CC BY
38
ных форм, в то же время сходные жизненные формы могут образоваться на базе разных моделей. Таким образом, архитектурная модель является структурной основой жизненных форм [1].
На границе XX и XXI вв. И.И. Гуреева [2;3] предложила классификацию равноспоровых папоротников Южной Сибири, за исключением класса Ophioglossopsida, отражающую связь архитектурных моделей папоротников с возникающими на их основе биоморфами (рисунок 3). В системе выделяются архитектурные типы, объединяющие архитектурные модели и группы биоморф. Исходя из того, что концепция архитектурных моделей основана, прежде всего, на признаках деятельности меристем при формировании систем побегов, в классификации И.И. Гуреевой большое внимание уделяется расположению и деятельности меристем, посредством которых осуществляется процесс ветвления многолетних частей спорофитов папоротников и образование систем осей. На современном уровне наших знаний система жизненных форм равноспоровых папоротников И.И. Гуреевой [3], являясь, на наш взгляд, наиболее детальной и полной, более других подходит для биоморфологического анализа птеридофлоры. При этом для ужовнико-вых папоротников более рационально обозначение жизненной формы по О.В. Храпко [18].
Список литературы
1 Борисова, 1991 Борисова И.В. О понятиях «биоморфа»,
«экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1360-1367.
2 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири
(Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): дис. ... д-ра биол. наук. Томск, 1997. 394 с.
3 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири:
систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
4 Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной
флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 355 с.
5 Науменко Н.И. Флора Южного Зауралья: автореф. дис. ...
докт. биол. наук. СПб: СПбГУ, 2003. 32 с.
6 Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их
изучение //Полевая геоботаника. Л., 1964. Т. 3. С. 146205.
7 Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов
высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.
8 Серебряков И.Г Экологическая морфология растений. М.,
1962. 378 с.
9 Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообра-
зования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.
10 Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразова-
ния у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. С. 3-19.
11 Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях»
травянистых многолетников и модусах их преобразования //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 84-169.
12 Смирнова О.В. Объём счетной единицы при изучении
ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопо-пуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-80.
13 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных //
Изв. АН СССР, Сер. биол. № 2, 1979. С. 251-164.
14 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и
возможные пути их эволюции // Материалы 5-го Моск. совеш.. по филогении растений. 1976. С. 184-187.
15 Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука,
1981. 167 с.
16 Храпко О.В. Жизненные формы дальневосточных
представителей рода Dryopteris Adans // Труды 6-й Международной конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 215-216.
17 Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных
лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. 124 с.
18 Храпко О.В. Папоротники юга российского Дальнего
Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.
19 Шорина Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровых
папоротников в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки. 1991. № 8. С. 78-91.
20 Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная
биология представителей подкласса Polypodiidea: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М, 1994. 34 с.
21 Raunkiaer С. Types biologiques pour la géographie botanique
// Bulletin de Academie Royale des Sciences et des Lettres de Danemark (Forhandlinger Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs). 1905. P. 347-437
22 Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflancen.
Berlin: Verlag von Gebruder Bortrager. 1937. Bd. 1. T. 1.
23 Velenovsky J. Vergleichende Morfologie der Pflanzen. Prag.
1905. T. 1. 227 s.
УДК 582.35 А.С. Мочалов
Курганский государственный университет
ПТЕРИДОФЛОРА КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ
Аннотация. В статье раскрывается теоретическая возможность рассмотрения птеридофлоры как конкретного объекта изучения и основные методы ее анализа, также раскрывается опыт и перспективы применения метода многомерного шкалирования.
Ключевые слова: птеридофлора, папоротники, анализ флоры, многомерное шкалирование.
A.S. Mochalov Kurgan State University
PTERIDOFLORA AS AN OBJECT OF STUDY
Abstract. In the article the theoretical possibility of considering pteridoflory as a particular object of study and the basic methods of analysis also revealed the experience and perspectives of the method of multidimensional scaling.
Index terms: рteridoflora, ferns, flora analysis, multidimensional scaling.
