CC BY
52
УДК 582.35/39
Н.М. Державина N.M. Derzhavina
З.М. Покровская Z.M. Pokrovskaya
БИОМОРФОЛОГИЯ СПОРОФИТА И ОНТОГЕНЕЗ ГАМЕТОФИТА ADIANTUM CAPILLUS-VENERIS L. (ADIANTACEAE) BIOMORPHOLOGY OF SPOROPHYTES AND ONTOGENESIS OF GAMETOPHYTES OF ADIANTUM CAPILLUS-VENERIS L. (ADIANTACEAE)
Аннотация. Исследована морфология и анатомия спорофита, а также онтогенез гаметофита Adiantum ca-pillus-veneris L. Прорастание спор идет по типу Vittaria, развитие проталлия - по типу Adiantum. Обнаружена структурная и динамическая поливариантность онтогенеза гаметофитов. Омоложение популяций гаметофи-тов происходило за счет вегетативного размножения посредством пролиферации виргинильных и стареющих гаметофитов в ювенильные и имматурные заростки. Прослежены типы онтогенеза: с воспроизведением диплофазы (спорофитов), полный функционально завершенный онтогенез, а также сокращенный онтогенез с омоложением.
Ключевые слова: жизненная форма, гомойогидричный, удельная поверхностная плотность вайи, поливариантность онтогенеза, сексуализация, пролиферация гаметофитов.
Summary. The morphology and anatomy of sporophyte as well as ontogenesis of gametophyte of Adiantum capil-lus-veneris L. are investigated. The germination of spores goes as Vittaria-type and prothallium development - as Adiantum-type. The structural and dynamic polyvariance of ontogenesis of gametophytes is found out. The rejuvenation of gametophyte populations occurred at the expense of vegetative reproduction by means of proliferation of virginal and old gametophytes in juvenile and immature. Types of ontogeny are tracked: with reproduction of diplophase (sporophytes), full functionally finished ontogeny, and also reduced ontogeny with a rejuvenation.
Keywords: life form, homoiohydric, specific superficial frond density, variability of ontogeny, sexualization, proliferation of gametophytes.
Как известно, цикл воспроизведения папоротников слагается из чередования двух ге-тероморфных фаз - спорофитов и гаметофитов, различающихся не только габитуально и функционально, но и экологически и по играемой ими фитоценотической роли.
На сегодняшний день в отечественной птеридологии накоплен значительный материал по биоморфологии спорофитов (Гуреева, 2001; Державина, 2006; Науялис, Филин, 1983а, б; Филин, 1995; Храпко, 1996; Шорина, 1994; и др.) и значительно меньший - по онтогенезу гаме-тофитов (Барабанщикова, 2002, 2007; Гуреева, 2001; Державина, Покровская, Силаева, 2009; Науялис, 1989; Науялис, Филин, 1983; Шорина, 2001; и др.).
В этой связи целью нашего исследования явилось не только описание морфологии и анатомии вегетативных органов спорофита Adiantum capillus-veneris L., но и характеристика в лабораторных популяциях возрастно-половых
состояний и поливариантности онтогенеза гаме-тофита.
Adiantum capillus-veneris относится к космополитной группе птеридофлоры, диффузно-рассеянному элементу (Гричук, 1985), встречаясь почти повсеместно в тропиках и субтропиках, т. е. является, по-видимому, по отношению к температурному фактору мезотермом.
Это небольшие (размером 10-30 см) изящные папоротники-хазмофиты, живущие в тенистых влажных местах преимущественно на скалах (в щелях, трещинах), редко - на почве. Предпочитают места с повышенной влажностью, прежде всего, воздуха, а затем и субстрата (каменистые берега лесных ручьев, борта водопадов, скалы с сочащейся водой). По мнению R. НоШит'а (1938), они могут расти и на открытых местах, но только во влажном климате. По-видимому, главным лимитирующим фактором для A. capillus-veneris является, прежде всего, водный дефицит.
СОС<>ОС<>С<>х>С>СЮ<>С-С<>С<>СС>С>С<>ОС<>С<>С>С<>С<>С>С<>ОС<>С<>Х>С>СЮ<^^
Орловский государственный университет, ул. Комсомольская, 95; 302026, Орел, Россия; е-mail: [email protected] Orel State University, Komsomolskaya str., 95; 302026, Orel, Russia
Поступило в редакцию 09.08.2011 г.
