Обзор современных систем биоморф (жизненных форм) папоротников Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 582.394 А.С. Мочалов

Курганский государственный университет

ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ СИСТЕМ БИОМОРФ (ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ) ПАПОРОТНИКОВ

Аннотация. В статье приведен обзор существующих систем жизненных форм папоротников и блок-схемы систем Н.И. Шориной[20], О.В. Храпко [18] и И.И. Гуреевой [3].

Ключевые слова/ папоротники, жизненная форма, птеридофлора

A.S. Mochalov Kurgan State University

REVIEW OF MODERN SYSTEMS OF BIOMORPHES (LIFE FORMS) OF FERNS

Abstract. The article gives a review of existing systems of life forms of ferns and the system flowcharts of N.I. Shorina [20], O.V. Khrapko [18] and I.I. Gureeva [3].

Index terms: ferns, life form, pteridoflora.

Одним из основных этапов изучения флоры (пте-ридофлоры) любой территории является анализ жизненных форм слагающих ее видов растений. Жизненные формы растений как выражение в морфогенезе общих приспособительных черт эволюции являются важной характеристикой строения растительного покрова и отношений растительных группировок со средой обитания [8]. Анализ биоморф растений имеет важное значение для познания особенностей региональной флоры: ее генезиса, пространственного членения, места в системе фитохорий более высокого ранга [5].

Характер жизненного цикла высших споровых растений (прежде всего, раздельное существование двух свободноживущих гетероморфных поколений, гаметофита и спорофита) и анатомо-морфологические особенности (в первую очередь, связанные с процессами роста и возобновления) определяют принципиальные различия их жизненных форм и жизненных форм семенных растений [4]. В силу этого применение к споровым растениям схемы жизненных форм, разработанной для цветковых растений, не вполне корректно.

Со времени, когда E.Warming выделил понятие «жизненная форма» («die Lebensforme»), было предложено множество классификаций биоморф, разработанных с большей или меньшей детальностью и раз-

ным диапазоном охвата разнообразия растений. Отличия в большинстве классификаций сводятся, в основном, к взятому за основу признаку. Так, у К. Раун-киера [21] это положение переннирующих тканей относительно поверхности земли, а у О.В. Смирновой [12] - особенности пространственной организации взрослых особей. Наиболее детальную классификацию жизненных форм растений, основанную на структурно-морфологических особенностях строения тела растений, разработал И.Г. Серебряков [6;7]. Эти системы и многочисленные частные классификации биоморф каких-либо таксономических групп выполнены на основе изучения семенных, а зачастую только цветковых растений.

Папоротники в плане изучения жизненных форм и их классификации долго оставались в стороне и только в последние десятилетия стали объектом пристального внимания, хотя сведения об их биоморфологии приводились еще в конце XIX - начале XX в. [22;23]. Но даже современные классификаций биоморф высших споровых до сих пор упускают из виду ряд важнейших систематических групп (например, ужовнико-вые и разноспоровые папоротники).

Одна из первых классификаций жизненных форм папоротникообразных (включая хвощи и плауны) была предложена А.П. Хохряковым [14], который справедливо считал невозможным использовать в целях систематизации жизненных форм высших споровых растений уже имеющиеся классификации семенных растений, существенно отличающихся наличием типичных побегов с пазушными почками. В основе системы А.П. Хохрякова [13;14] лежит форма роста растения, которая зависит прежде всего от строения более многолетних частей, то есть в основу разграничения жизненных форм папоротникообразных положено строение корневищ, стебле- и стволоподобных частей. Автор выделяет 5 крупных групп биоморф, обозначая их терминами, многие из которых позднее другие авторы используют для характеристики жизненных форм и для классификационных построений [2; 3; 17; 18; 19; 20]: тонкокорневищные, ползучерозеточные, вос-ходящерозеточные, вертикальнорозеточные и древовидные папоротники. Дальнейшая детализация системы основана на следующих признаках: размер растения (растения мелкие, моховидные; растения среднего размера, травовидные растения, крупные, кусто- и древовидные), длительность жизни вай (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые), форма и степень специализации вай (вайи неспециализированные; вайи листовидные). Позднее А.П. Хохряков [15] разработал классификацию жизненных форм растений, в частности, папоротников, основанную на принципах параллельной дивергенции. Для целей классификации он использует признаки метамерного строения:

1) природа метамера (тип биоморф),

2) размер первичного метамера (подтип),

3) число основных метамеров (разделы).

