CC BY
150
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 58+630
ОНТОГЕНЕЗ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ГАЛОФИЛЬНЫХ
РАСТЕНИЙ ПЕНЗЕНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© А. А. ЧИСТЯКОВА, Т. М. КАРМИШИНА, О. Б. УВАРОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: [email protected], [email protected]
Чистякова А. А., Кармишина Т. М., Уварова О. Б. - Онтогенез и популяционная экология некоторых гало-фильных растений Пензенской лесостепи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 103-111.
- В статье впервые рассматриваются онтогенез и состояние ценопопуляций двух видов галофильных растений Limonium tomentellum и Galatella linosyris. Они исследованы в одних и тех же местообитаниях Жмакинского солонца. Изучаемые растения по-разному реагируют на избыток солей в почве: L. tomentellum имеет специализированные клетки и ткани для удаления солей, а G. linosyris избавляется от них при частичном или полном отмирании надземных вегетативных органов. Степень поливариантности онтогенеза и состояние популяций обоих растений зависят от особенностей микроусловий в местах их произрастания. Кермек опушенный тяготеет к самым теплым и засоленным элементам микрорельефа, а солонечник льнолистный - к менее засоленным и достаточно хорошо аэрируемым. В целом оба вида близ северной границы ареала имеют полночленные популяции на достаточно хорошо прогреваемых склонах южных экспозиций.
Ключевые слова: онтогенез, возрастные состояния, поливариантность, ценопопуляция, жизненность, полночлен-ность, возрастные спектры, микроусловия.
Chistyakova A. A., Karmishina T. M., Uvarova O. B. - Developmental biology and population ecology of some of halophilic plants of the forest-steppe // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im. V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 103-111. -
In the article first discusses the ontogeny and the state of populations of two species of halophilic plants Limonium tomentellum and Galatella linosyris. They were studied in the same habitats Zhmakinsky solonetz. The studied plants react differently to an excess of salts in the soil: L. tomentellum has specialized cells and tissues to remove salts, and G. linosyris rid of them with partial or complete withering away of the above-ground vegetative organs. The degree of multiplicity of ontogenic and status of populations of both plants are dependent on the particular conditions in their places of growth. Kermek pubescence tends to be very warm and saline elements of the microrelief and solonechnik lnolistny - to the less saline and well aerated. In general, both species near the northern border area have full population at a fairly well warmed up the slopes of southern exposure. Keywords: ontogeny, aging conditions, multiplicity, cenopopulation, vitality, polnochlennost, age spectra, microconditions.
Растения засоленных местообитаний имеют ряд физиологических и морфологических особенностей, позволяющих им расти в условиях повышенного содержания солей. В Пензенской лесостепи оно чаще всего обусловлено солями натрия. По адаптационным возможностям все галофиты традиционно подразделяются на три группы: 1) эугалофиты - накопители солей: содержат их не только в цитоплазме, но и в «инертных» образованиях клетки. Эугалофиты являются обитателями солончаков или солончаковых комплексов и чаще всего принадлежат к суккулентам; 2) криногалофиты - растения-солевыделители: у них избыток солей выводится наружу через особые железки на листьях; 3) гликогалофиты - растения ксе-рофильного облика, корневая система которых мало
проницаема для солей. В связи с этим в их тканях отложение солей не происходит [2, 3, 8].
Изученные нами галофиты - кермек опушенный (Limonium tomentellum (Boiss.) O.Kuntze) и солонечник льнолистный (Galatella linosyris (L.) Reichenb. fil.)
- принадлежат к криногалофитам, но по отношению к засолению ведут себя по-разному. (Все латинские названия растений приводятся по С. К. Черепанову, [14]). Кермек опушенный встречается только на засоленных участках, а солонечник льнолистный обладает более широкой экологической амплитудой: в Пензенской области, помимо засоленных почв, он отмечен на суглинистых черноземах Островцовской лесостепи, на легких (песчаных) почвах Кунчеровской лесостепи заповедника «Приволжская лесостепь» [1]. Изученные
виды в пределах одного местообитания могут встречаться совместно, а могут и в составе разных ассоциаций - кермеково-бескильнициевой и солонечнико-овсянициевой соответственно, как это имеет место на Жмакинском и Кайсаровском солонцах Колышлей-ского района. Особенности их экологической приуроченности и онтоморфогенеза до сих пор не изучены, в то же время виды принадлежат к числу редких - занесены в региональную Красную книгу (2002) [7].
