CC BY
44И. М. Пескова 1. Pesskova
ОБЗОР РОДА LINARIA MILL. (SCROPHULARIACEAE) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА
CONSPECTUS GENERIS LINARIA MILL.
(SCROPHULARIACEAE) EUROPAE ORIENTALIS ET CAUCASI
В систематике рода Linaria Mill, (льнянка), несмотря на многочисленные исследования, остается довольно много проблем. Авторы значительно расходятся в понимании отдельных видов и надви-довых таксонов. Для территории СССР Л. А. Куприяновой (1950, 1955) приводилось 59 видов льнянок, из них 38 - для Европейской части и 20 для Кавказа. Обработка рода Linaria во «Флоре Европейской части СССР» (ныне «Флора Восточной Европы»), сделанная Л. И. Иваниной (1981) более 20 лет назад, содержит 20 видов. В последнее время для Кавказа М. Б. Капанадзе (1988, 1989) было указано 23 вида, Ю. Л. Меницким (1998, 1999) — 25 видов. В мировой флоре насчитывается около 150 видов льнянок (Sutton, 1988).
Важное место в систематике рода Linaria уделяется карпологичес-ким признакам. Первый монограф трибы Antirrhineae Chav. (она включает и род Linaria) Шаван (Chavannes, 1833) впервые обратил внимание на связь морфологии семян и всего растения, однако его описания семян касаются только внешней морфологии и используются во внутриродовом делении для разграничения крупных групп, выделенных по признакам вегетативных органов. Род Linaria Шаван разделил на секции Cymbalaria, Elatinoides (= Kickxia), Linariastrum (= Linaria), Chaenorhinum. Эти секции соответствуют отдельным родам в их современном понимании.
Современные систематические работы по трибе Antirrhineae Chav. не обходятся без применения сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) для карпологических исследований. Полученные данные были обобщены в монографии Саттона (Sutton, 1988). Результаты исследования семян кавказских видов отражены в работах М. Б. Капанадзе (1988, 1989). Испанские виды были изучены Хуаном с соавторами (Juan et al., 1999), а также Сегарра и Матеу (Segarra, Mateu. 2001), которые исследовали ультраскулыпуру и анатомию семенной кожуры. Однако этими авторами с помощью СЭМ были исследованы не все виды, произрастающие на рассматриваемой нами территории. Кроме того, мы расходимся с указанными авторами в понимании границ отдельных таксонов и в вопросах внутриродового деления.
Нами было предпринято комплексное исследование ультраскульптуры поверхности семенной кожуры при помощи СЭМ (20 видов) и ее анатомического строения (24 вида, из которых 23 встречаются на
территории Восточной Европы и Кавказа). Полученные данные позволили выявить новые таксономически значимые признаки. Семена L. volgensis Rakov et Tzvel. и L. sabulosa Czern. ex Klok. изучены нами впервые.
Использование карпологических и макроморфологических признаков позволило нам предложить новый вариант системы рода Linaria применительно к видам флоры Восточной Европы (в границах Европейской части бывшего СССР) и Кавказа. Наша система представляет собой дополненную и измененную версию секционного деления рода Linaria, предложенного Бентамом и Веттштейном (Bentham, 1846; Wettstein, 1891) и принимаемого многими авторами. Таксономически значимыми секционными признаками являются: жизненная форма, особенности листорасположения и строения соцветий, размеры венчика, морфология семян, а также ряд других карпологических данных, которые включены нами в описания секций.
Наши карпологические исследования согласуются с предложенным J1. А. Куприяновой (1950) разделением секции Linaria на подсекции Linaria и Laeves; последняя подсекция валидизирована нами посредством приведения латинского диагноза.
Описана новая секция — Cretaceae Pesskova, включающая 2 вида — L. cretacea Fisch. ex Spreng. (Европейская Россия и Украина) и L. macrophylla Kuprian. (Северо-Западный Казахстан).
Для изученной территории нами приводятся 24 вида, объединенные в 8 секций, из них на Кавказе произрастают 19 видов, в Восточной Европе — 13. 34 видовые наименования сведены в синонимы. Ряд видов — L. genistifolia (L.) Mill., L. grandiflora Desf., L. odora (Bieb.) Fisch., L. macroura (Bieb.) Bieb., и L. kurdica Boiss. et Hohen., приняты нами в широком смысле. L. acutiloba Fisch. ex Reichenb. рассматривается здесь в качестве разновидности L. vulgaris Mill. Выделение L. canadensis (L.) Dum.-Cours. в род Nuttallanthus D. A. Sutton, по нашим данным, неоправданно.
Следует заметить, что деление рода Linaria на 2 секции с крылатыми (§ Lycorrhinum) и бескрылыми (§ Leontorrhinwn) семенами, восходящее к Дюморгье (Dumortier, 1827) и Буасье (Boissier, 1879) группы § Oblongae и § Discoideae соответственно, не отражает всего многообразия семян льнянок, но, тем не менее, используется достаточно широко. Jl. М. Кемулария-Натадзе (1967) возвела группы Буасье в ранг секций. В зарубежной литературе (Chater et al., 1972; Davis, 1978) используется категория «группа». У большинства видов с семенами, называемыми «бескрылыми» для удобства определения, имеется узкое крыло шириной в несколько клеток, заметное под би-нокуляром.
Приводим основные карпологические признаки видов Linaria рассматриваемой территории.
Семена видов рода Linaria черные или черно-коричневые, диско-видные, с широким крылом (диаметр семени 2.5-3.5 мм), блестящие, или без явно выраженного крыла («бескрылые», размером 0.5 1.5 мм), матовые. Семенная кожура зрелых семян 2-слойная (у «бескрылых» семян) или З-слойная (у крылатых семян). Экзогеста тела семени представлена изодиамегрическими в сечении клетками; высота клеток у многих видов варьирует, что обуславливает первичную скульптуру. Клетки экзотесты крыла вытянуты в радиальном направлении, размеры их увеличиваются к периферии (60-100 х 20 40 мкм). Гиподерма в зрелом семени дегенерирует, иногда представлена одним —■ несколькими сильно деформированными слоями в основании крыла у крылатых семян (секции Linaria и Arvenses). Эндо-теста однослойная, представлена плоскими клетками с темным соК секционным признакам семян относятся: форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, первичная скульптура семени (особенности поверхности семенной кожуры: гребневидная, мозговидная, бугорчатая, гладкая), вторичная скульптура (характер кутикулярных отложений на поверхностях клеток экзотесты: сетчатые или папиллозные), третичная скульптура семени (отложения эпикутикулярного воска в виде гранул, чешуек или отсутствуют), характер утолщений стенок экзотестальных клеток, гладкий или руминированный эндосперм. Видовыми признаками являются : особенности первичной скульптуры (форма и размеры структур), выпуклые или вогнутые границы клеток, форма кутикулярных отложений по границам (сплошные или прерывистые, гладкие или четко-видные) и поверхностям клеток (папиллозные или сетчатые), форма
В настоящей работе приводится конспект рода Linaria Восточной Европы и Кавказа; помимо традиционных сведений, приводятся полученные нами карпологические данные. Распространение видов дано по странам, а в пределах Европейской России — по районам, принятым в издании «Флора Восточной Европы» (2001).
Linaria Mill., 1754, Gard. Diet. Abrid., ed. 4 : 2; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 178; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 270. - Linaria
Sectio 1. Linaria. — Linaria sect. Grandes (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 42; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 193. L. § Grandes Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 271. — L. sect. Linariastrum Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 114, p. p. — L. § Discoideae
Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 370, p. p. — L. sect. Discoideae (Boiss.) Grossh. ex Kem.-Nath., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 476, р. р. - L. grex Discoideae (Boiss.) P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 666, p. pi.
Многолетники с очередными линейными или нитевидными листьями; у некоторых видов ось соцветия, цветоножки и вегетативные органы с опушением из железистых или простых волосков. Чашечка часто пленчатая, хотя бы изнутри с железистым опушением. Вен-
Семена 2.5-3.5 мм в диам., дисковидные, с широким перепончатым кольцевым крылом, проходящим через фуникулус (ширина крыла б. м. равна диаметру тела семени). Тело семени почковидное, гладкое или бугорчатое. Стенки клеток экзогесты, особенно наружные периклинальные, заметно утолщенные. Вторичная скульптура папиллозная, иногда с тенденцией к образованию сетки. Эпикути-кулярный воск представлен отдельными, довольно мелкими, плос-
JI. А. Куприянова (1950, 1955) разделила секцию Linaria на подсекции Tuberculatae Kuprian. (= subsect. Linaria) и Laeves Kuprian. по наличию или отсутствию бугорков на диске семени, что, как было установлено нами, коррелирует с признаками вторичной скульпгу-
Subsectio 1. Linaria. — Linaria sect. Linaria subsect. Tuberculatae Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 42; ead., 1955, во
Венчик желтый. Семена с бугорчатой первичной скульптурой; крыло с заметной выемкой в области фуникулуса, вторичная скуль-
1. L. vulgaris Mill., 1768, Gard. Diet., ed. 8, n° 1; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 131; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 273; Boiss., 1879, Fl. Or., 4 : 372; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 46; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 201; Кем.-Нат„ 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 477; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 232; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 669; Иванина, 1981, во Фл. Ев-pori. части СССР 5 : 233; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 272, Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1479. — Antirrhinum linaria L.,
Описан из Европы («in Europae ruderatis»), Lectotypus
Сорные места, поля, посевы, боры, пески. — Вост. Европа: Россия (за исключением самых северных областей), Эстония, Латвия,
Литва, Беларусь, Украина, Молдова. Казахстан (зап.). Кавказ: Грузия, Армения. — Общ. распр.: Сканд., Атл. и Центр. Европа, Сев. Азия, Зап. Сибирь, Сев. Америка (заносное). — 2п = 12.
