Научная статья на тему 'Эколого-демографичсские исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae)'

Эколого-демографичсские исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
137
54
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Гуреева Ирина Ивановна, Бытотова Светлана Васильевна

На основе популяционно-онтогенетических исследований субэндемичного вида островных приенисейских степей Oxytropis reverdauoi Jurtz. анализируется демографическая структура и состояние популяций вида в степных ценозах Хакасии.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Гуреева Ирина Ивановна, Бытотова Светлана Васильевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Ecologic and demographic investigations of Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae)

Biomorphology, ontogeny and demographic structure of coenopopulations of the rare species Oxytropis reverdattoi Jurtz (Fabaceae) were studied in the steppe of Khakasia. Coenopopulations are characterized by the seed self-reproduction and their stability is caused by longevity of their individuals.

Текст научной работы на тему «Эколого-демографичсские исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae)»

УДК 581 5:582.736(-925.15)

И. И. Гуреева, С. В. Бытотова

Эколого-демографические исследования Oxytropis гегегйаШп (РаЬасеае)1

На основе популяционно-онтогенетических исследований субэндемичного вида островных приенисейских степей Оху1гор1Б ге\'егёаио1 анализируется демографическая структура и состояние популяций вида в степных ценозах Хакасии.

ОхуЯорк ге\>ег<кЛШ }и1&. описан Б А. Юрцевым (1964) по сборам из Хакасии (окр. оз. Орлиное, камни и щебень, 12 VII 1910, цв. и пл., В Титов, ЬЕ) и отнесен к секции ВтсаИа В§е. Как считает Б. А. Юрцев, О. гех/егскмо! является хорошо выраженной слабо варьирующей расой О. охурИуНа и относится к группе не резко отграниченных видов, распространенных в южной части Восточной Сибири и северных районах Монголии. По своей морфологии О. ге\>ег(Ха1Ш наиболее близок к забайкальским формам цикла, прежде всего - к О. selengensis В0е Основываясь на известных к тому времени местонахождениях вида, Б А Юрцев включал в область его распространения Минусинскую котловину. А В. Положил (1994) приводит вид для территории Хакасии, в последнее время вид приводится также для трех ботанико-географических районов Монголии (Губанов, 1996).

Флористическое обследование приенисейских. островных степей и лесостепей, проведенное коллективом Гербария Томского университета, и анализ фондовых материалов Гербария им. П. Н. Крылова показали, что вид встречается только в двух степях, расположенных на территории Хакасии, - Абаканской и Июсо-Ширинской Несмотря на близость Абаканской и Минусинской степей, разделенных только Енисеем, О. ге\егс!айо1 отсутствует в последней. Учитывая распространение О. геуегс1а(№ в Монголии, его можно отнести к субэндсмикам степей Хакасии.

Материалы и методы исследований

Работа проводилась в июле 1999 г. на территории Абаканской степи в окрестно-

стях ст. Аскиз и п. Бельтырского в предгорьях хр. Сарой. В ходе исследования были изучены экология, биоморфология, онтогенез и демографическая структура ценопопу-ляций ОхуПърга геуегЫаПО}. Экологическая оценка местообитаний проводилась с использованием стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский, 1956; Ца-ценкин, 1974). Изучение онтогенеза и демографической структуры ценопопуляций проводили с применением принятых в современной популяционной биологии растений методов и принципов, разработанных Т А. Работновым (1950), А.А. Урановым (1975) и их школами (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Поскольку Оху1гор1$ геуеЫаМог является субэндемичным видом, исследование его биоморфологии и популяционной биологии проводили на одних и тех же площадках с минимальным изъятием особей из популяции (Программа ..., 1986).

В качестве основных демографических параметров ценопопуляции были исследованы: онтогенетический (возрастной) спектр, жизненность и способ самоподдсржания

Демографическую структуру ценопопуляции определяли как соотношение разных онтогенетических (возрастных) групп в ценопопуляции Онтогенетический спектр представлен в виде гистограмм, в которых отражено относительное участие онтогенетических групп (в процентах от общего числа особей). Жизненность популяции определяли по мощности генеративных особей с учетом плотности и полночленности ценопопуляции На основании всех параметров ценопопу ляций определяли состояние ценопопуляций О. геуегс1аио1.

1 Исследования проведены на средства гранта РФФИ № 98-04-48237 и гранта МО РФ.

