CC BY
31А. К. Сытин A. Sytin
КОНСПЕКТ КАВКАЗСКИХ АСТРАГАЛОВ (ASTRAGALUS L., FABACEAE) СЕКЦИИ ANTHYLLOIDEI DC.
CONSPECTUS GENERIS ASTRAGALUS L. (FABACEAE) SPECIERUM CAUCASICARUM E SECTIONE ANTHYLLOIDEI DC.
В настоящей статье дается обзор кавказских видов Astragalus L., включавшихся прежде в секцию Halicacabus Bunge., для которой, однако, приоритетным является название Anthylloidei DC. Приводится ключ для определения видов. Поскольку виды, представляющие эту секцию на Кавказе, являются редкими растениями и нуждаются в охране, в статье перечислены изученные гербарные образцы. Обсуждаются родственные связи видов секции Anthylloidei и ее положение среди близких секций.
Секция Anthylloidei DC. (= sect. Halicacabus Bunge) относится к подроду Astragalus рода Astragalus L. и объединяет розеточные или полурозеточные травянистые многолетники с одревесневающим ка-удексом, опушенные простыми волосками. Листья непарноперистые, листочки отделяются от оси в период отцветания и начала плодоношения растений. Лигнифицирующиеся ткани придают жесткость черешкам и способствуют многолетнему сохранению их при основании побегов. Своеобразной особенностью соцветий является наличие парных прицветничков у основания чашечки. Чашечка в начале цветения трубчатая, к концу — кувшинчатая, при плодоношении, вздуваясь, становится шаровидной. Заключая небольшой, одногнез-дный малосемянный боб, она способствует анемохорному распространению семени. Западноазиатская секция Anthylloidei объединяет около 10 видов, приуроченных к фриганоидным сообществам и аридным редколесьям, обладающих узким ареалом, а иногда являющихся чрезвычайно редкими.
Вслед за Д. Подлехом (Podlech, 1990), мы используем приоритетное название секции Anthylloidei DC., хотя эта группа в первоначальном понимании весьма искусственна и объединяет виды, в настоящее время относимые к разным подродам. Так, один из представленных в ней видов — A. calycinus Bieb., ныне включают в секцию Laguropsis Bunge подрода Cercidothrix Bunge. А. А. Бунге (Bunge, 1868) относил к секции Halicacabus 9 видов, среди них редчайшие виды — A. physaloides DC. — растение, собранное лишь однажды, возможно в Сирии, а также A. wagneri Bunge, обитающий на горе Ghodeh Dag близ с. Базеган в Западном Азербайджане (ИранJ. Спорадически распространенный на Анатолийском плоскогорье в Турции A. zederbaueri Stadlmann близкородствен описанному из Сирии
A. surugensis Boiss. et Hausskn. A. khoshjailensis Sirj. et Rech. f. встречается в горно-степном поясе южного склона хр. Эльбурс. В Пами-ро-Алае секцию представляет A. willisii М. Pop. - эндемичный вид хребта Кугитанг и гор Катта-Курчук, а в западной части Гиссар-ского хребта — A. pseudanthylloides Gontsch., обитающий в полосе взаимопроникновения растительности эфемеровой полупустыни и древесно-кустарниковой формации среднего и нижнего горных поясов (Гончаров, 1941 : 102).
Н. Ф. Гончаров, обратив внимание на очертание флага, предположил, что простая и целостная ромбовидная форма его преобразуется в более сложную — гитаровидную, дифференцируясь на полоску и пластинку, при этом в основании последней могут наличествовать или отсутствовать угловатые ушки. Увидев определенную эволюционную направленность в разнообразии этих морфологических вариаций, он воспользовался ею для выделения внутрисекционных групп, описав в секции Halicacabus ряды Angustati Gontsch., Subauri-culati Gontsch. и Densiflori Gontsch. в обработке рода Astragalus для «Флоры СССР» (Гончаров, 1946). Подобная же морфоструктурная изменчивость прослеживается и в секции Megalocystis Bunge в качестве параллельных гомологических рядов.
Отметим, что карпологические признаки для систематики рассматриваемой секции в должной мере не были использованы из-за недостатка полноценного материала, не восполненного и новыми сборами. Пробелы в диагнозах значительного числа видов возникли из-за отсутствия зрелых бобов, что можно объяснить угасанием способности растений к плодоношению, чему не противоречит и отмеченная выше регрессия ареалов. Между тем, некоторые виды секции обнаруживают довольно необычные особенности морфологии плода. Отметим, в частности, наличие двух параллельных бороздок на стенках боба у A. mesiles. По-видимому, они способствуют освобождению семени, дублируя обычный механизм вскрывания плода по спинному и брюшному швам, как это происходит у A. daghes-tanicus. Изучение кариологических данных и сравнительный анализ анатомо-морфологического строения плодов перспективны для пересмотра системы близкородственных секций Megalocystis, Grammo-calyx и Poterion.