Саттон (Sutton, 1988) отмечает, что описание Миллера (Miller, 1768) основано на живых растениях Ботанического сада Челси, и он не давал ссылок на линнеевские образцы Antirrhinum linaria; в качестве типа Саттон указывает образец из гербария Миллера («Britain», sine leg., Herb. Mill. — BM).
Наблюдается изменчивость но размерам и форме листа и густоте железистого опушения вегетативных и генеративных органов. Доля особей с опушением соцветия и стебля и его густота клинально нарастают к юго-востоку. Часть растений имеет нитевидные листья. Л. А. Куприянова (1955) указывала, что нитевидные листья свойственны растениям L. vulgaris, произрастающим на боровых песках.
b) var. acutiloba (Fisch.) Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 132. -L. acutiloba Fisch, ex Reichenb., 1827, 1c. PI. Crit. 5, 14, t. 611; Купри-ян„ 1955, во Фл. СССР 22 : 201; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 234. — L. vulgaris f. latí folia (Kryl.) Kryl., 1907, Фл. Алт., 4 : 926. — L. vulgaris var. latifolia Kryl., 1939, Фл. Зап. Сиб., 10 : 418.
Описан из Даурии по растениям, выращенным из семян, присланных автору описания вида Ф. Б. Фишером (?LE).
Луга. Вост. Европа: Россия (Мурманская и Архангельская обл., Республика Коми). - Общ. распр.: Зап. и Вост. Сибирь. 2п = 12.
Отличается or L. vulgaris var. vulgaris более крупными и широкими (до 12 мм) листьями, отсутствием опушения, неразветвленным соцветием и более крупным венчиком (15 -20 мм дл., не считая шпорца), но семена идентичны семенам типовой разновидности. В области распространения L. vulgaris var. acutiloba встречаются и типичные экземпляры L. vulgaris; часто обе разновидности произрастают совместно.
2. L. biebersteinii Bess., 1822, Enum. PI. Volhyn. : 25; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 155; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 273; Купри-ян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 44; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 197; Кем.-Наг., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 477; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 232; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 233; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1479. -L. ruthenica Btonski, 1895, in Wszechwiat : 347; Куприян., 1955, циг. соч. : 197; Chater et al., 1972, 1. с. : 232, in obs. — L. maeotica Klok., 1949, Бот. журн. 34, 1 : 74. — L. tesquicola Klok. 1949, 1. c. : 74. L. biebersteinii var. ruthenica (Blonski) Klok., 1950, Бот. журн. 3, 1 : 74. — L. bessarabica Kotov, 1954, Бот. журн. УССР 11,4: 67; id., 1960, во Фл. УРСР 9 : 441; Chater et al., 1972, 1. с. : 232, in obs.; Иванина, 1981, цит. соч. : 232. - L. biebersteinii subsp. ruthenica (Blonski)
Ivanina, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 233. — L. biebersteinii subsp. maeotica (Klok.) Ivanina, 1981,1. с. : 233. — L. vulgaris auct. non Mill. : Шмальг., 1886, Фл. Юго-Зап. Росс. : 429, p.p. - L. italica auct. non Trev. : Станков и Талиев, 1949, Опред. раст. Европ. части СССР : 798.
Описан с Украины («in littoralibus elatis maris Nigro Odessae... e Podolia australis»).
Степные и слабозадернованные песчаные, каменистые и меловые почвы. — Вост. Европа: Россия (Волж.-Кам.: юг; Волж.-Дон.: юг; Нижн.-Дон.; Заволж.: юг; Нижн.-Волж.), Украина, Казахстан (зап.). Кавказ: Россия (Дагестан). — Общ. распр.: Южн. Европа. — 2п = 12.
Типовой экземпляр L. biebersteinii имеет густоопушенные стебель и листья, но чаще встречаются растения с довольно редким опушением (оно имеется только на стебле), реже — полностью голые, с единичными волосками в узлах; наблюдаются все промежуточные состояния. Доля особей с густым опушением клинально нарастает к югу. Примечательно, что L. biebersteinii обычно имеет голое соцветие, тогда как для льнянок наиболее характерно наличие в соцветии железистых волосков и отсутствие опушения на стебле и листьях.
Узколистные растения L. biebersteinii принимались в отечественных «Флорах» за западноевропейские виды L. italica Trev. и L. angus-tissima (Loisel.) Borb. Jl. А. Куприянова (1950, 1955) отметила ошибочность указания L. italica С. С. Станковым и В. И. Талиевым (1949) для территории СССР (Саратовская область). М. И. Котов (1954), описавший растения с нитевидными листьями как L. bessara-bica Kotov, позднее (Котов, 1987) отождествлял их с L. angustissima, встречающейся, по его мнению, на Украине как адвентивное растение. L. bessarabica известна нам только по изотипу (Украина, «Измаильская обл., Бородинский р-н, с. Лесне, на поляне, 16 VI 1952, М. Котов, Г. Кузнецова» -- LE!), не имеющему семян, который отличается от L. biebersteinii только нитевидными листьями 1 2 мм шир. Чейтер с соавторами (Chater et al., 1972) отнесли L. bessarabica в синонимы L. angustissima, которая, по их мнению, возможно, имеет гибридное происхождение. Вопрос о произрастании L. angustissima на территории Вост. Европы требует изучения.
3. L. schelkownikowu Schischk., 1924, in Grossh. et Schischk., Sched. Herb. PI. Or. Exs., 169 : 42; Гроссг., 1932, Фл. Кавк. 3 : 372; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 44; Кем.-Наг., 1952, во Фл. Груз. 7 : 514; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 198; Карягин, 1957, во Фл. Азерб. 7 : 450; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 478; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 6 : 314; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 .1479, Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 129. L. grossheimii Kuprian. et Rzazade, 1947, Докл. АН АзССР 3 : 452; Кем.-Нат., 1967, цит. соч. 7 : 478.
Описан из Армении. Typus: «Transcaucasia, pr. Erivan, distr. Novobajazet, prope pag. Elenovka, 6300', in herbosis, 11 VII 1923, A. Grossheim» (holo-TGM; iso-LE (!)).
Субальпийские луга. — Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан. — Общ. распр.: эндемик Кавказа.
Типовой образец L. grossheimii Kuprian. et Rzazade, 1. с. («Кель-байджарский р-н, северные каменистые склоны юр, 1500 м, Р. Рза-заде, 25 VIII 1946» — LE!) отличается от рассматриваемого вида только узколинейными листьями.
4. L. kurdica Boiss. et Hohen., 1844, in Boiss., Diagn. PI. Or. Nov. ser. 1, 4 : 73; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 272; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 371; Куприян., 1950, Тр. Бог. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 44; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 477; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 660; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 8 : 311; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 304; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1478; Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 128. — L. araratica Tzvel., 1959, Бот. мат. (Ленинград) 18 : 17. — L. kurdica subsp. araratica (Tzvel.) P. H. Davis, 1978, 1. с. : 667, Меницк., 1998, цит. соч. 83, 12 : 128. -L. megrica Tzvel., 1959, 1. с. : 15; Габриэлян, 1986, цит. соч. : 313; Капанадзе, 1988, цит. соч. : 1478. — L. ordubadica Tzvel., 1959, 1. с. : 14; Кем.-Нат., 1967, цит. соч. : 481; Капанадзе, 1988, цит. соч. : 1478.
Описан из Ирака. Typus: «in declivibus calcareis montis Gara Kurdistaniae, 10 VIII 1841, Kotschy 591» (holo-G, iso-K, LE).
Субальпийские луга. - Кавказ: Армения, Азербайджан. Общ. распр.: Зап. Азия.
Типовые образцы L. megrica Tzvel. («Армянская ССР, Мегринс-кий р-н, каменистый склон в верховьях правого притока р. Мегри-чай, близ перевала выше нос. Варданадзор, 5 VIII 1956, Т. Егорова, Н. Цвелев, С. Черепанов» — LE!) и L. araratica Tzvel. («Большой Арарат, А. А. Гроссгейм, 15 VIII 1913» LE!) характеризуются густо опушенной чашечкой. Этот признак у L. kurdica изменчив. Сат-тон (Sutton, 1988) отмечает, что типы L. ordubadica («Нахичеванская АССР, Ордубадский р-н, в 5-6 км СВ от г. Ордубад, средний горный пояс, 18 VI 1956, Т. Егорова, Н. Цвелев, С. Черепанов» LE!) и L. megrica трудно идентифицировать, поскольку они не имеют плодов. По морфологическим признакам вегетативных органов растения, относящиеся к L. megrica, L. araratica и L. ordubadica, лежат в пределах изменчивости L. kurdica. Наши карпологические исследования показали полную идентичность семян L. araratica и L. kurdica. Зарубежные авторы разделяли L. kurdica на многочисленные подвиды (Davis, 1978; Sutton, 1988). Ю. Л. Меницкий (1998) указал, что L. kurdica еще недостаточно изучена, и возможно, что опушение чашечки этого вида имеет географическую приуроченность. Согласно Саттону (Sutton, 1988), опушенную чашечку имеют L. kurdica
subsp. pycnophylla (Boiss. et Bai.) Р. H. Davis и subsp. eriocalyx (Boiss.) Р. H. Davis. Названный автор указывает, что часть экземпляров L. kurdica имеет семена с гладким диском (subsp. aucheri, subsp. eriocalyx), однако мы не видели растений с гладкими семенами.