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Детальные исследования онтогенеза и состояния ценопопуляций кермека опушенного и солонечника льнолистного проводили на засоленных местообитаниях Колышлейского района близ сел Жмакино (Жмакинский солонец) и Кайсаровка (Кайсаровский солонец), где находятся самые большие по площади засоленные участки региона. Пробные площади размером 100 м2 закладывали по трансектам, пересекающим солонцеватые комплексы по длине; более мелкие площадки (по 4 м2) - вокруг блюдцеобразных понижений. Всего заложено 20 больших и 21 маленькая пробная площадь.
На всех пробных площадях проводили геоботани-ческие описания, а на площадях малого размера, кроме того, учет численности исследуемых растений по возрастным группам и уровням жизненности. При выделении возрастных состояний опирались на морфологические особенности вегетативных органов, а при диффе-
ренциации уровней жизненности принимали во внимание размерные показатели. Оценку экологических факторов проводили с помощью шкал Д. Н. Цыганова [12] с привлечением некоторых данных химического анализа почв [15] (табл.1). При изучении возрастных состояний были взяты модельные образцы в числе 5-20 в каждой возрастной группе обоих видов. Все количественные данные достоверны на 95-98 % уровне значимости.
На основе геоботанических описаний пробных площадей мы оценили экологические условия в местах произрастания кермека по шкалам Д. И. Цыганова (1983) [12]. По полученным результатам все пробные площади были сгруппированы в три типа местообитания, которые отличаются богатством азота, общим терморежимом, увлажнением почв и переменностью увлажнения. К каждому из них приурочена соответствующая микроценопопуляция. Первый тип местообитаний занимает юго-западные и юго-восточные склоны блюдец, почвы которых находятся в условиях дефицита влаги в некоторые сезоны, богаты азотом, а терморежим суббореальный. Местообитания второго типа находятся на склонах южной экспозиции. Здесь микроценопопуляции развиваются на богатых азотом, хорошо аэрированных почвах в условиях действия промывного режима, при неморальном терморежиме. К бровкам блюдец южной экспозиции относятся местообитания третьего типа, почвы которых бедны азотом, относительно постоянно увлажнены, а терморежим самый теплый - средиземноморский.
Таблица 1
Экологическая характеристика мест обитания кермека опушенного и солонечника льнолистного на
Жмакинском солонце
Экологические факторы Местообитания и элементы микрорельефа
1 2 3
Достаточно обеспеченные и богатые азотом и с субборе-альным терморежимом Достаточно обеспеченные и богатые азотом и с неморальным терморежимом Бедные азотом и со субсредиземно-морским терморежимом
Юго-западный и юговосточный склоны блюдца Южный склон блюдца Бровка блюдца южной экспозиции
Общий терморежим 7,8-8,5 8,6-8,8 8,9-9,7
Увлажнение почв 9,0-10,2 9,4-10,5 10,0-11,3
Богатство почв азотом 6,2-7,5 6,2-6,9 4,9-5,9
Переменность увлажнения 8,2-8,9 8,2-8,5 6,8-7,6
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В условиях лесостепи засоление почв проявляется локально и обусловлено, как правило, сочетанием специфического микрорельефа и близкого залегания соленосных горизонтов. Подобных местообитаний в
Пензенской лесостепи немного. Они встречаются, в частности, в Лунинском, Колышлейском, Пензенском, Малосердобинском, Сердобском районах. Приуроченные к ним солонцеватые степи и луга являются для региона редкими сообществами, включают многие
охраняемые галофильные растения, в число которых входят и исследуемые виды - кермек опушенный и солонечник льнолистный.
