CC BY
105
2. Еремин П.К. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) девственных еловых лесов южной тайги // Кологривский лес (Экологические исследования). - М.: Наука, 1986. - С. 110-115.
3. Еремин П.К. Некоторые закономерности динамики населения жужелиц в ходе сукцессии растительного покрова Приветлужья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. -М., 1989. - С. 111-139.
4. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Флора окрестностей Костромской таежной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН и Ман-туровского участка заповедника «Кологривский лес». - М.; СПб., 2012.
5. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. - М.: Наука, 1974. - 230 с.
6. Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. Динамика биоценозов Костромской станции // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. - С. 91-122.
7. Рывкин А.Б. Использование почвенных жесткокрылых для зоологической индикации ранних стадий гидрархных сукцессионных рядов // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. -С. 122-125.
8. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Комплекс беспозвоночных - обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоологический журнал. -1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 884-895.
9. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta Zool. Soc. Zool. - Bot. Fenn. «Vanamo». - 1938. - Vol. 6. - Fasc. 1. - P. 1-231.
УДК 581.5
Лебедев Владимир Павлович
доктор биологических наук, профессор Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Зонтиков Дмитрий Николаевич
кандидат сельскохозяйственных наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Губарева Наталья Ивановна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Лебедев Сергей Владимирович
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭКОБИОМОРФОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ КОРНЕОТПРЫСКОВЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ*
Статья содержит популяционно-онтогенетический анализ некоторых корнеотпрысковых видов деревьев (Ulmus laevis Pall., Alnus incana (L.) Moench) и трав (Linaria vulgaris Mill.) в сообществах фитокатены малой реки ледникового происхождения. Авторы полагают, что ведущим фактором поддержания популяционной жизни корнеотпрысковых деревьев и трав выступают в первую очередь особенности экотопа.
Ключевые слова: корнеотпрысковые виды, онтогенез, ценопопуляция, сообщество, фитокатена.
Корнеотпрысковые растения представляют одну из слабоизученных жизненных форм с точки зрения как биоморфологии, так и популяционной биологии. Слабую изученность экологии корнеотпрысковых растений отмечал И.Г. Серебряков [15].
По-видимому, явление корнеотпрысковости появилось в процессе эволюции как адаптация к различного рода нарушениям их вегетативного тела. Так, ряд растений, относящихся к другим жизненным формам (стержнекорневой, или каудексовой, кистекорневой, корневищной), образуют корневые
отпрыски на корнях после нарушения главного (первичного) побега. Подобный факт отмечали, например, А.М. Былова [2] у свербиги восточной (Bunias orientalis L.), М.С. Снаговская [19] у люцерны желтой (Medicado falcatа L.). Придаточные почки формируются на корнях и корневищах, после декапитации верхушечной почки главного побега, также у некоторых папоротников семейства Ophioglossaceae родов ужовник (Ophioglossum L.) и гроздовник (Botrychium Sw.), однако у первого геммы развиваются как на укороченном корневище, так на придаточных корнях, а у второго исклю-
* Работа выполнена финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания.
© Лебедев В.П., Криницын И.Г, Зонтиков Д.Н., Губарева Н.И., Лебедев С.В., 2014
чительно на ризоме [8]. У фиалки удивительной (Viola mirabilis L.) корневые отпрыски могут формироваться и без нарушения побеговой сферы [17]. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) образует корневые отпрыски исключительно на склонах [13].
Анатомо-морфологические особенности обли-гатно корнеотпрысковых трав изучали многие авторы [1; 3; 20; 25], онтогенез и структуру ценопопуляций - В.П. Лебедев [10]. Особенности онтогенеза корнеотпрысковых деревьев исследовали А.А. Чистякова и И.С. Кутьина [23], Н.Н. Лащинский [9] и др. Были построены модели корневых систем, в том числе и корнеотпрысковых видов [24].
Цель данной работы - анализ биоморфологии и состояния ценопопуляций некоторых слабоизу-ченных облигатных корнеотпрысковых видов растений в разных эколого-ценотических условиях в пределах фитокатены малой реки ледникового происхождения.
Объектами работы явились вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.), ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris Mill.).
Исследования проводились в подзоне хвойно-широколиственных лесов в бассейне малой реки Вязовка ледникового происхождения (III порядок по отношению к Волге) в д. Вязовка Островского района Костромской области в 2006-2009 гг.
В геоморфологическом отношении исследуемый участок представляет собой III надпойменную террасу р. Волги [4]. Четвертичные отложения - водно-ледниковые осадки московского оледенения, преимущественно пески. Высота склонов надпойменных террас р. Вязовки составляет 6-10 м, а их крутизна - 45-60о. Террасы сложены песчаными отложениями мощностью более 10 м. В некоторых местах они перекрываются четвертичными моренными суглинками. При основании склонов иногда встречаются места выхода подземных грунтовых вод и черные глины юрского периода с белемнитами и аммонитами.
