CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2447: 3525-3548
Обзор материалов по использованию снежного покрова некоторыми видами тетеревиных птиц
В.Г.Борщевский, К.А.Колыгин
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Константин Александрович Колыгин. Пинежский район, Архангельская область, Россия. E-mail: konstantin.kolygin@yandex.ru
Поступила в редакцию 2 августа 2024
Тетеревиные птицы Tetraonidae — одна из немногих групп, широко расселившихся по северу Старого и Нового Света, не переходя при этом к перелётной стратегии использования пространства. К настоящему времени их многочисленные и глубокие адаптации к условиям суровой и длительной зимы неплохо изучены и широко известны. Одна из них — использование снежного покрова в качестве укрытия, в первую очередь укрытия термического, но также спасающего от пернатых хищников (см., например: Теплов, Теплова 1947; Marjakangas 1986, 1990). Не менее известны и требования этих птиц к качеству снежного покрова: он должен быть рыхлым и достаточно глубоким для полного погружения особи под его поверхность. Зимой при отсутствии длительных сильных ветров и морозов тетеревиные птицы могут демонстрировать двухфазную суточную активность (Pauli 1974). В таком случае средняя продолжительность их дневного отдыха в середине зимы составляет примерно половину времени от ночного (Höglund 1980). Но в северных регионах холода и короткий день сокращают эту активность до одной фазы: разовое питание после рассвета и укрытие под снегом всё или почти всё остальное время суток (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Seiskari 1962; Marjakangas 1986). Хотя продолжительность дневной активности, по-видимому, подвержена не только географической, но и межвидовой изменчивости (Ma-rjakangas 1986).
В глубоком и рыхлом снегу птицы устраивают подснежные камеры или норы, которые в русской литературе обычно называются лунками, ниже по тексту используется именно этот термин: «полные лунки» или просто «лунки». Если снег плотный и/или неглубокий, возможен отдых в снежных лоточках (чашах, открытых норах), которые далее по тексту называются полулунками: голова, шея, плечи, спина птицы не закрыты снегом. Отдых в таких укрытиях лишь частично снижает потери тепла (Höglund 1980; Korhonen 1980; Watson, Moss 2008; Shipley, Zuckerberg 2023) и даёт, видимо, больше шансов хищникам; даже в сильные холода при условии глубокого снежного покрова такие укрытия чаще используются для дневного отдыха (Höglund 1980).
Если снега нет, птицы отдыхают в кронах, на земле под ветвями, в пустотах скал т.п. При сильных морозах в условиях глубокого, но неоднородного снежного покрова с настом и/или внутренними корками тетеревиные птицы, стремясь внедриться под снег, идут на различные хитрости (Формозов 1976; Marjakangas 1986; Борщевский 2019).
Очевидно, что существуют и межвидовые различия в поведении тетеревиных птиц. Например, в тёплую погоду, когда обыкновенный глухарь Tetrao urogallus и тетерев Lyrurus tetrix кормятся и отдыхают на деревьях, рябчик Tetrastes bonasia зарывается в снег, укрываясь в том числе и в полных лунках (Алексеев 2013; см. также Бурзянцев 1997). На севере Архангельской области тетерев зарывается даже во влажный снег (но не сырой), чего никогда не делает глухарь из этого же региона (А.В.Сивков, личн. сообщ.). О ночёвках тетерева под снегом при температурах выше нуля сообщается для Швейцарии и Западной Финляндии (Pauli 1974; Marjakangas 1986); аналогичных сообщений из этих же регионов в отношении глухаря мы не нашли. Существуют, вероятно, и межпопуляционные, то есть региональные различия по глубине лунок одних и тех же видов птиц. Если да, то насколько они существенны? В чём их причины?
Ниже речь пойдёт в основном о полных лунках и лишь о ночном отдыхе тетеревиных птиц, после которого на дне лунки, кроме твёрдого помёта из тонкого кишечника («колбасок»), остаются жидкие выделения слепого отдела, так называемый химус (Е.А.Крутовская, цит. по: Андреев 1973; Потапов 1980; Höglund 1980).
Цель данной работы: подвести некий итог (лишь временный) накопленных к настоящему времени литературных данных о зимних ночёвках и особенно о глубине ночных лунок тетеревиных птиц Старого Света, включая доступные нам западные источники, которые проливают свет на адаптации птиц к условиям изменчивой зимней погоды Атлантического климата и его существенной пространственно-высотной вариации (Альпы, Пиренеи или Судеты против прибалтийских равнин — см., например, Zbinden, Salvioni 2004; Борщевский, Кошевой 2018). Такое дополнение помогает уточнить наши представления, сформированные в условиях устойчиво холодной зимы Западной России и Северной Азии. Кроме широко известных фактов, мы привлекли информацию, которая редко попадала на страницы отечественных изданий или приводилась мельком, в крайне урезанном виде или по рефератам, или скупым строчкам из чужих цитат.
Сразу напомним, что метеорологическая температура окружающей птицу среды может существенно отличаться от так называемой операциональной. При оценке этой последней учитываются как все нюансы внешних параметров (включая инсоляционные, конвективные и другие потоки в ней), так и особенности тела птиц: их формы, цвета, теплоём-
кости, теплопроводности и др. (Дольник 1995). Ни в одном из цитированных ниже источников об оценке операциональной температуры не сообщалось. Все значения температуры внешней к птицам среды представлены величинами, считанными с обычных термометров или температурных датчиков.
Поскольку вся работа посвящена в основном трём видам: глухарю, тетереву и рябчику, — мы старались не привлекать данные по иным таксонам. Однако для демонстрации неких общих возможностей всего семейства тетеревиных по использованию снежного покрова мы обращались к опубликованным данным по белой куропатке Lagopus lagopus континентальной Евразии и лишь иногда по тундряной L. muta. Данные о птицах Нового Света — воротничковом рябчике Bonasa umbellus — привлечены лишь один раз при обсуждении малоснежных зим.
Становление снежного покрова
Глубокий снежный покров далеко не всегда и не везде образуется до начала сильных морозов. В конце осени и начале зимы птицам какое -то время приходится выживать без укрытий в снегу. В такие времена вполне возможен дополнительный расход ими энергии из-за статических напряжений тела в связи с отдыхом в «неудобных» для птиц лунках, например, неглубоких, когда снег едва позволяет укрыться в нём полностью, с головой. Считается, что в начале зимы их выручают накопленные жировые запасы и, видимо, ещё доступное изобилие корма из напочвенного яруса растений (Егоров и др. 1959; Андреев 1980; Исаев 2016). Хотя ягоды — важнейший для тетеревиных источник углеводов — после начала морозов, видимо, полностью исчезают из их рациона (см. Волков 1970). Исчерпание ресурсов организма и, возможно, накопившаяся усталость от статических нагрузок должны вызывать у птиц острейшую потребность отдыха в комфортных условиях, то есть в глубоком рыхлом снегу. Для птиц разного размера такие условия должны возникать асинхронно, для рябчика, вероятно, уже в первый месяц зимы, для обыкновенного глухаря, возможно, не раньше её середины.
В неглубоком снегу при сильных морозах рябчики в Магаданской области не устраивали нормальных лунок, зарываясь наискось к земле; хвост птиц нередко оставался открытым (Андреев 1979). В аналогичных условиях каменный глухарь Tetrao urogalloides разрывал мёрзлый грунт лапами, углубляя лунку на 5 см и более (Андреев 1980; Исаев 2016), но такие повадки рассматриваются как совсем несвойственные для других видов тетеревиных птиц (Андреев 1980; Потапов 1985). Тем не менее, мы нашли указание на похожее поведение обыкновенного глухаря в условиях бесснежной зимы Западной Германии (Couturier, Couturier 1980, p. 514). Однако тщательное изучение первоисточника оставляет впечатление, что его автор (Joss 1964) описывал лишь кормодобываю-
щее поведение: разгребание лапами грунта возле муравейников или полное погружение клюва (на всю его глубину) в рыхлую и влажную почву, хотя тут же сообщается о крупных кучах помёта рядом со следами такой активности. Заметим также, что попытка частично зарыться в грунт именно для укрытия от холода как раз для Западной Германии представляется наименее вероятной: это один из наиболее тёплых регионов ареала глухаря (Борщевский, Кошевой 2018). Однако трудно исключить такие стремления, например, у тетерева в Финляндии, судя по его рвению в преодолении им ледяных корок при погружении в снег (см. ниже). Наиболее вероятными местами, для которых можно предполагать углубление лунок тетеревом за счёт верхних горизонтов грунта, видятся районы Прибайкалья и Северной Монголии, то есть регионы с холодной и наиболее малоснежной зимой.
