в зал. Простор составили 35,8 млн экз. и 18,9 тыс. т. На этом нерестилище доля неполовозрелого минтая была значительно выше (рис. 8), в основном за счет 1- (29,5 %) и 3-годовиков (17,0 %). Основу нерестового запаса слагали 5-7-годовики. В Кунаширском проливе при общей низкой численности в уловах доминировали 3-6-годовики.

В 1991 г. биомасса минтая в зал. Простор была примерно в 2 раза выше, чем в 2006 г. 4-5-годовики составляли около 50 % численности (рис. 9, табл. 5). В Кунаширском проливе доминировал крупный половозрелый минтай (5-8-годо-вики), на долю которого приходилось 6,6 из 7,1 тыс. т и 8,2 из 9,4 млн экз. По сравнению с 2006 г. численность половозрелого минтая на этом нерестилище была оценена в 2,8 раза выше, что при незначительно различающихся долях отнерестившихся самок было обусловлено большей учтенной численностью икры в 1991 г.

Привлекает внимание и то, что по данным 2006 и 1991 гг. оценки запасов в Кунаширском проливе значительно уступают таковым в зал. Простор, хотя в первом районе всегда велся наиболее эффективный промысел, а нерестилище считается более мощным. Это связано с тем, что ихтиопланктонные съемки, проведенные в оба года практически в одни сроки, пришлись в каждом из районов на разные фазы нереста. Так, в зал. Простор ихтиопланктонная съемка проводилась в период начала массового нереста, когда производители были сконцентрированы в пределах исследуемого района, икра находилась в основном на I

g 43

Ea Ф

43 Ы

H ^

Ф fcl

О 3 S H

E

я о

ь ^ я

Я 43 Ф ф

ж ж Е ф

ш н

со w „ я

3 43

5 °

Я Ь Я

^ СО

Й л>

я сг к- S

СО Я со о н Я

i« О Ф

Н СГ

Я Ш Я

С я

Ю W

о w о ж

Оо Е

■-I

а >

а> Я w

OV

43 ф

gx о _ СП о

н

9 £

О

я о н о

43

Е ф

OV сг Ез Я

Я о я о Ез сг ы о

я о

Е tT1

• Ф ^ *

S я я

- о я о

43 ф

ф

я 43

о ф о н я

V ' ьз W i?

т-

h-iH ^

Зн * ф

я я

W 43 О ф

о s * в

н

я я

X ^

о

Ез о

Ш

я а

х

М н

in Я ф W

Я <"?

Еа 43

ё з

К

Я ы

W Я

Еа S

Е 43

ф я

я н о

я о а

СО

Ез а ф н о а

Р Н

Е 43 Ей

О Я о\ о

н 3

О, I К ш ф i

о я ф

Н ф ^ W н а

w ^

я ж ^

» ЕЗв

Я О

Я in

я ■-<:

сг я о я= о н s Е^ ш w W Я Н Я сг я

Н 43

я w

о g gs

ftj я я

я я

2 w -

я о

я я

Е ф

S йз

Я Ф

х н

я

о

Ез я

W

о

Ез Ф i=i О

43 Ез я

Я Ф я

43 Я= н

О СО ^ ф ь

Si3 сг

Ез Ф я

Si3 Ei3

О а

Я н я ф я

я ■-с 43 Ф О Н Я Ез о н сг я

Ез 43 О

ы Я

о ы

сг СО

Я я о

43 i=l

Ф g я

я н

Ф ф

я ф

i=l

о

^

-п н ф я w

сл^з с о

5 п

Ф н

Я« О ^3

Я Ф ф ф

g

о

w g Н

я

<ё я «

Е я «

о\ м Е

СГ Я м

С W я

s if

W W

ф ф

43

Е ж

» «

5 ф

Е н

ф н

я=

о я

w Ф

й о о н о

ГО g

м-, н

43

W о

ы ^

S

я ■-<:

а са ф

я

X - °

б $ Я я

s й а

О)

н я

О Ei3

О Ы Ы W

т ф

S « ^ Ё g ^

п мо

О 43

2 о Ж о Я

Я Н «с

о ? g g

Я со Еэ

Я

о ф

я о

ы W

о

Еэ я Ез О

я о

Ез

-п

Я н сг

я я

Ез Ф

К ъ

я Ф я

о н

Н Ф

Я 43

со Я

ы

§ 2 ф

ф

со в

W сг

ф

н я я о Е= Ф Я

я о о н сг

« н

S «

F 43 ф ?

