CC BY
101
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2006, том 49, №9
БОТАНИКА
УДК 582.736 (575.3)
С.Рахимов
онтогенез прангоса кормового рялмв08 рлвиьлтА ьшбь.
В ТАДЖИКИСТАНЕ
(Представлено академиком АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримовым 01.09.2006 г.)
Прангос кормовой (юган) - многолетнее поликарпическое стержнекорневое травянистое растение с системой последовательно сменяющихся монокарпических полициклических побегов из семейства Umbelliferae Juss.
Этот вид является важным медоносным растением. Вероятно, ряд его ценных фармакологических свойств сохраняется и в меде; медопродуктивность прангоса достигает 350-400 кг/га [1].
Наконец, все прангосовые сообщества используются как проходные пастбища и сенокосы [2]. Растение используется в основном на сено, так как в сухом виде сено из прангоса охотно поедается всеми видами животных [3,4].
Prangos pabularia почти на всей площади ареала (по крайней мере на территории Средней Азии) нередко доминирует в растительных сообществах. Он является одним из немногих мощных ценозообразователей среди видов рода, во много раз превосходя все прочие виды по площади доминантной части ареала [5]. В Западном Тянь-Шане и в Памиро-Алае сообщества с господством кормового прангоса встречаются, как правило, в субальпийском поясе. Встречается на склонах всевозможных экспозиций, но все же предпочитает южные, юго-западные и юго-восточные склоны.
Из представителей рода прангос изучен онтогенез прангоса зеравшанского [6,7]. Онтогенез прангоса кормового изучен нами в субальпийском поясе Гиссарского хребта (урочища Зидди и Майхура) и древесно-кустарниковом поясе (урочище Квак).
С возрастом растение претерпевает ряд морфологических изменений. Поэтому морфологические особенности прангоса кормового использовались как показатели определенного возрастного состояния. Основными критериями возрастных состояний мы считали: состояние зародыша, наличие семядольных листьев, генеративного побега, центрального зонтика, степень разветвленности каудекса, соотношение живых и отмерших глав каудекса, степень отмирания главного корня, степень развития розеточных листьев и побегов обогащения.
Латентный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до начала прорастания семени. Созревание плодов наступает в начале июля и продолжается до второй половины сентября. Семена прангоса кормового продолговатые или овальные 12.6-22 мм длины и 7-11.6 мм ширины. Зародыш внутри мерикарпия овальный, дифференци-
рован на 2 (иногда 3) семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок и апекс побега. Несмотря на то, что зародыш достаточно дифференцирован, семена, попадая осенью в почву, прорастают только весной следующего года. Те семена, которые по каким-либо причинам не дали проростков, гниют и до следующего года не сохраняются.
Прегенеративный период. У прангоса кормового в прегенеративном периоде выделено три возрастные состояния: проростки, ювенильные и виргинильные особи (рис. 1, А)
А Б В
Рис. 1. Схема онтогенеза прангоса кормового
Периоды: А - прегенеративный: а) проростки, б) ювенильное, в) виргинильное состояние; Б - генеративный: г) молодое генеративное состояние, д) средневозрастное генеративное состояние, е) старое генеративное состояние; В - постгенеративный: ж) субсенильное и з) сенильное.
I - главный корень, II - каудекс, III - годичные побеги с укороченными междоузлиями; IV - годичные генеративные и вегетативные побеги с удлиненными междоузлиями.1 - семядольные листья, 2 - чешуи - листья нижней формации, 3 - почки возобновления, 4 - побеги обогащения, 5 - розеточные и стеблевые листья, 6 - прицветные листья, 7 - соцветия (зонтики и зонтички), 8 - семена, 9 - отмершие части главного корня и главы каудекса.
Проростки (рис.1,а). Прорастание прангоса в условиях субальпийского пояса Гиссар-ского хребта начинается в начале мая. По нашим наблюдениям, при прорастании семян прангоса первым появляется корешок, который быстро растет и углубляется в почву, затем вытя-
гивается гипокотиль, который выпрямляется и выносит на поверхность почвы два (реже три) семядольных листа. По типу прорастания прангос кормовой относится к растениям с надземным прорастанием [8]. Семядольные листья длиной 1-2 см и шириной 0.5-1 см, овальные, цельнокрайние, имеют широко обратно-яйцевидную форму с перистым жилкованием, постепенно сужены в черешок.
Главный корень прангоса до развертывания семядольных листьев проникает на 3-5 см в почву. После появления семядольных листьев начинается интенсивное проникновение главного корня в почву в течение 5-7 дней, затем появляется один розеточный лист. После развертывания розеточного листа длина главного корня достигает 25-50 см. Семядольные и розеточные листья усыхают во второй половине июня или первой половине июля, и в таком виде проростки прангоса кормового уходят в зиму.