Конструкция лунки
В обычной лунке тетеревиной птицы, устроенной в глубоком и рыхлом снегу, можно условно выделить два конструктивных блока: 1) собственно лунка и 2) каналы, связывающие её с надснежным пространством. К последним относятся входные и выходные отверстия, а также подснежные туннели.
Собственно лунка. Её основа — жилая камера особи, то есть вмещающее тело птицы замкнутое пространство, изолированное или почти изолированное от внешней среды. В каждой полной лунке жилая камера отделена от надснежного пространства снежным потолком (или кровлей). Его толщина обычно не превышает 5-7 см, за чем птицы внимательно следят (Волков 1968; Потапов 1985; Stüwe 1989). Хотя наши данные выявили устройство лунок с гораздо более мощным потолком: рябчиком — до 19 см, самцами глухаря — до 31 см (Колыгин, Борщевский 2024). Стены и потолок отделены от тела ночующей особи воздушной прослойкой (Андреев 1977). Во многих случаях снизу камера ограничена полом, то есть слоем снега, отделяющим поверхность почвы от подошв птичьих лап. Таким образом, снежная прослойка окружает почти всё тело птицы: единственной точкой её соприкосновения с не газообразной средой оказывается пол. В ряде случаев снежный пол в камере может совершенно отсутствовать, в такой ситуации лапы птицы располагаются на поверхности грунта или почвы.
В Финляндии самки тетерева устраивали относительно более широкие жилые камеры, чем самцы, увеличивая тем самым изолирующий их объём воздуха, что рассматривалось как компенсация более высоких потерь тепла самками из-за их меньшего размера относительно самцов (Marjakangas 1986). Этот же источник сообщает, что на стенках некоторых лунок тетерева обнаружены крохотные вмёрзшие обрывки оперения: на какое-то время птицы прикасались к стенкам.
На изменение толщины кровли камеры во время ночёвки птицы реагируют собственными перемещениями, в том числе внутри снежного покрова. В частности, описано перемещение находившейся в лунке белой куропатки вверх, ближе к поверхности снега во время длительного мощного снегопада. За ночь эта особь, не выходя из-под снега, устроила две жилые камеры. Более свежая располагалась почти над предыдущей с небольшим сдвигом вперёд; в каждой из камер найден сухой помёт, но химус обнаружен только в верхней (Höglund 1980). Похожее поведение отмечалось и для тетерева (S.Zettel - цит. по: Pauli 1974; Marjakangas 1986; Stüwe 1989).
Подснежные туннели. Входное отверстие птицы под снежный покров бывает удалено от жилой камеры. В таком случае между ними существуют подснежные ходы, или туннели. Сразу отметим указание Сабанеева (1876): в отличие от Германии, тетерев в средней России и на Урале никогда не устраивает туннелей.
У тетерева форма туннелей может быть прямой, реже изогнутой, округлой, кольцевой и даже S-образной; длина 0.25-3.0 м (Bille 1969; Marjakangas 1986; Viht 1987; Stüwe 1989). Для Коми указан следующий градиент по длине тоннелей разных видов птиц (от меньшего к большему): рябчик — тетерев — глухарь (Теплов, Теплова 1947). Но для Якутии приводится иная последовательность: дикуша Falcipennis falcipen-nis — тундряная куропатка Lagopus muta — белая куропатка и тетерев (одинаковые значения) — каменный глухарь — рябчик (Исаев 2016). Статистическая значимость межвидовых различий ни для одного региона не оценивалась. Известная нам максимальная длина туннеля сообщалась для рябчика из Омской области: 4 м (Кассал 2020). Для этого вида отмечено и устройство ведущего к жилой камере прерывистого туннеля: часть пути птица продвигалась под снегом, но местами выходила на поверхность; общая длина составила 5.2 м (Колыгин, Борщевский 2024). Изредка в потолках туннелей находились отверстия, обозначавшие, что птицы высовывали голову на поверхность; трактовка такого поведения неоднозначна (Формозов 1976; Потапов 1985; Stüwe 1989).
При стайном образе жизни туннели прокладываются индивидуально, но могут пересекаться с туннелями других птиц; в редких случаях возможно совместное использование одного входного отверстия (под снег), но затем каждая особь прокладывает свой туннель и устраивает собственную жилую камеру (Stüwe 1989). Для герметичности жилой камеры вход в неё обычно специально заваливается снегом её обитателем. Частично или полностью оказывается заполненным снегом и ведущий к камере туннель (Bille 1969; Höglund 1980; Потапов 1985; Marjakangas 1986; Stüwe 1989), если он есть. Хотя во время длительных снегопадов вход из туннеля в жилую камеру иногда остаётся открытым или заваливается снегом лишь частично (Stüwe 1989).
Причины устройства туннелей в литературе почти не обсуждаются. Такое «молчание», видимо, предполагает наиболее очевидное основание данного поведения: ложное указание на место нахождения птицы под снегом, поскольку входное отверстие в лунку могло бы являться неплохим ориентиром для хищника. На ровной поверхности входные отверстия в лунки тетерева видны за несколько десятков сажен (Сабанеев 1876; 1 сажень ~ 70 cм). Но на нисходящем склоне в рыхлом снегу даже при лёгкой метели заметить входные отверстия бывает совсем непросто (Bille 1969), а при групповых и особенно стайных ночёвках четвероногому хищнику почти не помогает ни чуткое обоняние, ни острый слух (Теплов, Теплова 1947).
Другая возможная причина устройства туннелей — поиск оптимального или комфортного места для жилой камеры — видится менее вероятной. Так, отмечалось, что в местах изгибов (или поворотов) туннелей тетерева каких-либо механических препятствий в виде камней, ледяных корок, пней и т.п. не обнаруживалось (Stüwe 1989). Зарегистрирована и ночёвка глухаря-самца в лунке, где его лапы птицы упирались в мёрзлый гнилой пень (Колыгин, Борщевский 2024). Но самец не потрудился изменить своё местоположение, несмотря на возможность этого.
Предполагалось также, что длиной и поворотами туннелей птицы, видимо, способны регулировать температуру воздуха в лунках (Андреев 1977), к сожалению, без уточнений и пояснений, каким образом. Возможно, что большая длина туннеля может увеличивать циркуляцию воздуха, а изогнутая форма - затруднять её.
В поисках причин устройства тоннелей тетеревиными птицами мы воспользовались серией опубликованных данных из Западной Финляндии (Stüwe 1989). Сравнение глубины снега с длинной туннелей тетерева из этого региона показало значимую связь между ними: длина туннелей на 72% определялась глубиной снега (см. рисунок). Хотя выборка небольшая (n = 6), оценки, рассчитанные как средние значения из предельных величин, - не самый корректный показатель. Более того, связь держится на единственной паре оценок (х = 35 у = 110, рисунок) и при их удалении становится незначимой. Но для гипотезы достаточно и этого.
Представлению о длине туннелей как функции глубины снежного покрова противоречит лаконичное сообщение А.В.Андреева (1979): при сильных морозах рябчики не прокладывали туннели в неглубоком снежном покрове, позволявшем едва зарываться в снег. Возможно, что «туннельная активность» птиц описывается некой выпуклой кривой с наименьшими значениями длины туннелей как при минимальных, так и при максимальных глубинах снежного покрова. В таком случае наш рисунок показывает лишь правую часть от всей кривой туннельной активности птиц. Но это уже тема для специального исследования, сегодня это лишь предположения.
^ 110 О
100
Ф
с;
<1) 90
& (в
5
80 70 60
50
/?2 = ( 1.720, г = - 0.848, р = 0.032
у = 15 6.386 - 1.626 к
ч 1 1
•
30 35 40 45 50 55 60
Глубина снега, см
65
70
Связь между глубиной снега и длиной тоннелей тетерева на западе Финляндии в 1970 и 1972 годах. Наши расчёты по данным единственной таблицы из работы О.ЗШ^'е (1989)
Напомним также, что переменную «глубина снега» (ось Х, рисунок) можно рассматривать как индикатор календарных сроков зимы: снег глубже к её завершению. Поэтому нельзя исключить, что к концу зимы у птиц накапливается усталость и им попросту надоедают подснежные «приключения», появляется безразличие, равнодушие к ним.