Секция Megalocystis Bunge наиболее близка секции Anthylloidei, что отмечал и Бунге. Обе секции объединены во «Flora iranica» (Podlech, Zarre, 2001). Однако существеннейшее различие между этими группами, указанное самим Бунге, выражено очень отчетливо: виды секции Anthylloidei — многолетние розеточные травы с непарноперистыми листьями, тогда как виды секции Megalocystis --■ по-душковидные кустарники с парноперистыми листьями и колючкой, завершающей ось листа. Большинство из них — нагорные ксерофи-
ты, тяготеющие к биоморфологическому типу «грагакантовых астрагалов». Виды секции Megalocystis сформированы сухим и жарким субтропическим климатом Иранского нагорья, в пределах которого они и распространены. Единственным представителем этой секции на Кавказе является лишь своеобразный А. szovitsii Fisch, et С. А. Меу. — эндемичный вид Среднеараксинской котловины. К нему близок A. ebenoides Boiss., произрастающий на засоленных почвах полынных пустынь с Hulthemia pérsica (Michx. ex Juss.) Bornm., а также на антропогенных дериватах этих сообществ, измененных земледелием от восточной части Армянского нагорья (Иранский Азербайджан) до западных склонов Иранского нагорья (северо-западный Загрос и Бахтиярские горы). Бунге относил A. ebenoides к секции Halicacabus (1868), но его включение в секцию Megalocystis Bunge (Tietz, Zarre, 1994), где A. ebenoides занимает промежуточное положение между центральнокопетдаго-хорасанским A. raddei Bazil. и A. szovitsii, представляется более правильным решением, позволяющим яснее очертить как морфологические, так и географические границы секций.
С точки зрения фитогеографической принадлежности секцию Anthylloidei можно рассматривать как агропатенскую группу (в смысле A. J1. Тахтаджяна, 1972), составляющую умеренно термофильную фракцию флоры аридной и субаридной областей нагорий Передней Азии Армено-Иранской провинции. В этой связи изолированное положение A. daghestanicus дополняет немногочисленный список случаев атропагено-дагестанской дизъюнкции (к ним относится и ареал Artemisia incana (L.) Druce), возможно, свидетельствует о древних миграционных связях между флорами Дагестанского округа Кавказской провинции и Атропагенской подпровинции Армено-Иранской провинции.
Astragalus L. sect. Anthylloidei DC., 1825, Prodr. 2 : 300; Podlech, 1990, Mitt. Bot. Staatssamm. München 29 : 464; Podlech a. Zarre, 2001, in Rech. f. , Fl. Iran. 175 : 97, p. p., excl. sect. Megalocystis. A. sect. Halicacabus Bunge, 1868, Mém. Acad. Sei. Pétersb. (Sei. Phys. Math.), sér. 7, 11, 16 : 74; id., 1869, 1. c. 15, 1 : 123; Гонч., 1946, во Фл. СССР 12 : 413; Гроссг., 1952, Фл. Кавк., изд. 2, 5 : 295; Манден., 1962, во Фл. Арм. 4 : 175; Chamberlain a. Matthews, 1970, in Davis, Fl. Turk. 3 : 178.
Тип : A. anthylloides Lam.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КАВКАЗСКИХ ВИДОВ
1. Листья (3) 4-14 см дл. Побеги седовато-серые, бархатисто-опушенные
............................................................ 2.
+ Листья 14-25 (40) см дл. Побеги сизо-зеленые, прижато-опушенные . . .
............................................................ 3.
2. Листья 4-5 см дл., почти сидячие или с черешками 0.5 см дл.; листочки продолговато-эллиптические, на верхушке выемчатые, вдвое сложенные, в числе (6) 8-10 пар. Соцветие 2-5-цветковое; цветонос 5-7 см дл. Чашечка 18-20 мм дл., опушенная белыми волосками (иногда с примесью черных волосков); жилки малиновые; зубцы 3-5 мм дл. Венчик кремовый, по отцветании грязно-пурпурный; флаг обратнояйцевидный, 2025 мм дл., пластинка в основании угловато-ушковатая, 15-16 мм дл., полоска клиновидная, 4-8 мм дп.; крылья 20-23 мм дл. Боб ланцетовидный, цилиндрический, белоопушенный, односемянный, 6 мм дл......