Кермек опушенный относится к розеточным каудексовым поликарпическим растениям, а солонечник льнолистный - к рыхлокустовым короткокорневищным растениям с симподиально нарастающими удлиненными монокарпическими побегами. Несмотря на принадлежность к разным жизненным формам многие онтоморфогенетические признаки
Характеристика возрастных
оказались для них общими, в частности, изменения формы и размеров листовой пластинки, характера жилкования, количества листьев, характера нарастания. К числу специфических черт кермека относятся формирование каудекса, развитие стержневой корневой системы; для солонечника - развитие гипогео-генных корневищ и мочковатой корневой системы. Основные морфологические отличия возрастных групп изученных растений представлены в виде таблиц (2, 3).
Таблица 2
состояний кермека опушенного
Возрастное состояние Признаки Длительность
Проростки (р) Две овальные семядоли, длина гипокотиля 4-8 мм. Корневая система представлена главным корнем. 2-3 недели
Ювенильные растения ()) Стержнекорневые, розеточные. Розетка диаметром 6-7 см включает 1-2 листа. Площадь листовой пластинки от 4 до 8 см2. Лист обратнояйцевидный с округлой вершиной, с 5-7 боковыми жилками. Основание листовой пластинки суженно в короткий (1см) черешок. Корневая система представлена главным корнем, длиной 4-5 см, диаметром 0,1-0,2 см. 2-4 недели до 3 лет
Имматурные растения (т) Одна розетка из 3-5 листьев. При нормальной жизненности диаметр розетки 13-20 см, 3-5 листьев. Площадь листа - 10-15 см2. При пониженной жизненности диаметр розетки 10-12,5 см. Площадь листовой пластинки 8,5-9,5 см2. Лист имеет до 8 боковых жилок. Длина суженного основания около 2 см. Начинает формироваться каудекс. Главный корень до 6,5-7 см, его диаметр 0,2-0,3 см. Наблюдается вегетативное размножение корневыми отпрысками. 2-4 недели, до 2 лет
Виргинильные растения (V) Розетка из 4-11 листьев. При хорошей жизненности диаметр розетки составляет 30-35 см; площадь листа 20-30 см2, имеется от 13 до 18 боковых жилок. У растений пониженной жизненности диаметр розетки равен 20-29 см; площадь листовой пластинки - 15,5-20 см2, а количество боковых жилок - 10-12. Длина черешка 5-6 см. Каудекс одноглавый, до 2 см в диаметре. Могут быть отмершие базальные листья. Длина главного корня достигает 12 см, а диаметр в базальной части - 1см. 2-4 недели, до 2 лет
Молодые генеративные растения (01) Имеют одну розетку из 9-12 листьев и один пазушный генеративный побег. Листовая пластинка широкообратнояйцевидная с притупленной верхушкой, длина суженного основания - 5-6 см. При хорошей жизненности диаметр розетки 36-55 см. Площадь пластинки 30-38 см2, число боковых жилок 16-24. У растений пониженной жизненности розетка диаметром 24-35 см. Площадь листа и число жилок 19-30 см2 и 11-16 жилок соответственно. Каудекс одноглавый, крепкий, диаметром до 3 см. Главный корень длиной до 14 см. 2-3 года
Взрослые генеративные растения (02) Розеток 1-6 из 9-12 листьев, 2-6 обильно цветущих генеративных побегов. Каудекс многоглавый диаметром до 4 см может иметь рыхлые участки. Главный корень длиной до 18 см. 3-4 года
Старые генеративные растения (03) Розеток несколько, каждая имеет до 10 листьев. Каудекс рыхлый многоглавый диаметром до 6-7 см. Главный корень имеет длину свыше 30 см. Диаметр его - 1,5 см. 5-7 лет
Сенильные растения (*) Имеет 1-6 нецветущих вегетативных побегов. По форме листья сходны с листьями виргинильных растений. Площадь листовой пластинки 14-14,5 см2, длина черешка - 3,5-4 см. Каудекс многоглавый рыхлый с многочисленными мертвыми участками, легко партикулируется. Образующиеся партикулы не жизнеспособны. Главный корень отмирает. 1 год
В процессе онтогенеза жизненная форма керме-ка практически не меняется. Только у проростка (р) вместо розетки листьев имеются две овальные семядоли, каудекс не сформирован, у ювенильных растений (') - 1-2 настоящих листа. У имматурных - генеративных поколений количество розеточных листьев увеличивается до 3-12. Существенно изменяется форма листовой пластинки: от обратнояйцевидной (]') до широкообратнояйцевидной у генеративных (§) растений. Сенильные особи (8) имеют листья ювенильного или имматурного облика. По мере взросления увеличивается длина черешка листа: от 1 до 6 см. Каудекс формируется рано (у имматурных растений) и трансформируется из одноглавого у прегенеративных - молодых генеративных ^1) в многоглавый у более старых особей (§2, §3, 8). Паренхимная часть каудекса в первой половине онтогенеза плотная, а у старых генеративных растений (§3) начинается ее разрушение. В связи с этим в конце генеративного - начале сенильного периодов возможна старческая партикуляция.