Submitted 09.08.2011
Населяет кальцитные породы, туфы, поэтому является кальций-постоянным видом-сте-нобазифилом (Gams, 1938). R. Holttum (1938) считает, что обитание на известняках в условиях повышенной влажности обеспечивает папоротникам необходимую аэрацию корней.
Произрастает на небогатых гумусом субстратах, довольствуясь небольшим количеством продуктов выветривания горной породы. Вероятно, может быть отнесен к олиготрофам.
Принадлежит к числу высокодекоративных папоротников, разводимых в оранжереях, каменистых садах (вблизи источников воды) и комнатах (Гладкова, 1978) (рис. 1 А).
Вайи обладают стимулирующим, противолихорадочным, отхаркивающим, слабительным, успокаивающим, мягчительным, тонизирующим, укрепляющим волосы, противораковым, сахароснижающим, возбуждающим, антисептическим, противогрибковым, антивирусным, ранозаживляющим, антиимплантантным действием. Вайи содержат следующие химические вещества: танины, кемпферол, кверцетин, астра-галин, лютеолол, рутин, тритерпеноиды, изик-верцитрин, никотифлорин, кверцитрон, флаво-ноид нарингенин, гесперидин, сульфуретин и генистин (Singh, 2003). В Италии из вай получен противонаркотический препарат тосифрон, используемый при алкоголизме и никотинизме (Шретер, Карнишина, 1975).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования послужили сборы, проведенные в Западном Закавказье (Лазаревский, Адлерский районы Большого Сочи, на тенистых скалах вблизи водопадов). Споровый материал был взят с живых растений и выращенных в комнатных условиях.
Срезы вай (парадермальные и поперечные) черешков и ризомов сделаны по общепринятой методике (Барыкина и др., 2004) бритвой от руки и с помощью замораживающего микротома, и изучены методом световой микроскопии. Поверхность вай изучена на сканирующем микроскопе JEOL JSM 35C (Япония). Толстыми называли вайи толще 340 мкм (по: Burrows, 2001).
Для оценки принадлежности растения к экологической группе по отношению к фактору влажности использовали удельную поверхностную плотность вайи (УППВ) или сухой вес единицы площади вайи (мг/дм2). Высечки, взятые из средней части 10-20 вай средневозраст-
ных спорофитов, высушивали при температуре 105 °С, взвешивали (в 3-х кратной повторности). Расчеты проводили по формуле: УППВ=Мсух. х 100/10 х Sд, где М - сухой вес 10 дисков, мг; Sд -площадь диска, дм2.
Вслед за А.П. Хохряковым (1979),
О.В. Храпко (1996), Н.И. Шориной (1994), вос-ходящерозеточными называли папоротники, розетки вай которых венчают короткие горизонтальные ризомы.
Неэффективно вегетативно размножающимися, по И.И. Гуреевой (2001), называли, во-первых, виды, у спорофитов которых отделение боковых ризомов происходит лишь в том случае, когда отмирание ризома достигнет места разветвления; во-вторых, виды, у спорофитов которых наблюдается частичное омоложение боковых ризомов, но их отделение происходит лишь под действием каких-либо внешних агентов - отламывания боковых ризомов при сползании со скал, при падении на спорофит камней или под воздействием животных.
Споры, емкости и грунт для выращивания гаметофитов стерилизовали: споры в 5% растворе марганцевокислого калия, чашки Петри и грунт - в духовом шкафу.
Споры высевали на питательный цветочный грунт, а для фиксации первых этапов онтогенеза гаметофитов проращивали их в чашках Петри на фильтровальной бумаге в смеси Кнопа. Рассыпание производили путем растирания вай кусочком бумаги в местах нахождения спорангиев. При этом фиксировали день, месяц, год и время посева. Чашку и грунт размещали на подоконнике северной экспозиции. Наблюдения и зарисовки проводили непосредственно на живом материале без предварительной фиксации. Рисунки выполняли с помощью микроскопа с рисовальным аппаратом (РА-4, Россия) и бинокуляра. Измерения проводили окуляр-микрометром и линейкой.
Вслед за Н.И. Шориной (2001) и Н.С. Барабанщиковой (2007), считаем, что образование антеридиев не может быть онтогенетическим признаком, т. к. они обнаруживаются у гамето-фитов разных возрастных состояний. Поэтому переход из виргинильного к дефинитивному состоянию определяли по появлению на гаме-тофитах архегониев. Мы поддерживаем мнение последнего автора и в отношении того, какой тип онтогенеза гаметофитов следует считать завершенным. Исходя из того, что главная функция гаметофитов - образование гаметангиев и про-
дуцирование гамет, функционально завершенным является тот онтогенез, в котором гаметан-гии образуются как на мужских, так и на женских заростках.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЕДОВАНИЯ
Биоморфология спорофита Adiantum capillus-veneris.