В подразделении этих крупных град А.П. Хохря-

ков [15] предлагает использовать следующие признаки: ветвистость, вегетативную подвижность, циклы развития, среду обитания.

В 1994 г. предложила свой вариант классификации биоморф равноспоровых папоротников Н.И. Шо-рина (рисунок 1), в котором объединила биоморфологические и фитоценотические характеристики, характеристику расположения почек возобновления и разработала классификацию биоморф на основе структурных признаков спорофитов с привлечением фито-ценотической классификации биоморф О.В. Смирновой [12] и классификации К. Раункиера [20]. Все биоморфы отнесены к отделу «Наземные травы» и типу «Многократно спороносящие травянистые многолетники», в котором выделено 2 класса - «Травянистые вегетативные малолетники» - «Странствующие папоротники» и «Травянистые многолетники». В последнем выделены следующие иерархические единицы: подклассы, группы, секции и подсекции. Классифицирующими признаками являются вегетативная подвижность, расположение вай (вертикальнорозеточные, восходящерозеточные, диффузнорозеточные, безро-зеточные), строение корневища (длиннокорневищные, коротко-корневищные, толстокорневищные, тонкокорневищные, специализированные и неспециализированные корневища), выраженность и долговечность центров фитоценотической активности (моноцентрические, явнополицентрические, неявнополицентрические, ацентрические) и расположение почек возобновления относительно субстрата (хамефиты, гемикриптофиты, геофиты, эпифиты). Своеобразными, отмеченными только у папоротников являются класс «Странствующие папоротники» и группа «Ацентрические биоморфы». О.В. Храпко [16;18] в построении системы жизненных форм папоротников юга российского Дальнего Востока основывается на признаках строения под-

земных органов, что в общих чертах согласуется с системой А.П. Хохрякова. В системе О.В. Храпко (рисунок 2) весьма интересен класс Неявнорозеточных папоротников, в который объединены все представители Ophioglossaceae и Botrychiaceae. В отделе водные папоротники рассматривается лишь Salvinia natans, который отнесен к водным свободноплавающим папоротникам.

Важной вехой в развитии биоморфологии растений в целом было введение в 1978 г. французскими учеными РНаИе, R.Oldeman и R.Tomlinson понятия «архитектурная модель», разработанного на основе изучения тропических деревьев. Главные признаки, характеризующие архитектурные модели деревьев, включают длительность функционирования меристем, их универсальность или специализацию, характер ветвления и формирования системы побегов (моноподи-альность или симподиальность) и направление роста (постоянно ортотропное, постоянно плагиотропное или изменяющееся со временем). Архитектурные модели не связаны с размерами растений и не зависят от экологических условий. В развитие концепции архитектурных моделей и учения о жизненных формах на примере многолетних трав Т.И. Серебрякова [9;10;11] показала, что ведущими признаками архитектурных моделей или, по предложенной ею терминологии, моделей побегообразования у трав оказались длительность функционирования меристем, их универсальность или специализация, способ формирования системы побегов. Для трав существенное значение приобретает признак длины междоузлия. Важным выводом, сделанным Т.И. Серебряковой, является то, что на базе архитектурных моделей или моделей побегообразования образуются путем приспособительных изменений разнообразные жизненные формы. Одна и та же модель может быть основой для многих жизнен-

Отдел Наземные травы Тип Многократно спороносящие травянистые папоротники

класс Травянистые многолетники

пол класс Л. Вегетативно неподвижные, вертикальнорозеточные моноцентрические хамефигы

