CC BY
110
Среднеазиатская генетическая группа в р. Куре представлена 18-ю, а в р. Аракс - 13-ю видами: Hemidiaptomus monticola Weisig & Ali-Zade, Asellus monticola Birstein, Valvata pulchella Studer, Planorbisplanorbis Linnaeus, Hydropsyche ornatula R McLachlan, Epallage fatime Charpentier, Onychogomphus flexuosus Schneider, Orthetrum cancellatum Linnaeus, Leuciscus cephalus orientalis Nordmann, Varicorhinus capoeta Guldenstadt, Barbus lacerta Heckel и другие.
В состав арктического пресноводного комплекса Куры и Аракса входят следующие виды: Alonopsis elongata G. O. Sars, Daphnia longispina hyalina Leydig, Bythotrephes longimanus Leydig, Polyphemus pediculus L., Lota lota Linnaeus.
К эндемикам относятся 8 видов (см.: табл. 2).
Установление характера их распределения по зонам, тем более заключение о времени их проникновения в водоемы нашей страны, до накопления новых зоогеографических материалов невозможно. Нельзя, впрочем, не заметить, что среди этих элементов есть, с одной стороны, тепловод-
ные колонисты южного происхождения, с другой -реликты несколько более суровых климатических фаз, пережитых реками нашей страны в четвертичное время. В массе же это древние пресноводные формы, с широкими палеарктическими ареалами.
Библиографический список
1. Дарлингтон Ф. Зоогеография. - М.: Изд-во Прогресс, 1966. - 518 с.
2. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана. - Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1951. - С. 34-67.
3. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 324 с.
4. Касымов А.Г. Гидрофауна Нижней Куры и Мингечаурского водохранилища. - Баку, 1965. -372 с.
5. Касымов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. -Баку: Элм, 1972. - С. 285.
6. Мусеибов М.А. Физическая география Азербайджана. - Баку, 1998. - 398 с.
УДК 581.16
Губарева Наталья Ивановна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
gubarewa.natalja@yandex.ru
ОНТОГЕНЕЗ ЛЬНЯНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ (LINARIA VULGARIS MILL.)
Статья содержит описание онтогенеза Linaria vulgaris Mill., а также краткую биоморфологическую и экологическую характеристику вида, рисунки онтогенетических состояний.
Ключевые слова: онтогенез растений, льнянка обыкновенная, корнеотпрысковые, морфология растений, фазы развития растений, вегетативное размножение.
Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris Mill.,) - многолетнее травянистое расте ние семейства норичниковых (Scrophulariaceae), - малолетник, живущий 4 или чуть более лет, вегетативно-подвижный, корнеотпрысковый, явнополицентрический гемикриптофит [5, с. 525-537].
Побеги достигают высоты 0,3-0,9 м, поверхность стебля гладкая, листья бледные, серебристозеленые, сидячие, узкие, около 5,5 см в длину, листорасположение поочередное. Стержневой корень проникает более чем на 90 см в почву и способен производить длинные боковые корни, образующие придаточные почки [5, с. 525-537]. Семена обладают низкой жизнеспособностью, а проростки слабой конкурентоспособностью, поэтому основным типом воспроизводства служит вегетативное размножение [6, с. 226-232].
Льнянка обыкновенная встречается в широком диапазоне сред обитания, но весьма чувствительна к влажности и освещению (Zilke 1954; pers. obs.) [4, с. 20-27]. Растет по сорным бесплодным местам, склонам, обрывам, полянам, посевам злаков, канавам, вдоль дорог, садам, пастбищам, в редких
сосновых борах, лиственных и березовых лесах [3, с. 182-208]. В естественном диапазоне своего распространения льнянку обыкновенную относят к ру-деральной растительности, но иногда ее находят и в малонарушенных фитоценозах [6, c. 226-232].
Зародившись в степях юго-восточной Европы и юго-западной Азии Linaria vulgaris Mill., путем инвазии, распространилась практически на всю Европу и Северную Азию, Японию, Новую Зеландию, Южную Африку, Ямайку, Чили и Северную Америку. В Евразии льнянка произрастает в Восточной Европе (Россия (за исключением самых северных областей), Эстония, Латвия, Литва, Беларусь, Украина, Молдова, западный Казахстан), на Кавказе, в Скандинавии, Южной и Центральной Европе, Северной Азии, юге Западной и Восточной Сибири [3, с. 182-208].