............................................ 4. A. karukuschensis.
+ Листья 10-11 см дл., с черешками 2-5 см дл.; листочки обратнояйцевид-ные или округлояйцевидные, на верхушке притуплённые, в числе (20) 25-30 пар. Соцветие 5-10-цветковое; цветонос 7-8 см дл. Чашечка 1820 мм дл., опушенная белыми волосками; жилки беловатые; зубцы 3 мм дл. Венчик грязно-пурпурный; флаг лопатчатый, 18-19 мм дл., пластинка в основании угловато-ушковатая, 6-7 мм дл., полоска линейная, 1012 мм дл.; крылья 14-15 мм дл. Боб продолговато-эллиптический,
сплюснутый, белоопушенный, двусемянный, 8 мм дл................
............................................. 1. A. daghestanicus.
3. Соцветие 25^Ю (50) см дл. Листочки (10) 12-20 мм дл., (3) 6-8 мм шир., кожистые, сизо-зеленые, рассеянно-опушенные белыми прижатыми волосками, в числе 10-11 (17) пар. Венчик кремовый; флаг ромбовидно-яйцевидный, на верхушке надрезанный, полоска клиновидная. Завязь густо опушенная преимущественно белыми волосками . . 2. A. mesiles.
+ Соцветие 15-18 см дл. Листочки 8-10 мм дл., 2-3 мм шир., в числе 20 (23) пар. Венчик пурпурный; флаг гитаровидный, пластинка с угловатыми ушками в основании, полоска линейно-клиновидная. Завязь опушенная черными волосками......................3. A. kaghysmani.
1. Astragalus daghestanicus Grossh., 1925, Типы растительн. сев. части Нагорн. Даг.: 64; Гонч., 1946, цит. соч. : 413; Гроссг., 1952, цит. соч. : 296, карта 349.
Описан из Дагестана. Typus; «Daghestania, distr. Andi, prope Botlich, in calcareis. 6 VII 1915, A. Grossheim» (TBI, isotypus B).
Вост. Кавказ: Дагестан (левобережье Андийского Койсу). Общ. распр.: эндемик.
A. daghestanicus — редчайший восточнокавказский вид неясного родства, известный только из типового местообитания. Этот вид нуждается в изучении и строгой охране, а следовательно, должен быть включен в Красную книгу России.
Изученный образец (specimen examinatum): Дагестан, Ботлихский р-н, лев. борт Андийского Койсу, 8 км от Ботлиха к Агвали, сосновый лес, 25 VII 1976, Ю. Л. Ме-ницкий, Т. Н. Попова (LE).
2. A. mesites Boiss. et Buhse, 1860, Mém. Soc. Nat. Moscou 12 : 66; Bunge, 1868, 1. c. : 74; id., 1869, 1. c. : 126; Гонч., 1946, циг. соч. : 415; Гроссг., 1952, цит. соч: 295; Манден., 1962, цит. соч. : 175 ; Chamberlain a. Matthews, 1970, 1. с. : 180.
Рис. 1. Фотография лектотипа Astragalus mesites Boiss. et Buhse
Описан из Азербайджана (Нахичеванская АР) (долина р. Алин-джачай, между сс. Ханага и Казанчи). Lectotypus (Podlech, Sytin, 1996 : 164 ): «Alyndschathal zwischen Chanaga und Kasantschi, 3100 4200', 22 V 1847, N 317, Buhse» (LE!, isolectotypi LE!, G-BOISS, H, P). Рис. 1.
Южн. Закавказье: Армения; Азербайджан (Нахичеванская АР). Общ. расир.: сев.-вост. Турция (Армянское нагорье), сев.-зап. Иран.
A. mesites -- довольно обилен в фриганоидных сообществах и колючеподушечниках по склонам хребтов, окружающих Приарак-синскую котловину.