Возможно также, что нарастающая к концу зимы глубина снега препятствует активным перемещениям четвероногих хищников. Следст -вием этого может быть и снижение подснежной активность самих птиц: некое ответное расслабление жертвы на снижение прессинга со стороны хищника, более заметное на групповом (популяционном), а не индивидуальном уровне. Хотя такому взгляду противоречат представления о сезонной динамике активности псовых и куньих. В конце зимы у них начинается брачный период, а низкая в условиях глубокого снега доступность полёвок должна побуждать этих хищников к дополнительной поисковой активности (Данилов и др. 1979; Туманов 2003).
Погружение птиц под снег. Погрузиться в снег птицы способны как броском (падением) из древесной кроны, так и после движения пешком по его поверхности (Формозов 1976; Ма^ака^ав 1986; Hбglund 1980). Первый способ сокращает до минимума число визуальных ориентиров для хищников, но представляется рискованным и требует от птиц хорошего знания мест предполагаемого ночлега. О погружении в снег броском глухарями из Финской Лапландии можно составить представление по обсуждению одного из докладов. На вопрос коллеги: «Сколько нужно снега глухарю-самцу для гарантированного ночлега?» докладчик (Э.Пуллиаинен) ответил: «По моему личному опыту, это 50 см, но стараются [зарыться] и в менее глубокий снег. Птица кормится в кроне сосны,
а затем спускается [падает] на мягкий снег, и, если глубина снега составляет всего 20 см, вы можете себе представить, что происходит, когда на ледяную землю падает птица весом в 3-4 кг — потрясающий шум. Однако они стараются. Но если снега 40 см, посадка происходит успешно». «Сколько нужно самке?» «Немного меньше» (Pulliainen 1981, см. обсуждение после текста его доклада с. 43).
Даже если особи прекрасно знают местность, бросок из кроны сосны на мёрзлый снег или наст больше похож на проявление безысходности. Или излишней самоуверенности. О чём свидетельствуют сообщения из Западной Финляндии (Marjakangas 1986, с. 29): два случая травмирования тетерева, зарегистрированные при попытках проникнуть броском из крон под мёрзлый снег. У одного из самцов оказался сильно искривлён грудной киль, другой остался живым, но с трудом поднялся на крыло, получив, возможно, сходное повреждение. Если главным источником искривления киля считать именно указанные обстоятельства, то географию данного поведения тетеревиных птиц следует расширить минимум до Тверской области и северо-запада Архангельской. Откуда получены сообщения об искривлённых килях у добытых глухарей-самцов: соответственно 3 случая (Шмитов 2012) и 1 случай (Борщевский 1993). В последней работе искривление киля отнесено к врождённой патологии. Однако 4 случая на 475 птиц (415 тверских и 60 архангельских самцов) ставят под сомнение такой диагноз: почти 1% представляется слишком высоким для врождённого происхождения такой патологии. Более вероятным выглядит именно травматизм в результате падения из кроны на плотный снег.
Погружение с поверхности снега безопаснее, но требует, вероятно, больше усилий и затрат времени. Например, в местах, где неглубоко от поверхности есть слой наста либо плотность или глубина снега неоднородны, лунки могут устраиваться после нескольких неудачных попыток (Höglund 1980; Исаев 2016). Иногда на такие попытки указывают открытые канавки (не путать с подснежными туннелями, см. выше) у тетерева, например, длиной 1.0 м и глубиной 14-21 см (Marjakangas 1986); частично погрузившись в снег, птицы движутся в нём по поверхности плотной корки, пытаясь разрушить её (продавить своим весом?). При этом впечатляет их упорство: на месте ночёвки одной из стай тетерева из 20 особей найдена 61 полулунка (Marjakangas 1986). То есть в среднем каждая особь делала три попытки проникнуть под снег.
Но в рыхлый снег птицы зарываются быстро. Исчезнуть с его поверхности тетерев и белая куропатка способны за 1-3 мин (Pauli 1974; B.Müller-Schwarze — цит. по: Stüwe 1989), хотя в Якутии отмечена и большая скорость: белая куропатка - за 30 с, каменный глухарь - за 40 с. (Исаев 2016). В Магаданской области рябчику хватает 20 с (Андреев 1979), тундряной куропатке - 15 с (А.В.Андреев - цит. по: Исаев 2016). Удирая от
воронов Corvus corax, тетерев со сломанным крылом примерно за 2 с (!) зарылся в снег так, что наружу торчал только кончик хвоста (Marjakangas 1986). Стая тетеревов способна полностью зарыться в снег, исчезнув из поля зрения, всего за одну минуту (Федюшин, Долбик 1967).
Выход на поверхность снега. Выходное отверстие из лунки тетерева, как правило, располагается примерно в 35 см от входного (Сабанеев 1876), то есть с учётом размеров жилой камеры - в непосредственной близости от неё или почти над ней. Перед выходом птица обычно осматривается, высунув голову на поверхность, не потревоженные особи в норме уходят от лунок пешком (Потапов 1985; Marjakangas 1986).
Покидая жилые камеры, птицы пробивают потолок головой и плечами, иногда прокладывая перед этим короткие диагональные ходы. Утверждается, что при резком изменении погоды на протяжении всего одной ночи птица покидает лунку ещё в процессе этих изменений (Потапов 1985). Но, как отмечалось выше, это происходит далеко не всегда и порой выход из лунки может быть затруднён. Например, из-за уплотнившейся поверхности снега (до состояния мощной ледяной корки) или резко возросшей толщины кровли (на 20-30 см). В поисках слабых мест в плотном или слишком мощном верхнем слое снега птицы могут прокладывать выходные тоннели, обычно прямые: белая куропатка, например, длиной до 50 см (Höglund 1980). Этот же источник сообщает о выходе белой куропатки через входное отверстие. Аналогичный «манёвр» зарегистрирован для самки глухаря (Колыгин, Борщевский 2018), хотя очевидных причин такого поведения глухарки не установлено. Тетерев способен преодолевать плотные корки (8-9 кг/см2) толщиной до 2 см, находящиеся на глубине до 30 см под слоем нового снега, или неплотные (0.1-0.5 кг/см2), но более толстые (до 14 см) на глубине до 40 см (Marjakangas 1986). В не числовых выражения это выглядит следующим образом: взлёты тетерева из-под снега, который выдерживал вес взрослого мужчины обычной комплекции без лыж и снегоступов (Stüwe 1989). Аналогичные наблюдения сделаны над белой куропаткой на юге Ямала (В.Н.Калякин, личное сообщение), а также в отношении свежих, только что покинутых птицами лунок глухаря на северо-западе Архангельской области (данные автора), хотя в последнем случае снег иногда выдерживал человека на краю лунки, иногда нет. Тем не менее ситуации, когда птицы не могли покинуть лунок из-за быстрого замерзания верхних слоёв снежного покрова, являются вполне реальными (Формозов 1976; Marjakangas 1986), хотя и представляются совсем не ординарными.
Те р ми че ски е усл о в ия жил ых каме р
При движении вглубь снежного покрова температура снега нарастает, хотя и не линейно (Рихтер 1948). Все идущие вниз от поверхности снега цепочки температурных замеров напрямую зависели от темпера-
туры наружного воздуха, но на некой глубине эта зависимость исчезала, и температура снега становилась почти стабильной (Волков 1968; Андреев 1977; Korhonen 1980). То есть из-за низкой теплопроводности снега в глубине снежного покрова существует некий «тёплый» для тетеревиных птиц слой с относительно высокой и стабильной температурой. Во многих случаях этим слоем является, видимо, вся или почти вся нижняя часть снежного покрова, а его верхняя граница проходит примерно на глубине 20-25 см от поверхности снега (Рихтер 1948; Войтковский 1977). Хотя это лишь некие средние значения, рисующие крайне обобщённую картину.