подкласс В, Вегетативно подвижные, резеточные, явно- и 11ся в! I ополи центрически о

группа 1. - неявнопсшшдентрические

группа 2. - явнополицентрические

секции 2.1. - слабо вегетативно подвижные, восходяще розеточные гемикриптофиты с короткими не специализированными корневищами

секция 2,2, - вегетативно подвижные со специализацией корневищ ни горизонтные сто лоно видные и восходящие или вертикальные короткие

подсекции 2.2.1. слабо вегетативно подвижные, восходяще- и косорозеточныс гемикриптофиты

секция 1Л, диффузнорозеточные секция 1.2. - восходящерозеточные коротко корневищные и ползуче-диффу знорозеточ ны е длиннокорневищные гемикриптофиты (биоморфа сильно меняется в онтогенезе)

подсекция 2.2.2. сильно вегетативно подвижные, вертикальнорозеточные

класс Травянистые вегетативные малолетники - странствующие папоротники

секция 4.1. - толсто корневищные зпилиты, эпифиты и наземные секция 4.2. - тонко корневищные зпилиты

подкласс С. Вегетативно подвижные безрозеточные (или реже ди фузнорозеточн ые)

группа 3. ацентрические биоморфы

группа 4. - нсянополицснтричсскис диффузнорозеточные и безрозеточные гемикриптофиты

секция 3.1. - геофиты с тонкими неспециализированными корневищами секция 3.2. - гсофиты с толстыми специализированными корневищами

Рисунок 1 - Интерпретация классификации жизненных форм взрослых спорофитов папоротников Н.И. Шориной [20]

Рисунок 2 - Интерпретация системы жизненных форм О.В. Храпко [18] для спорофитов папоротников юга российского

Дальнего Востока

Архитектурная модель 1.2

РЫуроЛит (БйВйНК НПОШН ирн МиНйПОДШОЬММ нарагшил ijli.ii ;ы |ина|

Секции 1,2,1,1, Тмктаиревищиые, дорзявентрапьные, многолетние Вариант1,2,1,1.1. Плагиотропиыс, СитЛО вйвящиссл, Слабо ввШЯВНО разрас гашицкси. слабо вегетативно размножающиеся

Секции 1,1,1,2, Тоишкорнеинцные, радиалыто снммстрчиьк. временно розетечиые, ышщиктние

Вариант Ш,2,1, Ппапкпропшй, сишо ветвящиеся, сильно негативно разрастающиеся, эффешвно вегетативно не размножающиеся Вариант 1.1,1,2.2. ПЛ&ГИегТрОПНЫе, СИЛЬНО нетнящиеся,; ..V' нтчиишш разрасшощикя, эффективно вегетативно не размножающиеся

Секция 1.1,1,1. Токюкорнсвнщннс, радндльно симметричные безрвдпичше, многолетние Вариант 1.1.1.1.1. ПлагИ01рОПНЫСп сильно ветвящиеся, сильно вегетативно разрастающиеся, ■к|д|мишли вегетативно не размножающиеся

СЧ'кешн 1.1,1,3, Тонешкорневищные, дорливентральные, безргопичные, малолетние Вариант 1.1.1.5.1. Игагиотрогшыс, слабо нетнящиесн, СЛЯбО вс[1Т1Л'гнннп рачрасгаклиисси

Архитектурная мдаь 1,1

, Сщиосицтич А&уг1ыш (диштшгнеом ьствлсии'? при ишмлалш.ы^'ДМХАШ'ни'ах'тч ,|,.ти

рнюма|

Т

Я £4

о п

И Я

~ I

з!

