CC BY
195
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 476: 575-605
Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы
В. И. Осмоловская, А. Н. Формозов
Второе издание. Первая публикация в 1950*
«Можно ли привести более разительный пример приспособления, чем тот, который представляет нам дятел»,— говорил Дарвин об этих высоко специализированных лесных птицах.
Дятлы — совершенно особый адаптивный тип дендрофильных птиц, лазающих по стволу, долбящих кору и древесину деревьев. Вся жизнь их настолько тесно и неразрывно связана с лесом, что вопрос о хозяйственном значении дятлов уже давно интересует не только орнитологов, но и специалистов-лесоводов.
Спор о пользе и вреде дятлов в лесном хозяйстве продолжается более 70 лет и надо сказать, что до настоящего времени среди зоологов нет единого мнения. В 1880-х годах ярым противником дятлов был немецкий зоолог Альтум. Специалист по лесной зоологии, Альтум дал подробную характеристику всех повреждений, которые наносятся дятлами деревьям; именно в этом он видел основную, вредную сторону их деятельности. Пища дятлов, по мнению Альтума, состоит из вторичных вредителей древесины, т.е. тех, которые нападают на погибающие или мёртвые деревья, и, по его утверждению, дятлы никогда не трогают других, открытоживущих вредных насекомых (жуков, волосатых гусениц и т.д.). В этом отношении все высказывания Альтума страдают или неточностью или полным отсутствием доказательств.
Эти же недостатки имеются в работах о значении дятлов известных русских лесоводов Теплоухова и Рудзского. По мнению А.Ф.Рудзского (1878), дятлы уничтожают больше безразличных и полезных для леса насекомых, чем вредных, а Ф.Теплоухов (1873) указывал на то, что большой пёстрый дятел Dendrocopos major в течение всей зимы питается семенами хвойных. Основываясь преимущественно на наблюдениях за большим пёстрым дятлом, указанные авторы, так же как и Альтум, переносят свои выводы на дятлов «вообще», даже не пытаясь выявить особенности специализации различных видов.
Впервые это было сделано И.Я.Шевырёвым (1892) и А.Н.Соболевым (1898), а позднее, более подробно, Д.В.Померанцевым и И.Я.Ше-
* Осмоловская В. ИФормозов А. Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок. М.: 34-142.
вырёвым (1910). Детальные исследования содержимого желудков различных видов дятлов выявили в общих чертах особенности кормовой специализации каждого из них и показали, что все они в той или иной степени уничтожают не только вторичных, но и первичных вредителей коры и древесины, совершенно недоступных для других видов птиц. Померанцев и Шевырёв (1910), установив, что зелёный Picus viridis и седоголовый Picus canus дятлы в основном питаются муравьями, а большой пёстрый дятел, кроме муравьёв, уничтожает также семена хвойных деревьев, вопреки мнению Альтума пришли к выводу, что дятлы истребляют много опасных вредителей стволов деревьев и едят, кроме того, открытоживущих насекомых, среди которых немало вредных жуков, голых и волосистых гусениц. В этих условиях интересно не сопоставление количества съеденных дятлом муравьёв и других полезных или безразличных насекомых, а «важно, что дятлы способны поедать и охотно поедают наших вредных насекомых, не стесняясь их открытым и закрытым образом жизни»,— пишет Шевырёв (1892).
Казалось бы, что вопрос о значении дятлов для леса можно было считать разрешённым. Но в 1935 году П.А.Положенцев и Е.П.Кнорре (1935), исследуя лесохозяйственное значение большого пёстрого дятла в Бузулукском бору, попытались доказать, что «дятел - вредная зерноядная птица». По наблюдениям этих авторов в Бузулукском бору, большой пёстрый дятел в течение семи месяцев в году питается семенами сосны, уничтожая от 0.5 до 9% всего урожая. Основываясь на наблюдениях всего за один год, Положенцев и Кнорре в вопросе о значении дятла полностью присоединяются к мнению Альтума, Рудзского и Теплоухова, оставляя без внимания многочисленные факты, тщательно собранные и изученные Померанцевым и Шевырёвым.
Для правильной оценки лесохозяйственного значения дятлов надо исходить из двух основных черт их биологии.
1. Дятлы долбят кору и древесину деревьев, уничтожая при этом вредителей-ксилофагов, недоступных для других видов птиц. При этом деятельность дятлов и следы их работы на стволах легко использовать как индикатор при определении заражённых короедами деревьев, что облегчает проведение «рубок ухода» за лесом и посадками.
2. Дятлы ежегодно выдалбливают себе гнездовые дупла, которые затем бросают, и они в дальнейшем, в течение многих лет, служат для гнездования других, исключительно полезных лесных птиц (синицы Parus врр., поползни Sitta europaea, горихвостка Phoenicurus phoenicu-г^, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca и др.).
Как в том, так и в другом случае дятлы совершенно незаменимы. С этой точки зрения все остальные черты их биологии: уничтожение большого количества муравьёв (зелёный дятел, седоголовый, желна Dryocopus martius, большой пёстрый), семян ели, сосны, орехов лещины
и бука (большой пёстрый дятел), кольцевание деревьев при сосании сока (большой пёстрый, белоспинный Dendrocopos leucotos, трёхпалый Picoides tridactylus, средний пёстрый Dendrocopos medius дятлы) имеют второстепенное или в некоторых случаях только узко местное значение. Надо подчеркнуть, что у вредителей, живущих под корой и в древесине, очень мало естественных врагов. С этой точки зрения трудно переоценить значение дятлов, уничтожающих гусениц древесницы въедливой Zeuzera pyrina, древоточца Cossus cossus, личинок различных усачей, златок и короедов. Напомним, что древесница въедливая — это, по словам Д.В.Померанцева (1939), «бич степных посадок», против которого до сих пор нет никаких радикальных средств борьбы. Личинок такого серьёзного вредителя, как сосновый чёрный усач Mo-nochamus galloprovincialis, по данным В.И.Гусева (цит по: Померанцев
1939), важнейшие их враги — дятлы (чёрный, белоспинный, большой и малый Dendrocopos minor пёстрые) уничтожают в среднем на 22%.
Остановимся более подробно на роли различных видов дятлов в истреблении вредителей коры и древесины.
Дятлы добывают насекомых не только отбивая клювом кору, но и извлекая их из более глубоких слоёв древесины при помощи длинного гибкого языка. Так, по наблюдениям И.Я.Шевырёва (1892), дятел достал короеда Xyleborus saxeseni из хода глубиной в 9 см, причём пробитая клювом воронка была только в 2 см.
Значение в питании дятлов насекомых и их личинок, добываемых путём долбления, зависит от степени кормовой специализации данного вида птицы. В этом отношении очень показательны непосредственные наблюдения за работой дятлов, проведённые нами летом 1939 года в лесах Шарьинского района Костромской области (табл. 1).
Таблица 1. Роль долбления в добывании корма у различных видов дятлов
в летний период
Виды дятлов Число наблю- дений Число дятлов, занятых долблением (в % к числу наблюдений Продолжи тельность наблюдений Время,занятое долблением (в % ко всему времени наблюдений)
Picoides tridactylus 121 56 13 ч 20 мин 80
Dendrocopos leucotos Тб 75 2 ч 40 мин 84
Dendrocopos major 1TT 18 5 ч 30 мин 15
В общее число наблюдений включены случаи, когда дятел, осматривая дерево, задерживался на нём больше 1 мин. В данных по трёхпалому дятлу процент птиц, занятых долблением, несколько занижен, так как большая часть наблюдений проводилась в период вы-
кармливания птенцов, когда дятел часто собирал открытоживущих насекомых. В данных по большому пёстрому дятлу исключены наблюдения за долблением шишек и кольцеванием деревьев, так что приводимые цифры отражают только работу по выдалбливанию насекомых. На основании приведённых в таблице 1 данных ясно видно, что всех дятлов можно разделить на две группы: 1) «долбящие» дятлы, для которых долбление служит основным способом добывания корма (к ним, по нашим материалам, относятся трёхпалый дятел, белоспин-ный и желна), и 2) «малодолбящие» дятлы, в числе которых, кроме большого пёстрого, находятся седоголовый, зелёный, а из пёстрых — малый и средний.
В составе видов, принадлежащих к группе долбящих дятлов, нужно отметить разделение по привязанности к определённым древесным породам и состоянию деревьев, на которых эти птицы добывают себе пищу. С этой точки зрения интересно сравнить наблюдения за долблением различных деревьев трёхпалым и белоспинным дятлами (табл. 2).
Таблица 2. Видовой состав и состояние деревьев, из которых дятлы добывали насекомых (Шарьинский р-н, Костромская обл.)