Идущее из недр земли тепло и изменения погоды над её поверхностью определяют хронологическую и пространственную динамичность этой модели, которая дополняется изменениями качества самого снежного покрова: снег уплотняется под собственной тяжестью (Рихтер 1948). И даже без внешних воздействий теплопроводность снежного покрова нарастает по мере его трансформации из свежего в слежавшийся (Войтковский 1977); ветер и перепады температур ускоряют процесс уплотнения снежной массы, увеличивая её теплопроводность. Поэтому при прочих равных условиях в свежем (рыхлом, не слежавшемся) снежном покрове «тёплый» слой должен располагаться ближе к поверхности, чем в слежавшемся.
Внедряясь вглубь снежного покрова, птица пересекает верхнюю границу «тёплого» слоя, полностью или частично погружаясь в него. Своим теплом она уже через полчаса повышает температуру воздуха в жилой камере примерно в 3 раза. Через час температура становится на порядок выше, чем верхнего слоя снега, или в 4-5 раз выше температуры воздуха над поверхностью снежного покрова (Волков 1968; Андреев 1977; L.Siivonen - цит. по: Stuwe 1989; Marjakangas et al. 1984). Ночуя в лунках, птицы поддерживают температуру воздуха в жилой камере в термонейтральной для них зоне (примерно от -10 до -2°С и выше), не требующей энергетических затрат на терморегуляцию (Волков 1968; Андреев 1980; Korhonen 1980; Marjakangas et al. 1984; Потапов 1985). Стенки камеры прогреваются на глубину в 5-7 см; при многочасовом пребывании птицы в лунке на полу, стенах и изредка даже на потолке образуется лёд (Korhonen 1980; Marjakangas 1986). Избегая перегрева, рябчики клювом проделывают вентиляционные отверстия в потолке камеры (Андреев 1977), и такая трактовка этих отверстий видится более реалистичной, чем контроль общей обстановки над снегом (Формозов 1976) или глубины расположения лунки (Потапов 1985).
Температура тела глухаря-самца, ночевавшего в полной лунке, достоверно снижалась примерно на 1.5-2°С (гипотермия); для самца тетерева такое же достоверное снижение было несколько меньше (Marjakangas et al. 1984; Rintamaki et al. 1984). В полных лунках у птиц исчезала
мышечная дрожь: снижалась их бдительность, они расслаблялись; дрожь вновь появлялась лишь перед выходом из лунки, почти одновременно с возвращением температуры тела к обычному уровню, то есть примерно к 42°С (Marjakangas et al. 1984). Вряд ли такой уровень релаксации возможен в полулунках или в низких жилых камерах, устроенных в неглубоком снегу.
Газовый режим
Отмечая сложную циркуляцию воздуха внутри снежного покрова, А.Н.Формозов (1976) всё же указал, что слишком глубокому погружению птиц в снег могут препятствовать высокие концентрации СО2, который выделяют укрытые снегом растения. Не безукоризненная гипотеза, поскольку в таком случае должен быть невозможен или затруднён отдых птиц в неглубоких лунках, когда их лапы располагаются прямо на почве, то есть в слое углекислого газа. Однако ночёвки в неглубоких, едва скрывающих птиц лунках совсем не редкость (Marjakangas et al. 1984; см. также зарисовки с натуры из: Stüwe 1989).
Да, внутри снежного покрова существует сложная разнонаправленная циркуляция газов (воздуха, водяных паров и СО2). Их преобладающее направление зависит от структурных параметров снега, которые формируются разнонаправленными процессами, часто не линейными, иногда пульсирующими (Рихтер 1948; Войтковский 1977). Тем не менее, со времени образования снежного покрова и формирования в нём вертикального термического градиента в толще снега должен возникать относительно постоянный поток газов, направленный вверх, от почвы (или грунта) к поверхности снега (Войтковский 1977; W.J.Wanek — цит. по: Pauli et al. 2013). «Температура нижнего горизонта снежного покрова в большинстве случаев близка к 0°, а в поверхностных слоях она доходит до -15 и -30°С. При таком распределении температур возникает значительный градиент, обусловливающий миграцию водяного пара из нижних горизонтов в верхние» (Кузьмин 1957, с. 17). Градиент, то есть перепад в 15-30° — значительный? Мягко сказано. Это всего лишь условия обычной зимы на Русском Севере. Но даже для него такой температурный перепад в снежной толще можно уверенно увеличить на 10°. В таких условиях миграция газов должна приобретать вид ламинарного движения: вверх по всей площади снежного покрова. И чем больше градиент, тем это движение сильнее. Такой поток просто не может позволить накапливаться газам в нижних слоях. Хотя он, вероятно, не одинаков в разных местах. Например, над более «тёплыми» грунтами поток газов интенсивнее (см. Андреев 1980). Но он может осложняться движениями в других направлениях. В частности, по горизонтали, вдоль внутренних ледяных корок; и горизонтальная циркуляция газов (а, значит, и тепла), уже в виде конвективных потов, на обширных площадях
снежного покрова может быть гораздо заметнее вертикальной (Рихтер 1945). Но рано или поздно горизонтальный поток будет вырываться наружу, так как тёплый воздух легче и подвижнее холодного. Например, по отверстиям вдоль стволов торчащих из снега растений или по отдушинам из нор мелких млекопитающих, как указывал А.Н.Формозов (1976). В любом случае застоя воздуха внизу снежного профиля происходить не должно. Хотя интенсивность газовой циркуляции непостоянна и может уменьшаться, например, из-за потеплений над поверхностью снега, его структурных трансформаций и т.д. Но полного остывания всей толщи снежного покрова до однородной температуры происходить не должно благодаря теплу, постоянно исходящему из земных глубин.
Внедрение в снежную массу тёплого тела птицы (39-42°С) и формирование вокруг него дополнительных поверхностей с воздушными прослойками у стенок жилой камеры должно трансформировать ламинарный поток газов в турбулентный (см. Войтковский 1977). Газы, видимо, огибают жилую камеру, попадая в неё лишь частично. Но не скапливаются там, а уходят транзитом к поверхности снега или в сторону от жилой камеры. Эмпирика поддерживает такой взгляд: 1) при достижении максимальной температуры воздуха в жилой камере тетерева экспериментально выявлен большой градиент температуры в воздушном пространстве между потолком камеры и телом птицы (Marjakangas 1986); 2) объём воздуха в жилой камере, например, белой куропатки (около 1800 см3) полностью менялся примерно 1.5-2 раза за 1 ч (Korhonen 1980). Птицы могут ускорять этот процесс, проделывая в потолке вентиляционные отверстия (см. выше), хотя такая регуляция сродни упражнениям в крохотных охотничьих избушках: или тепло, но душно, либо свежо, но прохладно.
Таким образом, блокировать погружение птиц в глубину снежного покрова могут, видимо, только механические препятствия в виде плотного нижнего слоя снега, льда и т.п. В настоящее время указать на другие ограничения не удаётся.
Продолжительность пребывания птиц в лунках
Мы не нашли в работе Р.Л.Потапова (1985) указания на обратную зависимость между размером тела тетеревиных птиц и длительностью их суточного пребывания под снегом, о которой пишет А.П.Исаев (2016, с. 212), ссылаясь на указанную работу Потапова. О такой связи писал А.В.Андреев (1974), но даже с его оговоркой в отношении белой куропатки предложенная им аргументация выглядит слабой. Кроме того, для каменного глухаря и тетерева сообщалось о половых различиях в поведении птиц: более мелкие самки этих видов экономнее расходуют энергию, ежесуточно проводя под снегом больше времени, чем самцы (Андреев 1979; Marti 1985). В эту схему (чем мельче особь, тем дольше
пребывание под снегом), похоже, не вписывается род белых куропаток Lagopus или его отдельные популяции, особенно L. lagopus. В Ленинградской области и на Таймыре представители этого вида, в отличие от птиц из других родов, кормились при любых погодных условиях в течение почти всего светлого времени суток, а снежные убежища устраивали лишь при самой неблагоприятной погоде (Андреев 1974; Павлов 1975). Для сравнения: в Центральной Финляндии тетерев уже при температуре —3°С и даже в оттепели отдыхает только в полных лунках, предпочитая именно такой тип укрытия даже в снежной обстановке, неблагоприятной для устройства таких убежищ (Marjakangas 1986). Впрочем, на западе центральной Швеции 90% ночёвок белой куропатки от-
«-» /-»О
мечено в полных лунках при тихой погоде и температуре всего от -6 до -26°С (Höglund 1980). Сходные оценки активности этого вида — лишь 34 ч/сут над поверхностью снега — указаны для Магаданской области и в позднейшей работе А.В.Андреева (1982). Эти факты ставят под сомнение универсальность прямых связей между наружной температурой воздуха и продолжительностью пребывания под снегом тетеревиных птиц всех видов и популяций (Дольник 1995). Хотя эта универсальность, возможно, действительно возникает при использовании не метеорологической, а операциональной температуры внешней среды (см. введение).