Раннее формирование многослойной пробки на каудексе растения наряду с распростертостью крупных кожистых листьев предохраняет внутренние живые ткани от перегревания. Дополнительное водоснабжение обеспечивается многочисленными проводящими пучками листьев; наличием их, помимо центрального цилиндра осевых органов, в паренхиме коры и сердцевине. Избыток поступающих солей удаляется не только через солевыделительные железки листьев и стеблей, но и локализуется в специальных группах обводненных клеток, которые имеются во всех осевых органах и листьях. Более того, избыток солей в жаркую погоду может удаляться вместе с периодически отмирающими нижними листьями розетки (1-2 листа за летний период).
Хорошее прогревание почвы способствует формированию придаточных почек поверхностных корнях, из которых развиваются дополнительные розеточные растения корнеотпрыскового происхождения (рис. 1).
Связь материнского растения с дочерними корневыми отпрысками нарушается быстро (в первый же год), так как соединяющие их горизонтальные корни чрезвычайно хрупкие. Все корни вегетативных потомков придаточные, но один из них получает преимущественное развитие и вертикальное направление роста. В итоге растение вегетативного происхождения становится вторично стержнекорневым. Подтверждением придаточного происхождения основного корня служит его анатомия: вместо диархной первичной ксилемы главного корня развивается тетрархная ксилема, как это свойственно придаточным корням. Насколько типична корнеотпрысковость для изучаемого вида, установить не удалось, так как анатомические исследования требуют массовой выкопки редкого для региона растения. Следуя классификации онтогенезов, предложенной Л. А. Жуковой (1995), онтогенез керме-ка опушенного идет по типу, для которого характерны вегетативное размножение в первой половине онтогенеза, значительное омоложение потомков, а полный онтогенез завершается через много поколений (рис. 2).
Рис. 1. Имматурное растение с корневым отпрыском
Условные обозначения:
1 - материнское растение
2 - придаточный корень
3 - корневой отпрыск
Галофильность внешнего облика солонечника льнолистного проявляется не столь отчетливо. Его проростки (р) (табл. 3) появляются в местах свежих нарушений травяного покрова и представляют маленькие (2-3 см) растения с двумя овальными или продолговатыми семядолями. Через 2-4 недели появляется один, затем второй узко-узколинейный настоящий лист, и растение становится ювенильным (]'). Корневая система на начальных этапах онтогенеза слабо развита и представлена в начале только главным, а затем небольшими боковыми и придаточными корнями. В течение первого же сезона, через 1-2 месяца развития, растение может перейти в следующее - полу-взрослое (имматурное) состояние. Побеговая система имматурных (т) растений может быть как одноосной, так и двухосной за счет базитонного ветвления. Листья в средней части становятся несколько шире, и форма их может расцениваться как линейная, число листьев увеличивается до 10-20. Семядоли могут сохраняться до конца сезона, но, благодаря контрактиль-ности придаточных корней - не приподняты, а лежат на поверхности почвы. В подземной части начинается формирование укороченного корневища и идет замена системы главного корня на комбинированную, а затем на придаточную. Главный и придаточные корни отличаются числом лучей первичной ксилемы, поэтому
Условные обозначения:
] - ювензшьное растение Ш1 имматурное растение V- виргашшьное растение
- молодое генеративное растение а - средневозрастное генеративное растение
03 - старое генеративное растение б - сенильное растение
I - семенной ряд
II - вегетативный ряд
их можно дифференцировать не только по положению на растении, но и по анатомии. Взрослое вегетативное (виргинильное, у) состояние характеризуется увеличением размеров побегов и числа листьев на них (до 20-40).