5. L. lineolata Boiss., 1853, Diagn. PI. Or. Nov. ser. 1, 12 : 42; id., 1879, Fl. Or. 4 : 379; Гроссг., Фл. Кавк. 1932, 3 : 372; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 44; Карягин, 1957, во Фл. Азерб. 7 : 449; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 483; Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 129. — ? L. elymaitica (Boiss.) Kuprian., 1955, во Фл. СССР 22 : 217. — ? L. lineolata ß. elymaiticd Boiss., 1879, 1. с. : 379.
Описан из Ирана. Typus: «In fauce Dudera montis Elburs, 8 VI 1843, N 265, Th. Kotschy» (G).
Травянистые склоны в среднем горном поясе. — Кавказ: Азербайджан. — Общ. распр.: Зап. Азия.
Возможно, L. lineolata конспецифична с L. kurdica (Sutton, 1988). Ю. JI. Меницкий (1998) указал, что у этого вида чашечка по краю железистая, у основания мелко опушенная, изнутри железисто-волосистая, листья свернуты в трубку, нитевидные. L. lineolata представлена в изученных гербарных коллекциях немногочисленными экземплярами. Кроме того, мы не видели семян этого вида. J1. А. Куприянова (1955) отметила, что у L. lineolata семена на диске бугорчатые, а у L. elymaitica — гладкие, и этот вид относится к подсекции Laeves.
6. L. pyramidalis (Vent.) F. G. Dietr., 1818, Nachtr. Vollst. Lexic. 4: 417; Chav., Monogr. Antirrh. 1833 : 125; Benth., 1846, in DC„ Prodr. 10 : 272; Boiss., 1879, Fl. Or., 4 : 370; Гроссг., 1949, Опред. раст. Кавк. : 305; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 476; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Türk. 6 : 668; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 8 : 314; D. А. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 297; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1478; Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 130. -Antirrhinum pyramidatum Vent., 1797, in Lam., Encycl. Meth. Bot. 4 : 360. -— L. lenkoranica Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 67; ead., 1955, во Фл. СССР 22 : 194. -- L. kopetdaghensis Kuprian., 1950, 1. с. 9, 1 : 66; ead., 1955, 1. с. : 194. - L. pyramidalis subsp. lenkoranica (Kuprian.) D. A. Sutton, 1988, 1. c. : 297; Меницк., 1998, цит. соч. : 131. — L. pyramidalis subsp. kopetdaghensis (Kuprian.) D. A. Sutton, 1988, 1. c. : 299.
Описан из Турции. Typus: «Linaria orientalis lilii persici foliis florum spica densissima et pyramidata (Armenia), Tournefort» (P, Tourn. 967).
Горные степные склоны, до 2600 м. над ур. м. — Кавказ: Армения, Азербайджан. — Общ. распр.: Зап. и Средн. (Туркменистан) Азия.
Ю. J1. Меницкий (1998) рассматривал L. pyramidalis в подсекции Pyramidatae (Vent.) F. G. Dietr. типовой секции, которая включает
также L. confertißora Benth. и L. grifßthii Boiss. Эти виды характеризуются чашечкой, густо опушенной длинными нежелезистыми волосками. Тем не менее, по карпологическим признакам резких отличий между этими видами и остальными видами подсекции Linaria не наблюдается. Мы следуем М. Б. Капанадзе (1988) в широкой трактовке L. pyramidalis.
Subsectio 2. Laeves Kuprian. ex Pesskova subsect. nova; Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1,9: 45, sine descr. latin.; ead., 1955, во Фл. СССР 22 : 203, sine descr. latin.
Corolla lutea vel violacea. Folia filiformia. Semina disci laevia. Sculptura secundaria papillosa.
Typus: L. odora (Bieb.) Fisch.
Венчик желтый или фиолетовый. Листья нитевидные. Семена на диске гладкие; вторичная скульптура папиллозная.
Тип: L. odora (Bieb.) Fisch.
7. L. odora (Bieb.) Fisch., 1812, in Cat. Jard. Gorenk. : 25; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 136; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 274; Boiss., 1879, Fl. Or., 4 : 373; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 208; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 479; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 232, P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 670; Ива-нина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 234; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 :1479; Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 128. — Antirrhinum odorum Bieb., 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2 : 414. — ? L. altaica Fisch, ex Kuprian., 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1,2: 301. — L. uralensis Kotov, 1946, Бот. журн. АН УРСР, 3-4 : 26, Chater et al., 1972, 1. с. : 233, in obs. — L. dulcis Klok. 1949, Бот. журн. 34, 1 : 71; Куприян., 1955, цит. соч. : 209; Котов, 1960, во Фл. УРСР 9 : 445, Chater et al., 1972, 1. с. : 232, in obs. ■— L. odora subsp. dulcis (Klok.) Ivanina, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 234. L. loeselii auct. non Schweigg. : Spreng., 1825, Syst. Veg. 2 : 797; Bunge, 1830, in Ledeb., Fl. Alt. 2 : 448.
Описан из России (Волгоградская область). Lectotypus (?Куприянова, 1955 : 209; Davis, 1978 : 669): «ex arena mobilis agri Sareptani, 1807, [Bieberstein]» (?LE).
Степи, прирусловые пески. — Вост. Европа: Россия (Волж.-Дон., Нижн.-Дон., Нижн.-Волж. Украина, Казахстан (зап.). Кавказ: Россия (Предкавказье). — Общ. распр.: Зап. Сибирь. — 2п = 12.
Несмотря на большую изменчивость L. odora, выделение из него L. dulcis Klok. и L. uralensis Kotov, по нашему мнению, неоправданно, поскольку существенных отличий между украинскими и южноуральскими растениями не выявлено. L. odora имеет тесное родство с L. volgensis и L. loeselii; все эти виды характеризуются сильно разветвленными побегами, линейными или нитевидными листьями и немногоцветковыми соцветиями; венчик 6-10 мм дл. (без шпорца);
семена с широким крылом и заметной треугольной выемкой в области фуникулуса; границы клеток спермодермы углубленные, с очень гонкими отложениями кутикулы.
8. L. loeselii Schweigg., 1812, in Konig. Arch. 1 : 228; Куириян., 1955, во Фл. СССР 22 : 209; Chater et al, 1972, in Fl. Europ. 3 : 233; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 234. - L. odorci Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 136.
Описан из Восточной Пруссии (ныне Калининградская обл. России). Т у р u s : «in arenis littoralibus Prussiae orientalis, Livoniae etc...» (?B).
Приморские дюнные пески. — Вост. Европа: Россия (Калининградская обл.), Эстония, Латвия, Литва. — Общ. распр.: эндемик.
Ареал этого вида изолирован от остальных, степных, видов этой группы. Указания L. loeselii для Дона и Крыма («ad Borysthenem et Tauria»: Spreng., 1825, Syst. Veg. 2 : 797) и Алтая (Bunge, 1830, in Ledeb., Fl. Alt. 2 : 448) относятся к L. odora.
9. L. volgensis Rakov et Tzvel., 1993, Новости сист. высш. раст. 29 : 119; Раков, 1995, во Фл. Центр. Росс. : 88.
Описан из России (Ульяновская область). Т у р u s : «Ульяновская обл., Николаевский р-н, в 2-3 км СВ от с. Калиновка, песчаная степь, 23 VI 1990, Н. С. Раков» (LE!, isotypi MW!, MHA!, MOSP!).
Степи. — Вост. Европа: Россия (Ульяновская обл.). Общ. распр.: эндемик. — 2п = 12.
Родство L. odora и L. volgensis подтверждается и карпологически-ми признаками. Эти виды имеют незначительные отличия по форме семени и размерам кутикулярных папилл.
10. L. macroura (Bieb.) Bieb., 1810, Cent. Pl. 1 : tab. 27; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 273; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 373; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 216; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 477; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 232; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 235, Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 :1479; Меницк., 1998, Бот. журн. 83, 12 : 129. — Antirrhinum macrourum Bieb., 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2 : 75. — L. incompleta Kuprian., 1936, Сов. бот. 4 : 114; ead., во Фл. СССР 1955, 22 : 215; Кем.-Нат., 1967, цит. соч. : 477; Chater et al., 1972, 1. с. : 232, in obs.; Иванина, 1981, цит. соч. : 235; Меницк., 1998, цит. соч. : 129. —- L. debilis Kuprian., 1936, 1. с. : 115; ead., 1955, цит. соч. : 215; Chater et al., 1972,1. с. : 232; Иванина, 1981, цит. соч. : 235. — L. baxanensis Galushko, 1969, Новости сист. высш. раст. 6 : 218.