43 я 43 я о

а Ei3 Si3 о н

О о

■-с g Я н

о Ф ф сг я

43 н я

43 Н Е OV 43

Si3 СО Е

Ы н Ei3

СО а Ei3 — Ы

я W

03 я Я

я Ф g н

5 в 43 Я я

Р OV СГ я я а

ф я= о Я О н S Ei3 g EiJ Ез Ei3 Ф

а о W СГ Ф

X Ei3 43 43 Ei3 а Я Е= 5 я о к« О g Ф

я я 43

я Т СО Н

Таблица 5

Результаты расчета численности и биомассы минтая ихтиоплантонным методом в охотоморских водах

южных Курильских островов в 1991 и 2006 гг.

Table 5

Walleye pollock abundance and biomass assessment by ichthyoplankton method in Okhotsk Sea waters of southern Kuril Islands in 1991 and 2006

Параметр

Кунаширский пролив Зал. Простор

13-26.03.1991 19-25.03.2006 10.03-01.04.1991 26.03-4.04.2006

Численность выметанной икры на момент съемки, х 1013 экз. 0,1208 0,0404 0,1350 0,0582

Средняя плодовитость отнерестившихся самок, х 104 экз. 33,5462 35,4254 30,8972 35,9684

Численность отнерестившихся самок, млн экз. 3,600 1,139 4,370 1,617

Доля отнерестившихся самок, % 82,40 72,23 23,44 16,04

Численность всех половозрелых самок, млн экз. 4,369 1,577 18,648 10,077

Доля половозрелых самок, % 52,99 53,42 51,87 55,18

Общая численность половозрелых самок и самцов, млн экз. 8,244 2,952 35,950 18,262

Средняя масса половозрелых рыб, г 805,3 686,3 773,8 918,3

Биомасса половозрелых рыб, тыс. т 6,639 2,026 27,819 16,770

Численность неполовозрелых рыб, млн экз. 1,171 0,948 21,036 17,545

Средняя масса неполовозрелых рыб, г 410,8 291,1 358,3 120,0

Биомасса неполовозрелых рыб, тыс. т 0,481 0,276 7,538 2,105

Общая численность, млн экз. 9,416 3,900 56,986 35,807

Общая биомасса, тыс. т 7,121 2,302 35,357 18,875

-с f-

о

0

1 I

0J

Ч о Я

:г

млрд экз. 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

Тихий океан

J

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

IL_■—I—' '—■—I

13 18

21

26

31

36

41

46 51

56

61

66

71

Кунаширский пролив

-q-TTl Г[-| пТрТт-rpi I , |

МЛН экз. 1,0

0,5

0,0

8 13 18 23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73 МЛН экз.

2,5

2,0 1,5 -1,0 -

0,5 0,0

\П

Зал.Простор

On.

U=C

nd

8 13 18 23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73

АС, см

-с s-

о

0

1 I

0J

ч

о Я =Т

10 8 6 4 2 0

160 -|

млрд экз. 140 "

12 -il-1120 -

100 -

80 60 40 20 0

Тихий океан

-"-г"-1 I ш -|-1-1-1-1-1-

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

млн экз. 2

МЛН экз. 12

10 8 6 4 2 0

Кунаширский пролив

I—1.1—I.

г--пп-'-г-пг-пг- I I I-1-г-

2 3 4 5 6 7

Зал. Простор

1 2 3 4 5 6 7

9 10 11 12

т-*-тг---г*-,-г-пг*-тг-пг-тг-тг-- I ■ —I-1

9 10 11 12 Возраст

Рис. 8. Размерно-возрастной состав минтая в водах южных Курильских островов 19.03-4.04.2006 г.

Fig. 8. Walleye pollock age-length composition in the South-Kuril region 19.03-4.04.2006

0

3

m ï

-с S-

о

0

1 I

0J

ч

о Я

:г

«

m

л s-

о о к к

0J

ч

о Я

:г

«

m

I

л f-

о

0

1 I

0J

Ч о Я

:г

«

m

I

л f-

о

0

1 I

0J

Ч о Я =Т

450,0 400,0 350,0 300,0 250,0 200,0 150,0 100,0 50,0 0,0

Тихий океан

1р Л, _|тГТт}-_

12 17 22 27 32 37 42 47 52 57 62 67 72

Кунаширский пролив"

_^nfTTfjm Г[тпу

12 17 22 27 32 37 42 47 52 57 62 67 72

АС, см

1000

800 -600 400 200 0

Тихий океан

JUL

| I

2 0

20 0

4 5 6 7 8 9 Кунаширский пролив

10 11

12

n=u

—г—I I

12 3 4

JUL

5 6 7 Зал. Простор

I I.I-1.