Нарастание симподиальное, т.е. верхушка молодых побегов периодически отмирает. Переход в виргинильное состояние, как правило, осуществляется в конце первого или начале второго года развития. У генеративных растений (§) формируется соцветие, число листьев остается на уровне 20-50, по форме они продолговато-линейные. Жилок в листе 3, а не одна, как это указывается в определителях [4, 9]. Секущая среди них одна, располагается в желобчатом углублении верхней стороны листа [13], которое обеспечивает сток дождевой влаги к основанию стебля. Дополнительные жилки способствуют возрастанию тока воды в листьях, что весьма важно в условиях засоления. Лист размещается под острым углом к стеблю, а потому, он изолатеральный: столбчатый мезофилл примыкает к верхней и нижней эпидермам и состоит из 2-3 слоев. Эпидерма включает два слоя клеток. Помимо основных она включает двухклеточные волоски в виде шипиков. Устьица расположены на верхней и нижней эпидермах. Специальные солевыделительные желез-
ки отсутствуют. Однако в мезофилле листа имеются идиобласты с жидким содержимым, в которых может скапливаться избыток солей.
Надземные побеги, после цветения отмирают. На их смену из почек корневищ формируются 1-2 побега замещения. Возникает рыхлый куст. Одно-трехпобеговыми могут быть только молодые генеративные растения (§1). Зрелые генеративные (§2) имеют 10-20, а старые генеративные растения (§3) - до 30-35 осей в кусте. К концу генеративного состояния дернина может достигать 20-30 см в диаметре. У старых генеративных растений начинается отмирание центральной ее части, благодаря чему осуществляется партикуляция, часть партикул способна к самостоятельному развитию. При этом вегетативное размножение идет неглубоко омоложенными зачатками, которые на второй год после отделения способны зацвести. Рыхлый куст довольно длительно сохраняет свое морфологическое единство и через 5-10 лет пребывания в генеративном периоде стареет и становится сенильным. У сенильных растений (8) размер куртины может достигать 30 см и более в диаметре, но большая часть ее мертвая. Вегетируют 1-2 внешне слабых периферийных побега с 3-10 линейными листьями. Корневая система генеративных растений придаточная, густо-
Таблица 3
Характеристика возрастных состояний солонечника льнолистного
Возрастное состояние Признаки Длительность
Проросток (Р) Имеются две семядоли длиной 6-7 мм, овальной или продолговатой формы. Длина гипокотиля около 1,5 см, диаметр 0,5-0,7 мм. Главный корень светло окрашен. 2-3 недели (июнь)
Ювенильное растение ()) Семядоли могут сохраняться при формировании в первый год развития. Появляются настоящие листья. Число листьев варьирует в пределах 6-10 и более, по форме они узколинейные. Имеется система главного корня. Средняя длина главного корня около 5 см, окраска его темная. Гипокотиль полностью втянут в почву. Начинается формирование придаточных корней в числе 1-4, которые возникают на гипокотиле. По своим размерам придаточные корни приближаются к главному, но всё-таки несколько короче его. В целом корневая система комбинированная. 2-4 недели (конец июня)
Имматурное растение (т) Чаще всего базитонно ветвится или остается неветвящимся. Увеличивается число листьев до 19, возрастает длина листовой пластинки до 1,5 см, форма её линейная. Высота растения зависит от уровня жизненности и варьирует в пределах 7-10 см. Главный корень отмирает, число придаточных корней - 2 и более. Длина их достигает 6-7,5 см, диаметр в среднем - 2 мм. Растение становится кистекорневым. 2-4 недели
Виргиниль-ное растение (V) Может представлять собой однопобеговое растение или куст при числе побегов от 2 до 6. Длина побегов варьирует от 7,5 до 24 см и зависит от уровня жизненности. Нарастание симподиальное. Число листьев в зависимости от уровня жизненности изменяется от 13 до 45. Длина листовой пластинки зависит от уровня жизненности, форма её становится продолговато - овально-линейной. Корневая система густобахромчатая - состоит из многих равноценных придаточных корней, длиной около 7-8 см. 2-4 недели, 1-2 сезона
