CC BY
56
УДК 581.82:581.544
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2004, вып. 3
М. А. Романова, В. Ю. Шалиско
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОРТОТРОПНЫХ И ПЛАГИОТРОПНЫХ КОРНЕВИЩ MATTEUCCIA STRVTHIOPTERIS И DR YOPTERIS CARTHUSIANA '
Все разнообразие жизненных форм папоротникообразных традиционно делят на два типа: длиннокорневищные безрозеточные акрогенно ветвящиеся и короткокорневищные розеточные филлогенно ветвящиеся папоротники [4, 5, 9, 10, 12,]. Сравнение морфогенеза побега у длинно- и короткокорневищных папоротников [8] показало, что степень разрастания междоузлий коррелирует с числом ежегодно образующихся в апикальной меристеме метамеров, частотой ветвления, а также объемом апекса, который у короткокорневищных папоротников заметно больше, чем у длиннокорневищных. Были установлены различия во внутреннем строении корневища, связанные с формой роста, однако изучение развития тканей корневищ у длинно- и короткокорневищных папоротников показало, что оно подчиняется сходным закономерностям [3, 7]. Различия во внутреннем и внешнем строении длинно- и короткокорневищных папоротников связаны с особенностями апикальной меристемы. Среди представителей отд. Polypodiophyta существуют виды, у которых в структуре одной особи присутствуют два типа побегов: укороченные розеточные корневища и удлиненные столоны. Два таких папоротника - Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. и Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs - обычные во флрре Ленинградской области, были объектами нашего исследования. Цель работы - проверить на данных модельных объектах справедливость заключений относительно специфики морфогенеза удлиненных и укороченных кор-невиЬ, которые были сделаны ранее.
- Подробное морфологическое описание М. struthiopteris и D. carthusiana приведено многими исследователями [1, 4, 5, 11, 12, 13, и др.]. Н. И. Шорина [11, 12] определяет М. struthiopteris как травянистый вегетативно подвижный хамефит со специализацией корневищ на вертикальные розетки и горизонтальные столоны, которые различаются ролью для поддержания численности особей в популяции: ортотропные корневища, образуя спорофиллы, обеспечивают половую репродукцию, тогда как благодаря образованию столонов происходит вегетативное размножение. Морфологически эти побеги различаются длиной междоузлий и морфологией листьев. Ортотропные розеточные побеги ежегодно образуют три типа листьев: крупные, до полутора метров длиной, дважды перистые трофофиллы и менее крупные (до 60 см) нефотосинтезирующие однажды перистые фертильные вайи, а также листья низовой формации - катафиллы - (до 5 см высотой). Р. von Aderkas и Р. Е. J. Green [13] выявили сходство морфогенеза у различных типов листьев ортотропного корневища: в почке листья находятся в недетерминированном состоянии, и ранние стадии развития всех типов листьев совпадают.
В структуре особи D. carthusiana также присутствуют два типа побегов - ортотропные розетки и плагиотропные столоны, однако обычно щитовник включают в группу короткокорневищных розеточных папоротников [4, 12]. У щитовника в каждом годичном приросте закономерно образуются два типа листьев: одни - трофоспорофиллы, другие -
" Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 03-04-49056). С М. А. Романова, В. Ю. Шалиско, 2004
J
абортированные, представлены филлоподиями.
Материалы и методы. Наблюдения и сбор корневищ взрослых споро-носящих особей М 5/гигйюр<ега производились в 2000-2001 гг. в окрестностях Санкт-Петербурга (ж.-д. станция Университет, парк БиНИИ, Жихарево, долина р. Лава); й. сапИшшпа собирали на Карельском перешейке в окрестностях пос. Комарово ежемесячно в течение вегетационных сезонов 2000-2002 гг. Эпиморфологические наблюдения сезонной ритмики заложения и роста органов проводились с помощью бинокулярной лупы МБС-10. Заключение материала в парафин и окраска гематаксилином по Делафильду, азур - эозином и сафранином с водной синью производилась по общепринятым ботаническим методикам [6]. Для изучения ранних этапов морфогенеза органов, развития внутренней структуры корневищ, а также для определения филлотаксиса выполнялись серии срезов бритвой от руки и на ротационном микротоме. При помощи рисовального аппарата РА-4 были выполнены схематические рисунки, соответствующие сериям срезов на протяжении 5 междоузлий, а на их основании была выполнена объемная реконструкция проводящих тканей розе-точных корневищ и столонов.