Выделение возрастных состояний в онтогенезе льнянки проводилось сравнительно-морфологическим методом на основе возрастной периодизации Т.А. Работнова с учётом дополнений А.А. Уранова и его учеников (Смирнова, Загульнова и др.), представленной в работе Л.А. Жуковой (1988) [2, с. 313]. Материал собирался в Шуйском муниципаль-
6
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ №» 3, 2012
© Губарева Н.И., 2012
ном районе Ивановской области в весенне-осенний период 2007-2009 гг. Для исследования выбирались различные фитоценозы (агроценозы, залежи и обочины дорог), что давало возможность оценить поливариантность индивидуального развития льнянки обыкновенной.
Онтогенез Linaria vulgaris относится к Г -типу, Г2-подтипу (по Л.А. Жуковой, 1995). У семенной особи он неполный и заканчивается партикуляци-ей в средневозрастном генеративном состоянии. Клоны испытывают незначительное омоложение.
Небольшая часть семян способна тронуться в рост сразу, но большинство остается в спящем состоянии иногда до 8 лет. Для стимуляции прорастания семенам необходима стратификация низкими температурами [5, с. 525-537].
Большинство всходов появляется весной в ап-реле-мае, когда температура почвы достигает 5100С [5, с. 525-537]. Проростки очень чувствительны к обезвоживанию и межвидовой конкуренции, также при снижении температуры до -40С всходы погибают.
Подсемядольная часть стебля проростка льнянки тонкая, высокая, слегка грязновато-фиолетовая, цилиндрическая, около 10-15 мм длиной и 0,5-
Рис. 1. Развитие Linaria vulgaris Mill. от проростка до виргинильного возрастного состояния (p - проростки, j - ювенильное растение, im - имматурное растение, v - виргинильное растение)
0,75 мм шириной, книзу незаметно переходящая в нитевидный корешок. Семядоли вначале яйцевидно-грушевидные, при основании расширенные, затем внезапно суженные с оттянутой туповатой верхушкой, сидячие. По мере роста семядоли вытягиваются и делаются почти продолговатыми, на верхушке островатыми, к основанию клиновидно суженными (см.: рис. 1). Первые листья продолговато-овальные, на верхушке тупые или слегка остро-ватые, на коротких черешках, с ясной, слегка извилистой средней жилкой. Третий и четвертый листья также супротивные [1, с. 328-329].
Ювенильные растения обладают первичным побегом и системой главного корня. Начинается процесс отмирания семядолей, листорасположение становится поочередным, листья продолговатые, суженные с обоих концов, сидячие, длиной 1020 мм и шириной 2-3 мм. Основание побега приобретает красноватый оттенок. Главный корень достигает длины 5-12 см, появляются боковые корни размножения второго порядка длиной 2-5 см.
Имматурное возрастное состояние у льнянки обыкновенной слабо выражено. Отличается от ювенильных растений полным отсутствием семядольных листьев и частичным отмиранием первой и второй пары настоящих листьев. На корнях закладываются придаточные почки (по 3-4 на одном участке).
Виргинильный период обычно приходится на начало июня. Высота растения достигает 40-60 см, и начинается ветвление главного побега. Растения представлены первичным побегом и системой главного корня с корневыми отпрысками, при этом первичный побег является самым старым в побеговой системе по своему абсолютному возрасту (см.: рис. 1).
Наблюдается одревеснение побега в области каудекса. Листья приобретают взрослую структуру. Главный корень проникает на глубину 25-35 см, большинство мелких питающих корней в базальной части главного корня отмирает, и в этой зоне корня формируется большое количество корней размножения белого с желтоватым оттенком цвета, тонких и гибких. Вначале они идут почти горизонтально, приближаясь к поверхности почвы, затем изгибаются и уходят вертикально вниз. На месте изгиба обычно образуются 3-4 придаточные почки. Длина боковых корней размножения составляет 10-20 см.
На гипокотиле (2-5 см ниже уровня почвы) формируются придаточные почки, из которых образуются дополнительные побеги, растение льнянки обыкновенной начинает куститься (Bakshi and Coupland, 1960).
Корневые отпрыски развиваются на глубине 23 см, собственная корневая система которых недостаточно развита, поэтому молодые растения ещё зависят от материнской особи. Из придаточной поч-
ки появляется ювенильный побег корневого отпрыска. Он имеет подземную (вертикальное корневище) и надземную (единичный побег) части, которые в дальнейшем претерпевают такие же возрастные изменения, что и первичный побег особи семенного происхождения.