Как бы то ни было, в сильные морозы, ветры и метели тетеревиные птицы могут оставаться под снегом длительное время. Например, самцы рябчика - до 21.0 ч, самки - до 21.8 ч (Андреев 1979), тетерев - до 22.5 ч (Stüwe 1989) и даже 2 сут (Волков 1970), тетерев и глухарь - до 43 ч (Sei-skari 1962), глухарь - по 3-4 сут (Теплов 1947) и до 4 сут (Hildén, Koski-mies 1969, без видовых уточнений). Хотя пребывание тетерева под снегом в течение нескольких дней рассматривается как аномальное поведение из-за ограниченных энергетических ресурсов этих птиц, которые утром всегда покидали лунки для сборов пищи (Marjakangas 1986). Этот же автор указывает, что дополнительные проблемы с длительным нахождением птицы под снегом, видимо, создаёт независимая от желаний особи регулярность выделения слепого отдела кишечника: жидкий помёт в ограниченном прогретом пространстве - угроза для оперения.
Напомним также, что тетеревиные птицы, как правило, не используют ни лунки, ни туннели даже для ограниченных сборов корма (Теп-лов, Теплова 1947; Pauli 1974; Формозов 1976; Stüwe 1989).
Индивидуальный характер отдыха в лунках
Любой тетеревиной птицей каждая конкретная лунка устраивается только для одного отдыха, ночного или дневного. Это исключительно индивидуальные разовые укрытия (Сабанеев 1876; Stüwe 1989), хотя они могут располагаться рядом со старыми лунками или почти вплотную одна к другой, у белой куропатки, например, в 10 см одна от другой
(Höglund 1980), что, видимо, способствует голосовому общению соседей под снегом (Marjakangas 1986). В обычных условиях ночёвки тетеревиной стаи лунки располагаются в 1-3 м друг от друга (Федюшин, Долбик 1967). Повторного использования той же лунки любой особью не бывает. Исключения редки. Например, многоразовые ночёвки (и дневной отдых?) глухаря внутри развалившейся охотничьей избушки (сохранился только сруб примерно 2x2 м), что отмечено по огромной куче зимнего помёта весной 1978 года в низовьях реки Собтыёган (Ямало-Ненецкий АО, не опубликованные данные автора). Наиболее вероятно, что в данном случае места предыдущих ночёвок скрыли снегопады и ветры, так как птицы обычно зарываются только там, где снежный покров не трансформирован (Теплов, Теплова 1947; Андреев 1980; Stüwe 1989).
Яркое исключение из правила индивидуального и разового использования подснежных убежищ демонстрировала пиренейская популяция глухаря (Франция, Верхняя Гаронна, Catuss 1989). Центром каждого укрытия птиц являлось дерево, обычно хвойное. Концы его нижних ветвей прижимались к земле снегом. Под ветвями вокруг ствола сохранялась обширная свободная полость высотой 0.2-0.6 м. Проникавшие в неё птицы оказывались со всех сторон окружёнными снегом, кроме одного направления — на ствол: нечто похожее на юрту или вигвам со стенами из хвои, снега и, видимо, вентиляционным отверстием сверху у древесного ствола. Процесс входа птиц в жилую камеру не наблюдался. Выход из неё потревоженных особей такой же, как из традиционных лунок: взлёт сквозь слои свежего снега между ветвями. При отсутствии беспокойства птицы, покидая укрытие, выходили пешком. Такие убежища могли посещать несколько птиц разного пола: зарегистрировано одновременное присутствие в укрытии до 6 особей (3 самца и 3 самки). Повторное использование одного и того же укрытия отмечено в 30-60% от всех случаев обнаружения убежищ, два укрытия посещались в течение двух лет (вся работа длилась 3 года). Используются ли такие укрытия повторно разными особями или одними и теми же, не установлено. Не известна и продолжительность пребывания птиц в каждом убежище: несколько часов, вся ночь, сутки? Одновременно с этим многие особи отмечены вне укрытий на поверхности снега или в кронах. Что вполне ожидаемо, так как средняя минимальная температура воздуха снаружи не падала ниже -2°С, хотя нередко она отмечалась на фоне высокой влажности и сильного ветра. Ночёвки глухарей в обычных, полных лунках для Пиренеев - большая редкость (Brenot, Fosty 1994).
Значение снежного покрова
Значение глубокого и рыхлого снежного покрова в жизни тетеревиных птиц исчерпывающе характеризуют следующие факты. При ветре 5 м/с пребывание в полной лунке позволяло птицам экономить 45-46%
энергии от затрачиваемой во время ночёвки над поверхностью снега (Korhonen 1980). В Республике Коми отмечена массовая гибель рябчика в сильные морозы зимой 1935/36 года, случившиеся после мощной оттепели, из-за которой сформировался губительный для птиц плотный наст (С.С.Донауров — цит. по: Теплов, Теплова 1947). Аналогичная ситуация на севере Архангельской области зимой 2005/06 года привела к повышенной гибели не только рябчика, но и тетерева: после новогодних дождей ясная погода с сильными морозами без снегопадов держалась 22.5 месяца (Сивков, Хьелйорд 2007; Борщевский, Костин 2014).
Очевидно, что надвигающиеся холода при отсутствии глубокого и рыхлого снега должны вызывать у птиц стресс. Что и было зарегистрировано для воротничкового рябчика даже в Висконсине (США), то есть в районе, лежащем примерно на широте Запорожья и Ростова-на-Дону: падение температур окружающего воздуха вызывало стресс, который измерялся по уровню метаболитов кортикостерона в помёте. Но этот стресс быстро снижался при увеличении глубины снега до 20 см, полностью исчезая при появлении возможности укрываться именно в полных лунках (Shipley et al. 2019). Минимальная глубина снега для отдыха в лунках рябчика из данного региона определена в 13 см (Shipley, Zuckerberg 2023). Но эти же два автора сообщают более высокие оценки их предшественников (15-20 см), указывая, однако, на поиски многими особями мест с наибольшей глубиной снега. Очевидно, что глубокий снег увеличивал вероятность общего выживания рябчика (Shipley et al. 2020), а малоснежные зимы приводили к повышенной смертности, отмеченной, например, для норвежской популяции тетерева (Spids0 et al. 1997). Интересно, что в полные лунки рябчики зарывались при большей плотности снега, чем при использовании ими полулунок (Shipley, Zuckerberg 2023).
В связи со спецификой подснежной среды и её важной ролью в жизни биоты всю экосистему снежного покрова предложено рассматривать как особый сезонный рефугиум — субнивиум (Pauli et al. 2013).