Результаты и обсуждение. Ежегодно в апексе М. Ыор1ет образуются 9-11, иногда больше листовых зачатков, причем число абортированных зачатков - катафиллов - составляет от 1/5 до 1/4 от числа веге-тирующих листьев. В апикальной меристеме щитовника ежегодно образуются 5-8 (до 10) листовых зачатков. От момента заложения листового зачатка до его вегетации у Д. carthusia.no. проходит .четыре года; листья М. ьШйНюргепз появляются на поверхности на пятый год после заложения! Таким образом, емкость верхушечной почки розеточного корневища щитовника составляет 20-32 (до 40) зачатков листьев, а у страусника 45-55 зачатков листьев.
Образование столонов у обоих папоротников происходит на некотором удалении от верхушки, обычно в средней части розеточного корневища, однако у некоторых особей М. 81тыЫор1ет возрастом более 6-8 лет были отмечены столоны и в верхней части розетки. Число столонов на одном корневище у М эЬпаЫоргет (3-8к,до 10) превышает таковое у Д carth.usia.na (в среднем 2-4 столона) (рис. 1, А, Б). У последнего «филлогенные почки», дающие начало столонам, образуются на абаксиальной стороне приблизительно каждого десятого
Рис. ]. Внешний вид ветвящихся корневищ О. сагЖгтапа (А), М. йггиЫоргет (Б).
1 - материнское розеточное корневище, 2 - дочерний столон, 3 - дочернее розеточное корневище, 4 - филлоподии, 5 - улиткообразные зачатки вай, б - вайя дочернего розеточного корневища, 7 -черешки вегетирующих ваий, 8- корни.
филлоподия, однако большая их часть в побеги не развивается. Иногда из «филлогенных почек» щитовника образуются новые розеточные корневища. У М. ъяшЫоргет боковые побеги отходят от материнского корневища в междоузлии. Столоны страусника и щитовника различаются и по размерам: 5-7 мм у А са^кшгапа и около 1,5 см у М зЬга1пор1ег&. Столоны обоих видов растут приблизительно 2 года и достигают 1-2 м у М $1пйЫор1е№ и 30-75 см у А саг^шапа. На столонах обоих папоротников развиваются только катафиллы - абортированные листовые зачатки с широким изогнутым основанием и не развитой листовой пластинкой. Однако катафиллы на столонах по форме и размерам отличаются от катафиллов розеточных корневищ Ширина уплощенных филлоподиев катафиллов в основании почки ортотропного корневища достигает 1,5-2 см у М. зи-иМоргепз и 0,7-1,2 см у А сапЬж'шпа, тогда как основание катафиллов столонов редко достигает ширины 1 см. Почки и только что сформированные катафиллы зеленого цвета, на расстоянии 5-8 см от верхушки они приобретают темно-коричневую окраску. С завершением роста столонов в длину постепенно начинают увеличиваться размер катафиллов и укорачиваться длина междоузлий. Так, у М. эйтаНюргет катафиллы, расположенные в основании новой розетки, в 2-3 раза превышают в длину катафиллы средней части столона, они более заострены и располагаются плотной спиралью. Их филлоподии уплощенные, по форме подобны филлоподиям листьев розетки. Таким образом, столоны дают начало новым ортотропным корневищам. Связь нового розе-точного корневища с материнским сохраняется в течение 4-12 лет.
Филлотаксис у изученных видов сходен, однако он различается у розеточных корневищ и столонов одного и того же вида Так, у розеточных корневищ М. ягшЫоргет и А carthu.sia.na филлотаксис 2/5, у крупных корневищ М. з1паЫор1ет он достигает 3/8. У столонов обоих папоротников катафиллы образуются с филлотаксисом 1/3.