(Абсолютное число наблюдений)
Виды дятлов Состояние деревьев Виды деревьев Сырорастущие деревья (в % к общему числу)
Ель Берёза Осина Сосна
Ріооібвз Сухие 30 14 11 3
їпбаоїуіиз Сырорастущие 16 — 1 2 25.0
Овпвгооороэ Сухие 3 42 13 1
івиооїов Сырорастущие — — 2 — 0.3
Из таблицы 2 видно, что оба вида предпочитают долбить сухие деревья, с той разницей, что таёжный вид — трёхпалый дятел чаще всего долбит ель, а белоспинный работает на лиственных породах. В этих случаях дятлы также нередко уничтожают важных вредителей, которые, размножившись в большом количестве на уже погибших деревьях, легко могут перейти на здоровые или ослабленные экземпляры (например, короед-типограф lps typographus). Эту сторону деятельности дятлов как раз и не учитывал Альтум. Кроме того, трёхпалый дятел даже летом в 25% случаев долбит кору сырорастущих деревьев и, следовательно, уничтожает «первичных» вредителей в период их нападения на здоровые деревья. В этом отношении трёхпалый дятел, заселяющий в основном северные хвойные леса, занимает первое место среди всех других видов. Даже птенцов этот дятел частично выкармливает насекомыми, добываемыми долблением. По нашим наблю-
дениям, в Костромской области в дупле трёхпалого дятла после вылета птенцов оказалось 27 головок личинок усачей (видимо,
Monachamus). С 20-х чисел июня (птенцы вылетели после 3 июля) дятел регулярно долбил в непосредственной близости от своего дупла верхнюю часть ствола большой сырорастущей ели, которая, начиная с высоты 7 м, оказалась поражённой короедами (lps typographus и др.). В течение летне-осеннего периода нами было просмотрено 28 желудков этого дятла и все они на 100% содержали вредных насекомых-ксилофагов. Из желудков трёхпалых дятлов было определено 1222 экз. насекомых и их личинок, причём 1150 (94%) их них были добыты путём долбления коры и древесины. Среди этой группы насекомых явно преобладали вредные формы - 1113 экз. (91%), из них 885 экз. (72.5%) составляли короеды и их личинки, из взрослых жуков преобладали полиграф Poly-graphus poligraphus (более 540 экз.) и типограф (164 экз.). Остальные группы вредных ксилофагов были представлены личинками различных усачей (11.5%) и личинками златок, долгоносиков, а в одном случае — рогохвоста (7%). Безразличные и полезные насекомые, добываемые путём долбления (личинки некоторых видов жужелиц, чернотелок и пестряков Cleroides), составляли всего 3% от общего числа экземпляров; наконец, 6% приходилось на открытоживущих насекомых и пауков, добываемых при осмотре поверхности стволов деревьев. Среди этих насекомых встречались отдельные экземпляры листоеда Phyllodecta, усача Criocephalus, а в одном желудке было 65 экз. муравьёв. Все от-крытоживущие насекомые и пауки были найдены в 4 желудках птиц, добытых в первой половине лета, когда трёхпалый дятел питался, обычно осматривая стволы деревьев. При этом он, подобно пищухе Cer-thia familiaris, всегда начинает осматривать ствол с комля и, поднимаясь вверх, делает нередко спиральные обороты вокруг ствола. В сомкнутом лесу он обследует обычно стволы в нижней части, не поднимаясь выше 5-7 м от земли. Если внимание дятла привлекает какой-нибудь берёзовый пенёк, он последовательно осматривает его снизу до верху.
Трёхпалый дятел, самка. Шарьинский район, Костромская обл.
Уменьшение значения долбления в первой половине лета видно из таблицы 3, где представлены результаты непосредственных наблюдений за работой дятлов.
Таблица 3. Роль долбления в добывании корма трёхпалым дятлом в различные периоды летнего сезона (по наблюдениям в лесах Шарьинского района Костромской области летом 1939 г.)
Периоды наблюдений Число наблю- дений Число долбящих дятлов, % Продолжительность наблюдений Время долбления в % от всего времени наблюдения за дятлом
10.05-20.06 45 13 1 ч 11
21.06-25.07 39 64 7 ч 40 мин 87
26.07-26.09 37 100 4 ч 50 мин 100
Путём этих наблюдений было установлено, что в лесах Костромской области трёхпалый дятел только в течение 1.5 месяцев в основном питается открытоживущими насекомыми, а с 20-х чисел июня опять переходит целиком на питание насекомыми, добываемыми путём долбления. Таким образом, этот исключительно насекомоядный дятел около 10 месяцев в году питается насекомыми-ксилофагами.
Мы подробно остановились на характеристике питания и работы трёхпалого дятла, поскольку в уничтожении вредителей коры и древесины он занимает первое место среди других видов.
Другой представитель группы «долбящих» дятлов — белоспинный — также питается почти исключительно насекомыми, добываемыми с помощью долбления. Последние были найдены во всех просмотренных желудках (17 экз.) и составляли 98% всех насекомых (180 из 184). Но в отличие от трёхпалого дятла, в питании этого вида процент вре-дителей-ксилофагов несколько ниже (83% против 91%), за счёт большого числа жуков, безразличных в хозяйственном отношении и добываемых дятлом из совершенно трухлявых пней (см. раздел о питании белоспинного дятла).
Пища желны, по нашим материалам, собранным во второй половине лета и осенью в лесах Костромской области, в основном состоит из двух групп кормов — насекомых, добываемых путём долбления, и муравьёв. Открытоживущие беспозвоночные (жуки и пауки) были обнаружены только в желудке одного дятла, добытого 11 июня. Насекомые, обитающие в коре и древесине, были встречены в 10 желудках из 11 обследованных (91% встреч), но численно они сильно уступали муравьям, которые в 6 желудках желны были обнаружены в количестве 820 экз. В одном желудке было около 500 экз. куколок мелких чёрных муравьёв Lasius. Однако из 279 экз. насекомых, добытых желной из древесины деревьев, 262 (91%) принадлежали к вредителям-ксило-
фагам, среди которых личинки усачей, долгоносиков и короедов встречались приблизительно в одинаковых количествах. По данным Д.В.Померанцева (1925), в желудках 17 желн было обнаружено 3987 насекомых, из них 55% были личинки жуков, 4% — взрослые жуки и 41% — муравьи. В одном желудке желны, добытой 20 июля 1911 в Прибалтике, было 913 экз. вредных ксилофагов: 139 короедов (в основном полиграф пушистый и в меньшем количестве — еловый короед), 2 экз. елового усача и 772 личинки (главным образом короедов).
Надо отметить, что желна, раздалбливая глубокие слои древесины, может добывать и крупные личинки златок и усачей, недоступные другим видам дятлов. Обычно желна работает на сухих деревьях. Очень часто раздалбливает также старые пни. В этих случаях в пищу её попадают менее опасные вредители древесины, но нередко она уничтожает и первичных вредителей стволов — различные виды короедов, гусениц ивового древоточца (Соболев 1898) и других. Указания некоторых авторов, что зимой желна долбит шишки сосны и ели (За-рудный 1888, Мензбир 1895), не соответствуют действительности; они попали в литературу из расспросных сведений и относятся к большому пёстрому дятлу. В зимнее время, по материалам Шевырёва (1892), исследовавшего 12 желудков желны, этот вид питается в основном личинками жуков-ксилофагов. В среднем, в одном желудке этот автор находил по 24 крупных личинки усачей, а в 3 желудках было обнаружено 1068 личинок берёзового заболонника Scolytus ratzeburgi (до 332 и 650 личинок в одном желудке). «Природа дала ему [берёзовому заболоннику] сильного врага в лице чёрного дятла»,— пишет И.Я.Шевырёв (1893).
Значение вредителей коры и древесины в питании «малодолбя-щих» дятлов, естественно, значительно меньше, но всё же, по нашим материалам, собранным летом 1939 года в Костромской области, из 45 желудков большого пёстрого дятла 22 (50%) содержали насекомых, добытых путём долбления. Среди них в 8 желудках было более 300 экз. короеда-типографа, нередко нападающего на здоровые или слегка ослабленные деревья. По материалам Т.В.Кошкиной (устн. со-общ.), собранным в Воронежском заповеднике, в летнем питании большого пёстрого дятла личинки ксилофагов составляют 44% встреч. В желудке большого пёстрого дятла, добытого 28 августа 1925 в бывшем Ковенском уезде Д.В.Померанцевым (1925), было определено 105 насекомых, из них 78 короедов (главным образом типографа, в меньшем количестве елового короеда), 19 личинок этих жуков, 4 слоника (среди них большой сосновый слоник Hylopius abietis) и только 4 муравья. По материалам Д.В. Померанцева и И.Я. Шевырёва (1910), большой пёстрый дятел, кочуя по южным лиственным лесам, зимой продолжает питаться животной пищей; уничтожает короедов, личинок
златок и гусениц древесницы въедливой. Желудки 11 больших пёстрых дятлов, добытых во время кочёвок в Велико-Анадольском (Комсомольском) лесничестве, содержали, по исследованиям названных авторов, исключительно насекомых (главным образом личинки). Из 444 экз. насекомых 434 (98%) относились главным образом к личинкам вредителей-ксилофагов. Среди них преобладали короеды — 374 экз., или 84%, а в 7 желудках было обнаружено 46 гусениц исключительно вредной бабочки — древесницы въедливой.
В лесах средней полосы, по нашим наблюдениям, при неурожае шишек дятлы зимой также долбят кору и стволы деревьев в поисках насекомых-ксилофагов.