Средневозрастные спорофиты, растущие в щелях, имеют короткие (длиной 3-5 см), пла-гиотропные, радиально симметричные, сильно ветвящиеся мясистые ризомы, образующие компактные куртины и клоны. Зато на известняковых скалистых участках с сочащейся водой по дороге на оз. Рица, где этот папоротник образует сплошной покров, обнаружены растения с более длинными ризомами (15-20 см и более), растущими практически в отсутствии гумуса (рис. 2). Ризомы слегка сжаты по высоте: ширина - 2.52.8 (6) мм, высота - 2.3-2.4 (5.5) мм; B.K. Nayar (1961) указывает, что диаметр ризома может достигать 7.5 мм.
Боковые ризомы возникают на апексе материнской оси вне зависимости от расположения вай и начинают рост на некотором удалении от верхушки. Располагаются они обычно под прямым углом к оси первого порядка и закладываются нерегулярно (рис. 2). Следовательно, растение принадлежит к акрогенно ветвящимся папоротникам с боковым ветвлением моноподи-ально нарастающих осей (по: Troll, 1937). Однако в соответствии с представлениями K. Goebels (1928), у него дихотомическое ветвление при мо-ноподиальном нарастании осей.
Корни жесткие (способствуют удержанию растений в маленьких щелях между камнями), черного цвета, ветвятся до 3-4 порядка.
Ризом несет спирально расположенные вайи в числе 5-8 в розетках, корни отходят от него по всему периметру (восходящерозеточные растения). Растущие верхушки ризома, основания вай, их зачатки и зачатки корней покрыты одноцветными желтоватыми линейно-ланцетными чешуями с округлым или сердцевидным основанием и оттянутой верхушкой. Их длина до 6 мм, ширина в основании - до 0.8 мм (рис. 1 Б).
Вайи тонкие, мономорфные; длинночерешковые (длина черешка до 8-(15) см), дважды-трижды перистые, длиной до 25-(30) см. Перья 1-го порядка очередные, отходят от рахиса под углом в 130-135°. Рахис и черешки перьев извилистые, темно-коричневые, блестящие. Филло-
подий выражен, он толще черешка (диаметр - до
1.3 мм, черешка - до 0.4 мм). Отделительный слой отсутствует. Пластинка вайи яйцевидная; перышки короткочерешковые, тройчато-лопастные (с ассиметричными лопастями) или пальчато- и перистораздельные (на концах перьев 1-го порядка). Форма перышек - от овальной до ромбической, основание клиновидное, верхушка тупая (рис. 1 В).
При недостаточном водоснабжении образуются вайи с более мелкими перышками. На прямом свету растение обесцвечивается и засыхает.
Характерная особенность перышек - их водоотталкивающие свойства (отсюда и название рода: от греч. а - не, diantio - смачивать).
Жилкование открытое, веерно-дихотомическое (рис. 1 В). Этот папоротник принадлежит, по W. Wagner^ (1952), к типу, который объединяет виды с вайями без главной жилки, а жилки разных порядков отличаются симметричной дихотомией. Сорусы расположены на нижней стороне перышек на концах жилок ближе к краю пластинки. Они лишены покрывальца, зато защищены отвернутым краем перышка (рис. 1 В). Сорусы обычно округлые или удлинены поперек пластинки перышка, шириной 2-3 мм. Спорангии крупные, на коротких ножках. Кольцо вскрывания вертикальное, из 18-(14-20) клеток.
Продолжительность жизни вай в природных условиях меньше года, поэтому Adiantum capillus-veneris можно считать летнезеленым папоротником. В комнатных условиях растение весь год с зелеными вайями, но продолжительность жизни отдельной вайи тоже не превышает 12 месяцев. Г. Вальтер (1968) относит его к пойкилогидричным растениям. Мы подобными сведениями не располагаем. Наши наблюдения позволяют считать этот папоротник гомойоги-дричным растением, и это мнение подтверждается экспериментами с вайями 43 видов папоротников, проведенными M. Kessler & Y. Siorak (2007). A. capillus-veneris попадает в группу видов, сбрасывающих на сухой период вайи, но никак не пойкилогидричных.