Ювенильное состояние (рис.1,б) начинается со второго года и продолжается до четвертого года жизни растения. У ювенильных растений нарастание многолетней побеговой части происходит моноподиально, терминальная почка формирует только вегетативный побег, несущий 1-2 чешуевидных и 1-2 розеточных листа. Листья низовой формации - чешуи (длиной 0.4 до 2.0 см, шириной - от 0.1 до 1.5 см). Розеточные листья срединной формации в числе 1-2 имеют длинный черешок (5-10 см). Их пластинка перисто рассечена, (2) 4-6 (8) мм длиной и 1-2 мм шириной. Продолжительность их вегетации 2.5-3 месяца.
Начиная со второго года жизни, у ювенильных особей в результате контрактильной деятельности корня осевая часть укороченного побега втягивается в почву и утолщается, начинает формироваться каудекс.
Виргинильное состояние (рис.1,в) наступает на 5-6 год жизни. В течение данного этапа развития происходит подготовка растений к переходу в генеративное состояние. Вир-гинильное растение имеет один моноподиально нарастающий монокарпический побег. Осевая часть годичных побегов продолжает формировать каудекс. В каудексе выделяется более 7-12 (14) ярусов остатков прошлогодних листьев. Он отличается от стержневого корня утолщением и сохранением остатков прошлогодних листьев. Розеточный побег виргинильного растения состоит из укороченной оси (2-4 мм) с 3 чешуевидными и 3 розеточными ассимилирующими листьями. В конце виргинильного состояния у особей прангоса закладывается генеративная почка. Продолжительность виргинильного состояния составляет 7-12 (14) лет.
Генеративный период. Этот период начинается с возникновения генеративных органов и заканчивается полным прекращением репродуктивной функции. Для растений данного периода прангоса кормового характерно образование двух типов годичных побегов: розеточных и безрозеточных. С развитием генеративного побега заканчивается моноподиальное нарастание побега первого порядка. За год до видимого роста генеративного побега в пазухах 2-х зеленых листьев (первого и второго) последнего розеточного годичного побега заклады-
ваются две почки возобновления. На третий год весной они трогаются в рост, давая начало двум боковым побегам, которые моноподиально нарастают 6-8 (10) лет, образуя лишь вегетативные розеточные годичные побеги. Впоследствии, в разные годы, эти розеточные побеги заканчивают своё развитие образованием генеративных годичных побегов, и снова в пазухах розеточных листьев закладываются две пазушные почки, которые так же повторяют цикл развития материнского монокарпического побега.
Поскольку цветение генеративных особей прангоса кормового не бывает ежегодным, вегетирующие особи генеративного состояния можно отличить от виргинильных только по строению каудекса. Если каудекс представлен симподием, это свидетельствует о генеративном состоянии особи. Такие же данные приводят [9] для Prangos pabularia Lindl.; [10] для Ferula tschimganica Lipsky ex Korov. и Fxeratophylla Regel et Schmalh., [11] для Heracleum dulce Fisch.
По особенностям развития и структурным изменениям надземных и подземных органов в генеративном периоде мы выделяем три возрастных состояния: молодое генеративное, средневозрастное генеративное и старое генеративное состояние (рис.1,Б).
Молодое генеративное состояние (рис.1, г). У растений в молодом генеративном состоянии увеличивается число вегетативных (4 - 6) и генеративных побегов (1-2) и усложняется структура каудекса от одноосной до двух-трехосной. Первое цветение наступает на 8-13 (15) год жизни. Пазушные почки, заложившиеся в пазухе последнего розеточного побега, развертываются только на следующий год, после отмирания монокарпического побега, т.е. на третий год. Последующие 5-7 (9) и более лет формируются только боковые годичные розе-точные побеги. В большинстве случаев зацветает один побег, второй продолжает оставаться розеточным и зацветает лишь спустя несколько лет. Таким образом, у прангоса кормового в молодом генеративном состоянии число безрозеточных генеративных - 1-2 и розеточных вегетативных побегов - 1-4. Большая длительность формирования полурозеточного монокарпического побега приводит к разновременным перерывам в цветении.
Среднее число розеточных листьев особи увеличивается до 9, причем с каждым годом увеличиваются их размеры. В молодом генеративном состоянии все побеги обогащения развертываются в паракладии, за исключением самого нижнего узла, из которого образуется вегетативный побег. Генеративные побеги имеют центральный зонтик. Судя по остаткам прошлогодних листьев и приростам годичных побегов, молодое генеративное состояние продолжается до 30-40 и более лет.