При неблагоприятных условиях на первом году жизни льнянка обыкновенная не зацветает, тем не менее Saner (1995) отмечал, что семенное растение льнянки способно зацвести через два месяца после появления всходов, при выращивании в маленьких горшках.
Молодые генеративные растения полицентрич-ны, представляют куртину, включающую первичный побег и систему главного корня с корневыми отпрысками, среди которых вегетативные отпрыски численно преобладают над генеративными, отмерших отпрысков нет. Число ювенильных, имма-турных и виргинильных отпрысков в течение вегетационного периода может меняться. На первом году жизни в куртине может образоваться до 90-100 корневых отпрысков (Zilke, 1954 in Saner et al, 1995).
Корни размножения существуют, не разрушаясь, в течение нескольких лет, корневые отпрыски, возникшие на одном корне или группе корней, оказываются связанными друг с другом и с материнским растением. Так формируются своеобразные системы корневых отпрысков - полицентрическая система. Их отдельные структурные элементы (парциальные кусты или побеги) характеризуются автономностью и самостоятельностью развития. Они обладают собственной корневой системой и почками возобновления, пространственно удалены друг от друга и представляют собой места сосредоточения биомассы в пределах одной сложно устроенной особи.
Длина генеративного побега достигает своего максимального размера (до 90 см), формируется соцветие. Цветки коротко-черешковые, плотно посажены, отрастают из пазух небольших верхушечных листьев. Во время цветения генеративный побег часто ветвится в верхней части, непосредственно под соцветием. Эти веточки также формируют соцветия. К моменту открытия семенных коробочек побег полностью одревесневает и отмирает. Сухой генеративный побег продолжает стоять в течение зимнего периода, облегчая рассеивание семян при сильном порыве ветра.
Весной растения отрастают из спящих почек на главном корне у семенных растений и на корневище у отпрысков.
Средневозрастные генеративные растения представлены системой разновозрастных корневых отпрысков, большинство из которых генеративные. Первичный куст и несколько парциальных кустов корневых отпрысков отмирают, но не разрушаются, что обеспечивает морфологическую целостность этой системы.
Средневозрастные генеративные отпрыски имеют в парциальном кусте отмерший побег первого порядка и генеративные побеги следующих порядков, число которых может достигать более десяти. Корневище средневозрастных генеративных отпрысков светло-серое с желтоватым или красноватым оттенком, диаметром до 6 мм и больше. На его поверхности имеются небольшие шероховатости и трещинки. Большинство средневозрастных генеративных отпрысков после обильного цветения и плодоношения отмирает, и только немногие из них переходят в следующее возрастное состояние.
Главный корень у средневозрастных генеративных растений часто отмирает вместе с первичным кустом, но не разрушается. Следовательно, происходит физиологическая партикуляция и целостность особи нарушается. В дальнейшем, в результате отмирания старых коммуникационных корней, происходит распад полицентрической системы на отдельные клоны. В состоянии клона растение может находиться неопределенно долгое время.
Старое генеративное возрастное состояние -наиболее продолжительный этап в онтогенезе льнянки обыкновенной. Происходит массовое отмирание коммуникационных корней, вместе с ними отмирают все корневые отпрыски, ушедшие под зиму в старом генеративном или сенильном состоянии.
Старое генеративное растение обычно представлено парциальным кустом, состоящим из отмерших генеративных побегов прошлого года и одного или нескольких слаборазвитых генеративных побегов. Цветение менее обильное, от основания корневища отходят слабые, тонкие побеги, не переходящие в стадию цветения. Новые корни размножения не образуются.
Субсенильное возрастное состояние не выделено.
Сенильные особи представляют собой партику-лы, имеющие один корень размножения и один, реже два, стареющих корневых отпрыска. Побеги отрастают слабые, укороченные, с ювенильными листьями. С наступлением холодов клон отмирает. Растения в сенильном возрастном состоянии встречаются очень редко.
В природных условиях вегетативное размножение (образование клона) происходит в среднем или старом генеративном возрастном состоянии семенного растения. Более активное вегетативное размножение растений льнянки обыкновенной происходит при искусственном повреждении коммуникационных корней в ходе сельскохозяйственной деятельности. Вегетативное размножение возможно от фрагментов корня в 1 см, но обычно для этого необходим корень длиной 10 см (Saner et al., 1995).