Малый пёстрый дятел исключительно насекомоядная птица, и если летом он кормится преимущественно открытоживущими насекомыми, собирая их со стволов и ветвей деревьев, то зимой переходит целиком на питание насекомыми и их личинками, скрытыми под корой. Надо учитывать, что этот маленький дятелок часто долбит тонкие ветви и сучья, остающиеся без контроля со стороны других видов дятлов, обычно работающих только на стволах.
Средний пёстрый дятел, по повадкам больше напоминающий малого, в отличие от последнего добывает иногда крупных вредителей древесины. Н.Н.Сомов (1897) нашёл в желудке среднего дятла, добытого в Харьковской области, остатки личинок дубового усача Cerambyx cerdo и однажды видел, как дятел добыл крупную гусеницу ивового древоточца.
Меньше других уничтожают вредителей коры и древесины зелёный и седоголовый дятлы, питающиеся в основном муравьями. Однако Н.Н. Сомов (1897) наблюдал, как зелёный дятел выдалбливал личинок рогохвостов, а по указанию А.Н.Соболева (1898), в старых ивах этот дятел иногда достаёт гусениц ивового древоточца. Седоголовый дятел долбит деревья ещё реже зелёного, но и он, по указаниям Д.В.Померанцева и И.Я.Шевырёва (1910), зимой отыскивает насекомых под корой; в желудке птицы, добытой в феврале, было 7 экз. гусениц ивового древоточца (Соболев 1898).
Из приведённых материалов видно, что все дятлы, в большей или меньшей степени, уничтожают «скрытых» вредителей леса — насеко-мых-ксилофагов, среди которых многие виды, нападая на здоровые или ослабленные деревья, могут приводить их к окончательной гибели.
Помимо непосредственной пользы, которую приносят дятлы, следы их работы служат указанием на заражённость вредителями тех или иных деревьев или участком леса. Ещё более ста лет назад Перелыгин (1836) предлагал использовать дятлов для выявления поражённых насекомыми стволов. «При осмотре с первого взгляда иногда нельзя узнать сих дерев, но появление дятлов, их крик и долбление ясно
сие показывает, и тогда непременно должно исследовать деревья, на коих замечаются сии птицы: на них верно найдутся вредные насекомые, почему и должно немедленно принять надлежащие предохранительные меры. Следовательно дятлы полезны в экономии природы тем, что истребляют вредных насекомых, а в лесном хозяйстве служат верными указателями местонахождения сих насекомых» (Перелыгин 1836). На немецком языке существует хорошая поговорка: «Охотничья собака для охотника то же, что дятел для лесничего».
Длина языка у белоспинного дятла, питающегося насекомыми-ксилофагами (вверху) и седоголового, питающегося главным образом муравьями (внизу). Оригинал.
Идею о необходимости использования дятлов для выявления заражённых насекомыми деревьев в дальнейшем развивали Д.В.Померанцев и И.Я.Шевырёв (1910). По Шевырёву, следу работы дятлов в верхних частях ствола указывают на заражение его первичными вредителями, что при обычных способах исследования часто может остаться незамеченным. Померанцев (1939), говоря о дятлах как о наиболее полезных лесных птицах, уничтожающих насекомых-ксило-фагов, пишет: «охотясь за этими насекомыми, они местами сбивают кору и как бы клеймят деревья. Такие деревья становятся заметными издалека и подлежат своевременной выборке». Особенно хорошо видны следы работы дятлов — сбитые куски тёмной коры — на снегу; быть может, именно к этому времени выгоднее всего приурочить поиски поражённых деревьев, подлежащих вырубке.
В практике лесного хозяйства деятельность дятлов, действительно, местами используется как указатель заражённости деревьев. Так, например, работники Камышинского лесомелиоративного опытного пункта следят за дятлами для проведения выборочной рубки-ухода в искусственных лесных посадках, окружённых степью, где дятлы появляются только в период зимних кочёвок.
Значение дятлов как строителей дупел, используемых в дальнейшем другими полезными для леса животными (летучие мыши и птицы), отмечалось многими авторами, но, к сожалению, в нашей литера-
туре очень мало работ, специально посвящённых этому вопросу. Обычно дятлы долбят дупла в малоценных деревьях с мягкой древесиной и чаще всего в сухих. Из 100 старых дупел дятлов, найденных нами в лесах Костромской области, 97 были сделаны в сухих деревьях (56 в осине, 35 — в берёзе, 2 — в сосне, 2 — в пихте, 1 — в ели, 1 — в ольхе) и только 3 дупла были выдолблены в сырорастущих осинах, причём все эти деревья имели гнилую сердцевину.
Как правило, дятлы в период гнездования ежегодно выдалбливают новые дупла, а старые бросают, и их заселяют другие виды птиц. К этим так называемым вторичным дуплогнезд-никам относится большинство синиц, поползень, горихвостка-лысушка, мухоловка-пеструшка, полевой воробей Passer montanus, скворец Sturnus vulgaris и др. Большие дупла желны нередко заселяют белки Sciurus vulgaris, сычи, совы и голуби-клинтухи Co-lumba oenas. Для многих из перечисленных птиц дупла дятла — основное место гнездования. Так, например, в Московской области из 17 обследованных нами гнёзд мухоловки-пеструшки 11 помещались в дуплах дятлов, 3 пары гнездились в естественных дуплах и 3 — под крышей построек. Нередко птицы используют не только настоящие гнездовые дупла дятлов, но и выбоины в деревьях, сделанные ими в поисках корма, или незаконченные постройки. Зимой в нишах или полудуплах нередко ночуют синицы и пищуха, а летом устраивает гнёзда малая мухоловка Ficedula parva (наблюдения в Московской и Костромской областях).
Заселённость дупел дятлов и видовой состав гнездящихся в них птиц резко меняется, в зависимости от характера леса и широты местности. К сожалению, мы располагаем только материалом, собранным в лесах северного типа в средней полосы страны.
Сравнение заселённости птицами старых дупел дятлов в лесах Костромской области (материал В.И.Осмоловской), на Алтае и в Московской области (материал К.Н.Благосклонова 1939) представлено в таблице 4. При учёте заселённости подсчитывались не только дупла, за-
Дупло большого пёстрого дятла, сделанное в берёзе для ночлега на месте зимовки. На боковой ветви с тонкой корой - «кольца», следы весеннего сосания берёзового сока. Посадки Камышинского лесомелиоративного опытного пункта. Июнь 1949 г.
нятые гнёздами птиц в этом году, но и те, которые имели старые следы гнездования (сохранившиеся гнёзда, скорлупки яиц и т.д.). По этим
*-» _ *
следам нередко удавалось установить вид гнездившеися птицы .
Таблица 4. Заселённость старых дупел дятлов другими видами птиц (Число занятых дупел в % к общему числу исследованных)
Дуплогнездники Алтай 45 дупел Костромская обл. 100 дупел Московская обл. 71 дупло
Птицы 18.0 70.0 47.9
Мелкие птицы 11.0 44.0 46.5
Phoenicurus phoenicurus — 11.0 2.8
Ficedula hypoleuca — 5.0 11.3
Parus major 2.2 — 2.8
Parus montanus — 1.0 2.8
Sitta europaea 8.8 — 5.6
Apusapus — 4.0 —
Мелкие птицы, ближе не определённые — 23.0 21.1
Совиные 7.0 28.0 1.4
Сычи — 28.0 1.4
При сравнении данных, приведённых в таблице 4, видно, что в тайге Алтая, где фауна мелких птиц довольно бедна, дупла дятлов используются только в незначительной степени, тогда как в лесах Костромской и Московской областей заселённость дупел значительно выше. В костромских лесах интересны частые встречи в дуплах дятлов погадок сычей (главным образом мохноногого Aegolius funereus и в 2 случаях воробьиного Glaucidium passerinum). Правда, здесь речь не о гнездовании этих видов, а об использовании дупел для отдыха зимой. Нередкие встречи дупел со слоями двух и даже трёх гнёзд мелких птиц указывают на то, что, несмотря на неполное заселение дупел, наиболее удобные из них многократно используются птицами. В лесах Костромской области 12% дупел заселялись птицами дважды, в 6 случаях в дупле было по три гнезда и в 6 дуплах кроме гнезда были ещё погадки сычей. То же отмечает К.Н.Благосклонов (1939) и для Московской области.
В южных лесах, где фауна мелких птиц гораздо богаче в количественном и качественном отношениях, конкуренция за обладание дуп-
* В таблице 4 объединены дупла дятлов среднего размера (большой пёстрый, белоспин-ный и седоголовый) и дупла малого пёстрого дятла, как наиболее часто заселяемые мелкими видами птиц. Исследование заселённости дупел желны, проведённое К.Н.Благосклоновым в лесах Московской области, показало, что постройки этого вида занимают главным образом крупные птицы. В 40 дуплах желны было найдено 8 гнёзд клинтуха, 5 гнёзд совы, 1 гнездо вертишейки Jynx torquitta и только 8 дупел было занято мелкими воробьиными (из них 3 горихвосткой и 1 мухоловкой-пеструшкой).