г< =

3 Е

3 п, =

ЛрМИеКПрНЫН 11111 I

АКРОГЕННО ВЕТВЯЩИЕСЯ ПАПОРОТНИКИ

(скипи 1.1.2.1. Мшшшрнншцши, радиапьнс сниыетричные, рыиюракпгатые, ыногопяшае Вариант 1.1.2.1.1, П.ин иогропные, с.чайст ье таящиеся. елаГт вегитшно разрастающиеся, зффшнвно вегетативно не размнонающиеса

Вариант 1,1,1,1,2, Водацяишс. сильно втнщш, слабо вегетативно разрастающиеся. зффеьтнвио вегетативно !1е размиоисающтвн

Вариант 1,1.2,1,3, ОщшропныС н воШдщие д*ровнв00б-разунщие, вегетативно не разраставщшы, эффективно вегнш&НО но размшшиощиеся

Секции 2,1,1,1, Тонкорирневишныс, радиалыто симметричные, многолетние Парили 2,1,1,1,1, Пшгнег||ишные, слаш ветвящиеся, вегетативно разрастающиеся, слабо итттивио ршшншюшнеи боковыми

рИЗЧМаМИ

I руин а. Дли нноворневншные безрооиочные папоротники

X

Сеида ,1.1,1.1. Тчлстокорневцш.шс, дорзлвентральНШ; ИЯОШКГЁИ Вврми 3.1,1.1.1. Плагиотропиые, сильно ветвящиеся, сильно вегеигаию разрастающиеся, лффепивно вегетативно не размножающиеся

Архнтекчлрнмн шп 2

ФИЛЛОГЕННО ВЕТВЯЩИЕСЯ ПАПОРОТНИКИ

Лрмгтекчурпая MO.IC.lb .1.1

Ри'П^ШШ (гкиспни нгшискни при м.|■ |п■ |. 1,1 ии 111.1^| марагтащп 1,1 '.1-711 Р4"1ми|,р К фтдогеяжи ЭПИфнЛЛЯКНИиЛЫЮС КТНКВНе)

Арини-кпрнын гни 3

АКРО-ФИЛЛОГЕННО ВЕТВЯЩИЕСЯ ПАПОРОТНИКИ

Лрънтгтаурнан мп и;.. М

С^И>р1с№ топШна-1)1уор1еп5 (фшпшешое ЗПЕфВШШЩЦЫЬВН ишв при кЮНОЩИМЬШЫ мрлгании оси ритма!

Группа, Коротмщшевщные розничные папоротники

Секция 1,1,2,2, Крупноюрневищныс, радиально симметричные, шютнорозеютиые многолетние Вариант 1.1.2.2,1. ВоЯЩИЩне, глапп ветвящиеся, слабо вегетативно разраставшиеся, лффогтивно вегетативно не ра-мшающнем

Секции 2,1,1,1. Кр^ннокорненлщные, радиалъно симметричные, гаштшцюаагашна, многолетние Вари а н г 2,1,2,1.1, Во сидящие, слабо

ветнящиеся, ¿лл<!<1 кслсташнно рАЭрАСТ&ЮЩНСси» эффективно вегетативно размножающиеся боковыми рикшами е короткими шнпщ-ТрОПЫОДн отбстАмн Вариаи т 2.1.2.1.2. Ортотрош I ьтс, слабо иешщнеся, вегетативно не разрастающиеся, эффективно вОТтйивнО размножающиеся боковыми ршомами с лишними платно-

тройными нтта.чн

Арчттекгурнля мо;|е,ть2.2

Си!Пр1Ш()ПШ (фкиомши тир^чиЕтт' и 11:11 |[с и|:а

НО№|К>и|^1ГЬНОН ВДНПШЕ оа ртГ]0МП>

Секция 2.2,1,1, Мслмжорнсвишние, радиально симметричные, рьшюршегачныо, иажиегане Вариант 2,2,1,1,1, Орттщттше^ кюттивною разрастающиеся, эффективно вегетативно ртмнжающиеса с помощью аоутоыщкы! столонов на ваняя

Рисунок 3 - Интерпретация системы архитектурных моделей и биоморф спорофитов папоротников класса FШcopsida

Южной Сибири И.И. Гуреевой [3]

ных форм, в то же время сходные жизненные формы могут образоваться на базе разных моделей. Таким образом, архитектурная модель является структурной основой жизненных форм [1].