Анатомия. Проводящая система ризома представлена перфорированной диктиостелой (по: Nayar, 1961; Schmid, 1982) (рис. 3 А). Сте-лярный сетчатый цилиндр состоит из большого числа почти цилиндрических сосудистых тяжей. Боковые ответвления и вайи ассоциированы на адаксиальной стороне последних, но веточные и листовые следы четко отделены друг от друга
Рис. 1. Adiantum capillus-veneris. А - общий вид растения (оранжерея ГБС РАН, Москва), Б - чешуйка, В - перышко вайи, Г - схема поперечного среза черешка под пластинкой вайи (вверху) и в основании; э - эпидерма, п - пучок, оп - основная паренхима.
(Nayar, 1961). «Листовой» след двойной. На поперечном срезе ризома видно, что в паренхиму из тонкостенных клеток погружены 5-6(8) мерис-тел с 3-лопастной или полосковидной ксилемой.
Корни типичного для папоротников строения. Под ризодермой находится кора, по периферии которой расположены клетки паренхимы, глубже - склеренхима, а самые внутренние клетки (1 слой) отличаются большими размерами. Такой тип коры соответствует Lygodium-типу (по: Schneider, 1996).
На поперечном срезе вайи при большом увеличении выявляются крупноклеточная верхняя и нижняя эпидермы с сильно выпуклыми тонкостенными клетками и гомогенный мезофилл из 2-3-слоев более мелких лопастных клеток с крупными межклетниками (рис. 3 Б). Общая толщина пластинки меньше, чем у многих папо-ротников-петрофитов, и составляет 135.5 мкм. УППВ - сухой вес единицы площади - 106.6 мг/ дм2, что тоже составляет небольшую величину и характерен для листьев гигрофитов. Верхняя эпидерма в плане (рис. 3 В) состоит из прозен-химных, вытянутых параллельно жилкам клеток с извилистыми стенками. Вайи гипостоматичес-кие. Устьичный аппарат аномоцитный (рис. 3 Г, Д). Покровные клетки нижней эпидермы, как и верхней, прозенхимные, с извилистыми стенками. Устьица несколько погружены, ориентированы параллельно жилкам (рис. 3 Б, Г). Общее их число на 1 мм2 площади вайи - приблизительно 80, размеры сравнительно небольшие: длина -
41.3 мкм, ширина - 31.8 мкм. Все клетки вайи, включая верхнюю и нижнюю эпидермы, содержат хлоропласты, которые максимально экспонируются к свету.
Черешок существенно различается по толщине и форме васкулярного тяжа в своем основании и под пластинкой вайи (рис. 1 Г). Под пластинкой вайи на поперечном срезе черешок округлый, с диаметром около 0.4 мм. Клетки эпидермы с сильно утолщенными, особенно внешними, стенками, и маленькими полостями. Оболочки ярко-коричневого цвета, как и у 1-2 периферических слоев клеток основной паренхимы, с утолщенными оболочками. Остальные клетки имеют оболочки желтого цвета и содержат, вероятно, катехины и танины. Эндодерма по окраске оболочек не выделяется. Пучок один. Ксилема х-образная.
В основании черешок намного толще, слегка уплощен в дорсивентральном направлении: на поперечном срезе ширина - 1.1-1.3 мм,
высота - 0.9-1.0 мм. Эпидерма и все клетки основной паренхимы с коричневыми оболочками, толщина оболочек уменьшается по направлению к пучку. Это так называемый дистелический Asplenium-тип черешка (по: Ogura, 1972). Серповидные тяжи ксилемы отвернуты друг от друга (рис. 1 Г).
Учет особенностей структурной анатомии и морфологии позволяет выявить у Adiantum capillus-veneris преобладание гигро- и сцио-морфных черт. Гигроморфные: тонкие пластинки вай со сравнительно небольшим числом устьиц, рыхлым гомогенным мезофиллом, лишенные кутикулы, с водоотталкивающими свойствами. Сциоморфные: крупные прозенхимные клетки эпидермы с выпуклыми стенками, содержащие хлоропласты, гипостоматичность вай, отсутствие палисадной паренхимы, крупные межклетники; ажурность вай, способствующая увеличению фотосинтезирующей поверхности растения. Обнаруживаются и несколько ксероморфных черт: погружение устьиц и сравнительно небольшие их размеры, способность образовывать более мелкие перышки с наступлением сухого сезона. На основании сказанного и с учетом специфики местообитаний предположительно относим этот папоротник к факультативным сциофитам, гигрофитам.