Следуя классическому определению А.И. Толмачёва [12], под флорой мы понимаем совокупность ви-
дов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний. Представляя собой «полную территориальную совокупность видов растений» или их местных популяций, на чём акцентировали внимание Б.А. Юрцев и РВ. Камелин [24; 25; 29], флора объединяет все таксоны растений данной области (страны, местности) независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. Представление о флоре обычно не распространяется на виды растений, сознательно разводимые человеком.
Теоретически представление о флоре распространяется на полный видовой состав растений, самостоятельно произрастающих в данной стране. Но на практике за обозначением «флора» часто скрывается более узкое представление о совокупности видов только высших сосудистых растений (что обусловлено исторически: во времена, когда понятие «флора» входило в употребление, ботаники занимались изучением почти исключительно высших сосудистых растений). Иногда это положение фиксируется при помощи соответствующих уточняющих эпитетов («флора высших растений», «флора сосудистых растений»), но чаще просто подразумевается, и отсутствие в описании флоры данных о мхах, лишайниках, водорослях и т.п. воспринимается как нечто, не требующее пояснений.
Совокупности видов низших растений и мхов, приуроченные к определенному пространству, обычно рассматриваются раздельно, по крупным систематическим группам, и соответствующие труды озаглавливают как бриофлора, лихенофлора, альгофлора и т.д. Во многом такое выделение весьма оправдано, поскольку все эти составляющие флоры в широком смысле обладают своими, отличными от других групп характеристиками (биоморфологическими, экологическими и т.д.), зачастую несравнимыми между собой.
Под совокупностью видов сосудистых растений понимают высшие растения за исключением мхов (споровые - папоротники, хвощи, плауны, и семенные растения). На современном уровне наших знаний об этих группах растений мы имеем полное право рассматривать каждую из этих групп как часть флоры в узком смысле. Так, рассмотрение совокупности видов папоротников, встречающихся на конкретной территории, заселяющих все свойственные им местообитания на этой территории, в качестве обособленной части флоры вполне корректно. Поскольку папоротники не только занимают особое положение в системе растений, как таксон в ранге отдела, но и выступают как обособленная группа, обладающая уникальными, свойственными только им чертами организации спорофитов и гаметофитов, своеобразием жизненного цикла и путями вхождения в современную флору, мы принимаем птеридофлору как часть флоры в широком смысле и получаем возможность анализировать ее, используя методологический аппарат современной сравнительной флористики.
К основным аспектам анализа птеридофлоры, как и любой другой флоры, относятся:
1 Систематический или таксономический анализ. Объект систематического (таксономического) анализа - качественный состав птеридофлоры, т.е. список видов. Важнейшими показателями являются флористические спектры (в большей степени семейственно-видовой и родовой), которые показывают богатство таксонов более высокого ранга таксонами более низкого ранга. В таксономических исследованиях стоит признавать виды и подвиды, кроме того, отмечать гибриды. В отношении некоторых критических таксонов (в птеридофлоре Урала это роды Gymnocarpium, Pteridium, Dryopteris) нужно проводить специальные исследования, для чего привлекать материалы не только с других территорий.
2 Ботанико-географический анализ объединяет хорологический, поясно-зональный и экологический анализы.
Под хорологическим анализом понимают анализ ареалов растений. Для классификации ареалов используются различные подходы. Наиболее широко распространен хориономический, основанный на том, что каждый вид тяготеет к своему фитохориону (единице районирования) - флористическому царству, области и т.д. При хориономическом подходе совпадение распространения вида с определенными фитохо-рионами и дает название ареалу. По мнению А.В. Положий [9] при сравнительном изучении ареалов видов следует различать тип, подтип и группу ареала. Тип ареала устанавливается на широкой географической основе, выделяются виды, свойственные всему полушарию (голарктический тип ареала) или определенным географическим районам (евразийский, североамериканско-евразийский, североамериканский, азиатский). Подтип ареала характеризует более узкую географическую приуроченность в пределах типа ареала и выделяется с учетом распространения видов на конкретной территории.
