CC BY
49
Н.И. Кузнецова
БИОМОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНЯНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ КАК КОРНЕОТПРЫСКОГО РАСТЕНИЯ
В настоящее время накоплен большой фактический материал, посвящённый изучению онтогенеза многочисленных представителей разных жизненных форм. Что же касается облигатных корнеотпрысковых трав, то описание их онтогенеза в настоящее время очень скудно. Между тем, многие виды их являются широко распространёнными и трудноиско-ренимыми сорняками полей. Поэтому льнянка обыкновенная явилась объектом наших исследований как яркий представитель корнеотпрыско-вых растений.
В настоящей работе кратко охарактеризованы экология и основные этапы онтогенеза льнянки обыкновенной (дикий лёнжарбей) - Linaria vulgaris Mill.
Выделение возрастных состояний в онтогенезе льнянки проводилось сравнительно-морфологическим методом на основе возрастной периодизации Т.А. Работнова с учётом дополнений А.А. Уранова и его учеников (Смирнова, Загуль-нова и др; Жукова) представленной в работе Л.А. Жуковой (1988) [4].
Льнянка обыкновенная - многолетнее травянистое растение семейства норичниковых (Scrophulariaceae) [3]. Корни глубоко вертикально уходят в землю; дают отпрыски у поверхности почвы. Растение 30-90 см высотой, с прямостоячим, простым или ветвистым, густо облиственным стеблем. Все растение голое, покрытое сизоватым восковым налетом, который защищает льнянку от чрезмерного испарения. Листья лан-цетно-лилейные, сидячие, очередные. Так как листья узкие, слегка затеняют друг друга, то они сидят очень густо на стебле. Цветки светло-желтые, неправильные, венчик двугубый, верхняя губа двураздельная, нижняя - шлемовидная, со шпорцем. Цветки собраны в верхушечную кисть. Тычинок 4, из них 2 короче, 2 длиннее [5]. Семена плоские, по краям перепончатые. Цветёт в июне-августе (рис. 1). Плод - коробочка, плодоносит с августа [2].
Льнянка обыкновенная - ядовитое сорное растение. Отмечены случаи смертельного отравления коров и телят. Встречается часто и повсеместно. Растет по сорным бесплодным местам,
склонам, обрывам, полянам, посевам, канавам, вдоль дорог, в редких сосновых борах, лиственных и березовых лесах. Свежая трава имеет неприятный запах, усиливающийся при сушке, и острый, солоновато-горький вкус.
В траве льнянки содержатся алкалоид пеганин, флавоноидные гликозиды - линарин, неолинарин и пектолинарин (один из гликозидов - азотистый и содержит синильную кислоту), каротин, танины, фитостерин, парафин, аскорбиновую кислоту и органические кислоты. Благодаря своему химическому составу трава льнянки используется в медицине как мочегонное и слабительное средство, а также средство от глистов и при хронических кожных заболеваниях [1].
Материал собирался в Шуйском муниципальном районе Ивановской области в весенний, летний и осенний период 2006 года. Наибольшее распространение на территории района имеют моренные равнины, одетые покровными суглинками. В целом, из-за малой пересеченности рельефа, наличия покровных суглинков, однообразных условий увлажнения, ландшафтно-морфоло-
Рис. 1. Льнянка обыкновенная; а и б - продольный разрез цветка и пестика
22
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 12, 2006
© Н.И. Кузнецова, 2006
гическая структура мореных равнин московского возраста отличается большим однообразием и слабой мозаичностью. Поверхность равнин однообразна и лишь местами нарушается невысокими пологосклонными холмами, заболоченными западинами и неглубокой овражно-бал очной сетью. Из-за сравнительно плоского рельефа и неглубокого эрозионного расчленения равнины характеризуются повышенным увлажнением. Поэтому наряду с дерново-подзолистыми (авто-морфными) почвами здесь часто встречаются дерново-подзолистые глеевые почвы под низинными лугами и кустарниками. Леса, как правило, вторичные березово-осиновые, возникшие на месте широколиственно-еловых и сосновых лесов. Речные долины хорошо разработаны: помимо поймы в них выделяются одна-две надпойменные террасы, из которых первая сложена песками, а вторая имеет двучленное строение - под древнеаллювиальными песками лежат или морена, или коренные (нижнетриасовые) породы [6].
