CC BY
112
2. Еремин П.К. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) девственных еловых лесов южной тайги // Кологривский лес (Экологические исследования). - М.: Наука, 1986. - С. 110-115.
3. Еремин П.К. Некоторые закономерности динамики населения жужелиц в ходе сукцессии растительного покрова Приветлужья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. -М., 1989. - С. 111-139.
4. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Флора окрестностей Костромской таежной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН и Ман-туровского участка заповедника «Кологривский лес». - М.; СПб., 2012.
5. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. - М.: Наука, 1974. - 230 с.
6. Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. Динамика биоценозов Костромской станции // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. - С. 91-122.
7. Рывкин А.Б. Использование почвенных жесткокрылых для зоологической индикации ранних стадий гидрархных сукцессионных рядов // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. -С. 122-125.
8. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Комплекс беспозвоночных - обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоологический журнал. -1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 884-895.
9. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta Zool. Soc. Zool. - Bot. Fenn. «Vanamo». - 1938. - Vol. 6. - Fasc. 1. - P. 1-231.
УДК 581.5
Лебедев Владимир Павлович
доктор биологических наук, профессор Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
LebedevVP@kosnet.ru
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
hek@rambler.ru
Зонтиков Дмитрий Николаевич
кандидат сельскохозяйственных наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
zontikovdn@mail.ru
Губарева Наталья Ивановна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
snipe301@rambler.ru
Лебедев Сергей Владимирович
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
kaf_bot@ksu.edu.ru
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭКОБИОМОРФОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ КОРНЕОТПРЫСКОВЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ*
Статья содержит популяционно-онтогенетический анализ некоторых корнеотпрысковых видов деревьев (Ulmus laevis Pall., Alnus incana (L.) Moench) и трав (Linaria vulgaris Mill.) в сообществах фитокатены малой реки ледникового происхождения. Авторы полагают, что ведущим фактором поддержания популяционной жизни корнеотпрысковых деревьев и трав выступают в первую очередь особенности экотопа.
Ключевые слова: корнеотпрысковые виды, онтогенез, ценопопуляция, сообщество, фитокатена.
Корнеотпрысковые растения представляют одну из слабоизученных жизненных форм с точки зрения как биоморфологии, так и популяционной биологии. Слабую изученность экологии корнеотпрысковых растений отмечал И.Г. Серебряков [15].
По-видимому, явление корнеотпрысковости появилось в процессе эволюции как адаптация к различного рода нарушениям их вегетативного тела. Так, ряд растений, относящихся к другим жизненным формам (стержнекорневой, или каудексовой, кистекорневой, корневищной), образуют корневые
отпрыски на корнях после нарушения главного (первичного) побега. Подобный факт отмечали, например, А.М. Былова [2] у свербиги восточной (Bunias orientalis L.), М.С. Снаговская [19] у люцерны желтой (Medicado falcatа L.). Придаточные почки формируются на корнях и корневищах, после декапитации верхушечной почки главного побега, также у некоторых папоротников семейства Ophioglossaceae родов ужовник (Ophioglossum L.) и гроздовник (Botrychium Sw.), однако у первого геммы развиваются как на укороченном корневище, так на придаточных корнях, а у второго исклю-
* Работа выполнена финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания.
© Лебедев В.П., Криницын И.Г, Зонтиков Д.Н., Губарева Н.И., Лебедев С.В., 2014
чительно на ризоме [8]. У фиалки удивительной (Viola mirabilis L.) корневые отпрыски могут формироваться и без нарушения побеговой сферы [17]. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) образует корневые отпрыски исключительно на склонах [13].
Анатомо-морфологические особенности обли-гатно корнеотпрысковых трав изучали многие авторы [1; 3; 20; 25], онтогенез и структуру ценопопуляций - В.П. Лебедев [10]. Особенности онтогенеза корнеотпрысковых деревьев исследовали А.А. Чистякова и И.С. Кутьина [23], Н.Н. Лащинский [9] и др. Были построены модели корневых систем, в том числе и корнеотпрысковых видов [24].