Описан из Крыма и Кавказа. Lectotypus (Куприянова, 1955): «in Tauriae et deserti caucasico-caspici apricis, praesertim sabulosis, V-VI, Bieberstein?» (LE).
Степи, горные склоны, песчаные, каменистые, щебнистые и меловые почвы. — Вост. Европа: Россия (Нижн.-Дон., Заволж., Нижн.-
Волж.), Украина (Причерн.); Кавказ: Россия (Предкавказье), Азербайджан. — Общ. распр.: Зап. Сиб. (южн.), Казахстан. — 2п - 12.
У этого вида наблюдается внутрипопуляционный полиморфизм по окраске венчика (наличие или отсутствие фиолетовых жилок). Выделение L. incompleta Kuprian., 1. с. не представляется нам правильным, поскольку растения с недоразвитыми цветками встречаются по всему ареалу L. тасгоига и не имеют географической приуроченности к его восточной части. Чейтер с соавторами (Chater et al., 1972) высказали предположение о гибридном происхождении L. incompleta (L. тасгоига х L. vulgaris). L. debilis Kuprian., 1. с. характеризуется сближенными листьями и стеблем, ветвящимся от основания. По нашему мнению, это растение — скорее экологическая форма L. тасгоига, чем самостоятельный вид. Типовой образец L. baxanensis Galushko, 1. с. («Caucasus borealis, distr. Kabardino-Balkaria, Баксан, сухой склон над с. Былым (Озроково), 1250 м., 18 VIII 1965, Галушко» — LE!) — в пределах изменчивости L. тасгоига.
L. тасгоига имеет близкое родство с L. schirvanica Fom. Растения этих видов обычно не разветвлены в соцветии; венчик 14 22 мм дл. (без шпорца); оси соцветия, цветоножки и чашечка с густым железистым опушением. Доли чашечки с тупой верхушкой и пленчатым краем. Коробочка продолговатая, 8-12 мм дл.; семена с очень широким крылом; границы клеток экзотесты выпуклые, с мощными кутикулярными отложениями; выемка в области фуникулуса не-
11. L. schirvanica Fom., 1908, Изв. Кавк. муз. 3 : 283; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 216; Кем.-Нат., 1952, во Фл. Груз., 7 : 516; Карягин, 1957, во Фл. Азерб., 7 : 452; Кем.-Наг., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 477; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 288; Капанадзе, 1988, Бог. журн. 73, 10 : 1479; Меницк., 1998, Бот. журн. 83,
Описан из Азербайджана. Lectotypus (Капанадзе, 1988 : 1479): «Хребет Дагна-даг (восточная оконечность Боз-дага), Геок-чайского уезда Бакинской губ., ущелье Кара-Коюклы, 11 IV1906,
Степи. - Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан. Общ.
Несмотря на габитуальное сходство, L. schirvanica и L. тасгоига отличаются по признакам ультраскульптуры семян. L. schirvanica характеризуется более широким крылом семени, более крупными кутикулярными папиллами, которые у клеток экзотесты крыла сли-
12. L. meyeri Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1,9: 50; Кем.-Нат., 1952, во Фл. Груз., 7 : 515; она же, 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 478; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 288; Капа-
надзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 :1479; Меницк., 1998, Бот. журн. 83,
12 : 129. — L. rupestris С. А. Меу., 1831, Verzeichn. Pfl. Cauc. Casp. : 110; non Guss., 1828; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 282.
Описан с Кавказа (Дарьяльское ущелье). Typus: «In rupestri-bus ad torrentem Kistinka et Terek, prope castellum Darial (alt. 600-650 hexap.), 13 IX 1829, С. A. Meyer» (LE!).
Каменистые склоны на высоте 1700-1950 м. над ур. м. — Кавказ: Грузия. — Общ. распр.: эндемик.
Бентам (Bentham, 1846) относил этот таксон к секции Supinae на основании небольших размеров растения и направления роста. L. meyeri достаточно изолирован от других видов подсекции Laeves, что отметила еще J1. А. Куприянова (1955). Этот вид имеет карпо-логические особенности, не обнаруженные у других исследованных видов — сводчатые утолщения стенок клеток экзотесты и мощные кутикулярные отложения по углам клеток.
Sectio 2. Speciosae (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 41; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 187; Котов, 1960, во Фл. УРСР 9 : 437; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 231; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 126; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 312, p. p. — Linaria sect. Linariastrum Chav. § 2. Speciosae Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 271. — L. sect. Linariastrum § 2. Oblongae Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 364, p. p. — L. sect. Oblongae (Boiss.) Grossh. ex Kem.-Nath., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 480, р. р. — L. grex Oblongae (Boiss.) P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 658, p. p.
L e с t o t y p u s (Valdes, 1970 : 24) : L. genistifolia (L.) Mill.
Многолетники с очередными листьями и восковым налетом на вегетативных органах. Опушение отсутствует. Венчик желтый, шпорец прямой или слегка изогнутый.
Семена тетраэдрические, мелкие (0.7-1.2 мм), с выраженными ребрами, черные или черно-коричневые. Крыло шириной в несколько клеток (обычно 2-4) полностью охватывает семя по ребрам и не проходит через рафе и микропиле. Рубчик суббазальный, расположен на дорсальном ребре. Поверхность семени гребневидная; гребни расположены поперечно, часто анастомозируют друг с другом; каждый гребень сформирован группами клеток экзотесты. Клетки экзотесты с поверхности прямоугольные, слегка вогнутые или с сосочками Саттон (Sutton, 1988) предложил термин «двусосочковые клетки» (bipapillate cells): на центральном сосочке расположена гранула эпикутикулярного воска, боковой сосочек является составной частью гребня), с гладкими тонкими отложениями кутикулы по границам. Вторичная скульптура сетчатая, сетка образована острыми кутикулярными папиллами. Эпикутикулярный воск представлен
13 Заказ № 915 193
крупными структурированными гранулами, расположенными на сосочках клеток по сторонам гребней и в бороздах между ними. Эндосперм гладкий.
13. L. genistifolia (L.) Mill., 1768, Gard. Diet. ed. 8 : n° 14; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 127; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 275; Kyn-риян., 1955, во Фл. СССР 22 : 188; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 480; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 230, p. p.; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 659; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 232; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 313; Капанад-зе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1476, р. р.; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 126, р. р.; Зернов, 2000, Раст. Сев.-Зап. Закавк. : 100. Antirrhinum genistifolium L., 1753, Sp. Pl. ; 616. L. syspirensis K. Koch, 1849, Linnaea 22 : 717; Куприян., 1955, цит. соч. : 190; Иванина, 1981, цит. соч. : 232; Капанадзе, 1988, циг. соч. : 1477; Меницк., 1999, цит. соч. : 127. — L. petraea Stev., 1857, Bull. Soc. Nat. Moscou 30 : 437. — L. euxina Velen., 1866, Abh. Boehm. Ges. Wiss. 7, 1 : 34; Куприян., 1955, цит. соч. : 193. — L. pontica Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 64; ead., 1955, 1. с. : 189; Кем.-Нат., 1967, цит. соч. : 482; Иванина, 1981, цит. соч. : 232. — L. scenoreina Juz., 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14 : 30. — L. adzharica Kem.-Nath., 1963, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 23 : 40; ead., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 481. — L. ibérica Kem.-Nath., 1963, 1. с. : 38; ead., 1967, 1. с. : 481. - L. imeretica Kem.-Nath., 1963, 1. с. : 37; ead., 1967, 1. с. : 481. -- L. caucasigena Kem.-Nath., 1963,1. c. : 39; ead., 1967,1. c. : 482. -- L. kantschavelii Kem.-Nath., 1963, 1. c., 23 : 38; ead., 1967, 1. c. : 482. — L. genistifolia subsp. euxina (Velen.) D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 317.
Описан из России. Lectotypus (Davis, 1978): Herb. Linn. N 767/40 «genistifolium (Siberia)» (LINN).
Степи, песчаные, каменистые и меловые почвы, в нижнем поясе гор. — Вост. Европа: Россия (Волж.-Дон.; Заволж.; Нижн.-Волж.), Беларусь, Украина, Молдова, Казахстан (зап.). Кавказ: Россия (Предкавказье), Грузия, Армения, Азербайджан. - Общ. распр.: Сканд. (юг), Центр, и Южн. Европа, Зап. Сибирь, Зап. и Средн. Азия. — 2п = 12.
Взгляды на объем полиморфного вида L. genistifolia значительно различаются. Чейтер с соавторами (Chater et al., 1972) рассматривают L. genistifolia в широком смысле и включают в нее L. dalmatica (L.) Mill, и L. sofiana Velen. Дэвис (Davis, 1978) признает самостоятельность названных видов и выделяет из L. genistifolia 6 слабо отграниченных подвидов, преимущественно из Турции, требующих дальнейшего изучения. Саттон (Sutton, 1988) также разделяет L. genistifolia на подвиды. В отечественной литературе принято в основном узкое понимание L. genistifolia (Куприянова, 1950, 1955; Котов, 1961;
Кемулярия-Натадзе, 1967; Иванина, 1981). В широком смысле этот вид принят М. Б. Капанадзе (1988) и особенно Ю. JI. Меницким (1999), чья точка зрения нам наиболее близка. Мы считаем возможным включить в синонимы L. genistifolia и признаваемый этими авторами L. syspirensis.