T-*-nr*-- I I-1

9 10 11 12

J=ц

6

10 11 12

Возраст

Рис. 9. Размерно-возрастной состав минтая в водах южных Курильских островов 10.03-1.04.1991 г.

Fig. 9. Walleye pollock age-length composition in the South-Kuril region 10.03-1.04.1991

1

В океанических водах южных Курильских островов по траловой съемке численность составила 12,4 млрд экз., биомасса — 368,9 тыс. т. Э то значительно выше оценок, полученных в 2000 и 2004 гг., когда съемки также выполнялись с охватом территориальных вод (табл. 6). Рост обусловлен появлением урожайного поколения 2005 года рождения, доля которого от всей численности в данном районе составила 98,5 %, а от биомассы — 87,7 % (см. рис. 8). В 2000 и 2004 гг. в тихоокеанских водах доминировали годовики соответственно 1999 и 2003 годов рождения. Оба поколения были сравнимы по численности и отнесены к среднеурожайным. Поколение 2005 г. предварительно можно считать суперурожайным, так как оно по численности превосходит вышеупомянутые более чем на порядок. Более точно об урожайности этого поколения можно будет судить в последующие 1-2 года. В 1991 г. в запасе также доминировали годовики. Их численность составляла 1,1 млрд экз., а поколение 1990 года рождения, по всей видимости, также можно отнести к среднеурожайным.

Таблица 6

Характеристика скоплений минтая в тихоокеанских водах южных Курильских островов

Table 6

The characteristics of walleye pollock congestions in Pacific waters of the southern Kuril Islands

Показатель 1991 2000 2004 2006

Средний улов, т/час траления 7,8 0,8 0,7 1,9

Площадь скопления, км2 2800 15200 6640 8918

Плотность, т/км2 17,80 1,75 2,50 8,00

Средняя длина, см 19,9 20,1 20,5 16,8

Численность годовиков, млн экз. 1186,17 779,38 741,69 12167,94

Общая численность, млн экз. 1525,03 1020,78 856,89 12350,80

Биомасса, тыс. т 49,80 66,47 63,66 368,94

Как известно, в начале 1990-х гг. запасы минтая в ЮКР стали стремительно сокращаться, а значительное снижение годового вылова вплоть до полного свертывания специализированного промысла произошло с 1991 по 1995 г., т.е. съемка 1991 г. была сделана в период сокращения запасов, которые, судя по промысловым данным, достигли своего минимума в 1995-1997 гг. В 1998 г. специализированный промысел был возобновлен, что было связано с некоторым ростом запасов, однако вылов минтая в 1998-2001 гг. был на порядок, а в дальнейшем многократно ниже, чем в годы высокой численности. В последние годы он составляет всего 7,5-8,8 тыс. т в год. Данные 2006 г. показали, что в настоящее время численность производителей на охотоморских нерестилищах находится на более низком, чем в 1991 г., уровне. С другой стороны, по численности пополнения оценки 2006 г. намного превосходят таковые как 2000-х гг., так и 1991 г. В дальнейшем, при благоприятных условиях нагула и высокой выживаемости поколения 2005 года рождения, это может способствовать увеличению запасов минтая данного района.

Заключение

Распределение икры минтая во второй половине марта — начале апреля 1991 и 2006 гг. было сходным. Наиболее высокие ее концентрации отмечались в Кунаширском проливе и зал. Простор. Учитывая состав икры, распределение производителей, сроки нереста на охотоморских нерестилищах и направление течений, подавляющая часть икры, учтенной в тихоокеанских водах в 2006 и 1991 гг., была вынесена из Кунаширского пролива в Южно-Курильский и к о-вам Малой Курильской гряды, а из зал. Простор через прол. Фриза к северо-восточному побережью о. Итуруп.