Молодое генеративное растение (01) Одно-двупобеговое растение с числом листьев около трех десятков и высотой 1030 см. Цветущий побег один, при наличии молодого побега замещения, последний остается. Листья продолговато-линейные длиной 1,5—2,5 см и шириной около 3 мм. Жилок в листе три, но лишь центральная из них секущая. Чаще имеют один цветущий побег, а другой вегетативный. 1-2 года
Зрелое генеративное растение (02) Число побегов в кусте увеличивается до 10-20, при этом возрастает и число цветущих. Лист остается продолговато-линейным. Корневая система придаточная, поверхностная. 3-5 лет
Старое генеративное растение (03) Общее количество побегов возрастает до 32, максимальное число цветущих, отмершие побеги также многочисленные. Размер дернины увеличивается, но значительную часть в ней занимает отмершая центральная часть. Корневая система сохраняется по периферии дернины. 3-5 лет
Сенильное растение (8) Куст с рыхлой, большей частью отмершей, дерниной, в пределах которой имеют отдельные живые побеги имматурного облика. К этому времени может произойти партикуляция куста, тогда сенильные партикулы имеют 1 живой побег имматурно-го облика и практически мертвую подземную часть. 1 год
бахромчатая, поверхностная. В старом генеративном состоянии начинается отмирание части придаточных корней, а у сенильных - мертвыми являются почти все корни. Онтогенез солонечника льнолистного, в соответствии с классификацией Л. А. Жуковой [6], проходит по типу, когда вегетативное размножение осуществляется во второй половине онтогенеза; омоложение незначительное или его нет.
Специфика местообитаний накладывает свой отпечаток на биоморфологию и размножение солонечника льнолистного. Корневище и корни к концу первого года жизни покрываются пробкой. Формируются дополнительные проводящие пучки в листьях, в
коровой части и сердцевине надземных и подземных побегов. В листьях имеются идиобласты с жидким содержимым. Избыток солей, кроме локализации в специальных клетках, может удаляться при отмирании нижних листьев и верхушки надземных удлиненных побегов. Отсюда симподиальное нарастание и бази-тонность ветвления, а также монокарпичность, так как с периодически отмирающими участками побеговой системы из организма удаляется избыток солей, как это отмечается и у других галофитов [8, 10, 16].
Поливариантность онтогенеза обоих видов проявляется в изменении размерных показателей (размерная) в связи с различиями в виталитетно-
сти растений разных местообитаний и неоднородностью погодных условий по сезонам. Кроме того, имеются различия в темпах прохождения основных этапов онтогенеза (временная поливариантность, по Л. А. Жуковой [6],) и способах размножения растений. В качестве единицы онтогенетического раз-
В микроусловиях первого типа местообитания, приуроченного к юго-восточным и юго-западным окраинам блюдец, хорошо обеспечен азотом, находится в условиях относительно прохладного суббореаль-ным терморежимом (табл. 1). В таких условиях микропопуляция кермека опушенного молодая нормальная начально-неполночленная (отсутствуют ювенильные растения); онтогенетический спектр левосторонний. Плотность особей составляет 391,5 на 100м2. По классификации «дельта-омега» Л. А. Животовского [5], популяция является переходной к зрелой. Отсутствие молодых растений связано с нерегулярным приживанием проростков или низкой жизнеспособностью семян. Кроме того, видимо, сказывается недостаток тепла, о чем свидетельствует довольно большая доля растений пониженной жизненности (43,2 %). Микропопуляция солонечника льнолистного на местообитании первого типа, по классификациям Л. А. Животовского, А. А. Уранова [5, 11] стареющая начально-неполночленная нормальная. Плотность её сравнительно невысокая и составляет 865 особей / 100м2; доля растения хорошей жизненности (79,8 %). Отсутствие молодых особей указывает на недостаток тепла в некоторые сезоны вегетации.