лами дятлов протекает в значительно более острой форме. Если в лесах Костромской области в год обследования дупел только 16% было занято гнёздами мелких птиц, то по данным А.С.Мальчевского (1947), в Тимашевских лесных полосах все дупла поголовно занимает полевой воробей Passer montanus, который вытесняет других дуплогнездников. Известны примеры конкуренции из-за дупел между скворцами и самими дятлами (большим пёстрым и зелёным), причём обычно скворцы остаются победителями, прогоняя дятлов.
Кусок коры берёзы 8x14 см с несколькими рядами «колец». Вверху - свежие следы сокососания, внизу - старые, заплывшие. Костромская область, 1936 г.
Отрицательное значение деятельности дятлов сводится к некоторому повреждению совершенно здоровых деревьев весной, когда эти птицы «кольцуют» деревья, т.е. наносят располагающиеся параллельными рядами ранки и пьют сок, прикладывая клюв к каждой из них. «Сокососание» установлено для большого пёстрого, среднего, белоспинного и трёхпалого дятлов, но, возможно, эти занимаются и другие виды. По наблюдениям в Костромской области установлено, что в весеннее время древесный сок служит существенным компонентом в питании большого пёстрого дятла (Осмоловская 1946). Стволы излюбленных дятлами деревьев, обычно растущих на открытых, хорошо освещённых местах, нередко бывают сплошь покрыты рядами или «кольцами» пробоин. Особенно сильно повреждёнными оказывались верхние сучья берёз, покрытые тонкой белой корой. Дятлы кольцуют самые разнообразные породы как хвойных, так и лиственных деревьев, но чаще всего следы кольцевания встречаются на берёзах и елях. Кольцевание — аналогично искусственной подсочке, и некоторая потеря сока при этом не отражается на состоянии деревьев. Как правило, ранки на деревьях быстро зарастают, оставляя незначительные шрамы на коре, но иногда дятлы много лет подряд «кольцуют» одни и
те же излюбленные деревья, продалбливая на старом месте всё новые и новые отверстия. При таком многократном и глубоком поранении коры и камбия происходит болезненное разрастание древесины и образование наростов. Однако надо отметить, что если «следы» кольцевания попадаются в лесу очень часто, то деревья с наростами на месте колец встречаются лишь как исключение. Таким образом вред, приносимый дятлами, очень не велик и ограничивается понижением товарной ценности немногих отдельных стволов.
Видовой состав дятлов резко меняется в зависимости от географического положения местности, а также характера и типологии леса. Покажем это на примере численного соотношения различных видов дятлов в тёмнохвойных лесах Шарьинского района Костромской области (В. И. Осмоловская) и в смешанных лесах Мордовского заповедника (А. Н. Формозов) (табл. 5).
Таблица 5. Соотношение различных видов дятлов в северных и южных лесах европейской части СССР (по летним учётам встреч в % к общему числу N замеченных дятлов)
Виды дятлов в порядке убывания численности
Регион N Много- числен- ные Обычные Редкие Очень редкие
Тёмнохвойные леса (Костромская обл.) 417 100% D. major 56.3% P. tridactylus 17.3% D. leucotos 14.4% D. martius 6.7% P. canus 3.6% D. minor 1.7%
114 D. P. D. D. P. D.
Смешанные леса major viridis minor leucotos tridactylus martius
(Мордовский 100% 63.2% 14.0% 9.6% 9.6% 3.3% Единич-
заповедник) ные встречи
Из таблицы 5 видно, что как в северных, так и в южных лесах численность большого пёстрого дятла значительно превышает численность всех остальных, даже вместе взятых видов, но в то же время весь «спектр» видового состава и значение отдельных дятлов резко изменяется. Если в костромских лесах, после большого пёстрого идёт таёжный вид трёхпалый дятел, то в мордовских его место занимает европейский вид — зелёный дятел, а трёхпалый переходит в группу редких видов. Таким же образом изменяются соотношения и других видов дятлов. В юго-западных районах страны и на Кавказе к общему списку видов присоединяется ещё средний, или вертлявый дятел.
Распределение дятлов по стациям или типам леса в пределах одной местности также находился в соответствии с особенностями специализации отдельных видов.
На таблице 6 представлены данные о приуроченности дятлов к определённым стациям в лесах Костромской области.
Таблица 6. Распределение дятлов по стациям в лесах Шарьинского района Костромской области (абсолютное число встреч в течение лета 1939 г.)
Вид Вырубки Осиново-берёзовые леса с елью и леса в поймах рек Елово- пихтовые леса Сосновые боры (зеленомошники и беломошники)
Dendrocopos major 47 99 2 87
Picoides tridactylus 2 19 48 3
Dendrocopos leucotos 9 48 1 2
Dryocopus martius 7 9 11 1
Picus canus 10 5 — —
Dendrocopos minor — 7 — —
Из таблицы 6 видно, что таёжный вид — трёхпалый дятел в основном связан с тёмнохвойными елово-пихтовыми насаждениями, тогда как белоспинный встречался главным образом в осиново-берёзовых, а седоголовый - на вырубках. Более равномерное распределение большого пёстрого дятла, избегающего только тёмнохвойных типов леса, вызывается сезонными перемещениями этого наиболее подвижного и пластичного вида (см. ниже).
Известная подвижность дятлов и склонность их после гнездового периода к кочёвкам - свойственная в той или иной степени всем видам,- позволяет им концентрироваться в очагах массового размножения вредителей древесных пород. Так, например, нам неоднократно приходилось отмечать высокую численность дятлов (трёхпалый, желна) на старых гарях и ветровальных участках, где большое количество вредителей-ксилофагов находит благоприятные условия размножения в повреждённых пожаром или ветровалом стволах деревьев.
По наблюдениям Т.В.Кошкиной (устн. сообщ.) в Воронежском заповеднике, дятлы (главным образом белоспинный и отчасти большой пёстрый) после гнездового периода концентрировались на участках усыхающего дубового леса, сильно заражённого короедами. Если в здоровом дубняке на 1 км пути в среднем встречалось 0.2 белоспинных и 0.9 больших пёстрых дятлов, то в усыхающем дубовом лесу на 1 км приходилось 5 встреч белоспинного и 2.5 большого пёстрого. В итоге численность белоспинных дятлов в усыхающем дубняке была в 25 раз выше, чем в здоровом, а больших пёстрых — почти в 3 раза. Этим опровергается также мнение ряда авторов, считавших, что большой пёстрый дятел почти не ест личинок ксилофагов (Альтум 1893; Поло-женцев, Кнорре 1935). В усыхающем дубняке Воронежского заповедника все деревья, поражённые короедами, имели следы работы дятлов,
а на некоторых стволах, где было особенно большое количество личинок, дятлы трудились изо дня в день, последовательно очищая их от коры.
В северных лесах Костромской области А.Н.Формозов (1940) установил эффективность деятельности белоспинного дятла по уничтожению личинок берёзового заболонника. «Подсчёт зимовочных “колыбелек”, из которых дятел извлёк личинки, и количества уцелевших камер показал, что на поваленных берёзах, являющихся своего рода рассадниками вредителей, белоспинные дятлы за зиму съедают 92.1% личинок заболонников (уцелевшие 7.9% личинок обычно находятся на боковых сторонах упавшего ствола, где дятлу долбить кору очень трудно; на нижней, тёмной и сырой половине ствола эти вредители не заводятся».
Такую же систему и «планомерность» долбления отмечали у трёхпалого дятла. По наблюдениям Д.Н.Кайгородова (1898) в парке Лесного института «в октябре один P. tridactylus держался около трёх недель (с 8 до 28 октября) всё в одном и том же месте, где его можно было видеть изо дня в день прилежно долбящем всё одну и ту же сухоперестойную ель».
Таким образом, поведение дятлов служит хорошим индикатором на заражённость короедами отдельных деревьев, а по концентрации птиц в местах массового размножения вредителей можно установить появление там целых очагов.
Восьмилетние осенние учёты численности дятлов, проведённые одним из нас в лесах Шарьинского района Костромской области, показали, что численность группы «долбящих» дятлов (трёхпалый, бело-спинный, желна) резко возрастает на другой год после засушливого лета, ослабляющего деревья, что всегда благоприятно для размножения короедов. Из рисунка на следующей странице видно, что численность желны и белоспинного дятла увеличивалась дважды: в 1935 и
1937 годах, после летних засух 1934 и 1936 годов. В некотором соответствии с ними изменялась и численность трёхпалого дятла. (Засуха
1938 года не дала соответствующего увеличения численности дятлов, так как неблагоприятная, очень морозная зима 1938/39 привела к общему резкому снижению численности оседлых и кочующих птиц этой местности, в частности и всех дятлов). Эти данные ещё раз подчёркивают глубокую и тесную связь долбящих видов дятлов с насекомыми-ксилофагами, как основным источником их пищи.
Общий характер сезонных передвижений различных видов дятлов, их склонность к перелётам и кочёвкам зависят прежде всего от сезонной обеспеченности кормом.