Межрегиональная изменчивость глубины лунок
Так как птицы разного размера для устройства полных лунок нуждаются в разной глубине снега (Андреев 1980; Алексеев 2013; Исаев 2016; Борщевский 2019), а видовые размеры тела показывают заметную пространственную вариацию (Потапов 1985; Борщевский, Гилязов 2016; Борщевский 2019а; Борщевский, Хомякова 2019, 2023), то соответствующую изменчивость должна демонстрировать и глубина лунок. Проверка этого положения оригинальными оценками из литературных источников (таблица: жилая камера + кровля) показала, что даже средние по регионам видовые (а для глухаря и половые) оценки сильно меняются. И эту вариацию трудно объяснить только размерной изменчивостью птиц. Наиболее яркий пример — данные разных источников по тетереву
из Швейцарии, полученные в одном и том же кантоне Берн (таблица). Или для того же вида по Альпийскому региону: Швейцария и Италия; хотя предельно лаконичное сообщение для Италии допускает его разные трактовки. Да, сложная система циркуляции воздушных масс над Альпийским регионом (см. Борщевский, Кошевой 2018) допускает сильную изменчивость глубины снега и внутри единого кантона, и даже в пределах одной долины. Но птицы не могут произвольно изменять размеры собственного тела. Значит, какие-то литературные источники дают несопоставимые оценки одного и того же параметра? Возможно. В связи
«-» __I
с этим укажем, что средние значений показателя «камера + кровля», полученные в Лапландии и на Алтае для самцов и самок глухаря, оказываются на 5-7 см больше, чем в Архангельской области (таблица). Наиболее вероятная причина этих расхождений - включение в оценки по Лапландии и Алтаю толщины пола лунки. Совсем не исключено, что наши предшественники при выявлении минимальной глубины снега, необходимой для укрытия птиц, просто опускали мерную рейку на всю глубину до грунта, что вполне логично. Никаких уточнений к своим измерениям ими не сделано. В таком случае сопоставимыми оценками из Архангельской области по глухарю следует считать средние значения в 61 см для самцов и 57 см для самок (Колыгин, Борщевский 2024). Значит, какая-то часть вариации региональных значений глубины лунок (см. таблицу) возникла из-за принятых разными авторами несовпадающих методических установок, принятых для сбора данных. И в некоторых источниках эти установки не были обозначены.
Тем не менее, определённые тенденции межрегиональной вариации глубины лунок по нашей таблице всё же просматриваются. Так, их глубина (камера + кровля) у тетерева из Архангельской области была больше, чем в Якутии, но меньше, чем на Южном Урале. Точно такой же тренд просматривается и для рябчика. Кроме того, глубина лунок рябчика в Якутии меньше, чем в Магаданской области (таблица), что, вероятно, определяется более глубоким снежным покровом в приближенной к Тихому океану Магаданской области (см. Борщевский 2019). Может ли количество атмосферных осадков или глубина снежного покрова влиять на размеры лунок птиц?
Для проверки этого предположения мы изучили связи между глубиной снежного покрова, массой тела птиц и глубиной их лунок в южноуральской, архангельской и якутской популяциях. Глубина снежного покрова в этих регионах снижалась по следующему градиенту: Южный Урал 70-90 см (Алексеев 2013; взята средняя величина 80 см) ^ Архангельская область 45-65 см (данные Пинежского заповедника, Захарченко 2000; взято 55 см) ^ Якутия 20-30 см (Исаев 2016, взято 25 см). Оценки массы тела птиц также заимствованы из литературы (Алексеев 2013; Исаев 2016; Борщевский, Гилязов 2016; Борщевский, Хомякова 2023) с
усреднениями до видовых значений по разным половым и возрастным группам. Для обыкновенного глухаря использованы оценки только по южноуральской и архангельской популяции, так как данных о размерах его лунок в Якутии, к сожалению, нет.
Литературные данные о глубине (см) снежных лунок обыкновенного глухаря, тетерева и рябчика. За двоеточием после средних оценок указаны лимиты. Пустые графы обозначают отсутствие данных
Регион Источник Жилая камера Кровля Камера + кровля8
Глухарь Tetrao urogallus самцы
Финляндия Pulliainen 1981 504
Лапландский заповедник(?)1 Семёнов-Тян-Шанский 1960 505
Архангельская область Колыгин, Борщевский 2024 31: 23-40 12: 2-31 43: 27-58
Тверская область Волков 1975 355
Алтай Дулькейт 1964 48
Среднее по регионам (п = 5) 45: 27-58
Глухарь Tetrao urogallus самки
Лапландский заповедник(?)1 Семёнов-Тян-Шанский 1960 405
Архангельская область Колыгин, Борщевский 2024 24: 18-30 10: 3-25 34: 27-45
Тверская область Волков 1975 325
Алтай Дулькейт 1964 40
Среднее по регионам (п = 4) 37: 27-45
Тетерев Lyrurus tetrix (без разделения по полу)
Швейцария Bille 1969: самцы 40 и более 5-10 45-50 и более
Швейцария Bille 1969: самки 30-353 5-10 35-45
Швейцария Pauli 1974 5-15 305
Италия De Franceschi 1978 ~ 20
Чехия Porkert 1969 2-6 > 306
Финляндия, 1976-1979 гг. Marjakangas 19862 22: 16-13 8: 1-20 30
Финляндия, 1970-1972 гг. Stüwe 1989 27 5: 2-10 28: max. = 32
Лапландский заповедник(?)1 Семёнов-Тян-Шанкий 1960 305
Архангельская область Колыгин, Борщевский 2024 19: 15-25 13: 6-19 32: 25-37
Республика Коми Теплов, Теплова 1947 10
Эстония Viht 1987 5-15 25-40
Тверская область Волков 1968 12 21-225
Южный Урал Алексеев 2013 35-40
Якутия Исаев 2016 22: 14-28 5: 3-9 27: 17-37
Среднее по регионам (п = 13) 31: 17-37
Архангельская область Республика Коми Тверская область Костромская область Южный Урал Омская область Красноярский край Якутия
Магаданская область Среднее по регионам (п = 9)
Рябчик Tetrastes bonasia (без разделения по полу)
Колыгин, Борщевский 2024 12: 8-16 7: 2-19 20: 13-31
Донауров 1947; Теплов, Теплова 1947 7 25-30
Волков 1968; 1975 8 175
Формозов 1976а 25-30
Алексеев 2013 25-35
Кассал 2020 15-20
Савченко и др. 2010 11-15 3-12 14-25
Исаев 2016 12: 11-18 4: 2-6 16: 13-24
Андреев 1977, 1979 7-97 20-23
22: 13-31
1 — возможно, к данным из Лапландского заповедника добавлены оценки из Печоро-Илычского, или наоборот:
печорские оценки дополнены лапландскими; 2 — расчёт по полумесячным средним из двух районов за 1976/77
и 1978/79 годы по авторским таблицам 13 и 14 (с. 32); 3 — в другом месте той же работы дана оценка в 30-40 см;
4 — см. раздел о погружении под снег; 5 — минимальная глубина снега, при которой птицы могли устраивать полные лунки; 6 — по таблице автора: всего 8 полных лунок и 3 полулунки, при глубине снега в 30 см отмечены и полные, и полулунки, остальные лунки найдены лишь при глубине снега 40-140 см; 7 — в неглубоком снегу при сильных морозах толщина кровли составляла 3-4 см (Андреев 1979);
Простой корреляционный анализ по всему массиву данных проведён по 9 группам птиц: тетерев и рябчик из всех 3 популяций (архангельская, южноуральская, якутская), глухарь только из Южного Урала (без разделения по половым группам) и Архангельской области (самцы и самки раздельно). Результат анализа обозначил лишь тенденцию к несильной значимой зависимости глубины лунок (камера + кровля) от глубины снежного покрова: г = 0.635, P = 0.063. Разделение данных по видам показало независимую от снежного покрова вариацию глубины лунок рябчика (г = 0.971, P = 0.154, п = 3) и глухаря (г = 0.828, P = 0.379, п = 3). Но глубина лунок тетерева почти на 100% определялась межрегиональной вариацией глубины снежного покрова: г = 0.999, P = 0.018, п = 3, у = 22.144 + 0.191л.
Множественный линейный регрессионный анализ (стандартная процедура) показал сильную значимую зависимость (й^^. = 0.868, г = 0.949, Р = 0.001, п = 9, Е = 27.3, df = 2.6) глубины лунок всех трёх вместе взятых видов птиц и от массы их тела (в = 0.718), и от глубины снежного покрова (в = 0.498), при явно ведущем значении первого фактора, то есть массы тела.
Эти поверхностные анализы, проведённые всего по трём точкам видовых ареалов, дали оценки, достаточные лишь для формулировки гипотезы, не более: глубина снега, необходимого для устройства лунок тетеревиными птицами, зависит не только от размеров их тела, но также от средней многолетней глубины снежного покрова в конкретных регионах. Да, этот последний фактор влияет на устройство лунок в гораздо меньшей мере, чем размеры самих птиц. Но такое соотношение, видимо, справедливо лишь при включении в анализ разных видов птиц из семейства тетеревиных. На видовом уровне и при увеличении числа анализируемых региональных популяций соотношение между силой воздействия этих же факторов может существенно измениться. Привлечение к анализу не средних многолетних оценок глубины снега, а снежной обстановки за годы сборов материала по глубине лунок должно, видимо, ещё рельефнее отразить адаптивные реакции птиц к региональным условиям. Проверка этих предположений литературными данными частично осуществима уже сегодня, однако такая задача представляется темой совсем не маленькой специальной работы.