Второй тип местообитаний приурочен к южным склонам блюдец. Он так же хорошо обеспечен азо-
вития у кермека всегда выступает особь семенного или вегетативного происхождения, а у солонечника льнолистного, в зависимости от этапа онтогенеза: особь, компактный клон, партикула. Основные пути онтогенетического развития представлены на схеме (рис. 3).
том, как предыдущий неморальный, его терморежим является типичным для лесостепной полосы. Микро-ценопопуляция кермека в этих условиях нормальная полночленная с преобладанием молодых генеративных растений. По классификации «дельта-омега» [5] она является переходной к зрелой. Онтогенетический спектр центрированный. Условия данного местообитания близки к оптимальным. Повышение участия растений хорошей жизненности до 59,2 % связано с лучшим прогреванием субстрата.
Подобные условия являются оптимальными для солонечника льнолистного: здесь зарегистрирована наибольшая плотность особей вида (1975 особей / 100м2) при максимальном участии растений хорошей жизненности (90 %). Промывной режим и хорошая аэрация почв данного местообитания благоприятны для молодых групп солонечника. В данных условиях микроценопопуляцию можно охарактеризовать как переходную к зрелой [5].
В третьем типе местообитаний (на бровках блюдец южной экспозиции) почва бедна азотом. Прогреваемость субстрата лучше, так как терморежим близок к средиземноморскому (табл. 1). Благоприятный терморежим объясняет максимальную на Жмакин-ском солонце долю растений кермека хоршей жизненности (73,5 %), т.е. кермек для своего развития
т
¡111 V «1
Рис. 3. Схема онтогенеча солонечника льнолистного
Условные обозначения:
I - онтогенез при пониженной жизненности.
II - онтогенез при хорошей жизненности: р - проросток.
1 - ювенильное растение.
Ш1 - имматурное растение.
V - впргшпшьное растение,
§1 - молодое генеративное растение,
g2 - средневозрастное генеративное растение
gЗ - старое генеративное растение,
8 - сенильное растение
нуждается в хорошем прогревании. Микроценопопу-ляция в этих условиях молодая нормальная начальнонеполночленная (отсутствуют ювенильные особи). По классификации «дельта-омега» она является молодой, так как основная доля приходится на виргинильные и молодые генеративные особи. Онтогенетический спектр левосторонний. Благодаря благоприятному терморежиму плотность микроценопопуляции солонечника льнолистного в этих условиях довольно большая (1657 особей / 100м2), однако доля растений хорошей жизненности здесь несколько меньше (89 %). Согласно классификации «дельта-омега», данная ми-кроценопопуляция солонечника является стареющей, причем она гораздо ближе к старой, чем на первом местообитании.