Производители на начальных этапах подготовки к нересту и стадии восстановления гонад после нереста широко распределялись на всей акватории ЮКР. Наибольшие концентрации преднерестовых и нерестящихся особей отмечены в охотоморских водах. В тихоокеанских водах нерестящиеся особи практически не отмечались, а численность преднерестовых была минимальна.

Подавляющая часть производителей (7-годовики и старше) была сконцентрирована в зал. Простор, а неполовозрелый минтай (1-3-годовики) в основном обитал в тихоокеанских водах о. Итуруп. Доля впервые созревающих особей (4— 6-годовики) с возрастом снижалась в первом районе с одновременным увеличением во втором. В Кунаширском проливе была учтена незначительная часть как молоди, так и производителей.

В конце марта в зал. Простор начинался массовый нерест. В Кунаширском проливе он подходил к концу, и значительная часть производителей отнерестилась и мигрировала на нагул за пределы этого нерестилища. Поэтому оценки запасов в Кунаширском проливе в 2006 и в 1991 гг. оказались сильно заниженными и значительно уступали таковым в зал. Простор. В океанских водах южных Курильских островов по траловой съемке 2006 г. численность составила 12,351 млрд экз., биомасса — 368,9 тыс. т, что намного выше оценок как 1991 г., так и 2000-х гг. Значительный рост обусловлен появлением поколения 2005 года рождения, которое предварительно можно отнести к суперурожайным.

Данные 2006 г. показали, что в настоящее время численность производителей на охотоморских нерестилищах находится на более низком уровне, а численность пополнения намного превосходит оценки 1991 г. В дальнейшем, при благоприятных условиях нагула и высокой выживаемости поколения 2005 года рождения, можно ожидать увеличения запасов минтая данного района.

Список литературы

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Опыт применения ихтиоп-ланктонного метода для оценки запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохран. и восстан. вод. биол. ресурсов в XXI в. : мат-лы докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Астрахань : КаспНИРХ, 2007. — С. 21-23.

Авдеев Г.В., Овсянникова С.Л., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запасов минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2004 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 298-325.

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 228 с.

Богданов К.Т. Структура, динамика и гидролого-акустические характеристики вод проливов Курильской гряды : монография / К.Т. Богданов, В.В. Мороз. — Владивосток : Дальнаука, 2000. — 151 с.

Великанов А.Я. Сырьевые ресурсы морских рыб Сахалина и Курильских островов: состав, современное состояние запасов, их многолетняя изменчивость // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1122-1139.

Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-205.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 247 с.

Зверькова Л.М. Характеристика минтая западной части ареала // Рыбохозяй-ственные исследования в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск : Сах. обл. книж. изд-во, 1999. — С. 7-26.

Зверькова Л.М., Багинский Д.В., Березовская Л.Ф. Функциональная структура ареала минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в водах Южных Курильских островов и северо-восточного побережья Хоккайдо // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 231-236.

Зверькова Л.М., Пушников В.В. Распределение пелагической икры минтая (Theragra chalcogramma) в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1980. — С. 117-123.

Зверькова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 76. — С. 76-86.

Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикуриль-ских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.

Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 425 с.

Овсянникова С.Л. Современное состояние запасов и промысел минтая в районе южных Курильских островов // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 346-362.

Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 23 с.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997. — № 1. — С. 15-25.

Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыб. хоз-во. — 1953. — № 2. — С. 23-25.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору личинок и мальков рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.

Смирнов А.В. Распределение икры южнокурильского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 88-99.

Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Николаев А.В., Шевцов В.И. Об оценке запасов охотоморского минтая инструментальными методами // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока : Тр. ВНИРО. — 2006. — Т. 146. — С. 257-296.

Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 3. — С. 246-249.

Фадеев Н.С. Промысел, популяционный состав и биология минтая в Сахалино-Курильско-Хоккайдских водах // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 3-35.

Фадеев Н.С., Самко Е.В. Распределение икры минтая в водах южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 71-83.

Miyake H., Hamabayashi K., Ishigame M., Sano M. Recent sharp decrease in Walleye Pollock egg abundance in Nemuro Strait, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 111-119.

Sano M., Sasaki M., Utoh H. et al. Estimation of spawned eggs and parents stock of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the Nemuro Strait, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 101-111.

Yoshida H. Walleye pollock fishery and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea of Okhotsk, Hokkaido // Prog. Intern. Sympos. Biol. Managem. — Walleye Pollock, Alaska, 1989. — P. 59-77.

Поступила в редакцию 19.04.07 г.