Следует подчеркнуть, что средняя многолетняя глубина снежного покрова — это климатический фактор. То есть речь не о сезонных изменениях глубины снега или о быстротечных вариациях погодного влияния, что так или иначе обсуждается почти в любой публикации о зимней жизни птиц. Гипотеза предполагает серьёзные региональные адаптации каждого из трёх обсуждаемых видов. И эти адаптации влияют, пусть даже в небольшой мере, на поведение птиц, их пищевые предпочтения, цирканные ритмы организма (например, на накопление жиро-
вых запасов, сезонную динамику массы тела) и, возможно, на иные по-пуляционные признаки. По всей видимости, резкие изменения обычных для региона глубины и/или состояния снежного покрова в процессе климатических осцилляций могут оказаться болезненными и даже летальными для многих особей из-за отсутствия адекватных адаптаций (см. Северцов 2013). Такие же последствия по тем же причинам могут ожидать тетеревиных птиц на новых для них пространствах, занятых после дальних перемещений в процессе популяционных экспансий либо искусственной акклиматизации или реакклиматизации. В любом случае с позиций этой гипотезы удобно объяснить большинство региональных расхождений по глубине лунок в пределах каждого вида или половой группы птиц (таблица).
И з ме нч ив ость гл уби ны л уно к в п р е де л ах з и мы
Отнести заметные внутрирегиональные различия по глубине лунок птиц на влияние климатического фактора не позволяют не только оценки для тетерева из Швейцарии (таблица). Есть и другие затруднения. Например, в средней России и на Урале тетерев даже в рыхлом снегу нередко зарывался вплоть до земли, проникая в самые нижние горизонты снежной толщи (Сабанеев 1876). Однако в Тверской области тетерев и рябчик стремились устраивать жилые камеры ближе к поверхности снега (Волков 1968). Поскольку Тверь - это часть средней России, то откуда такая внутри региональная разница в поведении птиц?
Её вероятная причина обозначена: чем плотнее снег, тем выше его теплопроводность, тем ниже должен располагаться «тёплый» слой снега и тем мощнее должна быть кровля над камерой для комфортной ночёвки птицы (Колыгин, Борщевский 2024). В этом же источнике указано, что плотность снежного покрова в основном (хотя и не всегда) зависит от продолжительности его залегания, то есть от периода зимы. Вся площадь снежного покрова оказывается плотнее в конце зимы, чем в её начале, что требует от птиц более глубокого погружения в снег именно на заключительных этапах зимовки, когда почти все ресурсы организма у фитофагов оказываются исчерпанными (см. Борщевский 2019). По этим соображениям оценки глубины лунок, полученные в одном и том же месте, но в разные периоды зимы, могут не совпадать. Так же, как и оценки необходимого для комфортной ночёвки птиц глубины снежного покрова. В конце зимы эти глубины, по всей видимости, должны быть больше, чем в её начале.
К сожалению, многие из представленных в литературе оценок (см. таблицу) приводятся без указания конкретных дат и даже месяцев, для которых они были получены. Такая неопределённость позволяет неоправданно смешивать в едином информационном массиве функции средних глубин снежного покрова и внутри зимней трансформации его
свойств. Да, такое смешение — без разделения на межрегиональные и внутри сезонные различия по адаптациям птиц к условиям отдыха в снегу — существенно упрощает общую картину. Но совсем не способствует пониманию внутри региональной вариабельности глубины лунок, то есть причин возникновения упомянутых адаптаций. Надеемся, что дальнейшие исследования, пусть лишь некоторые, будут лишены этого недостатка.
Заключение
В областях с холодной зимой отрицательный баланс тепла в организмах тетеревиных может возникать уже во второй половине осени. Сильные морозы при отсутствии снежного покрова или его малой глубине вызывают повышенные энергетические затраты птиц, которые они компенсируют за счёт накопленных ресурсов организма и/или повышенного потребления изобильных калорийных кормов, которые позже, по мере развития зимы становятся для них недоступными. Низкие температуры при отсутствии глубокого снежного покрова вызывают у тетеревиных птиц стресс, который снижается и/или совсем исчезает при увеличении снежной толщи. Полной релаксации птиц в полулунках, по всей видимости, не происходит, она возможна только в полных, закрытых лунках. Неблагоприятная, но не экстремальная снежная обстановка в течение зимы должна сопровождаться накоплением физиологической усталости птиц к концу зимовки и снижением их массы тела.
Любая лунка каждой тетеревиной птицы является сугубо индивидуальным разовым укрытием особи. Исключения крайне редки. Наиболее ярким из них является пиренейская популяция глухаря на юге Франции, где птицы несколько раз за зиму могут укрываться группами и по одиночке в подснежных пустотах под хвойными деревьями. Хотя такие укрытия трудно назвать лунками.
Тетеревиные птицы могут погружаться под снег как с его поверхности, так и броском (падением) из крон деревьев. В последнем случае не исключено травмирование птиц о плотный смёрзшийся снег (отмечено искривление киля) и даже летальный исход такого погружения. Многие тетеревиные птицы Евразии способные погружаться в слоистый снег, не только внедряясь в снежную массу вдоль залегания её плотных слоёв (слежавшихся, смёрзшихся), но и разрушая эти слои, а также взлетать из-под снега, который выдерживает вес взрослого мужчины в зимней экипировке без лыж. Гибель птиц под настом происходит, видимо, лишь в экстремальных случаях.
В оптимальной снежной обстановке лунка тетеревиной птицы представляет собой жилую камеру с тонкой воздушной прослойкой между телом особи и стенками камеры, а также её потолком. У мелких особей эта прослойка, видимо, толще, чем у крупных. В размерном плане жи-
лая камера - наиболее стабильная часть лунки, её габариты контролируются собственными размерами особи, которые зависят от видовой, возрастной, половой и региональной принадлежности птиц. От надснеж-ного пространства камера отделена снежной кровлей. Лапы отдыхающей птицы часто находятся на «полу», то есть на поверхности снега, отделяющего камеру от земли; иногда пол отсутствует. Кровля и пол — наиболее изменчивые компоненты лунки, вариация которых контролируется в основном общей мощностью снежного покрова в данной точке и в данное время, а также состоянием снега: увеличение теплопроводности используемой для отдыха снежной массы должно приводить к увеличению мощности кровли, что нередко уменьшает толщину пола.
Входное отверстие иногда располагается в 0.25-3.0 м от жилой камеры: прежде чем обосноваться на отдых, птица продвигается («плывёт») под снегом. По мере такого продвижения птица заваливает сформированный ею туннель снегом, полностью или частично снегом блокируется и входное отверстие из туннеля в камеру. Причины устройства туннелей не ясны и редко обсуждается специалистами. Расчёты по эмпирическим данным из Финляндии показали, что длина туннелей на 70% зависит от глубины снежного покрова, трактовка этой связи поли-вариантна. Сообщений об устройстве туннелей тетеревами из средней России и Урал несопоставимо меньше, чем из Западной Европы. Выходное отверстие из-под снега обычно находится рядом с камерой.
Высокие теплоизоляционные свойства снега формируют термонейтральные условия для тетеревиных птиц на глубине 20-25 см от поверхности снежного покрова и ниже. При многочасовом пребывании особи в жилой камере её стенки прогреваются на глубину до 7 см; на полу, стенах и иногда на потолке образуется лёд. Во избежание перегрева птицы порой проделывают в потолке вентиляционные отверстия. Тепло, исходящее земли, низкая теплопроводность снега и зимние морозы над поверхностью снежного покрова формируют в нём более или менее постоянный термический градиент. Он и определяет существование направленного вверх ламинарного потока газов в толще снега. Неоднородный состав этой толщи (ледяные корки, стебли растений, ходы животных и т.д.) может на локальных участках трансформировать данный поток в конвективные струи и изменить их направление с вертикального на горизонтальное, но обязательно с выходом на поверхность снега. Эти обстоятельства не позволяют скапливаться углекислому газу у поверхности почвы. Турбулентные потоки газов меняют объём воздуха в жилых камерах птиц 1-2 раза в час, что позволяет им нормально отдыхать даже в самом низу снежного профиля.