Изученные образцы (specimina examinata): Армения: Armenia [Без уточнения места] № 336. Szovits (LE); Ереванский р-н, между сс. Нор-Тушхом и Джрвеж, сухие склоны, 12 V 1931, С. Тамамшян (LE); prope Beiuk-Vedi, mont. Torpachlar, 1 VI 1926, A. Schelkovnikov (LE); между Ацаваном и Гарни, 6 VI 1977, М. Пименов и др. (МНА); inter рр. Wochabert et Sher-Bulakh. 3 VI 1936, Т. Avakian(MW); полупустынные группировки близ Вохчаберда. 6 VI 1973, Н. Шведчикова (MW). Сисичн-ский р-н, окр. Сисиана, долина р. Воротан, 21 VI 1972. Ловелиус (LE); по дороге к Сиснану, 21 VI 1972, 111. Кутагеладзе, Л. Хинтибидзе (MW); с. Шаки, водопад, 10 VII 1977, Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова (LE). Вединский р-н, окр. с. Совста-шен. Горная степь. 29 V 1973, Н. Шведчикова (MW). Мегринский р-н, ущ. р. Ванек, крутой каменистый склон. 3 V 1966, Т. Г. Дервиз-Соколова, С. Левшунова (MW). Нахичеванская АР: Шахбузский р-н, окр. с. Биченах, 25 V 1900, А. Фомин (LE); там же, 30 VII 1931, Л. Прилипко, Н. Вихерт (LE); там же, 16 VI 1932 и 26 VII 1932, Л. Прилипко (оба в LE); гам же, 22 VI 1964, Д. А. Алиев (LE); там же, 21 VI 1974, Ю. Л. Меницкий (LE); Шахбуз, 27 V 1934, И. Гаджиев (LE); там же, 29 V 1947, А. А. Гроссгейм и др. (LE); там же, 16 VI] 1954, С. Тамамшян (LE); низовья р. Гилянчай, 27 V 1976, Е. Е. Гогина (LE). Нахичеванский р-н, «Nakitce-vantcai», 8 VI 1829, [Szovits?] (LE); Билар, 20 V 1933, Л. Прилипко (LE); Бист, 15 VI 1933, он же (LE); inter рр. Kjuljus et Ketshela, 3 VI 1934, он же (LE); Ljaketach et Bajachmet, 28 Vil 1933, И. Гаджиев, H. Гурвич (LE); supra p. Kara-baba, 5 V 1934, А. Гроссгейм, С. Гурвич (LE); Ketshi secus fl. Kult-tshaj, in lapidosis siccis, 17 VI 1936, И. Гаджиев (LE); prope Kju-Kju, in declivibus graminosis. 13 VI 1939, M. Shevljakov (MW);c. Арафса, вдоль р.Аринча, на сухих каменистых склонах. 12 VII 1972, Исаев, Мусаев. (МНА). Джульфинский р-н, с. Билав, мелкоземи-стый склон. 12 V 1966, А. Еленевский и др. (MW). Ордубадский р-н, с. Казанчи, 1 VII 1893. В. И. Липский (LE); Парага, долина р. Парагачай, 20 VI 1931, И. Ка-рягин, Б. Сафиев (LE); между Парага и Тива, 18 VI 1931, они же (LE, MW); ущелье р. Ванандчай, между с. Унус и Пазмари, сухие каменистые склоны на выс. 1500 м над ур. м. 22 V 1971, Е. Гогина, А. Маценко (МНА); выше г. Ордубада, с. Нюс-Нюс. 1600 м над ур. м., 25 VII 1976, Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова (LE); там же, 5 VI 1980, .№ 320, они же (LE).
3. A. kaghysmani Gontsch., 1941, Бот. мат. ( Ленинград ) 9, 3 : 100; Гонч., 1946, цит. соч. : 417; Гроссг., 1952, циг. соч. : 296, карта 351; Манден., 1962, цит. соч. 4 : 175. —- A. dictiophysus Reuter ex Bunge, 1868, 1. с. : 74, nom. illeg., non Tchich. 1866; id., 1869, 1. c. : 124; Chamberlain a. Matthews, 1970, 1. с : 180.
Описан из сев.-вост. Турции. Т у р u s : «Prov. Kars, Kaghyzman. In collibus arnillosis inter stationes Pasly et Ketak, 31 V 5, (13.VI), 1913, G. Woronow» (LE!). Рис. 2.
Рис. 2. Фотография голотипа Astragalus kaghysmani Gontsch
Рис. 3. Фотография голотипа Astragalus karakuschensis Gontsch.
Южн. Закавказье:Армения. — Общ. распр.: Сев.-вост. Турция (Армянское нагорье).
Редкий вид A. kaghysmani встречается на глинисто-щебнистых и гипсоносных субстратах Араратской котловины и Карсском плоскогорье в Турции. Близок к A. halicacabus Lam., по-видимому, довольно широко распространенному в пределах Армянского нагорья, тогда как малоазиатский A. anthylloides Lam. едва заходит в западную часть этой области. Названные виды составляют цепь близкородственных викариантов.
