CC BY
8АЖ_I © Амурский зоологический журнал. VH(3), 2015.197-205 I Accepted: 22.06.2015
УДК 595.132.1 | ©Amurian zoological journal. VIl(3),2015. 197-205 | Published-. 30.09.201S
ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА PRODORYLAIMUS VLADIMIRI SP. NOV. И ПЕРЕОПИСАНИЕ РЕДКОГО ВИДА НЕМАТОД LAMUANIA ORIENTALIS TSALOLIKHIN, 1976 (NEMATODA,
ENOPLIDA) ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ
В.Г. Гагарин,1 Т.В. Наумова2
[Gagarin VG., Naumova T.V. Description of the new species Prodorylaimus vladimiri sp. nov. and redescription of the rare nematode species Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976 (Nematoda, Enoplida) from Lake Baikal] 'Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, Борок, Ярославская область, Россия. E-mail: gagarin@ibiw. yaroslavl.ru
2Лимнологический институт СО РАН, ул. Улан-Баторская 3, г. Иркутск, 664033, Россия. E-mail: tvnaum@lin.irk.ru 'Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, 152742, Borok, Yaroslavl Province, Russia. E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru
2Limnological Institute, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Ulan-Batorskaya str. 3, Irkutsk, 664033, Russia. E-mail: tvnaum@lin.irk.ru
Ключевые слова : Nematoda, Enoplida, Prodorylaimus vladimiri sp. nov., Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, озеро Байкал
Квy words: Nematoda, Enoplida, Prodorylaimus vladimiri sp. nov., Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, Lake Baikal. Резюме. Приводятся иллюстрированные описания нового для науки вида свободноживущих нематод Prodorylaimus vladimiri sp. поу. и редкого эндемичного вида Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, обнаруженных в грунте Северного Байкала на глубине 750 м.
Summary. Illustrated descriptions of a new free-living nematode species, Prodorylaimus vladimiri sp. nov., and a rare endemic species, Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, are given. Both species were found in the ground of Northern Baikal Lake, at the depth of 750 meters.
ВВЕДЕНИЕ
В озере Байкал, согласно литературным и собственным данным [Цалолихин, 1972, 1974, 1975, 1976, 1977, 1980, 1983; Шошин, 1988, 1989, 1991; Щошин, Цалолихин, 2010; Гагарин, Наумова, 2010, 2011а, б, 2012, 2013; Наумова и др., 2012; Shoshin, 1998a,b, 2000; Shoshina, 2003; Gagarin, Naumova, 2010a,b,c, 2011a,b,c, 2012a,b,c], обнаружено 94 вида свободноживущих нематод, относящихся к 33 родам, 11 семействам, 7 отрядам. Эндемики Байкала составляют около 70% всей фауны нематод озера, они не сконцентрированы в центральной, глубоководной зоне озера, а широко распространены по всей акватории и в массе встречаются в мелководных заливах и бухтах.
В данной статье приведено иллюстрированное описание нового для науки вида свободноживу-щих нематод, Prodorylaimys vladimiri sp. nov. и переописание редкого эндемика Байкала, Laimua-nia orientalis Tsalolikhin, 1976, причем впервые на довольно большом материале (27^ и 30$). Приводится достоверное описание и рисунки самца данного вида.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран в Северной котловине Байкала в 2009 году. Пробы отбирали дночерпате-лем «Океан» с борта научно-исследовательского судна «Верещагин» на глубине 750 м. Грунт - ил.
Пробы фиксировали 4% раствором формальдегида. Определение, измерения и фотографирование проводили на глицерин-желатиновых препаратах, изготовленных по методике, описанной в монографии Е.С. Кирьяновой и Э.Л. Краля [Кирьянова, Краль, 1969] и с помощью микроскопов «Olympus CX-21» и «Nikon Eclipse 80i», оборудованных принадлежностями для наблюдения методом DIC-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fil и ПК с программой NIS-Elements D 3.2 для анализа и документирования изображения с препаратов.