Онтоморфогенез гаметофитов Adiantum capillus-veneris. Споры после посева 17 июня 2008 г. проросли через 3 недели и достаточно дружно. Гаметофиты быстро проходили стадию проростка (p) и ювенильного (j) растения. К концу лета большая часть особей достигла им-матурного (im) состояния. В сентябре началась их сексуализация: на виргинильных (v) гамето-фитах сформировались антеридии, некоторые из заростков стали образовывать архегонии, становясь дефинитивными (d) обоеполыми. Часть га-метофитов в начале-середине октября образовала проростки спорофитов. Наряду с обоеполыми в популяции были представлены мужские вирги-нильные (v) гаметофиты, не достигшие дефинитивного (d) периода. В ноябре-декабре развитие заростков замедлилось. Виргинильные (v) особи пролиферировали с образованием новых ювенильных и имматурных заростков, на которых сформировались антеридии. Эти гаметофиты имели сокращенный онтогенез и впоследствии отмирали (Державина, Покровская, Силаева, 2009).
I период онтогенеза - первичный покой -представлен покоящимися спорами (sp). Споры трехлучевые, тетраэдрические, слегка сплю-
Рис. 2. Ризом средневозрастного спорофита Adiantum capillus-veneris (корни и вайи обрезаны, чешуи удалены). А: 1 - апекс; 2 - живой зачаток вайи; 3 - зачатки боковых ризомов; 4 - вайя; 5 - засохший зачаток вайи; 6 - филлоподий опавшей вайи; 7 - корни. Б: з - зачатки боковых ризомов.
щенные; в очертании с полюса округло-треугольные, с экватора - лопастные; п.о. 36.0-38.0 мкм, э.д. 39.6-64.6 мкм. Лезура с тонкими, слабо волнистыми утолщенными лучами 17.0-24.0 мкм длины, далеко не доходящими до экватора; спородерма двуслойная, тонкая, 3.4-4.0 мкм; периспорий растрескивающийся и сползающий при ацетолизе; скульптура мелкобугорчатая или зернистая. Цвет спор бледно-желтый (Бобров и др., 1983).
II период онтогенеза - виргинильный (у). В этом периоде начинается морфогенез таллома, и первый его этап включает прорастание споры и образование однорядной нити - протонемы.
Проросток гаметофита (р). Первые приз-
наки прорастания, как было сказано, обнаружены через 18 дней после посева. Прорастание спор происходило, согласно классификации
В.К. №уаг & S. Каиг (1969), по типу УШайа: хлороцит, появившийся из споры, поделился перпендикулярно ее оси и дал начало первому ризоиду и клетке протонемы (рис. 4). Питание шло за счет ресурсов споры.
Ювенильные особи (]). Путем деления апикальной клетки перпендикулярно оси протонемы образовалась однорядная нить - хлоронема, состоящая из 5 бочонковидных клеток (рис. 4).
Второй этап морфогенеза начался при вступлении гаметофитов в имматурное (т) онтогенетическое состояние. При этом в протонеме
Рис. 3. Adiantum capillus-veneris. А - схема поперечного среза ризома: зр - зачаток бокового ризома, м - меристела, зв - зачаток вайи, оп - основная паренхима; Б - поперечный срез перышка: э - эпидерма, мф - мезофилл; В - верхняя эпидерма с поверхности (под стереосканом); Д - нижняя эпидерма (Г - под стереосканом).
произошла смена направления клеточных делений и переход к двумерному плоскостному росту. Развитие гаметофита у изученного папоротника шло по Adiantum-типу (Nayar, Kaur, 1971): терминальная или субтерминальная клетка протонемы делилась тангентальными перегородками с одной и другой стороны, в результате образовалась средняя клетка, которая стала материнской клеткой меристемы (рис. 5). Отмечено несколько путей этого перехода: путем косого деления суб-
терминальной клетки и путем продольного деления терминальной и субтерминальной клеток.
У некоторых имматурных заростков сохранялась оболочка споры и базальная часть в основном в виде однорядной нити. На данном этапе развития было велико морфологическое разнообразие форм гаметофитов. С момента вычленения меристематической клетки постепенно шло формирование выемки, и гаметофит приобретал почти сердцевидную форму (рис. 5). Затем
Рис. 4. Возрастно-половые состояния онтогенеза гаметофита Adiantum capillus-veneris: sp - покоящиеся споры; p - проросток; j - ювенильный; im - имматурный; v - виргинильный; d - дефинитивный; s - сенильный.