Изученные образцы (specimina examinata): Армения: Артикский р-н, с. Ором, 29 VIII 1944, С. Тамамшян (LE). Ереванский р-н. Джрвеж, 15 V 1922, А. Гроссгейм (LE ); там же, 18 V 1932, Т. Гейдеман (LE); там же, 22 V 1932, С. Тамамшян (LE); там же, 4 V 1936, В.Траншель (LE); между сс. Джрвеж и Шорбулах, 12 V 1931, С. Тамамшян(ЬЕ); Еранос, 11 V 1944, С. Тамамшян, А. Тахтаджян (LE).
4. A. karakuschensis Gontsch., 1941, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 10 : 87, рис. 1; Гонч. 1946, цит. соч. : 417; Гроссг., 1952, цит. соч. : 295, карта 349; Манден., 1962, цит. соч. 4 : 176.
Описан из Азербайджана (Нахичеванская АР). Т у р u s : [Нахичеванская АР] «близ с. Бузгов, на известняковых каменистых местах, 29 V 1939, М. Шевляков» (LE!). Рис. 3.
Южн. Закавказье: Армения; Азербайджан (Нахичеванская АР). -Общ. распр.: эндемик.
Локально распространенный эндемичный вид Даралагезского хр. A. karakuschensis, образует обильные по числу особей популяции на известняковом щебне эродированных склонов среднего горного пояса. Занесен в «Красную книгу Армянской ССР» (1988 : 1 1 1). Близок к A. wagneri Bartl. (сев.-зап. Иран).
Изученные образцы (specimina examinata). Армения: Ехегнадзорский (Микоянов-ский) р-н, лев. берег р. Вост. Арпа, на щебнистых местах у источника Джермук, 1800 м над ур. м., 20 VII 1950, Ахвердов, Мирзоева (LE); хр. Даралагез, окр с. Ен-гиджа, 2000-2200 м над ур. м., сухие каменистые склоны, 12 VII 1961, они же; с. Гнишик, 2000-2200 м над ур.м., южн. каменистые склоны, 13 VII 1954, они же (LE); там же, 12 VII 1961, они же (LE); над с. Хачик, 2600 м над ур. м., фригана, 5 VIII 1955, они же (LE); с. Хачик, лев. берег.р Арпа, склон С чксп. с известняковыми останцами, 11 VIII 1981, А. Сытин, И. Шанцер (MW). Нахичеванская АР: In monte Karakusch prope pagum Aznabjurt in locis saxosis, 9 VII 1952, L. Smoljaninova (LE); на вершине массива Карагут (Каракуш), 2600 м над ур. м., каменистые склоны, 11 VI 1947, А.А.Гроссгейм и др. (LE); там же, 1600 м над ур.м., горно-степные склоны, 12 VI 1947, они же (LE); там же, близ родника Алма-булаг, 1900 м над ур. м., известняковые склоны, И VI 1947, они же (LE); там же, местность Анабад, 1600 м над ур.м., южные травянистые склоны, 9 VI 1947, они же (LE).
Литература
Гончаров Н. Ф. Новые астрагалы и остролодки // Бот. матер. Герб.
Бот. инст. АН СССР. 1941. Т. 9, вып. 3. С. 85-105. Гончаров Н. Ф. Astragalus L., секция Halicacabus Bunge // Флора
СССР. М.; Л., 1946. Т. 12. С. 413-423.
Красная книга Армянской ССР. Исчезающие и редкие виды растений /
Э. Ц. Габриэлян и др. Ереван, 1988. 284 с. Тахтаджян A. J1. Ботанико-географический очерк Араратской котловины // А. Л. Тахтаджян, Ан. А. Федоров. Флора Еревана. Л., 1972. С. 7-37.
Р о d 1 е с h D. Die Typifizierung der altweltlichen Sektionen der Gattung Astragalus L. II Mitt. Bot. Staatssamml. München. 1990. Bd 29. S. 461-494. Podlech D., S у t i n A. Typification of Russian and some other species of
Astragalus L. // Sendtnera. 1996. Bd 3. S. 149-176. Podlech D., Z a r r e Sh. M. Sect. Anthylloidei DC. // Flora iranica. Graz,
2001. № 175. (Papilionaceae IV, Astragalus II). P. 97-126. Tietz S., Zarre Sh. M. Revision von Astragalus L., sect. Megalocystis Bunge (Fabaceae) // Sendtnera. 1994. Bd 2. S. 287-363.
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 [email protected]