Наиболее оседлы, малоподвижны дятлы из группы «долбящих» (желна, трёхпалый, белоспинный), которые, концентрируясь в очагах
размножения вредителей-ксилофагов, кочуют осень и зиму в пределах своей области гнездования. Более подвижны предпринимающие значительные по размеру кочёвки малодолбящие дятлы (малый, в местами и средний). В годы неурожая семян хвойных пород широко кочует также большой пёстрый дятел. Наконец, для зелёного дятла, вертишейки и, отчасти, седоголового дятла характерны настоящие сезонные перелёты. При этом вертишейка и зелёный дятел, тесно связанные с ползающими насекомыми, в частности с муравьями, улетают довольно рано, тогда как седоголовый откочёвывает значительно позднее — из Костромской области в конце октября, из Московской — в ноябре.
Изменение численности трёх видов дятлов в лесах Шарьинского района Костромской области, по учётам за 1933-1940 г. Среднее число встреч дятлов за 10 экскурсионных дней в октябре.
Поскольку желна и трёхпалый дятел населяют главным образом обширные лесные массивы, где возобновление древесных пород идёт без особых затруднений, мы остановимся более подробно только на биологии пёстрых дятлов, встречающихся и в зоне лесостепи и в искусственных лесных посадках, где деятельность их представляет существенный практический интерес.
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major
Большой пёстрый дятел — широко распространённая птица лесов средней и южной полосы.
В Костромской и Московской областях, в лесах Мордовского заповедника (наши данные), в Белоруссии (Шнитников 1913), в лесах Харьковской области (Сомов 1897), Саратовской области (Козлов
1940), в бывшей Уфимской губернии (Сушкин 1897) и по среднему течению Урала (Зарудный 1888) - всюду численность большого пёстрого дятла во много раз превышает численность всех других представителей этого отряда. «Встречается он решительно всюду, где только есть лес»,- писал про большого пёстрого дятла П.П. Сушкин (1897).
По нашим данным, этот дятел избегает только тёмнохвойных лесов таёжного типа (табл. 6). В смешанно-хвойных лесах Финляндии, по данным Пальмгрена (Palmgren 1930), большой пёстрый дятел гнездится с плотностью 1 пара на 1 км2. В южных районах численность его резко возрастает. Так, в островном массиве смешанно-хвойного леса Чернухинского района Горьковской области, по материалам Ф.Д.Шапошникова (1938), на 1 км2 приходится 37.5 гнездящихся пар больших пёстрых дятлов. Южные массивы смешанно-хвойного леса, характеризующиеся обилием мягких лиственных пород, и в частности осины в сочетании с елью и сосной, наиболее благоприятны для жизни большого пёстрого дятла. Наличие деревьев с мягкой древесиной даёт ему возможность устраивать дупла, а урожаи семян хвойных, лещины и дуба обеспечивают благополучное перезимовывание. В островных лесах степной полосы численность гнездящихся дятлов значительно ниже. В Бузулукском бору, при хорошей обеспеченности кормом, дятлы гнездились со средней плотностью 5 пар на 1 км2 (Положенцев, Кнорре 1935), а в дубравах Харьковской области - 4 пары на 1 км2 (Компаниец 1940).
В Велико-Анадольском лесничестве, по данным Д.В.Померанцева и И.Я.Шевырёва (1910), дятлы совсем не гнездятся, видимо, из-за отсутствия деревьев, пригодных для устройства дупел. Наличие мягких лесных пород надо считать важным фактором, влияющим на распределение гнёзд большого пёстрого дятла. Именно в связи с этим и, вероятно, из-за близости воды он проникает на юг главным образом по речным долинам. Этот дятел очень обычен в пойме среднего течения Урала, в низовьях Илека и гнездится даже под Актюбинском (Заруд-ный 1888). В дельте Волги он выдалбливает дупла в больших старых ивах. В этих условиях дятлы вылетают кормиться на острова аван-дельты, в очень частые молодые ивняки, где ослабленные, отмирающие стволики ивы поражает усач Oberea. Дятел легко выдалбливает его личинки из сравнительно тонких ив со слабой древесиной.
По данным Д.В.Померанцева (1939), большой пёстрый дятел в количестве 1-2 пар ежегодно гнездится в Донском лесхозе, где выдалбливает дупла как в мягкой древесине тополя и ивы, так и в твёрдом ясене. По мнению автора, для привлечения этих дятлов в степные насаждения «в подходящих местах, по балкам, необходимо создать посадки из ив и тополей, которые в возрасте 30-40 лет достигают значительных размеров и привлекают дятлов, выдалбливающих для своих гнездовий дупла в мягкой древесине».
На юге большой пёстрый дятел гнездится довольно рано. Так, в Белоруссии (Шнитников 1913), на Украине (Сомов 1897) и по среднему течению Урала (Зарудный 1888) дятел откладывает первые яйца в первой половине мая. В более северных районах (Костромская область) откладка яиц начинается несколько позднее — в 20-х числах мая. В годы с неблагоприятной зимой и затяжной весной может происходить задержка в размножении. Так, по наблюдениям в Костромской области, после морозной и бескормной зимы 1938/39 г., когда не было урожая шишек ни на сосне, ни на ели, дятлы в позднюю весну
1939 года приступили к гнездованию с опозданием на 2-3 недели (первые яйца встречались до9 июня, а вылет молодых растянулся до половины июля, тогда как обычно он происходит в конце июня).
Отсутствие урожая семян хвойных на обширной площади лесов приводит к дальним кочёвкам и рассеиванию больших популяций дятлов.
На орнитологической станции Рыбачий на Куршской косе и в других местах неоднократно отмечали нерегулярные, но массовые вылеты на запад множества больших пёстрых дятлов, гнездящихся в наших лесах. (Залетев на безлесные песчаные побережья Балтики, часть дятлов быстро истощается и погибает). Обычно эта откочёвка начинается среди лета, т.е. в тот период, когда дятлы должны переходить на питание семенами ели и сосны свежего урожая. К июлю и августу часть таких бродячих дятлов попадает и в степные области нашего юга, где иногда случается их видеть лазающими по телеграфным столбам у железных дорог или на тополях хуторов в совершенно безлесных местах.
В годы таких сильных «инвазий» наших больших пёстрых дятлов в Западную Европу, северные и среднерусские леса зимою очень бедны этими птицами. Так, например, зимой 1938/39 г. в костромских лесах в течение недели не было встречено ни одного большого пёстрого дятла. Наоборот, в годы с хорошим урожаем шишек дятлы живут относительно оседло, причём численность их на зиму местами даже увеличивается за счёт птиц, прикочевавших в конце лета из близких районов (Дергунов 1923). Во время этих коротких и регулярных летнеосенних кочёвок дятлы проникают также далеко в степь, где часто по-
сещают лесные посадки. По данным Д.В.Померанцева и И.Я.Шевырёва (1910), осенью большие пёстрые дятлы ежегодно появляются в Велико-Анадольском лесничестве. Единичные особи прикочёвывают с конца июля и зимуют в посадках Камышинского лесомелиоративного пункта (личные наблюдения) и в парках Аскании-Нова (Дергунов 1928).
Ходы личинок златки, вскрытые большим пёстрым дятлом.
Слева - в стволике молодого канадского тополя, справа - в верхушечном побеге пирамидального. Богдинские лесные полосы. Июль 1949 г.
Пёстрые дятлы, залетающие во время кочёвок в лесные полосы Бо-гдинского опорного пункта (полупустыня заволжской части Астра -ханской области), видимо, играют существенную роль в истреблении некоторых вредных ксилофагов. Здесь летом 1949 года нам по следам деятельности дятлов (пробоины в древесине стволов и ветвей) удалось установить сильную заражённость златками тополей в посадках 1946 года. Деревья канадского тополя имели в высоту 2-2.5 м при диаметре ствола до 3-4 см, пирамидальные — до 3 м. На таких тонкоствольных
деревцах дятлы при долблении держатся с трудом; кроме того, пирамидальный тополь очень неудобен для их работы по причине обилия тонких ветвей, близко прилегающих к стволу. Естественно, что относительное количество пирамидальных тополей, заражённых златками, но не имевших следов долбления дятлов (61%), было почти вдвое больше, чем канадских (35%). За зимний сезон 1948/49 г. дятлы освободили от личинок златок 38.6% пирамидальных и 65% канадских тополей от общего числа деревьев, имевших следы обитания вредителей. Некоторые ветви, поражённые златками и раздолбленные дятлом, переламываются пополам, иногда отмирает даже верхушка деревца, но нередко побеги, освобождённые от вредителей, остаются живыми и хорошо растут. В Богдинских лесных полосах, отстоящих далеко от гнездовых мест дятлов, мы нашли также следы раздалбливания короед-ных гнёзд и златковых ходов на карагаче и вязе туркестанском. По словам работников Богдинского опорного пункта, дятлы появляются здесь с середины лета, при кочёвках в июле-августе, и зимой.
Подвижность и неприхотливость большого пёстрого дятла дают ему возможность задерживаться во время кочёвок в самых незначительных по размеру лесных посадках. С этой точки зрения он более всех других видов этого отряда птиц может иметь значение в уничтожении вредителей в искусственных степных насаждениях и полезащитных лесных полосах.