L. genistifolia характеризуется большой изменчивостью морфологических признаков вегетативных органов (размеры и разветвлен-ность растения, размеры и форма листьев, степень развития воскового налета). Географической приуроченности растений с указанными признаками нами не было выявлено.
Саттон (Sutton, 1988) отмечает также полиморфизм морфологических признаков семян, что совпадает и с нашими данными. Среди исследованных растений L. genistifolia 3 образца заслуживают особого внимания. Ультраскульптура их семян и анатомическое строение семенной кожуры одинакова и соответствует другим семенам растений данного вида. У семян двух образцов («Ставропольский край, Пятигорск, ВИЛАР, Ботанический сад ВИЛАР, Среднеазиатская поляна, 4 IX 1957, Заикина» — LE!; «Восточный Крым, Судакский р-н. Окрестности Планерского, хребет Биюк-Енишар, каменистый склон, 15 VI 1989, Белянина и др.» — МНА!) обнаружено широкое кольцевое крыло, как у видов секции Linaria. Это можно объяснить гибридизацией с видами типовой секции или мутациями.
У третьего образца из Крыма, определенного как L. syspirensis К. Koch («Крым, Севастополь, Стрелецкая балка, степной склон, 8 VIII 1991, А. Белов» — MW!) обнаружена гетероспермия. Семена различаются по размерам примерно в 3 раза. Мелкие семена удли-ненно-тетраэдрические, с узким крылом по граням. Крупные семена эллиптические, крыло слабо развито и заметно лишь на латеральных частях семени. Ультраскульптура и анатомия семенной кожуры больших и маленьких семян идентична. Гетероспермия отмечалась также у других представителей трибы Antirrhineae - Kickxia aegyptiaca (L.) Nábel., L. depauperata Leresche ex Lange (Sutton, 1988) и L. oligantha Lange (Segarra, Mateu, 2001).
14. L. grandiflora Desf., 1808, Ann. Mus. Hist. Nat. (Paris) 11 : 51, tab. 2.; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 126; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 187; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 480; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 661; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 8 : 307; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 321; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1477; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 127. — L. dalmatica var. grandiflora (Desf.) Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 376. — L. zangezura Grossh., 1929- 30, Журн. Русск. бог. общ. 14, 3 : 313; Куприян., 1955, цит. соч : 188; Кем.-Нат., 1967, цит. соч : 481; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 321, in obs.; Капанадзе, 1988, цит. соч : 1477; Меницк., 1999, цит. соч : 127.
Онисан из Армении. Typus: «Linaria Armena máximo flore lúteo (Linaria orientalis, flore lúteo máximo), Tournefort s. n.» (P -— Tourn. 966).
Щебнистые участки, в среднем горном поясе. — Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан. Общ. распр.: Зап. Азия.
L. zangezura Grossh., 1. е., согласно описанию, отличается от L. grandiflora большей разветвленностью соцветия, более мелким венчиком и более мелкими листьями. Однако эти признаки нестабильны. Основываясь на карпологических признаках, мы сводим L. zangezura в синонимы L. grandiflora. Саттон (Sutton, 1988) указывает, что L. zangezura ближе к L. dalmatica в понимании Дэвиса (Davis, 1978) и считает, что растения, относимые к L. zangezura, занимают промежуточное положение между типичной L. dalmatica и L. grandiflora.
15. L. dalmatica (L.) Mill., 1768, Gard. Diet. ed. 8 : n° 13; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 126; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 275; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 376; Гроссг., 1932, Фл. Кавк. 3 : 372; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 480; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 661; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 320. — Antirrhinum dalmaticum L., 1753, Sp. PI. : 616. — IL. dalmatica var. parviflora Albov, 1895, Prodr. Fl. Colch. : 87; Зернов, 2000, Раст. Сев.-Зап. За-кавк. : 100. — L. grandiflora auct. non Desf. : Alex, 1962, Cañad. Journ. Bot., 40, 2 : 302, p. p.
Lectotypus (Alex, 1962 : 297): «Linaria latifolia Dalmatica magno flore Bauh. Florentiae in hortis» (UPS — Herb. Burser, XII. 10).
? Кавказ. — Общ. распр.: Южн. Европа, Зап. Азия, Сев. Америка (заносное). — 2п = 12.
L. dalmatica, по нашим данным, не встречается на Кавказе, хотя указывается для этого региона (Гроссгейм, 1949; Зернов, 2000). Виденные нами образцы с Кавказа с крупными и широкими листьями напоминают L. dalmatica, но относятся к L. genistifolia по карполо-гическим признакам и форме чашечки.
Дэвис (Davis, 1978) предположил, что L. dalmatica — ряд частично стабилизировавшихся гибридов между L. genistifolia и L. grandiflora. Саттон (Sutton, 1988) считает, что гибридизация возможна лишь в восточной, но не в юго-западной части ареала L. dalmatica, где не встречаются предполагаемые родительские виды, и с этой оговоркой принимает точку зрения Дэвиса. Алекс (Alex, 1962) сводит L. dalmatica в синолимы L. grandiflora.
Наши карпологические исследования говорят в пользу видовой самостоятельности L. dalmatica и показывают ее обособленность от остальных видов секции Speciosae. Семена L. dalmatica отличаются от таковых у других изученных видов секции широкими тупыми расставленными гребнями и длинными острыми гранулами эпику-тикулярного воска.
16. L. sabulosa Czern. ex Klok., 1949, Бот. журн. 34, 1 : 69; Куприян., 1950, Тр. Бог. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 42; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 190; Котов, 1960, во Фл. УРСР 9 : 438; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 229, Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 232, D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 324, Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1477; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 127.
Описан из Крыма. Т у р u s : «in sabuletis circa Eupatoriam, Czer-njajev» (KW).
Приморские пески. — Вост. Европа: Украина (Крым: окр. Евпатории). Кавказ: Россия (Зап. Закавказье). — Общ. распр.: эндемик.
Долгое время полагали, что L. sabulosa занимает промежуточное положение в системе рода между L. genistifolia и L. cretacea (Клоков, 1949; Куприянова, 1950, 1955; Sutton, 1988). М. В. Клоков (1949) считал L. sabulosa предковой формой L. cretacea. Сатгон (Sutton, 1988) сближает L. sabulosa и L. cretacea, и в связи с этим он перенес виды родства L. cretacea из секции Diffusae в секцию Speciosae (по нашему мнению, эти виды заслуживают выделения в новую секцию — см. ниже). По карпологическим признакам L. sabulosa, несомненно, относится к секции Speciosae: ее семена очень похожи на семена L. genistifolia и отличаются меньшими размерами (0.7 мм, а не 1-1.2 мм дл.).
Sectio 3. Cretaceae Pesskova sect. nova. — Linaria sect. Diffusae (Benth.) Wettst. ser. Cretaceae Klok., 1949, Бот. журн. 34 : 75, nom. nud. - L. sect. Diffusae subsect. Cretaceae Klok. ex Kuprian., 1950, Tp. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 47, nom. inval., sine descr.; ead., 1955, во Фл. СССР 22 : 221, nom. inval., sine descr.. — L. sect. Speciosae (Benth.) Wettst. sensu D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 312, p. p. — Plantae perennes. Caules adscendentes, ramosi, glabri, glauci, foliis oppositis vel ternis, angusto-ovatis vel late-ovatis. Corolla lútea; calcar crassum, curvatum. Capsula 3 mm lg., sphaerica. Semina oblongo-reniformia; sculptura primaria cerebriformis, sculptura secundaria reticulata; cera epicuticularis nulla.
T y p u s : L. cretacea Fisch. ex Spreng.
Многолетники. Стебли восходящие, ветвистые, голые, сизые; листья в мутовках по 2-3, от узко- до широкояйцевидных. Венчик желтый; шпорец толстый, изогнутый. Коробочка 3 мм, шаровидная. Семена удлиненно-почковидные; первичная скульптура мозговид-ная, вторичная — сетчатая; эпикутикулярный воск отсутствует.
Тип: L. cretacea Fisch. ex Spreng.
Секция включает также L. macrophylla Kuprian., произрастающую в Западном Казахстане.
Саттон (Sutton, 1988) относит L. cretacea, L. creticola Kuprian. и L. macrophylla к секции Speciosae главным образом на основании макроморфологических признаков и отмечает, что в морфологии и ультраскульптуре семян этих видов есть существенные отличия от
остальных видов секции Speciosae: оолулунная, а не тетраэдрическая форма семени и более тесно расположенные острые кутикулярные бугорки, образующие типичную для льнянок сетчатую вторичную скульптуру. Помимо этого, L. cretacea и L. macrophylla, в отличие от других видов с бескрылыми семенами (включая и виды секции Speciosae), характеризуются мозговидной первичной скульптурой семенной кожуры, отсутствием сосочковидных клеток и эпикутику-лярного воска. Названные виды имеют, кроме того, венчик с толстым изогнутым шпорцем и являются облигатными кальцефитами. Все эти особенности позволяют выделить L. cretacea и L. macrophylla в отдельную секцию Cretaceae.