Цель данной работы - анализ биоморфологии и состояния ценопопуляций некоторых слабоизу-ченных облигатных корнеотпрысковых видов растений в разных эколого-ценотических условиях в пределах фитокатены малой реки ледникового происхождения.
Объектами работы явились вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.), ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris Mill.).
Исследования проводились в подзоне хвойно-широколиственных лесов в бассейне малой реки Вязовка ледникового происхождения (III порядок по отношению к Волге) в д. Вязовка Островского района Костромской области в 2006-2009 гг.
В геоморфологическом отношении исследуемый участок представляет собой III надпойменную террасу р. Волги [4]. Четвертичные отложения - водно-ледниковые осадки московского оледенения, преимущественно пески. Высота склонов надпойменных террас р. Вязовки составляет 6-10 м, а их крутизна - 45-60о. Террасы сложены песчаными отложениями мощностью более 10 м. В некоторых местах они перекрываются четвертичными моренными суглинками. При основании склонов иногда встречаются места выхода подземных грунтовых вод и черные глины юрского периода с белемнитами и аммонитами.
Заселение территории, на котором располагается исследуемый участок, началось довольно поздно. Первые письменные документы по истории поселения человека датируются 1627-1629 г. (писцовые книги Владыченской волости Кадыевской осады) [5].
Основной территориальной единицей, отражающей наиболее существенные признаки ландшафта и доступной для исследования, является катена, представляющая набор местообитаний, расположенных по стоку [6]. В горизонтальном направлении она соответствует речному бассейну. Катена, как неоднородная единица земной поверхности, включает несколько экотопов, которые выделяются по положению в рельефе и характеру почвообразующих подстилающих пород, что в совокупности определяет специфику экологических
режимов. В каждом из экотопов преобразование среды видами-эдификаторами приводит к формированию биотопов, соответствующих вариантам растительного покрова с разным фитогенным эффектом. Характеристика растительных сообществ фитокатены проводилась с использованием методики ряда авторов [6; 7].
Нами принята классификация онтогенетических состояний, разработанная Т.А. Работно-вым [14] и дополненная А.А. Урановым [21] и его учениками [22]. Основные критерии онтогенетических состояний деревьев приведены по методическим разработкам О.В. Смирновой [18], трав - по методическим разработкам Т.И. Серебряковой [16].
Счетной единицей у деревьев явилось одноствольное дерево, независимо от его происхождения, у трав - побег или куст, также независимо от его происхождения.
В онтогенезе исследуемых видов выделены все онтогенетические состояния.
Для вяза и ольхи типичен как рост в виде одноствольного дерева, порослеобразующего (немного-и многоствольного) дерева, так и куртинообразую-щего (корнеотпрыскового) дерева. Формирование куртины у вяза и ольхи осуществляется из придаточных почек горизонтальных корней размножения. Смена жизненной формы - наиболее часто проявляемый тип морфологической поливариантности онтогенеза. Корневые отпрыски на горизонтальных корнях размножения формируются при условии слабой ценотической сомкнутости фитоценоза в имматурном или молодом генеративном состоянии: около воды вдоль береговых склонов ручьев, на самих склонах (у ольхи - вплоть до бровки надпойменной террасы). Вывал особей обычно происходит в старом генеративном состоянии. У дерева, начиная со зрелого генеративного состояния, последовательно отмирают отдельные стволы в кусте или куртине (клоне) или крупные скелетные ветви у одиночного дерева. Формирование немногоствольного дерева у вяза и ольхи может происходить на любом этапе онтогенеза из почек возобновления при основании ствола.