При описании использованы следующие сокращения: L - длина тела, а - отношение длины тела к ее наибольшей ширине, в - отношение длины тела к длине фаринкса, с - отношение длины тела к длине хвоста, с' - отношение длины хвоста к диаметру тела в области ануса или клоаки, V % - отношение расстояния от переднего конца тела до вульвы к общей длине тела, выраженное в процентах. Буквенные обозначения на рисунках: а - анус, бп - буккальная полость, в - вульва, вгп - внутренние губные папиллы, вгщ - внешние губные щетинки, г - головные щетинки, к - копье, ка - карман, ки - средняя кишка, кл - клоака, пк - продолжение копья, пр - преректум, р - рулек, ре - ректум, с - спикулы, се - семенник, сп - спин-нерета, со - супплементарный орган, ф - фовея амфида, фа - фаринкс, я -яйцо, яи -яичники.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Класс Enoplida Inglis, 1983 Отряд Dorylaimida Pearse, 1942 Семейство Dorylaimidae de Man, 1876 Род Prodorylaimus Andrassy, 1969 Prodorylaimus vladimiri sp. nov. (рис. 1, 2, табл. 1)
Материал. 9^, 13$. Голотип S (инвентарный номер препарата 102/47), паратипы 8$, 10$. Препараты голотипа и паратипов: 2^, 1$ хранятся в Гельминтологическом музее РАН, Институт проблем экологии и эволюции РАН, Центр паразитологии (г. Москва, Россия). Остальные препараты паратипов хранятся в коллекции лаборатории водных беспозвоночных Лимнологического Института СО РАН (г. Иркутск, Россия).
Местонахождение. Россия, Восточная Сибирь, оз. Байкал, Северная котловина, разрез мыс Ко-тельниковский - губа Большой Амнундакан. Координаты: 55о01'36" с.ш., 109о16'09" в.д., глубина 750 м, грунт - окисленный ил. Сбор Наумовой Т.В.
Описание. Морфологическая характеристика промеренных особей приведена в таблице 1.
Самцы (рис. 1: Б, В, Д; 2: А,В, Д, Е, Ж, З). Тело сравнительно длинное и тонкое. Кутикула тонкая, без ребер. Толщина кутикулы 3.0-4.0 мкм в среднем отделе тела. Кутикулярные поры не обнаружены. Передний конец тела сильно сужен. Ширина области губ в 5.0-5.5 раза меньше диаметра тела в области заднего конца фаринкса. Губы высокие. Область губ слегка обособлена от остального тела,
особенно при выдвинутом копье. Фовеи амфидов кармановидные, расположены в основании губ. Их ширина составляет 45-50% диаметра тела на данном уровне. Копье сравнительно крупное, в 1.8-2.0 раза превышает ширину области губ. Ширина копья равна или слегка больше толщины кутикулы на данном уровне. Отверстие копья занимает примерно 1/3 длины копья. Ведущее кольцо двойное. Продолжение копья немного короче самого копья. Пищевод мускулистый, расширяется к своему основанию. Нервное кольцо пересекает фаринкс в 41-44% его длины. Расположение фарингальных желез рассмотреть не удалось. Кардий конический, вдается в просвет средней кишки.
Семенники парные, противопоставленные. Передний семенник прямой и расположен слева от кишки; задний семенник загнут и расположен справа от кишки. Спикулы типично дорилаймоид-ные. Их длина в 1.4-1.6 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Направляющие тела длиной 12-15 мкм. Преклоакальные супплементар-ные органы в форме мелких папилл, в числе 24-27 штук. Имеется один преклоакальный супплемент и серия из 23-26 тесно, близко друг к другу расположенных супплементарных органов. Общая длина супплементарного ряда 236-283 мкм. Пре-ректум длинный, начинается перед последним от клоаки супплементом, и в 5.4-9.3 раза превышает ширину тела в области клоаки. Хвост состоит из двух отделов: переднего, удлиненно-конического, более короткого, и заднего - узкого, нитевидного
Таблица 1
Морфометрическая характеристика Prodorylaimus vladimiri sp. по^ (перед скобками - среднее значение признака и его ошибка, в скобках - минимальное и максимальное значения признака)
Признак Голотип самец Паратипы
8 самцов 10 самок
Ь, мкм 3665 3579+215(3358-4020) 3467+311(2775-3700)
а 37 37+1(35-39) 35+3(32-40)
Ь 5.4 5.3+0.3(4.8-5.8) 4.8+0.2(4.4-5.1)
с 12.2 11.2+0.9(10.0-12.5) 9.5+0.9(8.1-10.4)
с' 6.3 6.9+0.9(5.7-8.3) 11.0+1.1(8.8-11.9)
V, % - - 50.4+3.1(45.6-57.3)
Ширина области губ, мкм 18 17.0+0.5(17.0-18.0) 18+1(17-19)
Ширина тела в его среднем отделе, мкм 100 98+4(93-102) 96+10(75-107)
Ширина тела в области ануса или клоаки, мкм 48 47+2(45-50) 33+3(28-40)
Длина копья, мкм 33 34+1(33-35) 33+1(30-34)