меристематическая клетка заменилась многоклеточной меристемой.
Третий этап морфогенеза характеризовался переходом в виргинильное (у) онтогенетическое состояние: гаметофиты приобрели сердцевидную или почти сердцевидную форму, начала формироваться архегониальная подушка (рис. 6). Мужская сексуализация оказалась более ранней, образовались антеридии - у (т) (рис. 7
а, б), располагавшиеся немного ниже выемки в средней и нижней части таллома среди ризоидов. Количество антеридиев у разных заростков колебалось в пределах от 30 до 90.
Известно, что в посевах спор действует
система гормона антеридиогена, стимулирующего формирование антеридиев, ингибирующего вегетативный рост и способствующего прорастанию спор в темноте форр, 1959; цит. по: Шо-рина, 1991). Однако на развитие гаметофитов немалое влияние могли оказать и плотность посева, и качество субстрата, и ряд других абиотических и биотических факторов среды.
В этом возрастно-половом состоянии нами отмечена пролиферация гаметофитов, сопровождающаяся появлением многочисленных дополнительных талломов, на которых развивались антеридии (рис. 8 А).
Дефинитивные обоеполые гаметофиты
Рис. 5. Разнообразие гаметофитов имматурного возрастно-полового состояния (im) Adiantum capillus-veneris.
d(h). У дефинитивных синхронно обоеполых гаметофитов d(h) многоклеточная меристема заполняла дно выемки. Обоеполые гаметофиты имели сердцевидную форму, широкие однослойные «крылья» и центрально расположенную ар-хегониальную подушку толщиной в несколько слоев клеток, на нижней стороне которой развивались архегонии. Подобная сложность строения необходима для последующего питания зародыша спорофита.
III период онтогенеза - дефинитивный ^) характеризуется появлением на гаметофитах архегониев.
Архегонии были малочисленны, в числе от 15 до 20-25. Антеридии располагались в базальной части подушки среди ризоидов и на «крыльях» (рис. 9). Их количество достигало 100. Следует отметить, что практически на каждом обоеполом гаметофите образовались проростки
спорофита, т. е. здесь успешно произошло вну-тризаростковое самооплодотворение (рис. 9).
IV период онтогенеза - сенильный ^). Произошло разрастание «крыльев» заростка и они стали волнистыми. По мере старения га-метофиты постепенно утратили сердцевидную форму, началась пролиферация краевых клеток (в большинстве случаев в области выемки) в боковые ответвления, на них развились гаметангии -s (т). Мужские гаметофиты пролиферировали с образованием новых нитей, на которых сразу же развивались новые антеридии (рис. 8 Б). У пролиферирующих гаметофитов число антеридиев в сумме достигало 130-150.
Поливариантность онтогенеза гаметофитов. Нам удалось выявить различные проявления дифференциации особей в популяции А. capillus-veneris, свидетельствующие о дина-
Рис. 6. Разнообразие виргинильных гаметофитов (v) Adiantum capillus-veneris: ан - антеридии.
мической (ритмологической, темпов развития) и структурной поливариантности онтогенеза (размерной, морфологической, способов размножения) (Жукова, Комаров, 1990). В частности, мы наблюдали в пределах одного и разных онтогенетических состояний разнообразие заростков по темпам развития, по размеру и морфологии таллома, полу, способам размножения. Особенно ярко поливариантность онтогенеза проявилась в имматурном онтогенетическом состоянии.
Темпы развития и длительность пребывания растения в том или ином онтогенетическом состоянии, т. е. динамическая поливариантность выразилась в быстром прохождении большинством заростков j и т состояний и длительном пребывании в V и d состояниях, т. е. в асинх-ронности развития, а также в разных темпах сексуализации. Наряду со стерильными, обнаружены: гаметофиты морфологически и функционально однополые протерандрические мужские (V) (спорового и вегетативного происхождения) и гермафродитные ^) (возможно только межзаростковое оплодотворение); большинство гаметофитов морфологически и функционально обоеполые ^) (возможно самооплодотворение).
Морфологическая поливариантность, или разнообразие морфологической структуры растений на одном и разных этапах онтогенеза,
проявлялась в количестве клеток, формирующих таллом, его форме, размерах. Приблизительно через месяц после посева большинство гамето-фитов имели языковидную форму таллома и состояли из 12-30 клеток, одновременно встречались и мелкие гаметофиты из 9, 10 клеток, недавно перешедшие к плоскостному росту, и крупные гаметофиты, по форме близкие к сердцевидным.