Полный онтогенез дерева, независимо от его происхождения, включает следующие этапы. Вязу и ольхе свойственно надземное прорастание, поэтому главная отличительная черта их проростков (p) заключается в наличии семядольных листьев. Ювенильные особи (j) деревьев не ветвятся, имеют небольшие размеры (0,1-0,5 м). Листья ювенильного типа: более вытянутые или проще устроенные по сравнению с взрослыми. В корневой системе, помимо главного и боковых, формируются придаточные корни. Имматурные (полувзрослые) особи (im) - это небольшие (0,14,5 м), мало ветвящиеся (2-4 порядок ветвления) растения с листьями полувзрослого типа. Вирги-нильные растения (v) - небольшие (4-18 м), бы-
стро растущие в высоту молодые деревья с вытянутой в длину кроной и очистившейся от боковых веточек базальной частью ствола. Листья взрослого типа. В корневой системе четко выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни. Ветки в кроне ветвятся до 4-7 порядков.
Молодые генеративные деревья ^1) имеют островершинную крону, плодоношение необильное и нерегулярное. В покровных тканях основания ствола появляются трещины. Продолжается быстрый рост в высоту и разрастание корневой системы в глубину и в радиальном направлении. Средневозрастные генеративные деревья ^2) обладают туповершинной кроной, обильно плодоносят, медленно растут в высоту и довольно быстро в толщину. Трещины в покровных тканях имеются почти до середины ствола. Заканчивается формирование кроны и скелетной части корневой системы.
Старым генеративным деревьям ^3) присуща широкоокруглая крона, так как их рост в высоту практически закончен. Прирост ствола в толщину продолжается. В кроне и корневой системе идет отмирание крупных скелетных образований. Начинается формирование вторичной кроны, главным образом из спящих почек базальных участков ветвей. Корка с трещинами почти по всей длине ствола. Сенильные деревья сформировавши-
еся при старении генеративных, имеют полностью отмершую первичную крону, вторичная располагается довольно низко и формируется из спящих почек нижних скелетных ветвей ствола. Она небольшая по диаметру и недолговечная (существует 10-50 лет). Листья полувзрослого типа, плодоношения нет. Разрушается не только значительная часть побеговой, но и корневой системы.
Для корнеотпрысковых трав на примере модельного объекта щавеля малого (Яитех acetoseИa) нами выделены следующие фазы морфогенеза: первичный побег, включающий проростки и ювенильные особи; первичный куст, включающий имматурные особи; куртина, включающая виргинильные и молодые генеративные особи (в куртине, кроме первичного куста, имеются разновозрастные корневые отпрыски); система корневых отпрысков, к которой относятся средневозрастные генеративные особи (первичный куст на этом этапе отмирает); клон, включающий старое генеративное и сенильное онтогенетическое состояния [10]. У льнянки фаза куста обычно отсутствует, и особь в дефинитивном состоянии представлена полицентрической системой разновозрастных побегов (корневых отпрысков).
У трав, как и у деревьев, в пределах полицентрической системы корневые отпрыски имеют собственный онтогенез [11].