Длина продолжения, копья, мкм 28 30+1(27-31) 31+1(27-34)
Длина пищевода, мкм 685 683+31(638-733) 702+(625-750)
Расстояние от конца фаринкса до вульвы, мкм - - 993+180(750-1238)
Расстояние от конца фаринкса до клоаки, мкм 2680 2570+176(2388-2950) -
Расстояние от вульвы до ануса, мкм - - 1411+198(1112-1712)
Длина хвоста, мкм 300 326+37(280-375) 361+25(325-410)
Длина преректума, мкм 372 366+105(250-470) 119+19(100-170)
Длина спикул, мкм 67 67+1(66-68) -
Количество супплементарных органов 24 25+1(24-27) -
Длина супплементарного ряда 250 259+16(236-283) -
Рис. 1. Prodorylaimus vladimiri sp. nov., самка (А, Г, Е) и самец (Б, В, Д). А, Б - общий вид; В - голова; Г - тело в области вульвы; Д, Е - задний конец тела. Масштаб: А, Б - 350 мкм; Г - 100 мкм; Д, Е - 80 мкм; В - 20 мкм Fig. 1. Prodorylaimus vladimiri sp. nov., female (А, Г, Е) and male (Б, В, Д). А, Б - general view; В - head; Г - vulva region; Д, Е - posterior body end. Scale bars: А, Б - 350 цт; Г - 100 цт; Д, Е - 80 цт; В - 20 цт
(флагеллюма). Длина переднего отдела хвоста составляет 20-23% общей длины хвоста.
Самки (рис. 1: А, Г, Е; 2: Б, Г, И). По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Передний конец тела сильно сужен. Кутикула гладкая, с продольными ребрами. Губы высокие. Фовеи амфидов карманообразные, расположены в основании губ. Копье стройное, крупное. Его длина в 1.8-2.0 раза больше диаметра области губ. Отверстие занимает 1/3 длины копья. Ведущее кольцо двойное. Продолжение копья слегка короче самого копья. Фаринкс мускулистый, расширяется к основанию. Кардий вдается в просвет средней кишки. Длина ректума равна или слегка больше диаметра тела в области ануса. Длина преректума в 3.3-4.6 раза превышает диаметр тела в области ануса.
Яичники парные, загнутые, сравнительно
длинные. Вульва в форме поперечной щели и расположена в середине тела. Губы вульвы не скле-ротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина прямая и занимает 43-47% соответствующего диаметра тела. Стенки вагины утолщены. Pars proximalis vaginae длиной 55-60 мкм; pars refrigens vaginae в форме каплевидных склеро-ций; pars distalis vaginae короткий, практически отсутствует. Сперматеки не обнаружены. Матки обширные, содержат многочисленные сперматозоиды и один или два сформировавшихся яйца размером 130-142 х 50-58 мкм. Хвост длинный, состоит из двух отделов: переднего, удлиненно-конического, более короткого, и заднего - длинного, узкого, хлыстовидного. Длина переднего отдела хвоста равна 17-23% общей длины хвоста.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Prodorylaimus Andrassy,
Рис. 2. Фотографии Prodorylaimus vladimiri sp. nov., самка (Б, Г, И ) и самец (А,В, Д, Е, Ж, З ). А, Б - общий вид; В - голова; Г - тело в области вульвы; Д - строение кутикулы и подкутикулярного слоя в области клоаки; Е -строение кутикулы и подкутикулярного слоя в среднем отделе тела: Ж - тело в области клоаки; З, И - задний конец тела. Масштаб: А, Б - 500 мкм; З, И - 100 мкм; В, Г - 50 мкм; Д, Е, Ж - 20 мкм
Fig. 2. Light micrograph of Prodorylaimus vladimiri sp. nov., male (А, В, Д, Е, Ж, И) and female (Б, Г, И). А, Б - general view; В - head; Г - vulva region; Д, Е - structure of cuticle and subcuticular layer; Ж - cloaca region; З, И - posterior body end. Scale bars: А, Б - 500 ^m; З, И - 100 ^m; В, Г - 50 ^m; Д, Е, Ж - 20 ^m
1969 входят 25 валидных видов [Andrassy, 2009; Gagarin, Naumova, 2011b; Vinciguerra, Orselly, 2011]. Prodorylaimus vladimiri sp. nov. морфологически ближе всего к P. longicaudatoides Al-therr, 1968, но отличается от него по шести морфологическим признакам. Самец нового вида более крупный (L = 3358-4020 мкм против L = 2.0-3.0 мм у P. longicaudatoides), самки имеют относительно короткий хвост (с = 8.1-10.4, с' = 8.8-11.9 против с = 4.4-8.0, с' = 14-18 у самок P. longicaudatoides), отношение расстояния от вульвы до ануса к длине хвоста у самок иное (это отношение равно 3.9-4.7 против 5.0 у самок P. longicaudatoides), преректум у самок более длинный (его длина в 3.3-4.6 больше анального диаметра тела против 1.5-3.0 анального диаметра у самок P. longicaudatoides), спикулы более короткие (длиной 66-68 мкм против 70-78 мкм у P. longicaudatoides) и вульва в форме поперечной щели (у самок P. longicaudatoides она в форме продольной щели) [Altherr, 1968; Andrassy, 2009].