Часть запаханной в почву особи, по сути, представляет собой вегетативный зачаток, поскольку из него развивается новое растение. Новая особь, развивающаяся из вегетативного зачатка, в своем онтогенезе проходит ряд характерных этапов, схожих с этапами онтогенеза семенной особи.
8
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ .№ 3, 2012
J-ЛП
— ill™ v t- ф.
6 _*
№ -
U
ГО I
A
Y f*
f-4-m -m
p - проростки ] - (ОМЯИДЫЬК
i'm - ммиатурные
Условные обознач-шин 1 &
вегетативный гюбсг
V - ІШрІ ИРГИЛЬНЫС
gi - молодое геиер&шиныс li: - среднсвоірастине І'ЙНфіГІ явные gi - старые reuepmmiibif
S - £«ПШіІШС
генеративный побег і
_і— JsL ■ Отмерший нобет У кует — - уровень почвы
Рис. 2. Схема полного онтогенеза Linaria vulgaris Mill. семенного (верхний ряд) и вегетативного происхождения
Отличительной их особенностью является отсутствие первичного побега или куста и системы главного корня. Для них характерна высокая степень омоложения, а развитие начинается с ювенильного возрастного состояния. Особи, развившиеся из корневых черенков, во многом сходны с растениями семенного происхождения соответствующих возрастных периодов. На корневом черенке может сформироваться как один, так и несколько ювенильных отпрысков, но лидерство часто захватывает один. По его возрастному состоянию можно судить о возрастном состоянии всей особи в прегенера-тивном периоде. В генеративном и постгенератив-ном возрастном состоянии особи семенного и вегетативного происхождения сходны.
В полном онтогенезе особей льнянки обыкновенной выделены ряды семенного и вегетативного происхождения (см.: рис. 2). Часто особи вегетативного происхождения появляются из корневых черенков в агроценозе.
Таким образом, в возрастных рядах особей семенного и вегетативного происхождения выделяются два этапа полного онтогенеза: 1 - от проростков или ювенильных особей до начала вегетативного размножения; 2 - от возникновения клона до полного отмирания всех вегетативно образовавшихся особей.
В полном онтогенезе особей семенного ряда у льнянки обыкновенной выделены следующие фазы морфогенеза: первичный побег (р, j, іт); куртина (V, q1); система корневых отпрысков ^2); клон ^3, S). В полном онтогенезе особей вегетативного ряда выделены следующие фазы морфогенеза: системы корневых отпрысков (і, іт, V, q1, q2 ), клон ^3, S).
Общая продолжительность полного онтогенеза льнянки у особей семенного и вегетативного ряда составляет не менее четырех лет. Корневые отпрыс-
ки характеризуются значительной поливариантностью онтогенетического развития, заключающейся в пропуске одного или нескольких возрастных состояний, отсутствии кущения, отсутствии корней размножения. В целом специфика данного вида заключается в образовании крупных полицентри-ческих систем корней размножения с разновозрастными корневыми отпрысками, удаленными друг от друга и достаточно автономными.
Библиографический список
1. Васильченко И. Т. Определитель всходов сорных растений. - Л.: Отделение изд-ва «Колос», 1964. - С. 328-329.
2. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений // Межвузовский сборник. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1988. - С. 3-13.
3. Пескова И.М. Обзор рода Linaria Mill. (Scrophulariaceae) Восточной Европы и Кавказа // Новости систематики высших растений. Т. 36. -СПб.: Бот. институт им. В.Л. Комарова РАН, 2004. -С. 182-208.
4. Lehnhoff E.A. Invasiveness of yellov toadflax (Linaria vulgaris) resulting from disturbance and environmental conditions. A dissertation submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of doctor of philosophy in ecology and environmental sciences. - Montana: Montana State University, 2008.
5. Saner M.A., Clements D.A., Hall M.R., Dohan D.J. and Crompton C.W. The biology of Canadian weeds. 105. Linaria vulgaris Mill. // Canadian Journal of Plant Science. - 1995. - Vol. 75. - № 2. - С. 525-537.
6. Volenberg D.S., Hopen H.J., Campobasso G. Biolagical control of yellow toadflax (Linaria vulgaris) by Eteobalea serratella in peppermint (Mentha piperita) // Weed Science. - 1999. - Vol. 47. - № 2. -С. 226-232.