Средневозрастное генеративное состояние (рис.1, д) определяется образованием у особи наибольшего числа вегетативных и генеративных побегов. Число генеративных побегов достигает 5-10 (15), каждый из них несет от 8 до 11 осей первого порядка, последние разветвляются на оси второго порядка.
Каудекс многоглавый, имеет от 4 до 25-30 глав (рис.1, д) и представляет собой систему многолетних разновозрастных побегов. Причина такой разновозрастности побегов состоит в том, что боковые монокарпические побеги могут нарастать до цветения от 6-8 (10) лет.
Как многолетняя система побегов, так и корневая система прангоса кормового в этом возрастном состоянии достигают максимума развития, увеличивается число розеточных листьев у особи (в среднем 25) и срединных листьев на годичном генеративном побеге (8-10). Размеры чешуевидных (6.3 -6.4 см длиной) и розеточных листьев достигают максимума (в среднем 55-58 см длины). Соотношение вегетативных и генеративных побегов составляет
1.3: 1. Все генеративные побеги имеют центральный зонтик. Средневозрастное состояние у особей прангоса кормового длится несколько десятков лет.
Старое генеративное состояние (рис.1, е). Старение особей прангоса выражается в уменьшении размеров растения, снижении интенсивности побегообразования и уменьшении числа зонтиков, отсутствии центрального зонтика. Каудекс характеризуется сильной разветв-ленностью, число глав доходит до 35. Первым видимым признаком старения является отмирание от 1 до 10 глав каудекса. Генеративные побеги образуются только в периферической части каудекса. Характерной особенностью растений этого состояния является также отмирание главного корня на глубине 60-80 см.
В почках возобновления старых генеративных растений третий ассимилирующий лист на годичном побеге остается в недоразвитом состоянии. Побеги обогащения, закладывающиеся в пазухе нижних узлов стеблевых листьев, остаются недоразвитыми. Сокращается число осей побегов первого порядка (4-5), отсутствует центральный зонтик, уменьшается число лучей зонтиков первого порядка (8-10) и зонтичков (5-8), вегетативные побеги преобладают над генеративными в пределах особи (соотношение 3:1) и т. д.
Снижение жизнеспособности особей в старом генеративном возрастном состоянии происходит очень медленно. Площадь ассимилирующих листьев старых генеративных растений сокращается за счет недоразвитости третьего розеточного листа, а также побегов обогащения, реже проявляется способность к образованию генеративных побегов. Совокупность этих признаков характеризует переход растений от генеративного к постгенеративному периоду. Судя по строению каудекса, старое генеративное состояние наступает приблизительно к 140-170 годам и длится несколько десятков лет.
Постгенеративный период. Исходя из строения каудекса, у растений постгенератив-ного периода можно выделить субсенильное и сенильное состояние. Растения постгенера-тивного периода характеризуются наличием только розеточных побегов, которые образуются по периферии каудекса (рис.1, ж, з). Многолетние оси, или главы, срединной части каудекса отмирают и разрушаются. Отличие розеточного листа особи в субсенильном состоянии от розеточного листа виргинильной особи заключается в сильном утолщении черешка, укороче-
нии конечных долек пластинки листа (2-5 мм длиной), она становится более хрящевидной. Как указывалось ранее, у прангоса кормового в старом генеративном состоянии наблюдалось сокращение числа листьев за счет недоразвития третьего ассимилирующего листа. В субсе-нильном состоянии этот процесс затрагивает и низовые листья. Обычно у растений в постге-неративном периоде развивается только 2 чешуи, третья, если она и закладывается, всегда остается недоразвитой. У растений постгенеративного периода сокращается число розеточ-ных листьев (в среднем их 6). Длина и ширина розеточных листьев уменьшается почти в два раза.
На отмерших главах каудекса в весеннее время часто развиваются белые степные грибы. По этим признакам в весенний период можно сказать, что растение относится к субсе-нильному или сенильному состоянию.
Помимо изменений морфологических признаков наблюдаются отличия и в ритме развития. Начало вегетации у растений субсенильного состояния запаздывает на полторы-две недели.
Субсенильное состояние (рис.1, ж) у особей прангоса кормового предположительно наступает к 160-190 годам жизни и длится несколько десятков лет. Найти особи субсенильно-го состояния в естественных условиях очень трудно, так как по внешнему морфологическому строению надземных побегов они весьма сходны с виргинильными растениями. Уточнить возрастное состояние особи возможно только по подземным органам.
В сенильном состоянии (рис.1, з) из многочисленных глав каудекса в живых остается три-пять, на них развивается по одному розеточному листу, высота которых достигает 5-8 см. Дольки листьев хрящеватые. Большая часть каудекса разрушена.