- Многоклеточная апикальная меристема розеточных корневищ и столонов у А carth.usia.na и М 5&иМор1ет (рис. 2, А - Г) имеет типичную для папоротников зональную структуру: разли-
Рис. 2. Зональная структура апикальной меристемы двух типов корневищ. А - апикальная меристема розеточного корневища й. саНкиз^апа, Б - апикальная меристема столона Ь. carth.usia.na, В - апикальная меристема розеточного корневища М. ьИ-иМоргеш, Г - апикальная меристема столона М. $ггиШор(ет. 1 - инициальная клетка корневища; 2, 3 - зоны поверхностных и подповерхностных инициалей; 4, 5 - периферическая и центральная части чашевидной зоны.
чимы поверхностные инициали с тетраэдрической апикальной клеткой, подповерхностные ини- ~ циали и чашевидная зона. Столоны обоих папоротников сходны по объему и форме апикальной меристемы, апекс розеточных корневищ у этих двух видов заметно различается. У А саНкшгапа широкий апекс имеет пологую форму, апекс М. $1ги1Ыор1ег'т куполообразный. Хотя имеются заметные различия в форме апексов столонов и розеточных корневищ, у обоих папоротников апексы сходны по структуре. Зона поверхностных инициалей, клетки которой характеризуются призматичской формой и преимущественно антиклинальными делениями, состоит на продольном срезе у обоих папоротников из 12-15 клеток у розеточных корневищ и из 8-11 клеток в апексах столонов. Инициация листа происходит в результате увеличения в размерах одной из клеток на наружной границе зоны поверхностных инициалей (в так называемой органогенной зоне апикальной меристемы). У розеточных корневищ апикальная клетка листа обособляется на расстоянии 6-8 клеток от апикальной клетки корневища, а у столонов - на расстоянии 4-6 клеток от нее.
Несмотря на различия в форме апекса у розеточных корневищ страусника и щитовника, зона подповерхностных инициалей у обоих папоротников на продольном срезе состоит из одинакового числа (15-20) клеток (рис. 2, А, В). У столонов щитовника и страусника зона подповерхностных инициалей состоит из 10-13 клеток (рис. 2, Б, Г). Несмотря на то, что инициация листа в обоих типах корневищ происходит сходным образом, их дальнейший морфогенез различается у двух типов побегов. У розеточных корневищ листовой зачаток в год заложения практически не развивается. Листовой примордий, образовавшийся в апексе столона, напротив, начинает развиваться без периода покоя, а апикальная меристема одновременно образует зачаток следующего листа. Ранние этапы развития листа и катафилла - формирование основания (филлоподия) - совпадают, однако зачаток листа на розеточном побеге в дальнейшем, растет апикально, в результате чего листовой зачаток улиткообразно закручивается. Апикальная клетка зачатка катафилла столонов прекращает деления до начала ф^зы улиткообразного закручивания, вследствие чего катафилл имеет заостренную форму.
" Общий план анатомического строения двух типов побегов сходен у обоих папоротников; различия в числе меристел диктиостелы определяются различиями в филлотаксисе.
Стела розеточного корневища М. зггшЫоргег 'и на поперечном срезе представлена 5 меристелами (реже их 4-6), анастомозирующими по длине корневища, замыкая и размыкая листовые лакуны (рис. 3, А, Б). Узел страусника двухпучковый, однолакунный. Помимо меристел на поперечных срезах видны 4-6 проводящих пучков 2-3 листовых следов, каждый из них состоит из 2 проводящих пучков, контактирующих.с двумя меристелами в средней, самой широкой, части листовой лакуны. Протяженность каждой листовой лакуны составляет 4-5 междоузлий. У розеточного корневища в среднем в одном узле имеются 2-3 4 корня. Один корень обычно отходит в нижней части листовой лакуны, другие контактируют с меристелами вблизи средней части листовой лакуны.
У О. сапкиз 'шпа в верхушке корневища, где происходит почти одновременное заложение зачатков пяти листьев, на одном уровне можно наблюдать 5 лакун и меристел,.а также листовые следы зачатков 5 листьев. Во взрослом корневище лакуны оказываются смещенными относительно друг друга из-за неравномерного разрастания тканей, и на одном уровне, как правило, находятся 1-3 меристелы. Листовой след щитовника состоит из 5-7 (до 11) проводящих пучков, контактирующих между собой в узле при заложении листа. Во взрослом корневище эти контакты сохраняются, ограничивая паренхимные зоны (перфорации). Вместе с многопучковыми листовыми следами они образуют сложную сеть, описываемую некоторыми авторами как перфорированную диктиостелу. В узле медианный пучок листового следа отходит в нижней части лакуны, 2-4 латеральных пучка ограничивают лакуну справа и слева (рис. 4, А, Б); таким образом, узел щитовника многопучковый, однола-
Рис. 3. Анатомическое строение розеточных корневищ и столонов М. вгшЫор-
/ега.