Произрастает О. reverdattoi в настоящих степях на равнинных участках и пологих склонах сопок и куэстов в составе карагано-во-разнотравно-злаково-полынных. мелко-дерновинных караганово-келериево-ковыль-ных. злаково-разнотравно-карагановых, злаково-полынных. разнотравных с караганой. остролодочниково-тимьяново-мелкозлаковых степных ценозов на южных черноземах со средне- и тяжелосуглинистым механическим составом, расположенных на красноцветных девонских отложениях и элюво-делювии глинистых сланцев, песчаных и каменистых почвах. Расчеты по шкапам увлажнения, богатства и засоления почв и пастбищной дигрессии показа™, что О. reverdattoi предпочитает довольно богатые почвы (13-я ступень по шкале богатства и засоления почвы) со среднестепной (46-я), лугостепной (51-я) и сухолуговой (53-я) ступенями увлажнения, со слабым и умеренным влиянием выпаса (3-4-я ступени по шкале пастбищной дигрессии). В большинстве случаев О. reverdattoi входит в состав степных фитоценозов, высота травяного покрова которых не превышает (7) 1020 см. а проективное покрытие травостоя в среднем составляет 15-20 %. При этом

О. reverdattoi встречается единичными особями или с проективным покрытием < 1 %. Эдификаторами таких фитоценозов являются мелкодерновинные злаки: Гоа botryoides Tnn. ex Griseb. Tzvel., Koeleria enstata (L.) Pers., Festuca psevdovina (Hack ex. Wiesb.) Hegi., Artemisia frigida Witld., Thymus minus sinensis Serg., Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Juz., Po-tentilla acaulis L. Всего в составе фитоценозов с участием О. reverdattoi отмечено около 85 видов. Из исследованных степных сообществ с участием О. reverdattoi (всего 8) фитоцено-тический оптимум отмечен в песчаной остролодочниково-тимьяново-мелкозлаковой степи близ с Койбалы. по составу видов близкой к опустыненным степям, описанным

В. В. Ревердатто (1957), где он вместе с Koeleria enstata (L.) Pers. является содоминантом с проективным покрытием 4-5 %.

Всего было изучено пять ценопопуляций (ЦП) в естественных или слабо нарушенных (в настоящее время) ценозах (ЦП 1-3) и антропогенно нарушенных ценозах: ЦП 4 (сельская сватка) и ЦП 5 (интенсивный выпас скота). Приведем краткую характеристику фитоценозов, в составе которых находятся исследованные ценопопуляции

О reverdattoi

1 Караганово-разнотравно-полынная степь в предгорьях хребта Сарой в окр п. Бельтырского. В травяном покрове с общим проективным покрытием 15 % доминирует Artemisia gmehmi Web. ex Stechm. С проективным покрытием 3-5 % произрастают Caragana pygmaea (L.) DC., Artemisia frigida. Orostachys spinosa (L.) C M Mev. Проективное покрытие Oxytropis. reverdattoi. Koeleria cristata. Stipa krylovii Roshev., Po-tentilla sericea L., P. bifurca L., P. acaulis L., Thymus mimtssinensis, Iris biglumis Vahl,

I. humilis Georgi, и Oxytropis nuda Basil, не превышает 1 %. Единично встречаются

Galium verum L., Thalictrum petaloideum L., Astragalus depauperatus Ledeb

2. Злаково-полынная степь на выровненном участке между сопками в окрестностях п. Бельтырского на среднесуглинистых южных черноземах. В травяном покрове с общим проективным покрытием 30 % доминирует Potetilla acaulis (6 %). С проективным покрытием 1 -3 % в травяном покрове участвуют Artemisia glauca Pall, сх Willd.,

A. scoparia Waldst. et Kit., Iris biglumis, Potentilla bifurca, из злаков Leymus ramosus (Tnn.) Tzvel. Единично встречаются Galium verum L , Artemisia frigida. Oxytropis inchi-dens Basil., O. muricata (Pallas) DC и Oxytropis reverdattoi.

3. Злаково-разнотравно-карагановая степь на южном пологом склоне хр Сарой между п. Бельтырское и п. Ворошилово на среднесуглинистых южных черноземах на элюво-делювии глинистых сланцев В травостое с общим проективным покрытием 20 % преобладает Iris biglumis (2 %), остальные виды встречаются в умеренном и малом количестве: Potentilla acaulis, P. bifurca. Artemisia frigida и A. glauca , Ins humilis, Astragalus depauperatus. Thymus minussinensis, Poa botryoides, Koeleria cristata. Galium vemm и Oxytropis reverdattoi (< 1 % - 1 %).