Таблица 1
Влияние эколого-ценотических факторов на структуру ценопопуляций корнеотпрысковых видов растений
Вид Сообщество Ме сторасположение. Тип почвы Тип ценопопуляции Доминирующее онтогенетическое состояние. Интенсивность корнеотпрысковости*
Вяз гладкий Вязово-ольховое Пойма р. Вязовка, супесчаная аллювиальная почва Нормальная зрелая, полночленная g2, высокая
Ольха серая Вязово-ольховое Пойма р. Вязовка, супесчаная аллювиальная почва Нормальная стареющая, неполночленная g3, средняя
Ольховое Пойма р. Вязовка, суглинистая аллювиальная почва Нормальная зрелая, полночленная g2, высокая
Ольхово-березово-сосновое Основание оврага возле р. Вязовка, глинистая почва Нормальная молодая, неполночленная 1т, g1, высокая
Елово-ольховое Плакор, 10 м от бровки речного бассейна Вязовки, подзолистая супесчаная почва Отмершая Б (бывшие генеративные особи), низкая (отсутствует)
Ольховое Заболоченный участок основания надпойменной террасы р. Медозы, аллювиальная почва Нормальная старая, неполночленная g3, средняя
Ольховое Бровка и участок луга на пла-коре надпойменной террасы р. Вязовка, дерново-суглинистая почва Инвазионная, неполночленная I, т, высокая
Льнянка обыкновенная Овсяницево-разнотравное Суходольный луг на плакоре в 100 м от берегового склона р. Вязовка, супесчаная почва Нормальная неполночленная g1, g2, средняя
Разнотравное (экотопическая группировка) Оползень надпойменной террасы р. Вязовки, глинистая почва Нормальная неполночленная g1, g2, низкая
Примечание: * Интенсивность корнеотпрыскового возобновления популяции (интенсивность корнеот-прысковости) - низкая (0-5% корнеотпрысковых особей), средняя (до 25%), высокая (до 50%).
Исследуемая нами фитокатена малой реки ледникового происхождения включала на плакоре -овсяницево-разнотравный суходольный луг и ело-во-ольховое сообщество, на бровке надпойменной террасы и при ее основании - ольховые сообщества, на склоне надпойменной террасы, характеризующемся наличием оползней, - разнотравное сообщество (экотопическая группировка), пойма -ольховым и вязовым сообществами (см. табл. 1).
Ценопопуляция льнянки на плакоре включала около 10 молодых генеративных корневых отпрысков. Семенное возобновление отсутствовало. По-видимому, постоянному омоложению ценопо-пуляции благоприятствует видовой состав ценоза, в котором отсутствуют особи крупных луговых видов, а также умеренный выпас и сенокошение. Омоложению ценопопуляции льнянки на глинистом склоне способствуют нарушения в форме оползневых явлений.
Ценопопуляция ольхи серой на бровке надпойменной террасы, включающая злаково-разно-травные луговые сообщества, была инвазионной и состояла из ювенильных, имматурных и (реже) виргинильных особей корнеотпрыскового и порослевого происхождения. С появлением мощного эдификаторного вида ели европейской (Picea abies (L.) Karst) ценопопуляция ольхи постепенно вымирает. В ельнике-кисличнике, где особи ели достигли молодого генеративного состояния, нами было отмечено 12 молодых генеративных особей ольхи. Они были представлены сухостоем из одноствольных деревьев. Вегетативное возобновление в ценопопуляции ольхи отсутствовало.
Поймы малых рек для ольховых сообществ, по-видимому, можно рассматривать как первичные. Ценопопуляции здесь полночленные, с высокой и средней интенсивностью корнеотпрысковости. Максимум в онтогенетическом спектре чаще всего приходится на группу зрелых или старых генеративных особей. Старые генеративные и сенильные особи обычны в заболоченных экотопах с аллювиальной перегнойно-глеевой почвой. Молодые овраги, формирующиеся рядом с руслом реки, как правило, характеризуются инвазионными ольховыми ценопопуляциями.
Вязовник приурочен к высокому или среднему участку поймы, к аллювиальным темногумусовым почвам.
Ценопопуляция в пойме малой реки была полночленной. Среди взрослых особей господствовали средневозрастные генеративные. Генеративная фракция значительно преобладала над вегетативной. Подрост популяции был исключительно вегетативного происхождения. В составе популяции около четверти вегетативных особей корнеотпрыскового происхождения, остальные - порослевого [12].