А - схемы сериальных поперечных срезов розеточного корневища в зоне ветвления, Б - объемная реконструкция розеточного корневища в зоне ветвления, В - объемная реконструкция столона. 1 - пучок листового следа, 2 - листовая лакуна, 3 - меристела. На схемах поперечных срезов черным цветом обозначены меристелы, контуром - пучки листового следа.
кунный. Часто число корней в составе одного метамера совпадает с числом пучков в листовом следе: диархные корневые следы отходят от основания листовой лакуны и по ее краям в непосредственной близости от места отхождения листовых следов. .
Для розеточных побегов обоих папоротников характерна широкая сердцевина. У М. 8&шЫор1епБ впадины между лопастями - основаниями листьев прерывают проводящий цилиндр и заходят в глубь сердцевины. В паренхиме сердцевины и коры розеточного корневища страус ника образуются заполненные слизью полости, выстланные эпидермой с че-
Рис. 4. Анатомическое строение розеточных корневищ и столонов О. сапЬюгапа.
А - схемы поперечных срезов розеточного корневища, Б - объемная реконструкция розеточного корневища, В - объемная реконструкция столона. Условные обозначения такие же, как на рис. 3.
• -"Л
шуйками и волосками. Из-за неравномерного, разрастания филлоподия в месте отхождения листа всегда образуется крупная полость. Филлоподий отделяется неравномерно, в то время как по периферии он еще соединен с корой стволика, в центральной части имеется щель, разделяющая лист и побег.
Диктиостела столонов у обоих папоротнике»в на поперечном срезе состоит из трех меристел, одна из которых у страусника заметно крупнее, чем две другие (см. рис. 3, Б). Сердцевина столонов более узкая, чем сердцевина розеточных корневищ; у М. ъгшЫоргеш
в ней отсутствуют секреторные полости, характерные для розеточных корневищ этого папоротника. Так же, как и у розеточных корневищ, число и взаиморасположение меристел и листовых лакун определяются филлотаксисом. У страусника листовые следы катафиллов имеют такое же строение, как и листовые следы листьев розеточного корневища. Узел в столонах страусника, так же как и у ортотропных корневищ, двухпучковый однолакунный. Основание листа соединено с корневищем на протяжении одного, иногда полутора междоузлий; протяженность листовой лакуны 4-5 междоузлий. Так же, как и у розеточных побегов, в состав каждоф метамера входят три корня. У Д саПкивгапа листовой след катафиллов состоит из трех гфоводящих пучков, что соответствует строению листового следа юве-нильного спорофита "второго - четвертого года жизни [2]; узел однолакунный, трехпучко-вый, протяженность каждой листовой лакуны - три междоузлия (рис. 4, В).
Изучение заложения столонов показало, что у обоих папоротников их образование происходит эндогенно в нижней части листовой лакуны, которая имеет на поперечном срезе вид более широкой, чем обычно, меристелы. Образование боковой ветви не нарушает филлотаксиса и не приводит к образованию дополнительной лакуны (как это бывает при образовании пазушного побега у семенных растений). У М проводящие ткани, ограничивающие листовую лакуну нижележащего на той же ортостихе листа, изогнуты в направлении отходящей боковой ветви (рис. 3, Б). В месте контакта с материнским корневищем проводящая система столона М. 81гиМор1ет имеет форму серповидного тяжа, который замыкается в кольцо на расстоянии 3-5 мм от основания ветви, и на протяжении 1-3 мм .стела столона соответствует соле-ностеле (сифоностеле). Проводящая система в основании столона Д. санЬтгапа имеет вид дик-тиостелы. У обоих папоротников из апикальной меристемы вновь образовавшегося столона образуются два листовых зачатка, паренхиматизирующиеся листовые лакуны которых разделяют диктиостелу на две меристелы. После образования из апикальной меристемы зачатка третьего листа проводящая система приобретает типичное для столона строение. На поперечных срезах через основание ортотропного корневища страусника можно наблюдать образование сразу нескольких столонов, проводящая система каждого из которых контактирует с тканями диктиостелы в нижней части листовых лакун. Поскольку развивающийся столон растет через кору под углом к вертикальной оси материнского корневища, взрослый столон располагается в междоузлии.