Фаунистические замечания. Prodorylaimus vladimiri sp. nov. является пятым видом данного рода, найденным в озере Байкал. Ранее в данном водоеме были обнаружены P. eliavae Tsalolikhin, 1977, P. kukuy Tsalolikhin, 1977, P. kralli Tsalolikhin, 1975 и P. filamentus Gagarin, Naumova, 2011 [Цало-лихин, 1975, 1977; Gagarin, Naumova, 2011b].
Этимология. Вид назван в честь памяти Владимира Перфильевича Наумова.
Отряд Triplonchida Cobb, 1920 Семейство Tobrilidae De Coninck, 1965 Род Lamuania Tsalolikhin, 1976 Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976 (рис. 3, 4, табл. 2) Материал. 27^, 30$. Препараты хранятся в коллекции лаборатории водных беспозвоночных Лимнологического Института СО РАН (г. Иркутск, Россия).
Местонахождение. Россия, Восточная Сибирь, оз. Байкал, Северная котловина, разрез мыс Ко-тельниковский - губа Большой Амнундакан. Координаты: 55°01'36" с.ш., 109°16'09" в.д., глубина 750 м, грунт - окисленный ил. Сбор Наумовой Т.В.
Описание. Морфологическая характеристика промеренных особей приведена в таблице 2.
Самец (рис. 3: А, Б, В, Г, Е, З; рис. 4: А, В, Г, Ж, З, И). Сравнительно длинный и тонкий червь. Кутикула мелкокольчатая. Толщина кутикулы 2.03.0 мкм в среднем отделе тела. Соматические щетинки редкие и короткие. Кристаллоидные тела имеются, длиной 4.0-5.5 мкм. Губы развиты довольно хорошо. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четырех головные сенсиллы в форме тонких щетинок длиной 5-6 мкм, что равняется 19.5-23% ширины области губ. Хейлостома небольшая. Фаринкс-стома чашевидная. Общая глубина стомы слегка меньше ширины области губ. Буккальная полость сравнительно широкая и в нижней своей части соединена с единым вентральным карманом, в котором находятся два мелких онха. Фовеи амфидов
Таблица 2
Морфометрическая характеристика Ьмтиата orientalis Т8а1о11кИ1п, 1976 (перед скобками - среднее значение признака и его ошибка, в скобках - минимальное и максимальное значения признака)
Признак Паратипы
10 самцов 10 самок
Ь, мкм 2873+128(2703-3007) 3481+314(2940-4012)
a 38+3(33-43) 26+2(24-31)
Ь 8.5+0.5(7.4-9.1) 8.8+0.5(7.9-9.5)
с 18.0+0.9(16.1-19.3) 19.1+2.6(14.4-24.8)
с' 3.3+0.2(3.1-3.6) 2.9+0.2(2.5-3.3)
V, % - 38.5+12.8(36.2-40.5)
Ширина области губ, мкм 30+1(28-31) 42+2(40-47)
Ширина тела в его среднем отделе, мкм 76+6(71-90) 133+14(108-155)
Ширина тела в области ануса или клоаки, мкм 48+4(43-55) 64+5(58-72)
Длина головных щетинок, мкм 5.5+0.5(5.0-6.0) 5.5+0.4(5.0-6.0)
Глубина стомы, мкм 26+2(24-27) 32+2(30-35)
Длина пищевода, мкм 340+20(317-370) 398+19(355-425)
Расстояние от заднего конца пищевода до вульвы, мкм - 1959+19(355-425)
Расстояние от заднего конца пищевода до клоаки, мкм 2372+116(2200-2488) -
Расстояние от вульвы до ануса, мкм - 940+121(792-1100)
Длина хвоста, мкм 161+10(150-187) 184+16(162-208)
Длина спикул (по дуге), мкм 47+1(45-50) -
Длина рулька, мкм 25+2(22-27) -
Количество супплементарных органов 7+1(6-8) -
Длина супплементарного ряда 421+50(340-505) -
Рис. 3. Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, самец (А, Б, В, Г, Е, З) и самка (Д, Ж). А - спикула и рулек; Б -супплементарный орган; В - общий вид; Г - голова; В - тело в области вульвы; Е - передний конец тела; Ж, З -хвост. Масштаб: А, Б - 15 мкм; Г - 20 мкм; З - 50 мкм; Е, Ж - 70 мкм; Д - 150 мкм; В - 250 мкм Fig. 3. Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, male (А, Б, В, Г, Е, З) and female (Д, Ж). А - spicula and gubernaculum; Б - supplementary organ; В - general view; Г - head; Д - vulva region; Е - anterior body end; Ж, З - tail. Scale bars: А, Б - 15 ^m; Г - 20 ^m; З - 50 ^m; Е, Ж - 70 ^m, Д - 150 ^m, В - 250 ^m