4. Мелкодерновинная караганово-келериево-ковыльная степь в предгорьях хребта Сарой в окрестностях ст. Аскиз. В травяном покрове с общим проективным покрытием 10-15 % доминируют Stipa кгу-lovii и Caragana pygmaea (3-5 %). С проективным покрытием 2-3 % в травяном покрове участвуют Potentilla acaulis, P. sericea, Artemisia frigida, Koeleria enstata (2-3 %). Единично встречаются Polygala lenuifolia Willd., Thalictrun petaloideum L., Oxytropis nuda и Covolvulus ammami Desr Проектив-

ное покрытие Oxytropis reverdattoi не превышает I %. Ценоз находится недалеко от станции и используется как свалка.

5 Разнотравная карагановая степь на южном каменистом склоне в предгорьях хр Сарой в 5 км от п. Бельтырского на тяжелосуглинистых южных черноземах на красноцветных девонских отложениях В травяном покрове с общим проективным покрытием 25 % участвуют Thymus minus sinensis, Ро-tentilla acaulis, P.bifurca (1-3 % проективного покрытия); Iris biglumis, Hedysarum gmelinii Ledeb., Gypsophila patrmii Ser., Galium bo-reale L., Thalictrum petaloideum и Allium ra-mosum L. и Oxytropis reverdattoi (< 1 % проективного покрытия). Ценоз используется как пастбище

Биоморфология Oxytropis reverdattoi

Oxytropis reverdattoi представляет собой стсржнскорневой поликарпичсский травянистый многолетник с многоглавым каудек-сом. Корневая система представлена мало-ветвящимся, имеющим конусовидную форму стержневым корнем В базальной части корня видны горизонтальные складки коры, свидетельствующие о втягивающей деятельности корня, в результате которой кау-декс постоянно оказывается погруженным в почву. К концу жизни особи корень и кау-дексы скручиваются Побеговая система представлена надземными и подземными побегами. Надземные побеги у взрослых особей двух типов: розеточные вегетативные (главный и боковые) и пазушные удлиненные генеративные Вегетативные розеточные побеги полициклические с неопределенно долго функционирующей верхушечной почкой и моноподиальным нарастанием. Листья сложные, непарноперистые, состоящие из общего стержня и листочков, собранных по 2-5 (6) в 5-11 (16) мутовок. Листочки 4-10 (15) мм дл. и 1,5-2 мм шир., линейно-ланцетные или линейные, длинно заостренные, обычно свернутые, косо вверх направленные, прижато-бело-опушенные. Генеративные побеги безлистные, пазушные, крепкие с цветками, собранными по

1-11 в укороченные верхушечные кисти Венчик почти белый, желтоватый или с едва сиреневатым оттенком, лодочка с фиолетовым пятном. Цветоносы сохраняются в течение некоторого времени после опадания цветков или плодов Подземная побеговая система взрослых особей представлена мно-

гоглавым каудексом. Каудексы ветвистые, несущие остатки отмерших листьев и спящие почки. Вегетативное размножение О. геиегЛаНо: может происходить в форме сенильного распада с расщеплением корня и образованием отдельных слабо жизнеспособных партикул. В случае распада особи после отмирания корня образуются нежизнеспособные партикулы, состоящие из кау-декса и надземных побегов.

Периодизация онтогенеза ОэдПгорк г^егёаио1

В онтогенезе О. геуеЫаШл выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 8 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, старое генеративное и субсенильное. Признаками, маркирующими онтогенетические состояния; являются: степень развития розеточного побега: число, размеры и морфология листьев, степень развития и разветвленное™ кау-декса, размеры и разветвленность стержневого корня, наличие и степень развития генеративных побегов.

Латентный период представлен семенами, заключенными в прямостоячий почти шаровидный (10-12 мм дл. и 7-9 мм шир.), одногнездный с едва развитой брюшной перегородкой перепончатый боб, опушенный белыми волосками с примесью черных, на верхушке заканчивающийся носиком 1-1.5 мм дл., переходящим в столбик Семена темно-бурые, почковидные, около 2 мм в диам. Всхожесть семян без стратификации составляет около 30 %.