Приживанию молодых растений в ценопопуля-циях обоих модельных видов препятствует достаточно сильное задернение злаками и осоками и плохая аэрация почвы, вызванная умеренно-переменным характером увлажнения. Состояние ценопопуляций изученных галофитов отражает степень соответствия экологии сообществ биологии видов. При этом показатели плотности и уровни жизненности сочетаются не всегда однозначно. Так, участие растений хорошей жизненности в ценопопуляциях кермека опушенного (73,5 %) отмечены на бровках южной экспозиции, в микроусловиях наилучшего прогревания субстрата и максимального его засоления (содержание солей натрия в почвенном поглощающем комплексе до 26 мг-экв на 100 г почвы [15]). Здесь формируется разреженный травяной покров, в котором среди злаков доминирует бескильница расставленная (Puccinellia distans (Jacq.) Pari.), а среди разнотравья - кермек опушенный. В таких условиях вид способен размножаться и семенами, и вегетативно. На менее прогреваемых элементах микрорельефа, в частности, на бровках юговосточной экспозиции, где задернение травами усиливается, уровень жизненности растений ухудшается до 56,8 %, но плотность растений может быть больше. Для солонечника льнолистного оптимум, судя по жизненности (90 %) и степени полночленности его микроце-нопопуляций, находится в микроусловиях промывного режима почв и хорошей аэрации, которые складываются при резко переменном увлажнении и господстве в травяном покрове, наряду с солонечником, овсяницы тростниковидной (Festuca arundinacea Scareb.). При этом проективное покрытие трав не должно превышать 50 %. Однако, в подобных местообитаниях ми-кроценопопуляции вида могут быть начально неполночленными, так как шансы для приживания зачатков семенного происхождения появляются нерегулярно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, особенности онтоморфогенеза и состояния популяций изученных галофитов зависят от степени их специализации. Оба модельных вида растут на засоленных почвах, однако, избыток солей из организмов удаляется по-разному. У более специализированного галофита, каким является кермек опушенный, биоморфология соответствует более за-
соленным и аридизированным условиям, которые создаются микрорельефом. Морфологическая специфика растения отчетливо проявляется во всем его внешнем облике, начиная с жизненной формы - розеточное кау-дексовое. Однако наибольшая специализация свойственна анатомии вегетативных органов. В связи с нерегулярностью и низкой жизнеспособностью семян вид способен к вегетативному размножению глубоко омоложенными зачатками на начальных этапах онтогенеза. Наиболее уязвимыми возрастными группами в ценопопуляциях вида являются самые молодые растения: проростки, ювенильные.
Солонечник льнолистный, как менее специализированный галофит, избегает чрезмерно засоленных условий. При этом основной способ удаления избытка солей из организма с биологической точки зрения не совсем экономичен, так как сопровождается преждевременным отмиранием некоторых вегетативных органов - либо полным, либо частичным. У этого растения более отчетливо проявляются черты ксероморфности: раннее формирование пробки на приземных и подземных органах, дополнительные проводящие пучки в листьях и коровой части стебля. В онтогенезе солонечника льнолистного эволюционно закреплено семенное размножение, которое лучше всего проявляется на рыхлых субстратах. Самыми уязвимыми, как и у кермека, являются начальные этапы онтогенеза. Различия в экологии видов связаны с большей требовательностью кермека к засолению, а солонечника - к хорошей аэрации почв. У северной границы ареала исследуемые виды занимают наиболее прогреваемые элементы рельфа.
Изученные нами Жмакинский и Кайсаровский солонцы необходимо включить в состав охраняемых территорий Пензенской области, так как их растительный покров включает редкие виды, популяции которых здесь полночленны. Ввиду уязвимости популяций близ северной границы ареалов, мы предлагаем сохранить статусы изученных видов в готовящейся к изданию Красной книге Пензенской области: для кермека опушенного - 1, для солонечника льнолистного - 2.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васюков В. М. Конспект флоры сосудистых растений заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». ТР. гос. зап-ка «Приволжская лесостепь». Вып. 1. Пенза: гос. з-к «Приволжская лесостепь», 1999. С. 47-80
2. Генкель П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения // Тимирязевские чтения. XII. М.: АН СССР, 1954. 82 с.
3. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
4. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений. М.: Аргус, 1995. 560 с.
5. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений// Экология, 2001. № 1. С. 3-7
6. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. 224 с.
7. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения, грибы. Пенза, 2002. 160 с.
8. Культиасов И. М. Экология растений. М.: изд-во Моск. ун-та, 1982. 381 с.
9. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: ТНИ КМК, 2006. 600 с.
10. Строгонов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления // Тимирязевские чтения. Вып. 33. М.: Наука, 1973. 51 с.
11. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопу-ляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. № 2. С. 7-34/
12. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 215 с.
13. Чебураева А. Н. Морфолого-анатомическая характеристика видов солонечников Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естеств. науки № 1(5). Пенза: изд-во ПГПУ, 2006. С. 12-16.
14. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Спб: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
15. Чистякова А. А., Дюкова Г. Р. Структура почвеннорастительного покрова засоленных степных блюдец лесостепи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естеств. науки. №17 (21), 2010. С. 32-38/
16. Шахов А. А. Солеустойчивость растений. М.: Изд. АН СССР, 1956. 552 с.