расположены на уровне фаринксстомы. Фаринкс мускулистый, цилиндрический, немного расширяется к своему основанию. Кардиальные железы хорошо развиты, округлые, диаметром 17-20 мкм.
Семенники парные, противопоставленные, оба расположены слева от кишки. Спикулы довольно крепкие и плотные, слабо изогнуты, с хорошо разви-
той головкой (рукояткой). Длина спикул в 0.9-1.1 раза превосходит ширину тела в области клоаки. Рулек в форме «совка», с довольно длинной и узкой рукояткой и широким ковшом. Шесть-восемь преклоакаль-ных супплементарных органов, сильно погруженных вглубь тела. Ампула супплементов маленькая, приплюснутая; содержимое ампулы находится в ее осно-
Рис. 4. Фотографии Lamuania orientalis Tsalolikhin. 1976, самец (А, В, Г, Ж, 3, И) и самка (Б, Д, Е, К). А, Б - общий вид; В - передний конец тела; Г, Д - голова; Е - тело в области вульвы; Ж - тело в области супплементарных органов; З - тело в области клоаки; И, К - хвост. Масштаб: Б - 500 мкм; А - 250 мкм; Е, И, К - 50 мкм; В, Д, Ж - 20 мкм; Г - 10 мкм
Fig. 4. Light micrograph of Lamuania orientalis Tsalolikhin, 1976, male (А, В, Г, Ж, З, И) and female (Б, Д, Е, К). А, Б -general view; В - anterior body end; Г, Д - head; Е - vulva region; Ж - body in supplementary organs region; З - cloaca region; И, К - tail. Scale bars: Б - 500 ^m; А - 250 ^m; Е, И, К - 50 ^m; В, Д, Ж - 20 ^m; Г - 10 ^m
вании. Плечики супплементов отсутствуют. Шапочка маленькая, гладкая; центральный щетинковидный шип короткий. Ближайший к клоаке супплементар-ный орган расположен перед спикулами. Длина суп-плементарного ряда 330-505 мкм. Перед клоакой, вентрально расположены 1-3 шиловидных щетинки, а после клоаки 3-4 шиповидных щетинки. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Субтерминальная щетинка отсутствует. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.
Самки (рис. 3: Д, Ж; рис. 4: Б, Д, Е, К). По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кристалло-идные тела имеются. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Внешние губные и головные сенсиллы в форме сравнительно коротких и тонких щетинок. Фаринксстома бокаловидная. Буккальная полость сравнительно короткая и широкая. В нижней своей части она соединена с единым вентральным карманом, в котором находятся два маленьких онха. Фаринкс мускулистый, немного расширяется к своему основанию. Длина ректума равна или слегка меньше диаметра тела в области ануса. Кар-диальные железы крупные, сферические.
Яичники парные, загнутые. Вульва преэквато-риальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не склеротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина сравнительно короткая, занимает примерно % ширины тела на данном уровне, прямая, с тонкими стенками. Матки обширные и заполнены многочисленными сперматозоидами. У пяти самок в матках находились уже сформировавшиеся зрелые яйца размером 88-117 75-85 мкм. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Субтермальная щетинка отсутствует. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.