Проростки (р) (в природных популяциях не найдены, получены при проращивании семян) имеют широкояйцевидные семядоли 3 мм дл. и 2 мм шир., гипокотиль до 3 мм дл и корень до 15 мм дл.

Ювенильные (/) растения (рис. 1) имеют главный вегетативный розеточный побег с

2-3 листьями, гипокотиль и главный стержневой корень 15-33 мм дл., который сохраняется до конца жизни. Листья 11-36 мм дл., чаще всего состоят из общего стержня и одного конечного листочка; листья, появившиеся у особей в конце этого онтогенетического состояния, состоят из конечного и 1-2 боковых листочков (рис. 2) В конце ювенильного состояния начинается формирование каудекса.

Рис. 1. Онтогенез ОхуГгор1$ геуегскгНо! Ьп1?.

В имматурном (ш) онтогенетическом состоянии особи (рис. 1) имеют главный вегетативный розеточный побег, несущий 3-4 листа, каудекс и стержневой корень На этой стадии онтогенеза у особей увеличивается длина листа до 10-40 мм. количество мутовок на листе возрастает до 4 и количество листочков в мутовке - до 3-4 (рис. 2). Каудекс имеет длину 5-15 мм, главный корень -15-70 мм.

Виргинильные (V) особи (рис. I) характеризуются появлением основных черт, ти-

пичных для данной жизненной формы. В этом состоянии онтогенеза у особей увеличивается длина каудекса (до 5-25 мм), число листьев на главном побеге (до 5-7), длина листа (8-60 мм), количество мутовок листочков на листе (до 4-7) и количество листочков в мутовке (до 4-6) (рис. 2). Главный корень достигает 15-70 мм, появляются боковые корни. В целом по внешнему виду виргинильные особи напоминают взрослые, но еще не цветут

Рис. 2. Форма листа у особей Оху&ор!$ ге\?егс1аП01.11111,!:. в разных онтогенетических состояниях

1

1

• « *

1 п 1 I

И П Шш И ! И .1 гтИ| г?т , п

I

1ГП

д1

д2

дЗ

55

□ 1 □ 2 03 ША т 5

Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций ОхуГгорм гегег<]аНо1 }\хги в ценозах Абаканской степи: 1-5 - номера ценопопуляций: 1 - в караганниково-разнотравно-полынной степи. 2 - в хлаково-полынной степи. 3 - в злаково-разнотравной степи. 4 - в разнотравно-злаковой степи, 5 - в разнотравной степи.

По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - участие онтогенетических групп, %

У молодых генеративных (£/) растений (рис. 1) начинает формироваться многоглавый каудекс в результате развития боковых розсгочных побегов из спящих почек: особи, как правило, имеют главный розеточный побег и 2-4 боковых, но главный розеточный побег может отмирать. Каждый розеточный побег несст 3-9 листьев 24-85 мм дл. с (3) 4-

11 мутовками из 2-6 листочков (рис. 2). Главный корень увеличивается до 100120 мм, каудекс достигает 40 мм дл. В этом состоянии онтогенеза особи впервые зацветают: у них образуется по 1 -4 генеративных побега с 3-7 цветками каждый.

В средневозрастном генеративном (§2) состоянии онтогенеза особи (рис. 1) достигают пика своего развития: увеличивается число боковых розеточных побегов, число генеративных побегов, каудекс становится многоглавым и. как правило, скручивается. Число боковых розеточных побегов у хорошо развитых особей достигает 7-14, они несут по 49 (12) листьев 60-95 (140) мм дл., с (3) 5-17 (19) мутовками по (2) 3-5 (6) листочков в каждой (рис. 2). Число генеративных побегов достигает 4-6, число цветков - 5-11 на побег. Увеличивается длина каудекса (8-60 мм), длина главного корня (до 130-140 мм).

У старых генеративных (#.?) растений (рис. 1) уменьшается число розеток до 2-6 (часть из них отмирает), число генеративных побегов до 1 -2 и цветков на одном побеге до

3, количество листьев в розетке сокращается до 3-5. Уменьшаются длина листа (до 2050 мм); сокращается число мутовок на листьях (до 4-5) и число листочков в мутовке

(с 4-6 до 1-2) (рис. 2). Почти у всех особей отмечено скручивание каудексов и главного корня. У особей в этом состоянии онтогенеза процессы отмирания вегетативных розеточных побегов (как главного, так и боковых), разрушения (начиная с сердцевины) главного корня преобладают над процессами новообразования боковых розеточных побегов и листьев в розетке.