Прангос кормовой заканчивает своё существование в состоянии одиночных побегов на почти полностью разрушенном каудексе. Партикуляции каудекса не наблюдается.
Приведенный анализ показывает, что особи прангоса кормового от прорастания семени до полного отмирания проходят долгую жизнь. По подсчетам средних размеров годичных приростов и увеличению длины и диаметра каудекса приблизительный общий возраст растения составляет более 200 лет, как у прангоса зеравшанского [6].
Изучение онтогенеза прангоса кормового позволило сделать следующее заключение.
Онтогенез особей этих видов (Prangos pabularia Lindl. и P. seravschanica Regel et Schmalh.) в разных экологических (от 600 до 3400 м над ур. м.) условиях однотипен, отличается только незначительными биометрическими параметрами. Отличительными особенностями онтогенеза прангоса от онтогенеза других многолетних травянистых растений являются его большая длительность и растянутость генеративного периода. В качестве основного признака для выделения возрастных состояний прангоса использована структура каудекса и степень его отмирания. Так, у особей в прегенеративном периоде каудекс одноглавый, в гене-
ративном (молодом и средневозрастном состояниях) - многоглавый, в старом генеративном состоянии начинается отмирание отдельных глав каудекса, а в постгенеративном периоде процессы старения усиливаются, и наступает отмирание большей части каудекса и частично главного корня.
В генеративном периоде изменяется строение соцветия. В молодом и средневозрастном состояниях образуется центральный зонтик, в старом генеративном состоянии центральный зонтик не развивается.
Перерывы в цветении прангоса обусловлены длительностью развития монокарпиче-ского побега и продолжительностью самого онтогенеза.
В суровых климатических условиях субальпийского пояса ежегодный длительный выпас сельскохозяйственных животных (с июня по сентябрь) приводит к нарушению верхнего горизонта почвы и смыву его дождями и талыми водами в начале весны. В результате оголяются верхние части каудекса с почками возобновления. Почки повреждаются осеннезимними заморозками, так как главный корень из-за отмирания с апикального конца теряет контрактильную способность. Эти процессы приводят к сокращению не только длительности, но и выпадению конечных стадий онтогенеза. Возможно, подобное сокращение онтогенеза происходит и в других высокогорных условиях (Памиро-Алай и Тянь-Шань), где произрастает прангос кормовой.
Институт ботаники Поступило 14.09.2006 г.
АН Республики Таджикистан
ЛИТЕРАТУРА
1. Назаров М. - Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1980, №2 (81), с.30-36.
2. Павлов В.Н. Растительный покров Западного Тянь-Шаня. М.:Изд-во МГУ,1980, 248 с.
3. Павлов Н.В. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд. бот. М., 1947, вып. 3 (11), 199 с.
4. Ларин П.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956, 544 с.
5. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза, т.3, Алма-Ата: Наука, 1965, 406 с.
6. Рахимов С. - Изв.АН ТаджССР. Отд. биол.наук, 1981, №1 (82), с.23-30.
7. Рахимов С. - ДАН ТаджССР, 1981, т.24, №1, с.64-67.
8. Васильченко И.Т. - Сов. ботаника, 1941, №3, с.30-40.
9. Новопокровская Н.В., Рябова П.И., Приступа А.А. - Тр.биол. фак., вып. 5, Ростов-на-Дону, 1946, c.10-42.
10. Маркова Л.П., Медведева Л.И. - Тр. БИН АН СССР, сер.5, вып.15,1968, с.149-173.
11. Качура А.П. - Бюлл. ГБС АН СССР, 1976, вып.100, с.114-119.
С. Рахимов ОНТОГЕНЕЗИ ЮГАНИ ХУРОКА
Дар мак;ола онтогенези югани хурока, ки дар минтакди субалпикаи Помиру-Олой ва Тион-Шон васеъ пах,н гаштааст, чамоати гуногуни растаних,оро ба амал мео-варад, оварда шудааст. Юган яке аз растаних,ои дарозумртарини чамоати нимсаван ба шумор меравад, аз давраи неш задани тухм то пир шуда мурданаш зиёда аз 200 сол умр мебинад.
S.Rakhimov
ONTOGENESIS OF PRANGOS PABULARIA Lindl. IN TAJIKISTAN
Ontogenesis of Prangos pabularia Lindl., one of powerful coenosis-forming plant among Prangos species, growing in the West Tyan-Shan and Pamir-Alai, is described. Communities with P. pabularia dominance are spread, as a rule, in the subalpine belt occurring in the slopes of southern, south-western and south-eastern exposure.