17. L. cretacea Fisch. ex Spreng., 1825, Syst. Veg. 2 :791; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 122; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 285; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 221; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 229; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 236; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 325. — L. menisperma Klok., 1949, Бот. журн. 34, 1 :70. — L. creticola Kuprian., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 63; ead., 1955, во Фл. СССР 22 : 221; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 325. — L. cretacea var. creticola (Kuprian.) Kotov, 1960, во Фл. УРСР 9 : 447; Иванина, 1981, цит. соч. : 236.
Описан из России. Т у р u s : «Sibir» (LE?, photo LE!).
Меловые и мергелистые обнажения, осыпи меловых склонов и карьеров. — Вост. Европа: Россия (Волж.-Дон.; Нижн.-Дон.: сев,-вост.; Заволж.; Нижн.-Волж.: сев.), Украина, Казахстан (зап.). Общ. распр.: Зап. Сибирь (Верх.-Тоб.).
Указания для Саратовской области (Иванина, 1981 : 236) не подтверждены гербарными материалами (Радыгина, 2002).
М. В. Клоков описал с Волги L. menisperma Klok., 1. е., которая, по его мнению, отличается от L. cretacea несколько более крупными полулунными семенами. J1. А. Куприянова свела это название в синонимы L. cretacea и описала с Верхнего Дона L. creticola Kuprian., 1. е., которая характеризуется, главным образом, более мелкими и ланцетными, а не широкояйцевидными, листьями. Зарубежные авторы либо признавали самостоятельность этого вида (Sutton, 1988), либо отождествляли его с L. cretacea (Chater et al., 1972). По нашим данным, выделение L. creticola неоправданно, так как размер и форма листа подвержены значительной изменчивости даже на одном растении. Самые крупные и широкие листья расположены в верхней части стебля, под соцветием.
JI. А. Куприянова (1950) описала также родственный вид из Северо-Западного Казахстана — L. macrophylla Kuprian., который отличается от L. cretacea большими размерами растения, более крупными (до 20 мм дл.) листьями, меньшими размерами венчика, узким кольцевым крылом семени.
В. И. Радыгина (2002) отмечает, что по строению семян L. cretácea довольно близка к средиземноморской L. flava (Poir.) Desf. Однако последний вид — однолетник и имеет другую экологию (приморские пески побережий Корсики и Сардинии). Семян этого вида мы не видели.
Sectio 4. Diffusae (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pílanzenfam. 4, 3b : 59; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 220; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 236; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 335; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 130. Linaria §. Diffusae Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 284.
L e с t o t y p u s (Viano, 1978b : 223) ; L. reflexa (L.) Chaz.
Однолетники и многолетники, с приподнимающимися стеблями. Листья мутовчатые, яйцевидно-ланцетные, суженные в очень короткий черешок. Цветки в рыхлых кистях или расположены по одному в пазухах листьев. Чашечка травянистая. Венчик желтый, голубой или белый. Семена бескрылые, 0.9-1.5 мм дл., первичная скульптура гребневидная.
Саттон (Sutton, 1988) объединил секции Diffusae и Minutiflorae, и ему последовал Ю. Л. Меницкий (1999).
18. L. reflexa (L.) Chaz., 1790, Suppl. Dict. Jard. 2 : 40; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 119; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 284, Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 380, Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 220; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 483; Chater et al., in FI. Europ. 1972, 3 : 228, D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 336; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1481; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 130. — Antirrhinum reflexum L., 1762, Sp. Pl. : 857.
Описан из Алжира. Lectotypus (Wijnands, 1983 : 189): Herb. Linn. N 767/54 «геЛехит Algir» (LINN).
Сорное. — Кавказ: Грузия: Абхазия (заноси.). — Общ. распр.: Южн. Европа, Сев. Африка. -— 2п = 12.
Вид известен нам по гербарным материалам из Сухуми, собранным в 1914-1917 гг., но, согласно М. Б. Капанадзе (1988), он распространен в Абхазии достаточно широко.
L. reflexa отличается от всех изученных видов рода цветками в очень рыхлой кисти, на длинных цветоножках, дугообразно отгибающихся вниз при плодах. Отогнутые цветоножки, но более короткие, характерны для родственного вида, эндемика Алжира — L. decipiens Batt. Виано (Viano, 1978b) считает данный вид подвидом L. reflexa. Этот автор и Саттон (Sutton, 1988) описали многочисленные подвиды, разновидности и формы L. reflexa, отличающиеся параметрами листа и цветом венчика.
Саттон (Sutton 1988) указывает, что у видов секции Diffusae ру-минированный эндосперм. У L. reflexa, по нашим данным, эндосперм гладкий.
19. L. albifrons (Sibth. et Smith) Steud., 1821-1824, Nomencl. Bot. : 482; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 156; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 280; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 382; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 225; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 484; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1481; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 130. — Antirrhinum albifrons Sibth. et Smith, 1826, le. Fl. Gr. : tab. 588.— Linaria minutijlora С. А. Mey., 1831, Verzeichn. Pfl. Cauc. Casp. : 109; Chav., 1833,1. e. : 155; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 280.
Описан с о-ва Родос в Эгейском море.
Кавказ: Азербайджан (Вост. Закавказье: Ширванский флористический район). — Общ. распр.: Южн. Европа, Зап. Азия, Сев. Африка.
Вид приведен для Кавказа на основании литературных данных.
Sectio 5. Versicolores (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 217; Котов, 1960, во Фл. УРСР 9 : 448; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 235; D. А. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 424. - L. sect. Linariastrum Chav. § 3. Versicolores Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 275. — L. ? sect. Corrugatae Kapanadze, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1480.
Lectotypus (Viano, 1978a : 49): L. viscosa (L.) Chaz.
Однолетники и многолетники. Листья в нижней части побега мутовчатые, в верхней — очередные, линейные или нитевидные. Опушение отсутствует. Чашечка травянистая. Венчик фиолетовый, голубой, белый или пурпурный. Коробочка яйцевидная.
Семена 1-1.8 мм дл., почковидные, неправильно-треугольные, или тетраэдрические, не сжатые с боков, обычно с дорсальным продольным ребром, на котором расположен рубчик, реже ребер 2. Поверхность семян поперечно-гребневидная, морщинистая или складчато-ямчатая. Рубчик узкий, суббазальный или субмедиальный, на дорсальном гребне. Клетки экзотесты с 1- 2 сосочками.
Саттон (Sutton 1988) отмечает, что L. versicolor (Jacq.) Chaz., обозначаемый прежде в качестве типа секции, не фигурирует в современных флорах даже как синоним. Виано (Viano, 1978а) предложила в качестве типа секции L. viscosa. Саттон (Sutton 1988) считает этот выбор спорным, но принимает ее точку зрения, поскольку для идентификации L. versicolor нужны дополнительные исследования.
Секция Versicolores гетерогенна и неоднократно разделялась на секции и подсекции. Вальдес (Valdés, 1970, цит. по Sutton, 1988) выделил часть видов в секцию Repentes Valdés. Эта секция (на изучаемой территории к ней относятся L. repens и L. corifolia) в отечественной литературе была признана Ю. Л. Меницким (1999). Наши исследования показали значительные различия в строении семян этих двух видов. По карпологическим признакам Сатгон (Sutton 1988) отнес виды секции Repentes к секции Speciosae. Сходство в морфологии семян L. repens, L. corifolia и видов секции Speciosae, по наше-
му мнению, является конвергентным, в анатомическом строении и ультраскульптуре семян выявляются существенные отличия.
Бентам (Bentham, 1846) выделил в составе группы Versicolores более мелкие подразделения, которые были повышены до ранга секции Виано (Viano, 1978а, 1978b). Саттон (Sutton 1988) рассматривает' их в ранге подсекции. Наши карпологические исследования, выявившие значительные различия между изученными видами секции Versicolores s. 1., подтвердили гетерогенность. Предложенное названными авторами деление секции Versicolores представляется обоснованным, но, тем не менее, мы не решаемся его принять, поскольку нами изучена только малая часть видов секции Versicolores s. 1., которые произрастают в Восточной Европе и на Кавказе, a L. canadensis (см. ниже) не рассматривается в работах Виано (Viano, 1978а, 1978b).
20. L. canadensis (L.) Dum.-Courset., 1802, Bot. Cult. 2 : 96; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 149; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 278; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 218; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 231; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 235. -Antirrhinum canadense L., 1753, Sp. Pl. : 618. — Nuttallanthus canadensis (L.) D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 457.
Описан из Сев. Америки. Lectotypus (Pennell, 1919 : 151152): Herb. Linn. N 767/69 «28 canadense» (LINN).
Нарушенные местообитания, торфяники. — Вост. Европа: Россия (Московская и Владимирская обл., заносное). Культурное и одичалое. — Общ. распр.: Сев. Америка. ■— 2п = 12.
Вероятно, L. canadensis распространена в Центральной России значительно шире.
Семена 0.3-0.6 мм дл., с несколькими выраженными ребрами, образованными выпячиваниями эндосперма и покрывающей их семенной кожурой, по граням имеются отдельные бугорки.