Ними, при хорологическом анализе птеридофло-ры Урала все виды и подвиды были сгруппированы по типам и подтипам ареалов. При этом стоит учитывать литературные данные по распространению видов и опубликованные карты ареалов [1;2;3;5;6;12;17; 18;19;20;21;30;32].
Группа ареала характеризует приуроченность к определенной зоне или поясу растительности (пояс-но-зональный анализ).
При экологическом анализе папоротники разбивают на группы по отношению к увлажнению, по характеру предпочитаемого субстрата и др.
3 Биоморфологический анализ. Каждый вид имеет свою жизненную форму как отражение сформировавшихся в результате эволюции приспособлений к условиям обитания. При выявлении жизненных форм папоротников стоит ориентироваться на работы А.П. Хохрякова [13;14;15], Н.И. Шориной [23], О.В. Храпко [16], И.И. Гуреевой [4;5;6], P. Edwards [31], C.N. Page [33].
Важным этапом анализа является сравнение флор, в нашем случае - птеридофлор. Сравнение флор - это сопоставление их составов (списков таксонов). Для сравнения флористических списков используют коэф-
фициенты сходства.
Наиболее широко распространенным является коэффициент сходства Жаккара ^ассагё). Он рассчитывается по формуле:
' К = ,
а + Ь - с
где с - число видов, общих для двух попарно сравниваемых локальных флор; a, Ь - числа видов во флорах.
Коэффициент Жаккара может принимать значения от 0 до 1. При этом если значение равно 0, это значит, что флоры абсолютно разные, и в них нет одинаковых видов. При значении, равном 1, флоры полностью одинаковы.
После расчета коэффициента Жаккара составляется матрица сходства локальных флор, в которой отражены коэффициенты сходства для каждой пары флор. Матрица сходства состоит из двух симметричных частей, а главная диагональ из единиц, т.к. её ячейки стоят на пересечении одних и тех же флор. Значения в главной диагонали не учитываются. Б.И. Сёмкин [10] высказал мнение, что коэффициент Жаккара приемлем лишь в случае приблизительно равновеликих по абсолютному числу видов флор. В случае резко разновеликих флор значения коэффициента Жаккара зависят не от сходства флор по числу общих видов, а от «негативной составляющей», т.е. от отсутствия определенного набора видов в меньшей из флор. Поэтому для разновеликих флор Б.И. Сёмкин предлагает расчет только мер включения Симпсона. При этом полный отказ от коэффициента Жаккара даже в случае разновеликих флор не оправдан: с биологической точки зрения факт отсутствия вида (или набора видов) во флоре такой же признак (атрибут) флоры, как и факт присутствия этого вида (или набора видов). Мало того, в случае разновеликих флор коэффициент Жаккара акцентирует внимание исследователя на этой «негативной составляющей» в отличие от мер включения.
По методике, предложенной В.М. Шмидтом [22], на основе матрицы сходства можно построить дендрит максимального корреляционного пути, на котором отображаются наиболее сильные связи флор друг с другом. Нами этот метод не использовался, так как он в значительной степени упрощен и предназначен для расчетов вручную без помощи компьютера.
Для выявления места исследуемой флоры среди других флор методом парногруппового среднеарифметического связывания строится кластер по алгоритму, предложенному Б.И. Сёмкиным [10]. Этот метод является наиболее приемлемым для флористических работ, т.к. дает наиболее сильно дифференцированные плеяды флор внутри общего кластера. Суть метода заключается в том, что выбирается максимальное значение сходства (исключая диагональные элементы). Если таких значений несколько, то берётся первое по порядку. Элементы, имеющие это значение сходства, объединяются в группу. Размер матрицы сходства уменьшается на единицу, при этом делается расчет сходства выделенной группы с остальными 12
элементами по формуле:
К ([I, ] ], к ) =
пгК (I, к ) + пК (у, к)
П + П
где [/, у] - группа из двух объектов / и у, k - объект, с которым ищется сходство указанной группы, п -число элементов в / объекте, пу - число элементов в у объекте.