Заселение территории, на котором располагается исследуемый участок, началось довольно поздно. Первые письменные документы по истории поселения человека датируются 1627-1629 г. (писцовые книги Владыченской волости Кадыевской осады) [5].
Основной территориальной единицей, отражающей наиболее существенные признаки ландшафта и доступной для исследования, является катена, представляющая набор местообитаний, расположенных по стоку [6]. В горизонтальном направлении она соответствует речному бассейну. Катена, как неоднородная единица земной поверхности, включает несколько экотопов, которые выделяются по положению в рельефе и характеру почвообразующих подстилающих пород, что в совокупности определяет специфику экологических
режимов. В каждом из экотопов преобразование среды видами-эдификаторами приводит к формированию биотопов, соответствующих вариантам растительного покрова с разным фитогенным эффектом. Характеристика растительных сообществ фитокатены проводилась с использованием методики ряда авторов [6; 7].
Нами принята классификация онтогенетических состояний, разработанная Т.А. Работно-вым [14] и дополненная А.А. Урановым [21] и его учениками [22]. Основные критерии онтогенетических состояний деревьев приведены по методическим разработкам О.В. Смирновой [18], трав - по методическим разработкам Т.И. Серебряковой [16].
Счетной единицей у деревьев явилось одноствольное дерево, независимо от его происхождения, у трав - побег или куст, также независимо от его происхождения.
В онтогенезе исследуемых видов выделены все онтогенетические состояния.
Для вяза и ольхи типичен как рост в виде одноствольного дерева, порослеобразующего (немного-и многоствольного) дерева, так и куртинообразую-щего (корнеотпрыскового) дерева. Формирование куртины у вяза и ольхи осуществляется из придаточных почек горизонтальных корней размножения. Смена жизненной формы - наиболее часто проявляемый тип морфологической поливариантности онтогенеза. Корневые отпрыски на горизонтальных корнях размножения формируются при условии слабой ценотической сомкнутости фитоценоза в имматурном или молодом генеративном состоянии: около воды вдоль береговых склонов ручьев, на самих склонах (у ольхи - вплоть до бровки надпойменной террасы). Вывал особей обычно происходит в старом генеративном состоянии. У дерева, начиная со зрелого генеративного состояния, последовательно отмирают отдельные стволы в кусте или куртине (клоне) или крупные скелетные ветви у одиночного дерева. Формирование немногоствольного дерева у вяза и ольхи может происходить на любом этапе онтогенеза из почек возобновления при основании ствола.
Полный онтогенез дерева, независимо от его происхождения, включает следующие этапы. Вязу и ольхе свойственно надземное прорастание, поэтому главная отличительная черта их проростков (p) заключается в наличии семядольных листьев. Ювенильные особи (j) деревьев не ветвятся, имеют небольшие размеры (0,1-0,5 м). Листья ювенильного типа: более вытянутые или проще устроенные по сравнению с взрослыми. В корневой системе, помимо главного и боковых, формируются придаточные корни. Имматурные (полувзрослые) особи (im) - это небольшие (0,14,5 м), мало ветвящиеся (2-4 порядок ветвления) растения с листьями полувзрослого типа. Вирги-нильные растения (v) - небольшие (4-18 м), бы-
стро растущие в высоту молодые деревья с вытянутой в длину кроной и очистившейся от боковых веточек базальной частью ствола. Листья взрослого типа. В корневой системе четко выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни. Ветки в кроне ветвятся до 4-7 порядков.
Молодые генеративные деревья ^1) имеют островершинную крону, плодоношение необильное и нерегулярное. В покровных тканях основания ствола появляются трещины. Продолжается быстрый рост в высоту и разрастание корневой системы в глубину и в радиальном направлении. Средневозрастные генеративные деревья ^2) обладают туповершинной кроной, обильно плодоносят, медленно растут в высоту и довольно быстро в толщину. Трещины в покровных тканях имеются почти до середины ствола. Заканчивается формирование кроны и скелетной части корневой системы.
Старым генеративным деревьям ^3) присуща широкоокруглая крона, так как их рост в высоту практически закончен. Прирост ствола в толщину продолжается. В кроне и корневой системе идет отмирание крупных скелетных образований. Начинается формирование вторичной кроны, главным образом из спящих почек базальных участков ветвей. Корка с трещинами почти по всей длине ствола. Сенильные деревья сформировавши-
еся при старении генеративных, имеют полностью отмершую первичную крону, вторичная располагается довольно низко и формируется из спящих почек нижних скелетных ветвей ствола. Она небольшая по диаметру и недолговечная (существует 10-50 лет). Листья полувзрослого типа, плодоношения нет. Разрушается не только значительная часть побеговой, но и корневой системы.