Заключение. Проведенное исследование показало, что зональная структура, органо- и гистообразователь-ная деятельность апикальных меристем розеточных корневищ и столонов £>. сапЬюгапа и М. ^/-м/А/ор/ега принципиально сходны между собой. Элементарный метамер, включающий лист, междоузлие над ним и корень, универсален дпя.обоих типов корневищ; структура листового следа, число корней в составе метамера, способ контакта листового и корневого следа с проводящими тканями оси в розеточных корневищах и столонах одного вида не различаются. Так же как и у изученных ранее папоротников с разной морфологией побега, все лакуны в диктио-стеле щитовника и страусника связаны в своем возникновении с листьями, а число листовых лакун и меристел определяется филлотаксисом. Тот факт, что в основании столонов щитовника и страусника проводящие ткани имеют вид сифоностелы, а лакуны появляются одновременно с появлением листьев, полностью согласуется с данными, полученными в экспериментах С. \Vardlaw [18,19, 20, 21], Т. Б1ееуе5 [17], У. Ма и Т. 81ееуез [14, 15, 16], которые показали, что сердцевина и цилиндр проводящих тканей формируются автономно из апикальной меристемы, а образование листьев вызывает паренхиматизацию лакун. Протяженность листовых лакун зависит от степени разрастания междоузлий: у розеточных корневищ лакуна равна размеру основания листа, тогда как у столонов протяженность каждой лакуны составляет два-три междоузлия в зависимости от филлотаксиса. Число корней коррелирует с числом пучков в листовом следе. Один корень закладывается одновременно с листом и ограничивает лакуну снизу. В этом месте может образоваться столон. Меньшее число проводящих пучков в листовом следе катафилла столона £>. саг&ия^апа, характерное для листового следа ювенильного спорофита этого папоротника, отражает тот факт, что лист образовался из меристемы меньшего объема. Это подтверждает наблюдение за взаимосвязанным изменением объема апикальной меристемы и усложнением листового следа, имевшими место в онтогенезе спорофита щитовника [2]. Структура апексов'розеточных корневищ, а также особенности дифференциации тканей побега £>. сапЬивхапа и М. з(ги1Июр(еп5 сходны с таковыми у ранее изученных папоротников с розеточ-ной формой роста, а структура апексов столонов сходна с таковой у длиннокорневищных папоротников [8]. Различия в объеме зоны подповерхностных инициален и связанные с ней различия в ширине сердцевины и, следовательно, в разном диаметре побега, согласуются с точкой зрения У. Ма и Т. Бгееуев [15] об опосредованном влиянии зоны подповерхностных инициалей на объем апекса и диаметр сердцевины.
Очевидно, что различия между корневищами двух типов в большей мере касаются объема апикальной меристемы, ритмики органообразовательной деятельности и особенностей морфогеза, а в меньшей - структуры апи-
капьной меристемы. Инициация листьев в апикальной меристеме обоих типов корневищ у щитовника и страусника происходит одинаково. Однако листья столонов, начинающие рост без периода покоя сразу после заложения остаются недоразвитыми. Можно предположить, что невозможность пройти полный морфогенез связана с отсутствием ростовой паузы в развитии листовых зачатков. У столонов, листья которых развиваются сразу после заложения, растут и междоузлия, тогда как квантированное образование многих листовых зачатков, сопровождающееся периодом покоя, подавляет развитие междоузлий в розеточном корневище.
В связи с описанными различиями в морфогенезе листа и катафилла интересно наблюдение: перед тем, как столрн переходит от плагиотропного к ортотропному росту и формированию розетки, на протяжении нескольких последних междоузлий увеличивается длина катафиллов и укорачиваются междоузлия. Так, у М. struthiopteris катафиллы, расположенные в основании новой розетки, в 2-3 раза превышают в длину катафиллы средней части столона и располагаются плотной спиралью. Их филлоподии более уплощенные, форма подобна форме филлопо-диев листьев розетки. Таким образом, апикальная меристема столона способна постепенно перестраиваться, изменяя ритмику образования органов.