Морфологические и фаунистические замечания. До настоящего времени Ьатиата orientalis был дважды зарегистрирован в глубоководных зонах Байкала. Описан вид по 15 самкам, обнаруженным в абиссали центральной зоны озера на глубинах от 305 до 1135 м [Цалолихин, 1976]. Вторично одна самка и один самец были найдены на глубине 305 м в северной котловине Байкала [Шошин, Шо-шина, 2002]. Эта самка по размерам не отличалась от ранее обнаруженных самок в центральной зоне озера. Обнаруженные нами самки морфологически несколько отличаются от типовых экземпляров. Они более крупные (Ь = 3170-4012 мкм против Ь = 2370-3130 мкм) и имеют относительно более короткий хвост (с = 17.4-24.8 против с = 14.0-18.2). Кроме того, все обнаруженные нами особи имеют кристаллоидные тела, в то время как у ранее найденных особей они не упоминаются. Вероятно, оба автора не обратили на них внимание. В то же время, обнаруженные нами самцы резко отличались
от ранее описанного самца из северной котловины Байкала [Шошин, Шошина, 2002]. Самцы примерно в два раза крупнее (L = 2703-3007 мкм против L = 1968 мкм), имеют более короткий хвост (с = 11.1-19.3, с' = 3.1-3.6 против с = 13.7, с' = 3.8), более крупные спикулы (45-50 мкм против 30, 38 мкм) и, главное, иное строение рулька и наличие пре-клоакальных и постклоакальных шипов. Вероятно, обнаруженный этим автором самец был недоразвитой или уродливой особью вида L. orientalis или, что менее вероятно, самцом другого вида рода Lamuania [Шошин, Шошина, 2002].
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках госбюджетной темы VIII.76.1.7 «Геобиохимические исследования циклов метана и других углеводородов в зонах подводной разгрузки, их роли в формировании биологических сообществ абиссальной зоны озера Байкал» и гранта РФФИ № 14-44-04126.
Авторы выражают благодарность команде НИС «Верещагин» (капитан Палевич А.Г.) и д.б.н, в.н.с. Лимнологического Института СО РАН Ситниковой Татьяне Яковлевне.
ЛИТЕРАТУРА
Гагарин В.Г., Наумова Т.В., 2010. Monhystera naphthera sp. n. (Nematoda, Monhysteridae) из битумного биотопа абиссали озера Байкал // Зоол. ж. Т. 89. №10. С. 12641267. [Gagarin VG., Naumova T.V, 2010. Monhystera naphthera sp. n. (Nematoda, Monhysteridae) from a bitumen biotope of Lake Baikal abyssal. Zoologicheskii Zhur-nal. Vol. 89. №10. P. 1264-1267. In Russian.]. Гагарин В.Г., Наумова Т.В., 2011а. Два новых вида до-рилаймид (Nematoda, Dorylaimida) из озера Байкал // Биол. внутренних вод. №1. С. 34-39. [Gagarin VG., Naumova T.V, 2011а. Two new species of dorylaimids (Nematoda and Dorylaimida) from Lake Baikal. Inland Water Biology. Vol. 4. №1. P. 28-33.] Гагарин В.Г., Наумова Т.В., 2011б. Два вида свободноживу-щих нематод из озера Байкал // Биол. внутренних вод. №3. С. 5-10. [Gagarin VG., Naumova TV, 2011b. Two species of free-living nematodes from Lake Baikal. Inland Water Biology. Vol. 4. №3. P. 273-278. In Russian.]. Гагарин В.Г., Наумова Т.В., 2012. Фауна свободноживу-щих нематод (Nematoda) интерстициали заплеско-вой зоны озера Байкал // Биол. внутренних вод. №3. С. 3-9. [Gagarin V.G., Naumova T.V., 2012. Free-living nematodes (Nematoda) fauna from the Interstitial of the Lake Baikal splash zone. Inland Water Biology. Vol. 5. №3. P. 229-235. In Russian.]. Гагарин В.Г., Наумова Т.В., 2013. Редкие и малоизученные виды нематод Kurikania sibirica Tsalolidiin 1976 и Tripy-la dybowskii Tsalolichin 1976 (Nematoda: Triplonchida) из абиссали озера Байкал // Зоол. ж. Т. 92. №2. С. 177-183. [Gagarin VG., Naumova TV, 2013. Rare and little known nematode species Kurikania sibirica Tsalolichin 1976 and Tripyla dybowskii Tsalolichin 1976 (Nematoda, Triplonchi-da) from Lake Baikal abyssal zone. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 92. №2. P. 177-183. In Russian.]. Кирьянова Е.С, Краль Э.Л., 1969. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Том 1. Ленинград: Наука. 443 с. [Kiijanova E.S., Kral E.L., 1969. Paraziticheskie nematody rastenij i mery bor 'by
s nimi. Vol. 1. Leningrad: Nauka. 443 p. In Russian.].