У субсенильных («) и сенильных (я) растений (рис. 1) формируется по 2-3 боковых вегетативных розеточных побега с 4-5 листьями 20-40 мм дл. Число мутовок листочков на листе сокращается до 3-4 по (!) 2-3 листочка в каждой, некоторые особи развивают листья ювенильного типа с одним конечным и 1-2 парами боковых листочков (рис. 2). У субсенильных и сенильных растений полностью прекращается образование генеративных побегов, резко выражены процессы отмирания розеточных побегов (из каждых 4 розеточных побегов 1-2 являются отмершими) и корня. На этой стадии онтогенеза наблюдается распад особи на парти-кулы в результате отмирания или расщепления главного корня

Демографический анализ и состояние ценопопуляций Оху/го/ж геуегйаПо! в экосистемах Абаканской степи

Ценопопуляции О, геуеЫаНо1 характеризуются низкой плотностью и контагиозным распределением особей по площади ценоза: особи располагаются разновозрастными скоплениями, между которыми отсутствуют или встречаются единично. Контагиозное

распределение особей связано, по-видимому, с недалеким рассеиванием семян от производящих их особей, в связи с чем недалеко от генеративных особей располагаются группы проростков и подроста. Наибольшая плотность из 5 изученных ценопо-пуляций отмечена в злаково-полынной степи (9.2 особи на 1 м2).

В естественных и слабо нарушенных ценозах (1, 2, 3) онтогенетические спектры це-нопопуляций О геуегс/аНо! характеризуются преобладанием генеративных особей и хорошим развитием подроста. Среди генеративных особей отмечено наибольшее участие молодых генеративных.

В караганово-разнотравно-полынном ценозе ценопопуляция (ЦП 1) молодая, нормальная неполночленая со средней плотностью 8.8 особей на 1 м2. Онтогенетический спектр левостороннего типа (рис. 3), преобладают особи молодой части спектра (50.7 %), абсолютный максимум приходится на виргинильные особи (33.8 %), участие ювенильных и имматурных особей существенно ниже. Генеративные особи в целом составляют 46 2 %, из них большая часть приходится на молодые генеративные (рис 3).

В злаково-полынном степном ценозе ценопопуляция (ЦП 2) нормальная неполночленная зрелая со средней плотностью 1.4 особи на 1 м2. В онтогенетическом спектре присутствуют особи всех возрастных состояний, кроме субсенильных и сенильных, преобладают генеративные растения (66.7 %), абсолютный максимум составляют молодые генеративные, участие средневозрастных и стареющих генеративных особей существенно ниже (рис. 3). В популяции наблюдается хорошее развитие подроста: третья часть всех особей находится в прегене-ративном периоде онтогенеза, среди них преобладают виргинильные.

В злаково-разнотравном степном ценозе ценопопуляция (ЦП 3) норматьная, зрелая, неполночленная со средней плотностью 9 .2 %. В онтогенетическом спектре наибольшее участие принимают генеративные особи (84.3 %), максимум приходится на молодые генеративные (54.3 %), отсутствуют ювенильные, субсенильные и сенильные особи. Содержание прегенеративных особей существенно ниже и составляет в целом 15.6 %, преобладают виргинильные особи (рис. 3).

ЦП 4 (разнотравно-злаковая степь) и ЦП 5 (разнотравная степь) в антропогенно нару-

шенных ценозах характеризуются полным отсуствием подроста и низкой средней тот-ностью (1.4 и 0.6 особей на 1 м2 соответственно). В онтогенетическом спектре ЦП 4 присутствуют только генеративные особи с преобладанием молодых генеративных (42.5 %). Онтогенетический спектр ЦП 5 представлен исключительно средневозрастными особями В обеих популяциях (ЦП 4 и 5) в настоящее время проявляется тенденция к деградации, хотя это не означает, что данные Ц11 являются регрессивными, поскольку они состоят исключительно из генеративных особей, а еамоподдержание ЦП осуществляется семенным путем. При благоприятных для прорастания семян и развития проростков условиях в ценопопуляциях возможно появление особей молодой части спектра и изменение возраста ценопопуляции.