Резкое преобладание по численности большого пёстрого дятла (по нашим учётам в костромских и мордовских лесах, встречи его составляют больше 50% встреч всех дятлов) находится в связи с особенностями его питания. Большой пёстрый дятел — единственный у нас дятел, которого с полным правом можно назвать почти всеядной птицей. При этом в годовом балансе его питания животная и растительная пища играет приблизительно одинаковую роль, а способы поиска и добывания корма отличаются большим разнообразием. Весной, когда в шишках уже нет семян, дятел, добывая пищу, долбит сухие деревья, пьёт сок сырорастущих берёз или скачет по освободившейся от снега земле, где находит муравьёв и других пробудившихся насекомых. По нашим наблюдениям в лесах Костромской области с 7 мая по 1 июня, встречи больших пёстрых дятлов, кормящихся на земле, составляли 61%, тогда как с 1 июня по 15 июля — только 12%. В это время дятел уже чаще встречается на деревьях, но не долбит их, а лазает по стволу и ветвям в поисках сидящих насекомых. Уменьшение роли долбления при добывании пищи в середине лета видно из таблицы 7.
В летнее время, собирая самых разнообразных насекомых на стволах и ветвях деревьев, большой пёстрый дятел проявляет необыкновенную пластичность в способах добывания пищи. Так, например, в начале июня 1939 года в лесах Костромской области наблюдалось
массовое размножение какой-то моли, личинки которой повреждали серёжки осины. (Поражённые серёжки дождём осыпались на землю; в отдельных стерженьках было до 14-19 гусениц). В течение первой декады июня большие пёстрые дятлы целиком перешли на питание этими личинками. Чтобы достать их дятлы, подобно синицам, подвешивались на самых тоненьких веточках с серёжками. По наблюдениям за двумя дятлами, они в течение 40 мин почти всё время собирали корм таким образом. По нашим материалам, в летнюю пищу большого пёстрого дятла, не считая муравьёв, входит 25 видов открытоживущих насекомых (главным образом различных жуков) и пауков. В то же время белоспинный и трёхпалый дятлы использовали из этой группы только 3 вида насекомых.
Таблица 7. Роль долбления в добывании корма большим пёстрым дятлом в различные периоды летнего сезона (в % к общему числу наблюдений). Леса Шарьинского района Костромской области
Общее число наблюдений Долбление Долбление Поиски
Время деревьев сырорастущих открыто-
наблюдений в поисках насекомых деревьев (питьё сока) живущих насекомых
7.05-1.06 77 27% 32% 41%
1.06-15.07 110 4% — 96%
В период выкармливания птенцов питание различных выводков большого пёстрого дятла в значительной степени зависит от условий гнездового участка. В 2 дуплах пища птенцов в основном состояла из жуков, причём у одного выводка, находившегося недалеко от проезжей дороги, больше 50% составляли навозники ОввЬтирвБ Бу^айсиБ и О. БЬвтсвтатшБ. В 4 других обследованных дуплах дятлы выкармливали птенцов в основном муравьями (судя по остаткам в дупле, муравьи составляли до 90-100% всей пищи).
Обычно дальность полёта пёстрых дятлов за кормом в период выкармливания птенцов не превышает 200 м. Как правило, взрослые дятлы собирают тех насекомых, которых находят в достаточном количестве недалеко от дупла, или же улетают за несколько десятков метров, придерживаясь обычно одного и того же маршрута. Иногда такие рейсы могут быть довольно значительны. Так, например, по наблюдениям в Подмосковье, один большой пёстрый дятел летал за кормом в полосу ивняка на берегу реки Москвы, пересекая опушку леса около 75 м шириной, и 250 м летел над открытым полем и лугом до реки. Общая длина его перелётов от дупла около 325 м.
После вылета птенцов, начиная с середины июля в желудках дятлов начинает встречаться растительная пища. По нашим наблюдениям в Костромской области в 1939 году, это — ягоды малины, костяники,
позднее также брусники и семена сосны, на питание которыми дятлы целиком переходят в конце августа. (При урожае рябины большой пёстрый и белоспинный дятлы охотно едят её ягоды).
Сезонные изменения в питании большого пёстрого дятла по материалам, собранным в Шарьинском районе Костромской области. 1938 г. и февраль 1940 г.
1 - скрытые насекомые (ксилофаги); 2 - открытоживущие насекомые (кроме муравьёв); 3 - муравьи; 4 -растительные корма (ягоды, сосновые семена).
О сезонных изменениях в питании большого пёстрого дятла можно судить по приведённому выше рисунку, из которого видно, что со второй половины июля количество открытоживущих насекомых в желудках дятлов резко сокращается и в то же время значительно повышается процент встреч насекомых-ксилофагов. Поедание муравьёв в течение всего лета остаётся на высоком уровне и сокращается только при переходе дятла на питание растительными кормами. Надо отметить, что картина сезонных изменений в питании большого пёстрого дятла может сильно меняться в зависимости от условий года. В годы урожая сосновых или еловых семян дятел переходит на питание ими, а в годы неурожая шишек хвойных в зимнем его питании значительно возрастает роль насекомых-ксилофагов. В зависимости от сезонных изменений питания, дятлы перемещаются из одних стаций в другие. Изме-
нения стационарного распределения больших пёстрых дятлов по учётам, проведённым в лесах Шарьинского района Костромской области, показаны в таблице 8.
Таблица 8. Распределение большого пёстрого дятла по стациям в лесах Шарьинского района Костромской области (абсолютное число встреч дятлов)
Период годового цикла Вырубки и другие открытые места (поля, луга) Высокоствольный осиново-берёзовый лес и лес в пойме Елово- пихтовый лес Сосновый бор
Период брачных игр и долбления дупел (7.05-19.05) 31 9
Гнездование (19.05-15.07) 16 62
Послегнездовой период (15.07-27.09) 6 23 2 62
Ранней весной дятлов привлекают открытые места и вырубки, где появляются первые насекомые, в том числе муравьи, и хорошо прогреваемые деревья, в которых движение сока начинается раньше. Период гнездования дятлы проводят в высокоствольных берёзово-осиновых насаждениях, где имеется достаточное количество деревьев, пригодных для устройства дупел. После гнездования в 1939 году большинство дятлов перекочевало в боры, где они кормились семенами сосны.
Вопрос о большом пёстром дятле, как об одном из основных потребителей семян хвойных, много раз обсуждался в лесоводственной литературе, и ряд авторов (Теплоухов 1873; Положенцев, Кнорре 1935; Молчанов 1938; Кругликов 1939) видел в этом важную отрицательную сторону его деятельности, превышающую все положительные качества птицы. С такой точкой зрения полностью согласиться нельзя. Даже в Бузулукском бору, где, по данным Положенцева и Кнорре, большой пёстрый дятел уничтожает от 0.5 до 9% урожая сосновых семян, нельзя сказать, что эта птица препятствует возобновлению сосны, которое в основном зависит от метеорологических условий. В более северных районах, где вопрос о возобновлении леса не стоит так остро, как на юге, уничтожение некоторого количества семян дятлом практически имеет ещё более скромное значение. С другой стороны, именно питание семенами в течение периода зимы поддерживает популяции больших пёстрых дятлов на уровне высокого численного превосходства над всеми другими видами дятлов. С этой точки зрения питание больших пёстрых дятлов семенами лещины, бука и хвойных надо рассматривать как своего рода естественную подкормку.
Можно сказать, что зимою лес «расплачивается» с теми своими «работниками», которые оказывали ему неоценимые услуги в течение всего лета.
Добавим, что полезная деятельность большого пёстрого дятла не ограничивается лишь его участием в истреблении вредителей-ксилофагов, но определяется также его способностью переключаться на поедание самых разнообразных массовых лесных вредителей.
Нами уже упоминалось, что во время массового повреждения серёжек осины гусеницами моли, дятлы тотчас же перешли на питание этим кормом. Подобно этому, в Германии в период размножения дубовой листовёртки Tortrix viridana, дятлы выкармливали своих птенцов исключительно этими гусеницами. Они так же доставали их, подвешиваясь к тонким ветвям (Gaverschmidt 193S). В другом случае, при массовом размножении шелкопряда-монашенки Ocneria monacha, установлено, что 94% пищи птенцов больших пёстрых дятлов составляли волосатые гусеницы этой бабочки. В период лёта монашенки дятлы в основном питались этими бабочками и в то же время были главными истребителями их яичек, отложенных в трещины коры (Steinfatt 1937). В Бузулукском бору в период лёта майского хруща Melolontha hippo-castani все дятлы питаются главным образом этим вредным жуком (Положенцев, Кнорре 1935).
Таким образом, положительное значение большого пёстрого дятла в жизни леса определяется не только чертами его специализации, как вида долбящего и истребляющего ксилофагов, но и его «способностью» легко изменять приёмы добывания пищи, переходить на различные виды массовых вредителей.
Во всех таких случаях большой пёстрый дятел, как один из наиболее многочисленных у нас дятлов, несомненно может приносить существенную пользу делу охраны леса. С этой точки зрения его кочевание и зимовки в степных лесополосах, часто подвергающихся нападению массовых вредителей,— факт вполне положительный и заслуживающий внимательного изучения.
Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor
Этот вид, так же как и большой пёстрый дятел, широко распространён в средней и южной полосе, но предпочитает лиственные или смешанные леса, рощи, сады, а особенно часто встречается в пойменных лесах речных долин. В среднем течении Урала, где, по наблюдениям Н.А.Зарудного (1SSS), малый пёстрый дятел встречается чаще других видов, он гнездится в приречной таловой урёме. По данным П.П.Сушкина (1S97), малый пёстрый дятел «обыкновенен по лесам Уфимской губернии, включая и лесные островки среди открытой степи». В этом отношении малый пёстрый дятел напоминает большого и,
подобно последнему, осенью также совершает значительные кочёвки, посещая при этом изолированные лесные посадки в степи. Бродячие малые пёстрые дятлы часто встречаются также в садах, парках и на придорожных деревьях (Шнитников 1913), нередко посещают деревни и даже такие большие города, как Москва и Горький (личные наблюдения). В оренбургских степях малый пёстрый дятел дальше других видов залетает на юг и, кочуя по реке Илек, проникает даже в совершенно безлесные области Казахстана (Зарудный 1888).
Малый пёстрый дятел и его однодневный птенчик.
Подклювье птенца длиннее и шире надклювья, на пяточном сгибе -характерное кожное утолщение с шиповидными сосочками, т.н. «пяточная мозоль». Звенигородская станция Московского университета. 3 июня 1938.
Малый пёстрый дятел, при своём небольшом росте и ограниченной способности к долблению, больше других видов зависит от условий зимы, так что величина осенних и зимних его кочёвок, видимо, в значительной мере определяется климатическими условиями года.
В лесах Подмосковья малый пёстрый дятел многочислен в мягкие безморозные зимы (до 10-15 встреч за экскурсию в 1947/48 и 1948/49 г.), и почти полностью исчезает в годы с жестокой холодной зимой.
К сожалению, сведения по биологии этого дятла очень скудны, а материалы по его питанию ограничиваются 5 желудками кочующих особей, исследованных Д.В.Померанцевым и И.Я.Шевырёвым (1910).
Поздней осенью и зимой малый дятел в основном питается личинками-ксилофагами, которых добывает с помощью долбления. К ним относилось 80% всех насекомых, определённых в желудках (97 экз. из 122). Преобладали личинки мелких усачей (89 из 97), причём в одном желудке встречалось от 25 до 58 экз. этих вредителей.
Зимой малый пёстрый дятел, нередко кочующий со стайками синиц, поражает наблюдателя своей подвижностью и неутомимостью
осмотра деревьев. Последнее связано с тем, что маленький дятелок может выдалбливать насекомых только из самых поверхностных или очень мягких слоёв древесины. Поэтому вся его деятельность связана с поисками доступной для него добычи в условиях, допускающих
долбление. Такие места встречаются не везде и дятел перелетает с дерева на дерево, обычно не задерживаясь на каждом из них дольше одной минуты. Так, например, по нашим наблюдениям под Москвой, за 17 мин малый пёстрый дятел сменил 21 дерево, избирая самые мягкие породы и в берёзово-осиновом молодняке с елью. Он осмотрел 18 осин, 2 небольшие ивы и только 1 берёзу. У осинок лиственного мелколесья он осматривает стволы, а у больших деревьев — чаще горизонтальные ветви. При этом, пробуя, видимо, податливость древесины, он часто, но понемногу долбит. Обычно, начиная снизу, он проходит ветку до конца и перелетает на следующую. Так поднимаясь вверх по широкой спирали, охватывающей сучья, он осматривает, наконец, ствол самой вершины и затем перелетает на нижние ветви или ствол другого дерева.
Осматривая тонкие ветви, малый пёстрый дятел чаще других своих сородичей подвешивается, подобно синицам, которых он временами даже напоминает своей подвижностью и разнообразием принимаемых поз. Нередко дятелок лазает по нижней стороне горизонтальных сучьев и даже долбит их, вися косо вниз головой. Долбит малый дятел и свежие и сухие, часто совершенно трухлявые тонкие сучья и, когда находит в них доступные для него личинки, долго задерживается на одном дереве. Например, по нашим наблюдениям зимой 1948/49 г., малый пёстрый дятел нередко усиленно трудился, добывая из тонких ветвей осины личинки малого осинового скрипуна Saperda populnea. В другом случае, после быстрой смены одного дерева за другим, малый пёстрый дятел задержался на одной большой осине и проработал
Схема поискового пути малого пёстрого дятла, обследовавшего осинку 14 м высотой. Точки - места долбления указывают на ветки, поражённые малым осиновым скрипуном. Софрино, окрестности Москвы. 23 марта 1949.
19 мин, часто принимаясь долбить, а в одном месте упорно сбивал кору 6 мин подряд.
В летнее время малый пёстрый дятел, видимо, питается в основном открытоживущими насекомыми, и поэтому долбит значительно меньше, но продолжает также быстро и последовательно осматривать тонкие стволы и сучья деревьев. Работая главным образом на ветвях и вершинах стволов, малый пёстрый дятел занимает совершенно особое положение среди других видов наших дятлов, обследующих, в основном, стволы в их средней и нижней части. С этой точки зрения изучение малого пёстрого дятла, как истребителя ксилофагов, поселяющихся в вершинах и ветвях деревьев, представляет особый интерес.
Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius
Средний, или вертлявый дятел — один из слабо изученных наших видов, несмотря на то, что этот представитель европейской фауны довольно обыкновенен в юго-западных лесных районах нашей страны и на Кавказе. В Белоруссии, по данным В.Н.Шнитникова (1913), он встречается чаще малого пёстрого дятла, а в лесах Харьковской области уступает по численности только большому пёстрому (Сомов 1897).
По наблюдениям последнего автора, средний пёстрый дятел предпочитает разреженные лиственные леса, где гнездится в старых плодовых деревьях, по вырубкам и полянам. Он охотно заселяет леса речных долин и балок, но гораздо реже встречается в сомкнутых однообразных дубовых лесах на водоразделах. Здесь он обычно появляется со второй половины лета, после вылета птенцов, когда подобно другим пёстрым дятлам начинает свои сезонные кочёвки. По данным Е.М.Воронцова (1940), средний пёстрый дятел по сравнению с большим — более оседлая птица и не залетает во время зимних кочёвок во Влади-мировское лесничество (Николаевская область), где зимой обычно встречается большой пёстрый дятел.
Гнездится средний пёстрый дятел немного раньше большого: в первой половине мая Н.Н.Сомов (1897) находил уже полные кладки яиц, а в начале июня — вылетевших из дупла птенцов.
К сожалению, в литературе почти нет материалов по биологии этого южного дятла, изучение которого, при широких работах по привлечению птиц в полезащитные лесные полосы, особенно желательно.
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos
Белоспинный дятел хотя и уступает повсеместно в численности большому пёстрому, всё же очень обычен в лесах средней и южной полосы страны. В отличие от большого пёстрого дятла, белоспинный «более лесная птица и реже попадается в садах и степных лесках» (Сомов 1897). Однако в достаточно обширных массивах лиственного
или смешанного леса в Белоруссии, на Украине, в лесах Воронежского и Мордовского заповедников, в среднем течении Урала — это очень обыкновенная птица. По нашим летним учётам в лесах Костромской области и Мордовского заповедника видно, что белоспинный дятел занимает третье место, уступая в первом случае большому пёстрому и трёхпалому, а во втором — большому пёстрому и зелёному дятлам.
Как уже указывалось, белоспинный дятел относится к группе «многодолбящих» видов, но в отличие от других связан всей своей деятельностью в основном с лиственными породами и главным образом с берёзой (см. табл. 2). Высокоствольный сырой осиново-берёзовый лес с большим количеством полусгнивших поваленных стволов — излюбленная стация гнездования белоспинного дятла. В отличие от большого пёстрого дятла, белоспинный предпочитает выдалбливать дупла в мягкой древесине трухлявых берёз и тут же в мёртвых стволах обычно добывает себе пищу. По наблюдениям в Костромской области, места гнездования белоспинного дятла всегда отличались обилием ветровальных старых берёзовых стволов.
В течение всего года основу питания белоспинного дятла составляют насекомые, которых он добывает, раздалбливая больные и погибшие стволы деревьев. Такими же насекомыми выкармливает он птенцов и именно это даёт ему возможность приступать к гнездованию раньше всех остальных дятлов. В лесах Харьковской области Н.Н.Сомов (1S97) уже в конце мая встречал вылетевших птенцов белоспинного дятла. По нашим данным, в Костромской области в 1939 году в конце мая, когда у большого пёстрого дятла ещё шла кладка, в дупле белоспинного уже были птенцы, которые вылетели в Ю-х числах июня — на месяц раньше по сравнению с большим пёстрым.