Наумова Т.В., Ситникова Т.Я., Гагарин В.Г., 2012. Видовой состав и распределение свободноживущих нематод (Nematoda) в районе естественных нефтегазовых проявлений в озере Байкал // Биол. внутренних вод. №2. С. 3-11. [Naumova T.V., Sitnikova T. Ya., Gagarin VG., 2012. The species composition and distribution of free living nematodes (Nematoda) in an area of natural oil and gas seeps in Lake Baikal. Inland Water Biology. Vol. 5. №2. P. 161-168. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1972. Новые виды свободноживущих нематод из озера Байкал // Зоол. ж. Т. 51. Вып. 10. С. 1559-1563. [Tsalolikhin S.Ya, 1972. New species of free-living nematodes from Lake Baikal. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 51. №10. P. 1559-1563. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1974. Новые виды нематод - комменсалов байкальских губок // Зоол. ж. Т. 53. Вып. 7. С. 1081-1085. [Tsalolikhin S.Ya, 1974. New species of nem-atodes - commensals of Baikal sponges. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 53. №7. P. 1081-1085. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1975. Новые виды нематод из абиссали озера Байкал // Зоол. ж. Т. 54. Вып. 5. С. 771-775. [Tsalolikhin S.Ya, 1975. New species of nematodes from the abyssal area of Lake Baikal. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 54. №5. P. 771-775. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1976. Новые виды байкальских нематод отряда Enoplida // Зоол. ж. Т 55. Вып. 3. С. 346353. [Tsalolikhin S.Ya, 1976. New species of nematodes of the order Enoplida in Lake Baikal. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 55. №3. P. 346-353. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1977. Новые виды дорилаймид из озера Байкал // Зоол. ж. Т. 56. Вып. 3. С. 460-463. [Tsalolikhin S.Ya, 1977. New species of Dorylaimida from the Baikal Lake. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 56. №3. P. 460-463. In Russian.].
Цалолихин С.Я., 1980. Свободноживущие нематоды Байкала. Новосибирск. Наука. 118 с. [Tsalolikhin S.Ya., 1980. Svobodnozhivushchie nematody Baikala (Free living Nematodes of Lake Baikal). Novosibirsk: Nauka. 118 p. In Russian. ].
Цалолихин С.Я., 1983. Нематоды семейства Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны. Л.: Наука. 232 с. [Tsalolikhin S.Ya., 1983. Nematody semeistv Tobrilidae i Tripylidae mirovoi fauny (Nematodes of families Tobrilidae and Tripylidae of the World Fauna). Leningrad: Nauka. 232 p. In Russian.].
Шошин А.В., 1988. Новые виды байкальских нематод семейства Tobrilidae // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 180. С. 43-58. [Shoshin A.V, 1988. New species of nematodes of the family Tobrilidae from the Baikal Lake. Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Leningrad. Vol. 180. P. 43-58. In Russian.].
Шошин А.В., 1989. Новые виды байкальских нематод семейства Diplogasteridae и Diplofasteroididae // В кн.: А.Ю. Рысс (Ред.). Тиленхиды и рабдитиды - паразиты растений и насекомых. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 194. Л.: ЗИН АН СССР. С. 83-95. [Shoshin A.V., 1989. New nematode species of the families Diplogasteridae and Diplogasteroididae from Lake Baikal // In: A. Y. Ryss, ed. Tylenchida and Rhabditida (Nematoda) - Parasites of plants and insects. Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Leningrad. Vol. 194. P. 83-95. In Russian.].
Шошин А.В., 1991. Два новых вида байкальских нематод отряда Enoplida // Зоол. ж. Т. 70. Вып. 2. С. 132-135. [Shoshin A.V., 1991. Two new species of Baikal nematodes of the Enoplida order. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 70. №2. P. 132-135. In Russian.].
Шошин А.В., Цалолихин С.Я., 2001. Свободножи-вущие нематоды (Nematoda) / Аннотированный
список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1. Кн. 1. Новосибирск: Наука. С. 305-320. [Shoshin A.V, Tsalolikhin S.Ya., 2001. Svobodnozhivushchie nematody (Nemathelminthes: Nematoda). Annotirovannyi spisok fauny ozera Baikal i ego vodosbornogo basseina (Free Living Nematodes (Nemathelminthes: Nematoda). An Annotated List of the Fauna of Lake Baikal and Its Watershed). Vol. 1, Book 1. Novosibirsk: Nauka. P. 305-320. In Russian.].