Процедура сохраняется для пересчитанной матрицы, и её размер также уменьшается на единицу. На основе полученных данных строится кластер.
Чтобы проследить закономерности формирования флор, можно построить граф включения по рассчитанным мерам включения Симпсона, которые показывают степень включения одной флоры в другую. Данный показатель рассчитывается по следующей формуле:
^ =
а - Ь '
где с - виды общие для обеих флор, а - виды встречающиеся только в первой флоре, Ь - виды встречающиеся только во второй флоре.
В результате получается несимметричная матрица включения, что связано с разной степенью включения флор друг в друга в одной паре. Далее матрица симметризуется по максимальным показателям [10] и на ее основе строится граф включения. На графе стрелками разной толщины отображаются уровни включения флор друг в друга. По этим стрелкам можно проследить направление флорогенеза. Он направлен в сторону, противоположную той, куда указывают стрелки.
Многомерное шкалирование. В связи с возросшими возможностями использования компьютеров в биологических исследованиях большое значение получают неметрические методы машинного анализа плохо определенных, так называемых «рыхлых» структур и представление информации о них в форме, приспособленной для восприятия исследователем [8]. К этой области относятся, в частности, методы многомерного шкалирования, позволяющие «изображать» систему объектов с матрицей расстояний или сходства произвольной природы и размерности совокупностью точек в М-мерном пространстве с минимальным искажением, в смысле того или иного критерия, первоначальной матрицы расстояний. При М, равной 2, объекты представляются в виде точек на плоскости, что очень удобно для визуального анализа. Первоначально эти методы был разработаны для финансовых расчетов, наиболее подробно суть многомногомерного шкалирования изложена М. Дейвисоном [7]. В биологии этот способ применим в первую очередь для анализа корреляционных матриц, так как позволяет отобразить отношения между признаками в наглядной форме и служит хорошим дополнением к другим, более формальным средствам их исследования [8].
Допустим, имеется конечное множество объектов X и матрица R расстояний или мер сходства между ними, а также произвольное представление С объек-
с
тов множества Х в виде точек на плоскости с координатами x1, y1, ..., xN, yN. Введем расстояние между
точками i и j с = .
Критерий различия между множеством Х и его представлением на плоскости определяется в виде
H(X, С) = 2 (f (r ) - су. )2 ,
'. j
где f- некоторое монотонное преобразование.
В методах многомерного шкалирования ищется такое представление С*, для которого функция H принимает наименьшее возможное значение. Это приводит к задаче минимизации H как функции многих переменных x1,..., xN, y1,..., yN. Формальные способы расчета достоверности в данном случае отсутствуют, и размерность пространства представлений можно выбирать произвольно. Формальных критериев выбора размерности не существует [8].
Помимо этого для получения более наглядных и убедительных результатов при обработке матрицы дивергенции можно использовать одновременно методы К-средних и многомерного шкалирования [8]. Весьма наглядные результаты показывает метод многомерного шкалирования в комбинации с корреляционным анализом. В частности, используя этот алгоритм можно показывать наиболее характерные для видов признаки [8]. При этом принадлежность исследуемого образца к тому или иному виду рассматривается как дополнительный признак (0 - образец не принадлежит виду, 1 - образец принадлежит к виду).
Перспективы применения методов многомерного шкалирования очень высоки, они служат достойной альтернативой более популярным пока дискриминан-тному и факторному анализам, результаты которых во многих случаях не пересекаются с многомерным шкалированием. Нами использовалось двумерное шкалирование при анализе морфометрических признаков вай уральских и сибирских папоротников из родов Gymnocarpium и Pteridium, а также при сравнительном анализе птеридофлор Урала и определении связей птеридофлоры Урала в целом с птеридофлорами Кавказа и Алтая. Все расчеты проводились в программе PAST, для построения более наглядных графиков использовался пакет программ STATISTICA 6.0.