Статья рекомендована проф. А. А. Паутовым. Summary
Romanova М. A., Shalisko V. У. Anatomic structure of Matteuccia struthiopteris and Dryopteris carthusiana or-thotropistic and plagiotropistic rhizomes.
Study of Matteuccia strutiopteris and Dryopteris carthusiana ortothropistic and plagiotropistic shoots morphogenesis has shown that elementary metamer is universal for both types of shoots, the development of dictiostele is ruled by common regularities; the differences between two types of shoots are connected with the differences in the shoot apical meristem structure, morphogenesis and organogenic rhythmics. Leaves of stolons which start to develop immediately after initiation are unable for normal morphogenesis; the origin of numerous leaf primordia in rosettes followed by dormancy suppresses the growth of internodes. The ability of stolon for transition from plagiotropistic to rosette growth reflects an ability of shoot apical meristem to change the structure and organogenic rhytmics.
Литература
1. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ.' биол. 1999. Т. 60, № I. С. 49-59. 2. Борисовская Г. М.. Романова М. А. Изменение анатомического строения спорофита Athyrium filix-femina (Athyriaceae) и Dryopteris carthusiana (Dryopteridaceae) на ранних этапах онтогенеза // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1999. Вып. 3 (№ 17). С. 13-21. 3. Борисовская Г. М„ Романова М. А. Некоторые закономерности формирования стелы папоротников // Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений / Под ред. А. А. Паутова. СПб., 2004. С. 69-87. 4. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск, 2001. 5. Нехлюдова М. В., Филин В. Р. Страусник обыкновенный // Биол. флора Моск. обл. М., 1993. С. 4-31. 6. Прозина М. И. Ботаническая микротехника. М., 1960. 7. Романова М. А. Формирование стелы некоторых папоротников: Автореф. канд. дис. 1998. 16 с. 8. Романова М. А. Структурные основы адаптивной ритмики папоротников // Вестн С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 2 (№ 11). С. 9-23. 9. Хохряков А. П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН. Сер. биол. 1979. № 2. С. 251-254. 10. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 11. Шори-на Н. И. Особенности метамерии у спорофитов папоротников // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993. С. 159-64. 12. Шорина Н. И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников // Успехи экологической морфологии растений. М., 1994. С. 8-10. 13. Anderkas P. von, Green P. Е. J. Leaf development of the ostrich fern Matteuccia struthiopteris (L.) Tod // Bot. J. Linn. Soc. 1986.Vol. 93. P. 307-321. 14. Ma Y., Sleeves T. A. Auxin effects on vascular differentiation in Ostrich Fern // Ann. of Bot. 1992. Vol.70, №3. P. 277-282. 15. Ma Y., Sleeves T. A. Vascular differentiation in the shoot apex of Matteuccia struthiopteris II Ann. Bot. 1994. Vol. 74, №6. P. 573-585. 16. Ma Y.. Steeves T. A. Characterization of stellar initiation in shoot apices of ferns // Ann. Bot. 1995. Vol. 75, № 2. P. 105-117. 17. Steeves T. A. Morphogenetic studies on Osmunda cinnamomea L. 1. The shoot apex // Canad. J. Bot. 1963. Vol. 41, № 4. P. 545-556.18. Ward law C. W. Experimental and analytical studies in pteridophytes. 11. Experimental obsrevations on the development of buds in Onoclea sensibilis and in the species of Dryopteris II Ann. Bot. N.S. 1943. Vol. 7, № 28. P. 357-377.19. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies of pteridophytes. IV. Stelar morphology: Experimental observations on the relation between leaf development and stelar morphology in species of Dryopteris and Onoclea U Ann. Bot. N.S. 1944. Vol. 8, № 32. P. 387-399. 20. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies in pteridophytes. VIII. Further observations on bud development in Matteuccia struthiopteris, Onoclea sensibilis, and species of Dryopteris II Ann. Bot. N.S. 1946. Vol. 10, №38. P. 117-133. 21. Wardlaw C. W. Organization and evolution in plants. London, 1968.
Статья поступила в редакцию 18 марта 2004 г.