На границе XX и XXI вв. И.И. Гуреева [2;3] предложила классификацию равноспоровых папоротников Южной Сибири, за исключением класса Ophioglossopsida, отражающую связь архитектурных моделей папоротников с возникающими на их основе биоморфами (рисунок 3). В системе выделяются архитектурные типы, объединяющие архитектурные модели и группы биоморф. Исходя из того, что концепция архитектурных моделей основана, прежде всего, на признаках деятельности меристем при формировании систем побегов, в классификации И.И. Гуреевой большое внимание уделяется расположению и деятельности меристем, посредством которых осуществляется процесс ветвления многолетних частей спорофитов папоротников и образование систем осей. На современном уровне наших знаний система жизненных форм равноспоровых папоротников И.И. Гуреевой [3], являясь, на наш взгляд, наиболее детальной и полной, более других подходит для биоморфологического анализа птеридофлоры. При этом для ужовнико-вых папоротников более рационально обозначение жизненной формы по О.В. Храпко [18].

Список литературы

1 Борисова, 1991 Борисова И.В. О понятиях «биоморфа»,

«экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1360-1367.

2 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири

(Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): дис. ... д-ра биол. наук. Томск, 1997. 394 с.

3 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири:

систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.

4 Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной

флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 355 с.

5 Науменко Н.И. Флора Южного Зауралья: автореф. дис. ...

докт. биол. наук. СПб: СПбГУ, 2003. 32 с.

6 Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их

изучение //Полевая геоботаника. Л., 1964. Т. 3. С. 146205.

7 Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов

высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.

8 Серебряков И.Г Экологическая морфология растений. М.,

1962. 378 с.

9 Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообра-

зования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

10 Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразова-

ния у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. С. 3-19.

11 Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях»

травянистых многолетников и модусах их преобразования //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 84-169.

12 Смирнова О.В. Объём счетной единицы при изучении

ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопо-пуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-80.

13 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных //

Изв. АН СССР, Сер. биол. № 2, 1979. С. 251-164.

14 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и

возможные пути их эволюции // Материалы 5-го Моск. совеш.. по филогении растений. 1976. С. 184-187.

15 Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука,

1981. 167 с.

16 Храпко О.В. Жизненные формы дальневосточных

представителей рода Dryopteris Adans // Труды 6-й Международной конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 215-216.

17 Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных

лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. 124 с.

18 Храпко О.В. Папоротники юга российского Дальнего

Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.

19 Шорина Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровых

папоротников в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки. 1991. № 8. С. 78-91.

20 Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная

биология представителей подкласса Polypodiidea: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М, 1994. 34 с.

21 Raunkiaer С. Types biologiques pour la géographie botanique

// Bulletin de Academie Royale des Sciences et des Lettres de Danemark (Forhandlinger Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs). 1905. P. 347-437

22 Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflancen.

Berlin: Verlag von Gebruder Bortrager. 1937. Bd. 1. T. 1.

23 Velenovsky J. Vergleichende Morfologie der Pflanzen. Prag.

1905. T. 1. 227 s.

УДК 582.35 А.С. Мочалов

Курганский государственный университет

ПТЕРИДОФЛОРА КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ

Аннотация. В статье раскрывается теоретическая возможность рассмотрения птеридофлоры как конкретного объекта изучения и основные методы ее анализа, также раскрывается опыт и перспективы применения метода многомерного шкалирования.

Ключевые слова: птеридофлора, папоротники, анализ флоры, многомерное шкалирование.

A.S. Mochalov Kurgan State University

PTERIDOFLORA AS AN OBJECT OF STUDY

Abstract. In the article the theoretical possibility of considering pteridoflory as a particular object of study and the basic methods of analysis also revealed the experience and perspectives of the method of multidimensional scaling.

Index terms: рteridoflora, ferns, flora analysis, multidimensional scaling.

Следуя классическому определению А.И. Толмачёва [12], под флорой мы понимаем совокупность ви-