При сравнительном анализе флор (птеридофлор) методами многомерного шкалирования таблица присутствия-отсутствия видов представляется в виде нулей и единиц (0 - отсутствие вида во флоре, 1 - присутствие вида во флоре). Полученная матрица транспонируется таким образом, что для каждой конкретной флоры (птеридофлоры) присутствие или отсутствие каждого вида становится признаком, имеющим соответствующее значение 0 или 1. Используя метод двумерного шкалирования, выбираем меру сходства (коэффициент Жаккара или меру включения Симпсона) и получаем координаты каждой конкретной флоры на осях Х и Y и минимальноерасстояние между ними, по которым строим график и оцениваем связь флор (птеридофлор). Методы многомерного шкалирования более удачно, чем другие, подходят для реализации идей
Б.А. Юрцева [25;27;28] о неравнозначности видов во флорах. В перспективе при таком подходе к анализу не обязательно ограничиваться лишь абсолютными значениями (0 или 1). Вполне возможен сравнительный анализ с оцененным весом того или иного вида в каждой конкретной флоре. Например, уникальные виды для конкретной флоры будут иметь больший вес по сравнению с банальными, и наоборот.
Список литературы
1 Аскеров А.М. Папоротники Кавказа. Баку: Элм, 2001. 244 с.
2 Бобров A.E. Конспект папоротников Средней Азии и
Казахстана // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1984. Т. 21. С. 3-21.
3 Бобров A.E. Отдел Polypodiophyta // Флора европейской
части СССР. Л., 1974. Т. 1. С. 68-99.
4 Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири: дис. ...
канд. биол. наук. Томск, 1984. 290 с.
5 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири
(Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): дис. ... д-ра биол. наук. Томск, 1997. 394 с.
6 Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири:
систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
7 Дэйвисон М. Многомерное шкалирование. М.: Финансы и
статистика, 1988. 254 с.
8 Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологи-
ческих данных: учебное пособие. Томск: Томский гос. ун-т, 2005. 95 с.
9 Положий А.В. О значениях и методах изучения истории
флоры // Известия Сиб. отд. АН СССР. 1965. Вып. 2. № 8. С. 3-9.
10 Сёмкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнитель-
ной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 149-163.
11 Толмачев А.И. Арктическая флора СССР: В 10 вып. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1960. Вып. 1. 101 с.
12 Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.
244 с.
13 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных //
Изв. АН СССР. Сер. биол. 1979. № 2. С. 251-164.
14 Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и
возможные пути их эволюции // Материалы 5-го Моск. совещ. по филогении растений. М., 1976. С. 184-187.
15 Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука,
1981. 167 с.
16 Храпко О.В. Папоротники юга российского Дальнего
Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда): автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.
17 Цвелёв Н.Н. Отдел папоротниковидные - Polypodiophyta //
Сосудистые растения Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. С. 9-94.
18 Шмаков А.И. Конспект папоротников России //
Turczaninowia. 2001. № 4(1-2). С. 36-72.
19 Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и
растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.
20 Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и
Семиречья // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 57-70.
21 Шмаков А.И. Отдел Polypodiophyta // Флора Алтая.
Барнаул: Азбука, 2005. Т. 1. С. 158-255.
22 Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.:
Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.
23 Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная
биология представителей подкласса Polypodiidea: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1994. 34 с.
24 Юрцев Б.А Флора как базовое понятие флористики:
содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методологические проблемы сравнительной
флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.
25 Юрцев Б.А Флора как природная система // Бюл. МОИП,
отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
26 Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и
сравнительная флористика // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 305-313.
27 Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического
разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 14-34.
28 Юрцев Б.А. Предисловие // Изучение биологического
разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 3-9.
29 Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины
флористики: Учебное пособие по спецкурсу. Пермь, 1991. 81 с.
30 Dostal J. Familie Ophioglossaceae Rautenfarngewachse.
Familie Sinopteridaceae Schuppenfarngewachse. Familie Cryptogrammaceae Rollfarngewachse. Familie Dennstaedtiaceae (Hypolepidaceae) Adlerfarnewachse. Familie Thelypteridaceae Lappenfarngewachse. Familie Aspidiaceae Wurmfarngewachse. Gymnocarpium Newman. // Hegy G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. B. 1, T. 1.