Льнянка обыкновенная распространена по всей территории Шуйского муниципального района, но максимальное ее количество находится на северо-западе, западе и особенно на юго-западе, где распространены песчаные, супесчаные и легкие суглинки. Она произрастает на водоразделах, занимаемых материковыми и суходольными лугами. Предпочтение легких почв, скорее всего, связано со строением ее корневой системы и системы корневых отпрысков. Легкие почвы позволяют льнянке быстрее захватывать свободное пространство при помощи разрастания отпрысковой системы, о чем свидетельствует слабое развитие системы отпрысков льнянки на средних и тяжелых глинистых почвах.
Льнянка обыкновенная распространена в основном на территории претерпевшей или находящейся под сильным и средним антропогенным воздействием - заброшенные сельскохозяйственные угодья, близ дорог, в местах строительства, карьерах, агроценозах и т.д. Таким образом, можно сказать, что льнянка занимает места с поврежденным растительным покровом, быстро его оккупирует, образуя микролокусы ценопопуляции, которые со временем стареют и погибают, оставляя лишь одиночные особи.
Молодые фитосистемы бедны по флористическому составу и характеризуются нестабильностью. Со временем видовой состав растительного сообщества становится более разнообраз-
ным и количество особей льнянки в популяции постепенно сокращается, уступая место другим видам растений. Количество особей льнянки стабилизируется. Из сложных полицентрических систем популяция льнянки переходит в отдельные, несвязанные друг с другом, особи. В развитом растительном сообществе у поверхности почвы корней очень много и корневым отпрыскам практически невозможно пробиться, а тем более найти свободные участки почвы. Обновиться за счет семенного размножения такая це-нопопуляция практически не может, т.к. семена не способны прорасти из-за обильного разрастания трав.
В сукцессионном ряду льнянка обыкновенная занимает первую ступень. Легкие разносимые ветром семена попадают на оголенные участки почвы, молодые растения оккупируют ее, обильно разрастаясь за счет корневых отпрысков. Затем уступают более конкурентно-способным растениям, составляющим основной компонент луговых сообществ - различные злаки и бобовые травы. Льнянка относится к непостоянным компонентам лугов, разнотравью.
Постоянным элементом льнянка является лишь в местах регулярного воздействия человека (близ дорог). Она способна переносить постоянное механическое воздействие, хотя и имеет угнетенный вид. Почва в подобных местах сильно уплотнена, а значит легко и быстро просыхает и перегревается. Для жизни здесь жарбей имеет целый ряд приспособлений: преобладание подземной системы над надземной, жесткий стебель, большая ростовая вариативность (от 10 см до 90 см в высоту), узкие небольшие листья, восковой налет на стебле и листьях, не требователен к плодородию почвы, относится преимущественно к первому ярусу в травяных фитоценозах, светолюбив. Почки растения перезимовывают под землей на глубине 1-2 см, что относит льнянку к геофитам и позволяет растению переживать холодные бесснежные зимы, повышая их конкурентноспособность.
Онтогенез льнянки обыкновенной длительный и сложный процесс, заключающий в себе несколько периодов.
Латентный период. В латентном периоде особи льнянки представлены покоящимися семенами и корневыми черенками.
Прегенеративный период. У имматурных (щ) растений побеговая система начинает ветвиться
4
<т
да
*< А
Рис.2. Онтогенез льнянки обыкновенной. Индексы возрастных состояний особей и отпрысков см. в тексте
(если растение произрастает в высокотравье, то ветвления не происходит), активно развивается корневая система, практически достигая максимальной длины главного корня (10-25 см).