Выделение L. canadensis и близких американских видов (L. texana Scheele, L. floridiana Chapman) в род Nuttallanthus Sutton, по нашему мнению, неоправданно, поскольку морфологические и карпологические отличия этих видов от остальных видов рода не столь значительны. Главный критерий, которым руководствовался Саттон (Sutton, 1988) при описании рода Nuttallanthus — североамериканское происхождение этих видов. Возможно, правильнее рассматривать указанные виды в секции Leptoplectron Pennell рода Linaria.
21. L. corifolia Desf., 1808, Ann. Mus. Hist. Nat. (Paris) 11 : 53, tab. 3; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 153; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 279; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 483; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 662; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 127. -?L. corrugata Karjag., 1944, Изв. Азерб. фил. АН СССР, 10 : 52; Кем.-Наг., 1967, цит. соч. : 484; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1480; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 132.
Описан из сев.-вост. Турции (бывш. Турецкая Армения). Lectotypus (Viano, 1978b): «Linaria orientalis coris foliae, flore leucophaeo, circa Karput, Tournefort» (P).
Каменистые склоны в среднем поясе гор. — Кавказ: Грузия, Армения. — Общ. распр.: Зап. Азия.
Семена с гребневидной поверхностью; спермодерма волнистая, но эндосперм гладкий.
L. corifolia представлена в изученных гербарных коллекциях сборами первой половины XX века. М. Б. Капанадзе исключила этот вид из флоры Кавказа, но признала L. corrúgala Karjag., 1. е., выделив его в монотипную секцию Corrugatae M. Kapanadze. Ю. Jl. Ме-ницкий (1999) привел L. corrúgala для Кавказа на основании литературных данных. Вальдес (Valdés, 1970, цит. rio: Sutton, 1988) отнес L. corifolia к секции Repentes. Последняя была принята Мениц-ким (1999).
22. L. incarnata (Vent.) Spreng., 1825, Syst. Veg. 2 : 796; Chater et al„ 1972, in Fl. Europ. 3 : 230; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 426; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 235. —- Antirrhinum incarnatum Vent., 1797, in Lam., Encycl. Méth. Bot. 4 : 364, tab. 82. -L. bipartita auct. non (Vent.) Willd.: Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 145, p. p.; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 277, p. p.; Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59, p. p.; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 218.
Описан из Португалии. Lectotypus (Lainz, 1966, цит. по: Sutton, 1988) : «Circa Pombai, IV-1717» (В).
Культивируется и дичает. — Вост. Европа: Россия (заносное в Дв.-Печ. — Воркута, в Лад.-Ильм., Верх.-Волж. и Волж.-Дон.). Кавказ: Россия (Зап. Закавказье — Туапсе, заносное). — Общ. распр.: Атл. и Центр. Европа (в культуре, иногда дичает), Зап. Средиз., Сев. Африка. — 2п = 12.
Семена с 5-8 плавными воланами, эндосперм руминированный, клетки экзотесты часто с сосочками, смещенными к границам клеток, эпикутикулярный воск в виде структурированных гранул.
Саттон (Sutton 1988) указывает, что культурные образцы отличаются от типичной L. incarnata раздвоенным рыльцем без выраженной центральной выемки и более резкими поперечными гребнями на семенах. L. incarnata иногда синонимизируют с близким видом L. bipartita (Vent.) Willd., распространенным в Марокко.
23. L. repens (L.) Mill., 1768, Gard. Diet., ed. 8 : n° 6; Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 231; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 661; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 236. — Antirrhinum repens L., 1753, Sp. Pl. : 614. — L. monspessulana (L.) Mill., 1768, 1. с. : n° 9; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 219. - L. striata (Lam.) DC., 1805, in Lam.
et DC., Fl. Fr., ed. 3, 3 : 586; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 278. L. repens ß. monspessulana (L.) Dumort., 1827, Fl. Belg. : 34.
Описан из Зап. Европы. Lectotypus (Davis, 1979 : 664): Herb. Linn. N 767/14 «repens» Alstroemer 123 (LINN).
Сорные места, вдоль дорог. — Вост. Европа: Эстония (редко), Латвия, Литва, Украина (Донецк: Ботанический сад, заносное). Общ. распр.: Атл., Центр, и Южн. Европа.
Семена с гребневидной поверхностью, эндосперм гладкий.
Sectio 6. Arvenses (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59; Куприян., 1950, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 9 : 53; она же, 1955, во Фл. СССР 22 : 223; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 236. — Linaria sect. Linariastrum Chav. § 4. Arvenses Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 279. — L. sect. Linariastrum Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 114, p. p.
Typus: L. arvensis (L.) Desf.
Однолетники с прямостоячими стеблями 10-20 см выс. и линейными листьями, расположенными по 2-3. Соцветие густое, железисто опушенное, при плодах сильно удлиняющееся. Чашечка пленчатая. Венчик мелкий, белый, голубой, желтый. Коробочка 5-6 мм в диам., шаровидная.
Семена 2-2.5 мм в диам., дисковидные, с широким перепончатым кольцевым крылом, проходящим через фуникулус. Тело семени округло-почковидное. Клетки экзотесты крыла радиально вытянутые, размер их увеличивается к периферии, отдельные клетки образуют сосочки, направленные к периферии. Клетки экзотесты тела семени более или менее изодиаметрические. Первичная скульптура бугорчатая. Эндосперм гладкий.
Ю. Л. Меницкий (1999) указал, что Бентам (Bentham, 1846) разделил группы Arvenses Benth. и Supinae Benth., включающие однолетние виды с дисковидными семенами, по характеру роста (стебли прямостоячие у первой группы и приподнимающиеся у второй) и размерам цветков (у первой группы 4-9 мм дл., у второй — более 10 мм). Эти различия в дальнейшем были приняты как секционные многими исследователями (Wettstein, 1891; Куприянова, 1950, 1955; Valdés, 1970, цит. по Sutton, 1988; Иванина, 1981; Капанадзе, 1988). Однако по этим признакам названные группы, позднее возведенные в ранг секции, практически неразличимы. Ввиду этого Саттон (Sutton 1988) объединил их под названием Supinae. Мы не решаемся этого сделать, поскольку не изучали карпологически виды секции Supinae (Benth.) Wettst. s. str.
Первоначально в секцию Arvenses включалась L. pelisseriana (L.) Mill., впоследствии выделенная Вальдесом (Valdés, 1970, цит. по Sutton, 1988) в секцию Pelisserianae Valdés по карпологическим признакам.
24. L. simplex (Willd.) DC., 1815, in Lam. et DC., Fl. Fr., ed. 3 : 588; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 280; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 223; Котов, 1960, во Фл. УРСР 9 : 450; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 479; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 236; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk., 6 : 672; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 236; Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 405; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 :1481 ; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, I : 129. — Antirrhinum simplex Willd., 1800, Sp. Pl. 3, 1 : 243. — L. arvensis var. simplex (Willd.) Chav. 1833, Monogr. Antirrh. : 157. — L. arvensis subsp. simplex (Willd.) Lange, 1870, in Willk. et Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2 : 570.
Описан из Зап. Европы. Lectotypus (Valdés 1970 : 91): «Linaria quadrifolia lutea Bauh. In Gallo Provincia» (UPS Herb. Burser 12/28).
Каменистые и сорные места. — Вост. Европа: Украина (Крым). Кавказ: Грузия, Азербайджан. — Общ. распр.: Южн. Европа, Зап. Азия, Сев. Африка.
25. L. micrantha (Cav.) Hoffmanns, et Link, 1813, Fl. Port. 1 : 258; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 156; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 279; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 224; Карягин, 1957, во Фл. Азерб. 7 : 456; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 480; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 :236; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk., 6 : 672; Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 406; Капанадзе, 1988, Бог. журн. 73, 10 :1482; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 129. — Antirrhinum micranthum Cav., 1791, Icon. Descr. 1 : 51. -- L. arvensis var. micrantha (Cav.) Beguinot, 1902, in Fiori et Paol., PI. Anal. Ital. 2 : 421.
Описан из Испании. Lectotypus (Valdés 1970 : 97) [Madrid] «in Retiro et alibi, 1803 Cavanilles s. n.» (MA).
Предгорья. — Кавказ: Азербайджан. — Общ. распр.: Средиз., Зап. и Средн. Азия, Сев. Африка.
L. arvensis (L.) Desf., 1798, Fl. Atl. 2 : 45; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 157; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 280; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 236. — Antirrhinum arvense L., 1762, Sp. PI. 2 : 855. Описан из Зап. Европы. Поля и пески. — Центр, и Южн. Европа.
Предположение Л. А. Куприяновой (1955) о возможном нахождении вида в Верхне-Днепровском флористическом районе не подтвердилось (Котов, 1960). Видовую принадлежность плохо сохранившихся сборов из Латвии конца XIX в. установить затруднительно. В современных «Флорах» L. arvensis не указывается для территории бывшего СССР.
Sectio 7. Pelisserianae Valdés, 1970, Rev. Esp. Eur. Linaria : 70; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 422; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 130.
Typus: L. pelisseriana (L.) Mill.