У гаметофитов ювенильного ()) онтогенетического состояния морфологическая поливариантность выражалась в разном числе клеток, образующих протонему; в имматурном (т) - в разнообразии особей по способу перехода протонемы к плоскостному росту, по форме и размерам пластинок. У виргинильных гаметофитов (V) обнаружились морфологические различия по форме пластинок и строению меристематичес-кого участка. После формирования гаметанги-ев морфологическое разнообразие гаметофитов усиливалось.
У гаметофитов наблюдали также поливариантность в наличии и сочетании способов размножения и воспроизведения. У виргинильных (V) гаметофитов совмещалось образование антеридиев и вегетативное размножение (за счет пролиферации). Дефинитивные ^) гаметофиты формировали архегонии, а у сенильных ^) про-
Рис. 7. Внешний вид антеридиев Adiantum capillus-veneris: ан - антеридии.
исходило вегетативное размножение с образованием на пролиферирующих нитях гаметангиев (антеридиев), т. е. шла регенерация старых талломов.
Вегетативное размножение увеличивало длительность жизни гаметофитов и обеспечивало самоподдержание их популяций.
ВЫВОДЫ
1. По жизненной форме Adiantum capillus-veneris представляет собой коротко-(длинно-) корневищный восходящерозеточный плагио-тропный, неявно полицентрический травянистый многолетник, гемикриптофит; вегетативно разрастающийся, неэффективно вегетативно размножающийся.
2. На основании проведенного исследования и с учетом специфики местообитаний предположительно относим этот папоротник к мезотермам, факультативным сциофитам, гигрофитам, стенобазифилам, олиготрофам.
3. Наши исследования в культуре подтвердили мнение, что папоротникам-эпилитам не свойственна сложная возрастно-половая структура популяций, как, например, лесным видам. Эпилиты отличает способность образовывать в культуре, как и в природе, синхронно обоеполые гаметофиты.
4. Обнаружена структурная и динамическая поливариантность онтогенеза гаметофитов.
Выделены следующие варианты сексуализа-ции: 1) все гаметофиты стерильные (бесполые);
2) протерандрические (мужские) гаметофиты;
3) обоеполые (гермафродитные) гаметофиты;
4) вторично мужские и гермафродитные гаметофиты (результат пролиферации).
5. Омоложение популяций гаметофитов в изученных культурах происходило за счет вегетативного размножения посредством пролиферации виргинильных (у) и стареющих ^) гаметофитов в ювенильные (¡) и имматурные (т). Регенерирующие гаметофиты формировали антеридии, обеспечивая поддержание сложного возрастного состава популяций.
6. Прослежены следующие типы онтогенеза: А. С воспроизведением диплофазы (спорофитов): sp - р - j - т - у(т) - d(h) - спорофит. Б. Полный функционально завершенный онтогенез обоеполых и мужских гаметофитов: sp - р - j -т - у(т) - d(h) - s - отмирание; sp - р - j - т -у(т). В. Сокращенный онтогенез с омоложением, который начинался с появления j или т растений, минуя стадию споры и проростка. Особи образовывались вегетативным путем. Выявлены
2 варианта: 1) с воспроизведением диплофазы (спорофитов): j(m) - т(т) - у(т) - d(h) - спорофит; т(т) - у(т) - d(h) - спорофит; 2) без воспроизведения диплофазы (спорофитов): j(m) - т(т) - у(т) - d(h) - s - отмирание; j(m) -т(т) - у(т); т(т) - у(т) - d(h) - s - отмирание; т(т) - у(т).
ЛИТЕРАТУРА
Арнаутова Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia и Anogramma leptophylla (Pteridaceae) II Бот. журн., 1998. - Т. 83, № 12. - С. 71-76.
Рис. 8. Пролиферация гаметофитов Adiantum capillus-veneris: А - виргинильные; Б - сенильные.
Рис. 9. Разнообразие дефинитивных гаметофитов (d) Adiantum capillus-veneris.
Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Авто-реф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 2002. - 18 с.
Барабанщикова Н.С. Онтогенез гаметофитов папоротников и его поливариантность на примере некоторых представителей рода Dryopteris в природных условиях // Труды 1 Росс. птеридол. конф. и школы-семинара по птеридологии (Томск-Барнаул, 2007). - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 2007. - С. 12-25.