Субсенильные и сенильные особи в исследованных ЦП отсутствуют или представлены незначительно (3 % в ЦП 1), что свидетельствует о кратковременности существования особей в данном состоянии онтогенеза.

Наиболее высокой жизненностью из всех исследованных характеризуется ЦП 3, поскольку она имеет наиболее полночленный (за исключением сенильных растений) онтогенетический спектр, наибольшую плотность и мощность особей Самая низкая жизненность отмечена в ЦП 4 и ЦП 5: нсполночлен-ный спектр сочетается с низкой плотностью особей и с их небольшими размерами.

Таким образом, в естественных и слабо нарушенных ценозах ценопопуляции Chcytro pis reverdatoi являются нормальными, молодыми, как правило, неполночленными с отсутствием особей старой части спектра. Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на существование ЦП О. reverdattoi, поскольку приводит к образованию свободных мест, пригодных для прорастания семян и приживания проростков В сильно нарушенных ценозах нормальному развитию це-нопопуляций препятствует отрицательное воздействие в ЦП 4 мусорной свалки, в ЦП 5 - интенсивного выпаса скота. В этих ЦП из возрастного спектра полностью выпадает подрост и остаются более устойчивые генеративные особи. Это связано с отсутствием ссмян (генеративные побеги скусываются при выпасе), а проростки и ювенильные особи не приживаются и погибают при вытаптывании. При сохранении такого положения ценопопу ляция может прийти в регрессивное

состояние. Самоподдержание ценопоггуляций осуществляется исключительно семенным путем, так как сенильный распад особей не является эффективным вегетативным размножением и не обеспечивает вегетативного самоподдержания.

Сравнение онтогенетических спектров ценопопуляций О reverdattoi с таковыми О. nuda Basil, и О. mcludens, имеющими аналогичную биоморфу и размножающимися ссмснным путем (Лебедев, 1998), показало, что ценопопуляции О. reverdattoi, как правило, имеют в своем составе довольно хорошо развитый подрост, в то время как ценопопуляции других видов состоят почти исключительно из средневозрастных генеративных особей. На наш взгляд, большую роль в формировании демографической

структуры ценопопуляций видов, размножающихся семенным путем, играет время цветения и созревания семян. О. геуе^аНог имеет растянутый срок цветения и созревания семян: цветет со второй по ловины июня до середины июля, семсна созревают с начала июля по начало августа, в то время как у О пиЛа и О \ncludens наблюдается очень раннее цветение (конец апреля - май), когда велик риск заморозков и отсутствия опылителей, вследствие чего семена не завязываются или образуются в небольшом количестве, В результате у О. reverdattoi в онтогенетических спектрах почти всегда присутствуют прегенеративные особи, у остальных названных видов наблюдается эпизодическое возобновление

ЛИТЕРАТУРА

Губанов И. А. 1996. Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Вачанг. 136 с.

Лебедев Е.А. 1998. Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск 16 с.

Положий А.В. 1994. Oxytropis DC - Остролодочник // Флора Сибири. Т. 9. Новосибирск: Наука. С. 74-151.

Программа и методика наблюдений за ценопо-пуляциями видов растений Красной книги СССР 1986. М: МГПИ. 33 с.

Работнов Т А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: Л. Вып. 6. 204 с.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков ОН., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 472 с.

Рсвердатто В.В. 1957, Опустыненные степи Хакасии//Тр. Том. гос. ун-та. Т. 147. С. 201-211.

Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 2. С. 7-34.

Уранов А.А., Смирнова О Б 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Т. 74. № 1. С. 119-134.

Цаценкин И.А. 1974. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову М.: Всесоюзный научно-

исследовательский институт кормов им.

B.Р. Вильямса. 246 с.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976 М.: Наука. 215 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М.: Наука. 184 с.

Юрцев Б.А. 1964. Конспект системы секции Всп-саИа В§е. рода Оху1гор!х ОС. // Новости систематики высших растений. М.; Л.: Наука.

C. 192-218.

Получено 10.11.2000 г.

Гуреева Ирина Ивановна,

Бытотова Светлана Васильевна Томский государственныхi университет, Гербарий им. П. Н. Крылова 634050, Томск, 50, пр. Ленина, 36.

Тел.: (3822)426194, e-mail: herb@bio.tsu.ru

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.