«Радиус действия» или дальность полётов за кормом у белоспинного дятла в период гнездования — около 2GG м. По наблюдению в лесах Костромской области, этот дятел отлетел от дупла на 17G м, а весь путь в поисках корма, который он проделал в течение часа, составил в общем около 3GG м. На этом маршруте он осмотрел 16 поваленных берёз и 9 раз принимался долбить, после чего опять вернулся к дуплу. На другой день в этом же месте, в 15G м от гнезда, дятел снова долбил поваленную берёзу. По тем же наблюдениям около гнездового дупла, бе-лоспинный дятел 9 раз подряд летал за кормом в одну и ту же сторону. Такая стереотипность пути перелётов за кормом связана с необыкновенной «привязанностью» этих дятлов к раз найденным, заражённым вредителями деревьям. В лесах Костромской области очень часто можно встретить громадные сухие берёзы, сверху донизу очищенные от коры. Ясно, что на этих стволах белоспинные дятлы работали в течение многих дней и даже недель. По наблюдению Т.В.Кошкиной (устн. сообщ.) в Воронежском заповеднике, на одном большом
усыхающем дубе ежедневно кормились белоспинные дятлы, иногда по 2-3 вместе. Через три недели ствол этого дуба был почти оголён. Тогда путём подсчёта ходов заболонника на этом дереве было установлено, что дятлы уничтожили 13 тысяч личинок указанного вредителя!
Такая «система работы» белоспинного дятла обеспечивает полное или почти полное уничтожение вредителей в сильно заражённых стволах. Нужно отметить, кроме того, что «окоренные» дятлом деревья не так подвержены гниению, и сухостой сохраняет все качества хорошего топлива (особенно это влияет на стволы берёзы, которые в случае сохранения нетронутой бересты совершенно сгнивают).
У белоспинного дятла не наблюдается резких сезонных изменений состава пищи; в течение всех сезонов он добывает в основном насеко-мых-ксилофагов. В Костромской области из 184 насекомых, найденных в 17 желудках белоспинных дятлов, 152 (83%) были вредные ксилофаги, из них 96 (52%) — личинки (в основном усачей и короедов) и 56 (21%) - взрослые насекомые (жуки - короед-типограф и берёзовый за-болонник, рогохвост и в 3 случаях — древесные муравьи Camponotus). 15% всех насекомых (28 экз.) составляли безразличные в хозяйственном отношении жуки, добываемые при долблении гнилых и трухлявых пней — щитовидка Ostoma grossum и чернотелки Boletophagus reticulatus и Upis ceramboides; отмечены также отдельные встречи полезных личинок пестряков и жужелиц.
Открытоживущие насекомые (2 экз. жуков и 2 экз. гусениц) составляют всего 2% и были встречены только в 2 желудках птиц, добытых нами в июне.
По материалам Т.В.Кошкиной (устн. сообщ.), исследовавшей 35 желудков белоспинного дятла в период его концентрации на участках усыхающего дубняка (Воронежский заповедник), пища этого вида на 92.6% состояла из насекомых, добываемых путём долбления, причём среди них преобладали личинки вредных ксилофагов. Из 785 определённых насекомых 709 (90%) были личинки короедов, усачей и, в меньшем количестве, узкотелых златок Agrilus biguttatus. Открыто-живущие насекомые составляли 7.1% всех экземпляров, а полезные насекомые (коконы наездников и пестряки) — 6.4%.
Такое огромное преобладание в пище дятла насекомых-ксило-фагов делает совершенно ясным решение вопроса о пользе этого вида в лесном хозяйстве, несмотря на то, что он добывает насекомых только в сильно ослабленных или погибших деревьях. Как указывалось выше, в этом случае дятел уничтожает ряд вредителей, которые легко могут перейти на здоровые или слегка повреждённые деревья.
Во второй половине лета в пище белоспинного дятла начинают встречаться и растительные корма. Д.В.Померанцев и И.Я.Шевырёв (1910) находили в его желудке жёлуди и орехи, Т.В.Кошкина — орехи и
ягоды крушины; по нашим материалам, с конца августа он ест иногда ягоды рябины и черёмухи. В годы урожая рябины белоспинный дятел использует её в течение всей зимы, что, несомненно, служит для него некоторым подспорьем в трудное время.
Литература
Альтум 1893. Об охране птиц ИЛесн. журн. 2: 168-191, 3: 240-271.
Благосклонов К.Н. 1939. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве // Сб. Науч. студенч. работ Моск. ун-та 9: 68-82.
Воронцов Е.М. 1940. Материалы по орнитофауне Владимировского лесничества Николаевской обл. УССР // Пращ Наук.-досл. зоол.-биол. ун-ту Харьк. ун-ту 8/9: 69-90.
Дергунов Н.И. 1923. Метод массового учёта количества птиц и опыт его применения к дятлам (Dendrocopos major L.) // Тр. 1-го Всесоюз. съезда зоол., анат. и гистол. Петроград: 21-22.
Дергунов Н.И. 1928. Дикая фауна Аскании // Степной заповедник Чапли - Аска-ния-Нова. М.; Л.: 146-182.
Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад.
наук 57, прил. 1: 1-338.
Кайгородов Д.Н. 1898. Орнитофауна парка Лесного института и изменения, происшедшие в ней за последнее десятилетие (1886-1896 гг.) // Изв. Лесн. ин-та 1: 11-30.
Козлов П.С. 1940. Птицы леса. (Записки натуралиста). Саратов: 1-80. Компаниец А.Г. 1940. Опыт учёта гнездовой орнитофауны методом пробных площадей // Зоол. журн. 19, 3: 491-498.
Кругликов Г.Г. 1939. Вред, причиняемый белкой и дятлом лесосеменному хозяйству // Лесн. хоз-во 1: 79-81.
Мальчевский А.С. 1947. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья // Вестн.
Ленингр. ун-та 4: 28-39.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 1: I-CXXII, 1-836, 2: I-XV, 837-1120. Молчанов А.М. 1938. Вред, причиняемый урожаю еловых семян птицами и белкой // Лесн. хоз-во 6: 68-69.
Осмоловская В.И. 1946. Питание дятлов соком деревьев // Зоол. журн. 25, 3: 281288 [2-е изд.: Осмоловская В.И. 2001. Питание дятлов соком деревьев // Рус. орнитол. журн. 10 (153): 650-658].
Перелыгин 1836. О дятле // Лесн. журн. 2, 5.
Положенцев П. А., Кнорре Е.П. 1935. О лесохозяйственном значении большого пёстрого дятла для Бузулукского бора // Материалы по изучению природы Среднего Поволжья 1: 37-60.
Померанцев Д.В. 1925. В защиту наших пернатых друзей: Очерки из жизни птиц. Гомель: 1-32.
Померанцев Д.В. 1939. Вредные насекомые и меры борьбы с ними в лесах и лесных полосах юго-востока Европейской части СССР. М.
Померанцев Д.В., Шевырёв И.Я. 1910. Значение насекомоядных птиц в лесу и степи. (Исследования по вопросу о питании птиц) // Тр. по лесн. опыт. делу в России 24: 1-99.
Рудзский А.Ф. 1878. О роли дятла в лесоводстве // Лесн. журн.
Соболев А.Н. 1898. Дятлы и их роль в хозяйстве русских лесов // Изв. С.-Петерб.
лесн. ин-та. 2: 25-91.
Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-680. Сушкин П.П. 1897. Птицы Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 4: I-XI, 1-331.
Теплоухов Ф. 1873. Несколько слов о значении насекомоядных птиц // Лесн. журн. Формозов А.Н. 1940. Практическое значение птиц // Г.П.Дементьев. Птицы. М.: 10856 (Руковод. по зоол. Т. 6).
Шапошников Ф.Д. 1938. Опыт количественного учёта орнитофауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции ГГУ (лето 1935-1936 гг.) // Учён. зап. Горьк. ун-та 8: 118-141.
Шевырёв И.Я. 1892. Насекомоядные птицы и облесение степей // Сельск. хоз-во и лесоводство 169: 123-150.
Шевырёв И.Я. 1893. Описание вредных насекомых степных лесничеств и способов борьбы с ними. СПб.: 1-147.
Шнитников В.Н. 1913. Птицы Минской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 12: 1-475.
Gaverschmidt F. 1938. Einige Beobachtungen uber der Brutgeschaft des kleinen und grossen Buntespechts // Beitr. Firtpfl. Vogel 14, 1.
Palmgren P. 1930. Quantitative Untersuchungen uber die Vogelfauna in den Waldern Sudfinnlands // Acta zool. fenn.
Steinfatt O. 1937. Ausdem Leben des GroBbuntspechtes // Beitr. Fortpfl. Vogel 13: 4554, 101-113, 144-147.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 476: 605-606
О нашествии и пении щуров Pinicola enucleator
И. И. Шурупов
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Зимой 1978/79 года в Подмосковье наблюдалось необычно обильное нашествие щуров. Прилетевшие птицы, вероятно, двигались из районов, прилегающих к Северному Уралу, так как уже в ноябре их повышенная численность отмечалась в Кировской области (по материалам отлова певчих птиц Кировской зообазой, первые щуры появились в окрестностях Кирова 25 октября, последние поступили от ловцов 9 декабря 1978). Появлению щуров предшествовали обильные урожаи ягод рябины Sorbus aucuparia и можжевельника Juniperus communis на северо-востоке европейской части России. Эти ягоды
* Шурупов И.И. 1985. О нашествии и пении щуров // Орнитология 20: 201. Рус. орнитол. журн. 2009. Том 18. Экспресс-выпуск № 476