31 Edwards P. Root connections in a colony of Ophyoglossum
vulgatum in Southern England // Fern. Gaz. 1982. Vol. 12, № 4. P. 241-242.
32 Flora Europaea. Second edition. New York, 1993. Vol. 1. 629 p.
33 Page C.N. The Ferns of Britain and Ireland. Cambrige, 1997. 540 p.
УДК 582.35 Д.С. Феоктистов
Томский государственный университет Курганский государственный университет
ПРОБЛЕМЫ ГИБРИДИЗАЦИИ ХВОЩЕЙ ПОДРОДА HIPPOCHAETE НА ПРИМЕРЕ ГИБРИДА EQUISETUM х MOOREI NEWMAN
Аннотация. В статье рассматривается проблематика естественной и искусственной гибридизации хвощей на примере Equisetum х moorei Newman
Ключевые слова: хвощи, Equisetum, Hippochaete, гибридизация
D.S. Feoktistov Tomsk State University
HYBRIDIZATION PROBLEMS OF HORSETAILS OFTHE SUBGENUS HIPPOCHAETE BY THE EXAMPLE
OF THE HYBRID EQUISETUM x MOOREI NEWMAN
Abstract. The article focuses on the problems of natural and artificial hybridization of horsetails by the example of the hydrid Equisetum x moorei Newman.
Index terms: horsetails, Equisetum, Hippochaete, hybridization.
Хвощи относятся к числу наиболее древних групп высших растений, в современной флоре представленных единственным родом Equisetum L. Они переняли от древних предков такие признаки как чередование редуцированных до чешуй мутовок листьев в узлах, характерную морфологию стелы и спорангиофора. В составе ныне существующего рода Equisetum в разное время выделяли разное число видов - от 12 до 38, которые известны под названием хвощи. Мы следуем классификации R. L. Hauke, который выделял 15 видов из двух подродов, распространенных в основном в умеренных широтах. В настоящее время в связи с развитием новых молекулярно-генетических методов анализа интерес к этой группе очень вырос. Появились новые работы, направленные как на установления положения данного рода в системе сосудистых растений, так и на положение видов внутри рода. Все исследования, как традиционные морфологические, так и молекулярно-генетические, делят род на два подрода. Ещё одной из причин интереса к данной группе является такой дискуссионный вопрос как гибридизация видов внутри этого рода.
Мнения о гибридизации хвощей разделяются на два основных лагеря. Некоторые авторы считают, что нет достоверных источников, которые могли бы подтвердить действительное присутствие гибридов хвощей во флоре Урала и России [3], а определенные как гибриды гербарные образцы считают просто необычными по морфологии растениями. Другие исследователи считают возможным существование целых сетчатых (гибридогенных) комплексов, соединяющих виды на уровне подродов [6]. У всех хвощей внутри рода одинаковое число хромосом (n=108), что, возможно, облегчает гибридизацию между видами. Гибридизации также способствуют довольно узкие экологические условия, необходимые для прорастания гаметофитов, что приводит к возникновению их смешанных популяций и увеличению вероятности перекрестного оплодотворения между гаметофитами. Гибриды особенно широко распространены в Великобритании и Ирландии, так как там есть подходящие условия для прорастания гаметофитов - умеренно влажный океанический климат и относительно низкая конкуренция со стороны других растений.
Фрагментация корневищ и побегов позволяет хвощам широко распространятся в подходящих влажных местах обитания. Даже фрагменты побегов могут прорастать и образовывать новые колонии. Некоторые члены подрода Equisetum (например, Е. arvense и Е. palustre) размножаются вегетативно с помощью клубней на корневищах. Следовательно, вегетативное размножение позволяет клонам Equisetum сохраняться и распространяться даже при отсутствии полового размножения. Именно этим можно объяснить такое широкое распространение. Вегетативное размножение, возможно, объясняет широкое распространение и существование гибридов хвощей даже там, где один