Виргинильные растения (V) представлены первичным побегом и системой главного корня с корневыми отпрысками, при этом первичный
побег является самым старым в побеговой системе по своему абсолютному возрасту. Наблюдается одревеснение побега в области каудекса. От базальной части отходят корни размножения белого с желтоватым оттенком цвета. Вначале они идут почти горизонтально, приближаясь в поверхности почвы, затем изгибаются и уходят вертикально вниз. На месте изгиба обычно образуется большое число придаточных почек. Корневые отпрыски развиваются на глубине 1-2 см, собственная корневая система которых недостаточно развита, поэтому молодые растения ещё зависят от материнской особи (рис. 2).
Генеративный период. Семенные растения льнянки обыкновенной развиваются очень быстро и зацветают в первый же год своего развития. Молодые генеративные растения полицентрич-ны, представляют куртину, включающую первичный побег и систему главного корня с корневыми отпрысками, среди которых вегетативные отпрыски численно преобладают над генеративными.
Средневозрастные генеративные растения ^2) представлены системой разновозрастных корневых отпрысков, большинство из которых генеративные (рис. 3). Первичный куст после цве-
Рис. 3. Генеративный корневой отпрыск льнянки обыкновенной (25.07.2006 г. Заброшенная пашня на окраине г. Шуя).
Рис. 4. Ювенильный корневой отпрыск льнянки обыкновенной (15.09.2006 г. Суходол близ железной дороги)
24
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 12, 2006
Рис. 5. Имматурный корневой отпрыск льнянки обыкновенной (15.09.2006 г. Суходол близ железной дороги)
тения и плодоношения одряхлевает, что выражается в постепенном усыхании главного корня и, следовательно, надземной части, но иногда от каудекса отходят новые побеги (обычно в весеннее время после пробуждения растения). Расстояние между первичным побегом и отпрысками может достигать метра и более, а генеративные отпрыски имеют собственный главный корень, получая таким образом независимость от первичного побега.
Придаточные почки появляются в течение всего вегетационного периода, но наибольшее их число отмечается весной и осенью (рис. 4, 5). Корневые отпрыски имеют подземную часть (корневище), живущее в течение нескольких лет. Надземная часть генеративного отпрыска осенью отмирает. На следующий год из почки возобновления корневища обычно развивается новый побег следующего порядка (генеративный или вегетативный).
Поскольку корни у корнеотпрысковых растений существуют, не разрушаясь в течение нескольких лет, корневые отпрыски, возникшие на одном корне или группе корней, оказываются связанными друг с другом и с материнским растением. Так формируются своеобразные систе-
мы корневых отпрысков - полицентрическая система. Их отдельные структурные элементы (парциальные кусты или побеги) характеризуются автономностью и самостоятельностью развития. Они обладают собственной корневой системой и почками возобновления, пространственно удалены друг от друга и представляют собой места сосредоточения биомассы в пределах одной сложно устроенной особи.
Отмирание побегов в центре куртины длительное время не приводит к вегетативному размножению (физическому отделению частей особи). С другой стороны, в куртине отдельные ее части функционируют как самостоятельные особи; их относительная степень свободы в системе целого близка к максимальной.
Итак, особи семенного и вегетативного происхождения льнянки обыкновенной представляют собой сложные полицентрические системы. Корневые отпрыски в такой системе пространственно удалены друг от друга и обладают определенной автономностью. Поэтому сложные полицентрические системы льнянки представляют собой своеобразные микролокусы ценопопуляций.
Библиографический список
1. Брезгин Н.И. Лекарственные растения Верхневолжья. - Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд., 1973. - 224 с.
2. Введенский Б.А. // БЭС. - 2-е изд. - М., 1954. -Т. 25. - С. 522.
3. Еленевский А.Г. Ботаника: Систематика высших, или наземных, растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. 3-е изд., испр. и доп. - М.: Академия, 2004. - 432 с.
4. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений. Межвузовский сборник. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ 1988. - С. 3-13.
5. Кортиков В.Н., Кортиков А.В. Целебная сила растений. - Ростов-на-Дону: АО «Книга», 1997. - 608 с.
6. НовичковД.В. Физическая география Ивановской области. - Шуя: Изд-во «Весть» ШГПУ, 2003. - 156 с.