Для корнеотпрысковых трав на примере модельного объекта щавеля малого (Яитех acetoseИa) нами выделены следующие фазы морфогенеза: первичный побег, включающий проростки и ювенильные особи; первичный куст, включающий имматурные особи; куртина, включающая виргинильные и молодые генеративные особи (в куртине, кроме первичного куста, имеются разновозрастные корневые отпрыски); система корневых отпрысков, к которой относятся средневозрастные генеративные особи (первичный куст на этом этапе отмирает); клон, включающий старое генеративное и сенильное онтогенетическое состояния [10]. У льнянки фаза куста обычно отсутствует, и особь в дефинитивном состоянии представлена полицентрической системой разновозрастных побегов (корневых отпрысков).
У трав, как и у деревьев, в пределах полицентрической системы корневые отпрыски имеют собственный онтогенез [11].
Таблица 1
Влияние эколого-ценотических факторов на структуру ценопопуляций корнеотпрысковых видов растений
Вид Сообщество Ме сторасположение. Тип почвы Тип ценопопуляции Доминирующее онтогенетическое состояние. Интенсивность корнеотпрысковости*
Вяз гладкий Вязово-ольховое Пойма р. Вязовка, супесчаная аллювиальная почва Нормальная зрелая, полночленная g2, высокая
Ольха серая Вязово-ольховое Пойма р. Вязовка, супесчаная аллювиальная почва Нормальная стареющая, неполночленная g3, средняя
Ольховое Пойма р. Вязовка, суглинистая аллювиальная почва Нормальная зрелая, полночленная g2, высокая
Ольхово-березово-сосновое Основание оврага возле р. Вязовка, глинистая почва Нормальная молодая, неполночленная 1т, g1, высокая
Елово-ольховое Плакор, 10 м от бровки речного бассейна Вязовки, подзолистая супесчаная почва Отмершая Б (бывшие генеративные особи), низкая (отсутствует)
Ольховое Заболоченный участок основания надпойменной террасы р. Медозы, аллювиальная почва Нормальная старая, неполночленная g3, средняя
Ольховое Бровка и участок луга на пла-коре надпойменной террасы р. Вязовка, дерново-суглинистая почва Инвазионная, неполночленная I, т, высокая
Льнянка обыкновенная Овсяницево-разнотравное Суходольный луг на плакоре в 100 м от берегового склона р. Вязовка, супесчаная почва Нормальная неполночленная g1, g2, средняя
Разнотравное (экотопическая группировка) Оползень надпойменной террасы р. Вязовки, глинистая почва Нормальная неполночленная g1, g2, низкая
Примечание: * Интенсивность корнеотпрыскового возобновления популяции (интенсивность корнеот-прысковости) - низкая (0-5% корнеотпрысковых особей), средняя (до 25%), высокая (до 50%).
Исследуемая нами фитокатена малой реки ледникового происхождения включала на плакоре -овсяницево-разнотравный суходольный луг и ело-во-ольховое сообщество, на бровке надпойменной террасы и при ее основании - ольховые сообщества, на склоне надпойменной террасы, характеризующемся наличием оползней, - разнотравное сообщество (экотопическая группировка), пойма -ольховым и вязовым сообществами (см. табл. 1).
Ценопопуляция льнянки на плакоре включала около 10 молодых генеративных корневых отпрысков. Семенное возобновление отсутствовало. По-видимому, постоянному омоложению ценопо-пуляции благоприятствует видовой состав ценоза, в котором отсутствуют особи крупных луговых видов, а также умеренный выпас и сенокошение. Омоложению ценопопуляции льнянки на глинистом склоне способствуют нарушения в форме оползневых явлений.
Ценопопуляция ольхи серой на бровке надпойменной террасы, включающая злаково-разно-травные луговые сообщества, была инвазионной и состояла из ювенильных, имматурных и (реже) виргинильных особей корнеотпрыскового и порослевого происхождения. С появлением мощного эдификаторного вида ели европейской (Picea abies (L.) Karst) ценопопуляция ольхи постепенно вымирает. В ельнике-кисличнике, где особи ели достигли молодого генеративного состояния, нами было отмечено 12 молодых генеративных особей ольхи. Они были представлены сухостоем из одноствольных деревьев. Вегетативное возобновление в ценопопуляции ольхи отсутствовало.
Поймы малых рек для ольховых сообществ, по-видимому, можно рассматривать как первичные. Ценопопуляции здесь полночленные, с высокой и средней интенсивностью корнеотпрысковости. Максимум в онтогенетическом спектре чаще всего приходится на группу зрелых или старых генеративных особей. Старые генеративные и сенильные особи обычны в заболоченных экотопах с аллювиальной перегнойно-глеевой почвой. Молодые овраги, формирующиеся рядом с руслом реки, как правило, характеризуются инвазионными ольховыми ценопопуляциями.