Вальдес (Valdes, 1970, цит. no Sutton, 1988) выделил этот вид в отдельную секцию на основании карпологических признаков (семена с треугольным диском, крыло бахромчатое, проходит в плоскости, перпендикулярной рубчику). Вильком и Ланге (Willkomm, Lange, 1870) выделяли L. pelisseriana в отдельную группу по наличию бахромчатого крыла. Последующие авторы рассматривали L. pelisseriana в составе секции Arvenses.
26. L. pelisseriana (L.) Mill., 1768, Gard. Diet. ed. 8, n° 11; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 156; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 279; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 224; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 479; Chater et al., 1972, in Fl. Europ. 3 : 232; P. H. Davis, 1978, Fl. Turk., 6 : 672; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 422; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 130. — Antirrhinum pelisserianum L„ 1762, Sp. PI. 2 : 885.
Описан из Франции. Lectotypus (Davis, 1978): Herb. Linn. N 767/22 «13 pelisserianum» (LINN).
Кавказ (? Центр. Закавказье). — Общ. распр.: Центр, и Южн. Европа, Зап. Азия. — 2п = 24.
Указывается для Центр. Закавказья (Куприянова, цит. соч.; Ке-мулария-Натадзе, цит. соч.). Ю. Л. Меницкий (1999) отметил, что эти указания сомнительны. L. pelisseriana представлена в изученных нами гербарных коллекциях немногочисленными фрагментарными сборами XIX в. Растения не имеют плодов, и точно установить их видовую принадлежность не представляется возможным.
Sectio 7. Macrocentrum D. A. Sutton, 1980, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 81 : 171; id., 1988, Revis. Antirrh. : 452. — Linaria sect. Diffusae subsect. Macrocentrum (D. A. Sutton) Menits., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 131. — L. sect. Versicolores (Benth.) Wettst., 1891, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b : 59, p.p.; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 217; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР 5 : 235. — L. sect. Linariastrum Chav. § 3 Versicolores Benth. 1846, in DC., Prodr. 10 : 275, p. p.
Typus: L. armeniaca Chav.
Однолетние голые растения 10-55 см выс., с линейными или нитевидными очередными листьями. Чашелистики узколинейные, сросшиеся только в основании. Венчик 4-8 мм дл.; зев открытый, шпорец тонкий, значительно длиннее венчика (до 15 мм), сильно изогнутый.
Семена бескрылые, призматические, почковидно-тетраэдричес-кие, с 5-8 крупными поперечными воланами. Рубчик суббазальный, на дорсальном гребне. Вторичная скульптура остробугорчатая. Клетки экзотесты 1-2-сосочковые (с небольшой центральной и выраженной маргинальной папиллами). Эпикутикулярный воск пред-
ставлен довольно крупными, не структурированными, гранулами. Эндосперм руминированный.
Наши карпологические исследования свидетельствуют в пользу обособленности видов секции Macrocentrum. Руминированный эндосперм встречается также у L. canadensis и L. incarnata, но, по всей видимости, по этому признаку имеет место конвергенция. Названные виды отличаются от видов секции Macrocentrum особенностями анатомии и ультраскульптуры семенной кожуры. Для видов секции Macrocentrum характерны открытый зев венчика, длинный изогнутый шпорец и придатки на тычиночных нитях.
27. L. armeniaca Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 147; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 277; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 381; Куприян, 1955, во Фл. СССР 22 : 218; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 1 : 484; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 665; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 8:311; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 453; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1480; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 131.
Описан из сев.-вост. Турции (бывш. Турецкая Армения). L е с -t о t у p u s (Sutton, 1988 : 455): «Linaria Armenia foliis Linariae vulgaris flore caeruleo palato carente, Tournefort» (P - Tourn. 986).
Каменистые склоны в среднем горном поясе. - Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан. - Общ. распр.: Зап. Азия.
28. L. chalepensis (L.) Mill., 1768, Gard. Diet. : n° 12; Chav., 1833, Monogr. Antirrh. : 148; Benth., 1846, in DC., Prodr. 10 : 277; Boiss., 1879, Fl. Or. 4 : 381; Куприян., 1955, во Фл. СССР 22 : 217; Кем.-Нат., 1967, в Гроссг., Фл. Кавк., изд. 2, 7 : 484; Р. Н. Davis, 1978, Fl. Turk. 6 : 664; Габриэлян, 1986, во Фл. Арм. 8 : 309; D. A. Sutton, 1988, Revis. Antirrh. : 422; Капанадзе, 1988, Бот. журн. 73, 10 : 1480; Меницк., 1999, Бот. журн. 84, 1 : 131. —- Antirrhinum chalepense L., 1753, Sp. Pl. : 617.
Описан из Италии. Lectotypus (Sutton, 1980): Herb. Linn. N 767/53 «23 chalepense» (LINN).
Осыпи в среднем поясе гор. — Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан. — Общ. распр.: Средиз., Зап. Азия, Сев. Африка. — ■ 2п = 24.
Работа выполнена при финансировании грантом Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (№ Hill 2125.2003.4).
Литература
Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с. 3 е р н о в А. С. Растения Северо-Западного Закавказья. М., 2000. 130 с. Иванина Л. И. Linaria Mill. // Флора Европейской части СССР. Л.,
1981. Т. 5. С. 229-236. Капанадзе М. Б. Конспект кавказских представителей рода Linaria (Scrophulariaceae) II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1473-1482.
Капанадзе М. Б. Критико-систематическое изучение кавказских представителей рода Linaria: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1989. 17 с.
Кемулария-Натадзе Л. М. Linaria L. // А. А. Гроссгейм. Флора
Кавказа. Изд. 2. Л., 1967. Т. 7. С. 474-^85. Клоков М. В. Новые степные виды льнянок // Бот. журн. 1949. Т. 34, № 1. С. 69-76.
Котов М. И. Linaria Mill. // Флора УРСР. Кшв, 1960. Т. 9. С. 435-451. Котов М. И. Linaria Mill. II Определитель высших растений Украины.
Киев, 1987. С. 284-285. Котов М. I. Hoei види ранникових (Scrophulariaceae) у флор1 УРСР //
Бот. журн. АН УРСР. 1954. Т. 11, № 4. С. 67-68. Куприянова Л. А. Систематический обзор льнянок СССР // Тр. Бот.
инст. АН СССР. Сер. 1. 1950. Вып. 9. С. 38-70. Куприянова Л. A. Linaria Mill. // Флора СССР. М.; Л., 1955. Т. 22. С. 178-225.
Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria (Scrophulariaceae). I. Секция Linaria //Бот. журн. 1998. Т. 83, № 12. С. 122-132. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria Mill. (Scrophulariaceae). II. Секции Speciosae, Repentes, Supinae, Petisserianae, Diffusae // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 1. С. 126-132. Пескова И. М. Карпология и филогения рода Linaria Mill. // Одиннадцатое Международное совещание по филогении растений: Тез. докл. (Москва, 28-31 января 2003 г.). М„ 2003. С. 81-82. Радыгина В. И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории: Дис. ... докт. биол. наук. М„ 2002. 690 с. Станков С. С., Т а л и е в В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М„ 1949. 1100 с. Флора Восточной Европы / Под. ред. Н. Н. Цвелева. СПб., 2001. Т. 10. 670 с.
Alex J. F. The taxonomy history and distribution of Linaria dalmatica II Can.
J. Bot. 1962. V. 40, N 2. P. 295-307. В e n t h a m G. Linaria Juss. // Candolle A. P. de. Prodromus systematis
naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1846. Pars. 10. P. 266-288. В о i s s i e r E. Flora Orientalis. Basileae etc., 1879, Vol. 4. 1276 p. В u n g e A. Linaria Juss. // Ledebour C. F. Flora Altaica. Berolini, 1830. T. 2. p. 443-449.
Chater A. O., Valdes В., W e b b D. A. Linaria Mill. // Flora
Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. P. 226-236. Chavannes E. Monographic des Antirrhinees. Paris, Lausanne, 1833. 190 p.
Davis P. H. Flora of Turkey and the East Aegean islands. Edinburgh, 1978. Vol. 6. P. 654-673.
Juan R., Pastor J., F e r n a n d e z I. Morphological and anatomical studies of Linaria species from Southwestern Spain: seeds. // Ann. Bot. 1999. Vol. 84, N 1. P. 11-19. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1200 p. Miller P. The Gardener's Dictionary. Ed. 8. London, 1768.
Segarra J. G., M a t e u I. Seed morphology of Linaria species from Eastern Spain: identification and taxonomic implications // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135, N 4. P. 375-389. Sutton D. A. A revision of the tribe Antirrhineae. London, Oxford, 1988. 575 p.
V i a n o J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental.
1. Linaria sect. Versicolores II Candollea. 1978a. Vol. 33, N 1. P. 43-88.
V i a n o J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental.
2. Linaria sect. Elegantes, Bipunctatae, Diffusae, Speciosae, Repentes I/ Candollea. 1978a. Vol. 33, N 2. P. 209-267.
Wettstein R. Antirrhinoideae — Antirrhineae II Engler A., Prantl K. Die
natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891. Teil 4, Abteil. 3b. S. 56-62. Willkomm H. M., L a n g e J. M. C. Prodromus florae hispanicae. Stuttgartiae, 1870. Vol. 2. 680 p.
Московский педагогический государственный университет, Биолого-химический факультет, кафедра ботаники 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5