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР // Л.: Наука, 1983. - С. 21-22.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика // Тропические и субтропические зоны. - M.: Прогресс, 1968. - Т. 1. - 558 с.
Гладкова В.Н. Adiantaceae // Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1978. -Т. 4. - C. 189-199.
Гричук В.П. Географические элементы флоры папоротникообразных, произрастающих на территории СССР // Палинология четвертичного периода. - М.: Наука, 1985. - С. 184-214.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология). - Томск, 2001. - 158 с.
Державина Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М., 2006. - 50 с.
Державина Н.М., Покровская З.М., Силаева Ж.Г. Онтогенез гаметофита Adiantum capillus-veneris L. // Ученые записки Орловского государственного университета. Научный журнал, 2009. - № 2(32). - С. 92-101.
Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол., 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.
Науялис И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников // Бот. журн., 1989. - Т. 74, № 7. -С. 994-1003.
Науялис И.И., Филин В.Р. Щитовник мужской // Биол. флора Моск. обл. - М.: Изд-во МГУ, 1983а. -С. 3-25.
Науялис И.И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биол. флора Моск. обл. - М.: Изд-во МГУ, 1983б. -
С. 26-40.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.
Работнов Т.А. определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 132-208.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975. - № 2. - С. 7-34.
Филин В.Р. Ужовник обыкновенный // Биол. флора Моск. обл. Вып. 11 / Под ред. В.Н. Павлова и В.Н. Тихомирова. - М.: Изд-во МГУ; Изд-во «Аргус», 1995. - С. 4-36.
Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979. - № 2. - С. 251-264.
Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 199 с.
Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура) / Под ред. Т.И. Серебряковой, А.А. Уранова. - М.: Наука, 1976. - 216 с.
Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. - М., 1988. - 183 с.
Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. - М., 1991. - С. 180-198.
Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta // Экология, 2001. - № 3. - С. 182-187.
Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Poly-podiidae: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М., 1994. - 34 с.
Шретер А.И., Карнишина Л.М. Использование папоротников флоры СССР в научной и народной медицине // Раст. ресурсы, 1975. - Т. II, № 4. - С. 585-597.
Burrows G.E. Comparative anatomy of the photosynthetic organs of 39 xeromorphic species from subhumid new South Wales, Australia // Int. J. Plant Sci., 2001. - Vol. 162, № 2. - P. 411-430.
Gams S.H. Ökologie der extratropischen Pteridophyten // Verdoorn F. (ed.). Manual of Pteridology. - M. Ni-jhoff, The Hague, 1938. - P. 382-419.
Goebel K. Verzweigung der Farne // Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. - Jena: Fischer, 1928. - Bd. 1. - S. 25-100.
Holttum R.E. The ecology of tropical Pteridophytes // Verdoorn F. Manual of Pteridology. - The Hague, 1938. - P. 420-450.
Kessler M. & Siorak Y. Desiccation and Rehydration Experiments on Leaves of 43 Pteridophyte Species // Amer. Fern J., 2007. - Vol. 97, № 4. - P. 175-185.
Nayar B.K. & Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns // Bot. Rew., 1971. - Vol. 37, № 3. - P. 295-396.
Nayar B.K. & Kaur S.Types of prothallial development in homosporous ferns // Phytomorphology, 1969. -Vol. 19, № 2. - P. 179-188.
Nayar B.K. Adiantum. Ferns of India // Bull. Nat. Bot. Gard., 1961. - № 52. - P. 1-38.
Ogura Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. - Berlin-Stuttgart: Borntraeger, 1972. - 502 p.
SchmidR. The terminology and classification of steles: Historical perspective and the outline of system // Bot. Rev., 1982. - Vol. 48, № 4. - P. 817-931.
Schneider H. The Root Anatomie of Ferns: a comparative Study // Pteridology in Perspective. - Kew: Rojal Botanic Gardens, 1996. - P. 271-283.
Singh H.B. Economically viable Pteridophytes of India // Pterydology in the new Millenium. - Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands, 2003. - P. 421-446.
Troll W. Vergleichende Morphologie der höheren Phflanzen. - Berlin. Borntraeger, 1937. - Bd. 1, Teil 1. -
S. 309-516.
Wagner W.H. Juvenile leaves of two Polypodies // Amer. Fern. J., 1952. - Vol. 42, № 3. - P. 81-85.