Во время весеннего паводка происходит некоторый подмыв береговых склонов, а также отло-
жение на участках меандра песчаных и илистых частиц, переносимых водой. Подмыв береговых склонов повышает корнеотпрысковую интенсивность как вяза, так и ольхи. Одиночные особи вяза семенного происхождения (im, v, g1) нами обнаружены на расстоянии 20, 100 и 300 м от сообщества. Они произрастали на стенках ям в местах бывших построек, то есть в условиях достаточного освещения, влагообеспеченности и почвенного питания. В исследуемом вязовом лесу наиболее крупные средневозрастные генеративные особи вяза произрастали не только на возвышенных участках поймы, но и на береговых склонах меандрирующего русла р. Вязовки. Некоторые особи im и v вегетативного происхождения находились в угнетенном состоянии. Минуя генеративный период, они переходят в субсенильное состояние и затем отмирают.
Хотя исследуемая фитокатена антропогенно нарушена, особенно на плакоре, ведущим фактором поддержания популяционной жизни корнеотпры-сковых деревьев и трав выступают особенности экотопа.
Устойчивое существование полночленных популяций вяза и ольхи в сообществах фитокатены связано с относительно неизменными экологическими условиями со времени заселения и освоения данной территории человеком.
Библиографический список
1. Былова А.М. Молокан татарский // Биология сорных растений. - М.: Учпедгиз, 1960. - С. 132-146.
2. Былова А.М. Большой жизненный цикл свербиги восточной // Возрастной состав ценопопуля-ций цветковых растений в связи с их онтогенезом: сб. трудов. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. -С. 152-167.
3. Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium (Onagraceae): Кипрей // Ботанический журнал. - 1982. - Т. 67. -№ 1. - С. 33-48.
4. География Костромской области / ред. В.П. Лебедев. - Кострома, 1995. - 134 с.
5. Григоров А.А. Из истории костромского дворянства. - Кострома: Апекс, 1993. - 472 с.
6. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. -№ 8. - С. 42-56.
7. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. - СПб.: СПбГУ, 1997. - 316 с.
8. Криницын И.Г. Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Барнаул, 2004. - 19 с.
9. Лащинский Н.Н. Populus tremula L. - Тополь дрожащий, осина // Диагнозы и ключи возрастных
состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей. - С. 89-95.
10. Лебедев В.П. Онтогенез и структура цено-популяций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. - 15 с.
11. Лебедев В.П., Беляева М.А., Соловьева И.С. Онтогенез корневых отпрысков Rumex acetosella L. (Polygonaceae) // Ботанический журнал. - 1991. -Т. 76. - С. 260-285.
12. Лебедев В.П., Лебедев С.В. Особенности по-пуляционной биологии вяза гладкого // Лесоведение. - М.: РАН, 2005. - № 5. - С. 68-71.
13. Османова Г.О. Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Оренбург: Ор.ГПУ - 37 с.
14. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -1950. - Вып. 6. - 204 с.
15. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
16. Серебрякова Т.И. (ред.). Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - 96 с.
17. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola myrabilis L. // Ботанический журнал. - 1972. - Т. 57. - № 5. - С. 345-352.
18. Смирнова О.В. (ред.). Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей, 1989. - 105 с.
19. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Ученые записки МГПИ им.
B.И. Ленина. Химия, ботаника, зоология и гистология. - М.: МГПИ, 1965. - С. 52-67.
20. Соловьева М.П. Молочай прутьевидный // Биология сорных растений. - М.: Учпедгиз, 1960. -
C. 117-132.
21. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. -1975. - № 2. - С. 7-34.
22. Ценопопуляции растений (очерки популя-ционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184 с.
23. Чистякова А.А., КутьинаИ.С. Ulmus glabra huds. - Вяз шершавый, или ильм горный // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей МГПИ им. В.И. Ленина. - С. 82-89.
24. Jürgen Schäffer, Klaus von Wilpert and Edgar Kublin. Analysis of fine rooting below skid trails using linear and generalized additive models // Can. J. For. Res. - 2009. - № 39. - P. 2047-2058.
25. Rauh W. Die Bildung von Hypocotil und Wurzelsprossen und ihre Bedeutung fur die Wuchsformen der Pflanzen. - Halle (Saale) (Deutschland), 1937. - S. 1-105.