Шошин А.В., Шошина А.А., 2002. Описание самца Lamuania orientalis (Nematoda, Enoplida, Tobrilidae) // Зоол. ж. Т. 81. №10. С. 1271-1272. [Shoshin A.V, Shoshi-na A.A., 2002. Description of Lamuania orientalis (Nematoda, Enoplida, Tobrilidae) male. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 81. №10. P. 1271-1272. In Russian.].
Altherr E., 1968. Nématodes de la nappe phréatique du résau fluvial de Saale (Thuringe) et psamnique du lac Srechlin (Bran-denbourg du nord) // Limnologica, Berlin. T.6. P. 247-320.
Andrassy I., 2009. Free-living nematodes of Hungary (Nematoda errantia). Budapest. Vol. III. P. 1-607.
Gagarin V.G., Naumova T.V., 2010a. Two new species of the genus Hofmaenneria Schneider, 1940 (Nematoda, Monhysterida) from Lake Baikal, Russia // International Journal of Nematology. Vol. 20. №1. P. 7-12.
Gagarin VG., Naumova T.V, 2010b. Three new species offree-living nematodes from Lake Baikal, Russia // International Journal of Nematology. Vol. 20. №2. P. 141-149.
Gagarin V.G., Naumova T.V., 2010c. Two new species of free-living nematodes from Lake Baikal, Russia // Rus. J. Nematol. Vol. 18. №2. P. 103-110.
Gagarin VG., Naumova T.V, 2011a. Paratrilobus granulosus sp. n., Tobrilus longisetosus sp. n. and Domorganus acutuns (Tsalolikhin, 1977) from Lake Baikal, Russia // International Journal of Nematology. Vol. 21. №1. P. 1-11.
Gagarin VG., Naumova T.V, 2011b. Prodorylaimus fila-mentus sp. n. and Eutobrilus longicautoides sp. n. (Nematoda) from Lake Baikal, Russia // Zootaxa. Vol. 3103. C. 57-68.
Gagarin VG., Naumova T.V, 2011с. Two nematode species of the family Tobrilidae (Enoplida) De Coninck, 1965 from lake Baikal, Russia // Zootaxa. Vol. 2815. P. 59-68.
Gagarin V.G., Naumova T.V., 2012a. Two new species of Theristus Bastian, 1865 (Nematoda: Xyalidae) from the interstitial zone of Lake Baikal, Siberia, Russia // Nematology. Vol. 14. №4. P. 499-508.
Gagarin VG., Naumova T.V., 2012b. Eutobrilus obesus sp. nov. and E. brzeskii sp.nov. (Nematoda, Triplon-chida, Tobrilidae) from Baikal Lake, Russia // Annales Zoologici (Warszawa). Vol. 62. №2. P. 317-324.
Gagarin V.G., Naumova T.V., 2012c. Paramononchus orientalis sp.n. and Ethmolaimus maximus sp.n. (Ne-matoda) from Lake Baikal, Russia // Zootaxa. Vol. 3513. P. 51-60.
Shoshin A.V, 1998a. Baikal nematodes of the genus Ethmolaimus (Nematoda: Chromadorida: Ethmolaimidae) // Zoo-systematica Rossica. Vol. 7. №2. P. 215-221.
Shoshin AV, 1998b. Two new species of Baikal nematodes of the genus Asperotobrilus (Nematoda: Enoplida: Tobrilidae)// Zoosystematica Rossica. Vol. 7. №2. P. 223-227.
Shoshin A.V., 2000. Sacrimarinema gen.n. from Lake Baikal with descriptions of three new species (Nematoda, Monhysterida: Xyalidae) // Zoosystematica Rossica. Vol. 9. №2. P. 253-257.
Shoshina A.A., 2003. A new trident tobrilid, Setsalia mirabilis gen.et sp.n. from Lake Baikal (Nematoda: Enoplida) // Zoosystematica Rossica. Vol. 12. №1. P. 15-18.
Vinciguerra M.T., Orselli L., 2011. Description of Prodorylaimus irminii sp. n. (Dorylaimida: Nematoda) from
Italy and a key to the species of the genus // Nematology.
Vol. 13. P. 277-285.