Вязовник приурочен к высокому или среднему участку поймы, к аллювиальным темногумусовым почвам.
Ценопопуляция в пойме малой реки была полночленной. Среди взрослых особей господствовали средневозрастные генеративные. Генеративная фракция значительно преобладала над вегетативной. Подрост популяции был исключительно вегетативного происхождения. В составе популяции около четверти вегетативных особей корнеотпрыскового происхождения, остальные - порослевого [12].
Во время весеннего паводка происходит некоторый подмыв береговых склонов, а также отло-
жение на участках меандра песчаных и илистых частиц, переносимых водой. Подмыв береговых склонов повышает корнеотпрысковую интенсивность как вяза, так и ольхи. Одиночные особи вяза семенного происхождения (im, v, g1) нами обнаружены на расстоянии 20, 100 и 300 м от сообщества. Они произрастали на стенках ям в местах бывших построек, то есть в условиях достаточного освещения, влагообеспеченности и почвенного питания. В исследуемом вязовом лесу наиболее крупные средневозрастные генеративные особи вяза произрастали не только на возвышенных участках поймы, но и на береговых склонах меандрирующего русла р. Вязовки. Некоторые особи im и v вегетативного происхождения находились в угнетенном состоянии. Минуя генеративный период, они переходят в субсенильное состояние и затем отмирают.
Хотя исследуемая фитокатена антропогенно нарушена, особенно на плакоре, ведущим фактором поддержания популяционной жизни корнеотпры-сковых деревьев и трав выступают особенности экотопа.
Устойчивое существование полночленных популяций вяза и ольхи в сообществах фитокатены связано с относительно неизменными экологическими условиями со времени заселения и освоения данной территории человеком.
Библиографический список
1. Былова А.М. Молокан татарский // Биология сорных растений. - М.: Учпедгиз, 1960. - С. 132-146.
2. Былова А.М. Большой жизненный цикл свербиги восточной // Возрастной состав ценопопуля-ций цветковых растений в связи с их онтогенезом: сб. трудов. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. -С. 152-167.
3. Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium (Onagraceae): Кипрей // Ботанический журнал. - 1982. - Т. 67. -№ 1. - С. 33-48.
4. География Костромской области / ред. В.П. Лебедев. - Кострома, 1995. - 134 с.
5. Григоров А.А. Из истории костромского дворянства. - Кострома: Апекс, 1993. - 472 с.
6. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. -№ 8. - С. 42-56.
7. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. - СПб.: СПбГУ, 1997. - 316 с.
8. Криницын И.Г. Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Барнаул, 2004. - 19 с.
9. Лащинский Н.Н. Populus tremula L. - Тополь дрожащий, осина // Диагнозы и ключи возрастных
состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей. - С. 89-95.
10. Лебедев В.П. Онтогенез и структура цено-популяций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. - 15 с.
11. Лебедев В.П., Беляева М.А., Соловьева И.С. Онтогенез корневых отпрысков Rumex acetosella L. (Polygonaceae) // Ботанический журнал. - 1991. -Т. 76. - С. 260-285.
12. Лебедев В.П., Лебедев С.В. Особенности по-пуляционной биологии вяза гладкого // Лесоведение. - М.: РАН, 2005. - № 5. - С. 68-71.
13. Османова Г.О. Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Оренбург: Ор.ГПУ - 37 с.
14. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -1950. - Вып. 6. - 204 с.
15. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
16. Серебрякова Т.И. (ред.). Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - 96 с.
17. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola myrabilis L. // Ботанический журнал. - 1972. - Т. 57. - № 5. - С. 345-352.
18. Смирнова О.В. (ред.). Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей, 1989. - 105 с.
19. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Ученые записки МГПИ им.
B.И. Ленина. Химия, ботаника, зоология и гистология. - М.: МГПИ, 1965. - С. 52-67.
20. Соловьева М.П. Молочай прутьевидный // Биология сорных растений. - М.: Учпедгиз, 1960. -
C. 117-132.
21. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. -1975. - № 2. - С. 7-34.
22. Ценопопуляции растений (очерки популя-ционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184 с.
23. Чистякова А.А., КутьинаИ.С. Ulmus glabra huds. - Вяз шершавый, или ильм горный // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей МГПИ им. В.И. Ленина. - С. 82-89.
24. Jürgen Schäffer, Klaus von Wilpert and Edgar Kublin. Analysis of fine rooting below skid trails using linear and generalized additive models // Can. J. For. Res. - 2009. - № 39. - P. 2047-2058.
25. Rauh W. Die Bildung von Hypocotil und Wurzelsprossen und ihre Bedeutung fur die Wuchsformen der Pflanzen. - Halle (Saale) (Deutschland), 1937. - S. 1-105.