Литературные материалы дают основание предполагать некую межрегиональную вариацию глубины лунок (камера + кровля) обыкновенного глухаря, тетерева и рябчика. Часть этой изменчивости, видимо,
определяется региональной нормой глубины снежного покрова и периодом зимы, к которому относятся полученные оценки. По опубликованным данным средние видовые значения глубины лунок составляют: для глухарей самцов 45 см, самок 37 см, для тетерева 31 см, для рябчика 22 см. Для характеристики необходимой птицам глубины снега в конце зимы указанные средние оценки, вероятно, должны быть увеличены. Масштабы этого увеличения, скорее всего, видоспецифичны.
За помощь в библиографических исследованиях выражаем искреннюю признательность Э.А.Вихт, Н.А.Демидовой, M.Catuss, O.Hjeljord, B.Leclrcq, H.Lindén, R.Moss, E.Rossi и T.K.Spidso.
Литератур а
Алексеев В.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. М.: 1-232. Андреев А.В. 1973. Об энергетическом балансе и особенностях пищеварения некоторых тетеревиных птиц в зимний период // Биологические проблемы Севера. Магадан, 2: 146153.
Андреев А.В. 1974. О путях приспособления тетеревиных птиц к зимним условиям существования // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: 108-111. Андреев А.В. (1977) 2010. Температурные условия в снежных лунках рябчика Tetrastes
bonasia kolymensis // Рус. орнитол. журн. 19 (541): 3-5. EDN: KYBAVN Андреев А.В. 1979. Материалы по биологии тетеревиных птиц северо-восточной Сибири в
зимний период // Птицы северо-востока Азии. Владивосток: 22-56. Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-175. Андреев А.В. 1982. Зимняя энергия и бюджет времени флуктуирующей популяции белой куропатки Lagopus lagopus (L.) на северо-востоке Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 68-90.
Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря. Принципы структурной организации. М.: 1-268.
Борщевский В.Г. 2019. О вероятных связях между размерами тела, адаптациями к зимним условиям и географическим положением зоны симпатрии глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris // Рус. орнитол. журн. 28 (1774): 2381-2405. EDN: ZFAXEL Борщевский В.Г. 2019а. Масса тела глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris: пространственная изменчивость в Азии // Рус. орнитол. журн. 28 (1719): 169-193. EDN: YSKFCX Борщевский В.Г., Гилязов А.С. 2016. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная
изменчивость в Северной Евразии // Тр. КНЦРАН3: 52-66. Борщевский В.Г., Костин А.Б. 2014. Сезонность и причины гибели тетерева (Lyrurus tetrix, Galliformes. Tetraonidae) в западной России по данным учёта останков // Зоол. журн. 93, 8: 982-997.
Борщевский В. Г., Кошевой В. А. 2018. Оценка термогумидных условий в ареалах широко распространённых видов птиц (на примере глухаря, род Tetrao) // Принципы экологии 7, 1 (26): 15-37.
Борщевский В.Г., Хомякова И.А. 2019. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная
изменчивость на западе ареала // Тр. КНЦ РАН 1: 55-74. Борщевский В.Г., Хомякова И.А. 2023. Морфометрия тетерева Lyrurus tetrix L. и рябчика
Tetrastes bonasia L. с севера Архангельской области // Тр. КНЦ РАН 1: 85-116. Бурзянцев А.В. 1997. К оценке лесных угодий как зимних мест обитания тетеревиных //
Леса Башкортастана. Материалы науч.-практ. конф. Уфа: 234. Войтковский К.Ф. 1977. Механические свойства снега. М.: 1-126.
Волков Н.И. 1968. Экспериментальное изучение температурных условий в снежных норах
тетеревиных птиц // Зоол. журн. 47, 2.: 283-286. Волков Н.И. 1970. О количестве тепловой энергии, расходуемой тетеревиными птицами на согревание съеденного зимой корма // Сб. науч.-техн. информ. Всесоюз. НИИ охотничьего хоз-ва и звероводства (ВНИИЖП). Киров 28: 25-33.
Волков Н.И. 1975. Верховье Западной Двины // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 224-233.
Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. 1979. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: 1-164.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360.
Донауров С.С. 1947. Рябчик в Печоро-Ылычском заповеднике // Тр. Печоро-Ылычского заповедника 4, 1: 77-122.
Дулькейт Г.Д. 1964. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. заповедника «Столбы» 4: 1-352.
Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. (1959) 2018. Материалы по биологии каменного глухаря Tetraoparvirostris в Якутии // Рус. орнитол. журн. 27 (1653): 3921-3933. EDN: XUOGZF
Захарченко Ю.В. 2000. Климат // Структура и динамика природных компонентов Пинеж-ского заповедника. Архангельск: 12-14.
Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.
Кассал Б.Ю. 2020. Сибирский рябчик Tetrastes bonasia ceptentrionalis в Омской области // Байкал. зоол. журн. 24, 1: 55-67.
Колыгин К.А., Борщевский В.Г. 2018. Некоторые параметры и размещение ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus на востоке Архангельской области в конце зимы // Рус. орнитол. журн. 27 (1631): 3093-3105. EDN: URNAJG
Колыгин К.А., Борщевский В.Г. 2024. Материалы по глубине ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus, тетерева Lyrurus tetrix и рябчика Tetrastes bonasia на северо-востоке Архангельской области // Рус. орнитол. журн. 33 (2441): 3257-3270. EDN: BIBBHG
Кузьмин П.П. 1957. Физические свойства снежного покрова. Л.: 1-179.
Павлов Б.М. 1975. Таймырский полуостров // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 17-26.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд Курообразные (Galliformes). Семейство Тетеревиные (Tetraon-idae). Л.: 1-638.
Рихтер Г.Д. 1945. Снежный покров, его формирование и свойства. М.; Л.: 1-120.
Рихтер Г.Д. 1948. Роль снежного покрова в физико-географическом процесса // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 40: 5-169.
Сабанеев Л.П. 1876. Тетерев-косач. Охотничья монография. М.: 1-120.
Савченко И.А., Савченко А.П., Карпов Н.В., Литвиненко Н.А. Емельянов В.И. 2010. Рябчик Tetrastes bonasia (L.) в Красноярском крае: экология, ресурсы, методы изучения. Красноярск: 1-79.
Северцов А.С. 2013. Эволюционная экология животных. М.: 1-347.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-319.
Сивков А.В., Хьелйорд О. 2007. Результаты радиомечения тетеревов в заповеднике «Пи-нежский» // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Материалы 4-го международ. симп. Петрозаводск: 160-166.
Теплов В.П. 1947. Глухарь в Печоро-Ылычском заповеднике // Тр. Печоро-Ылычского заповедника 4, 1: 3-76.
Теплов В.П., Теплова Е.Н. 1947. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника 5: 181-254.
Туманов И.Л. 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб: 1449.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Формозов А.Н. 1976. Роль снежного покрова и его структуры в жизни млекопитающих и птиц // Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 216-266.
Формозов А.Н. 1976а. Тетеревиные птицы Шарьинского района Костромской области // Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 176-215.
Шмитов А.Ю. 2012. Травматизм самцов глухаря (Tetrao urogallus L.) в Тверской области в токовой период // Материалы 10-й науч. конф. аспирантов, магистрантов и студентов. Тверь: 81-86.
Bille R.-P. 1969. Sur le comportement hivernal et les gîtes du tétras lyre Lyrurus tetrix dans les Alpes // Nos Oiseaux 30, 4: 80-86.
Brenot J.F., Fosty P. 1994. Découverte de loges creusées sous la neige par le grand tétras Tetrao urogallus dans les Pyrenées // Alauda 62, 3: 147-148.
Catuss M. 1989. Les abris hivernaux du grand tétras (Tetrao urogallus L.) dans les Pyrénées // Gibier Faune Sauvage 6, 81-90.
Couturier M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogallus urogallus L. Boulogne, 1: 1-656.
De Franceschi P. 1978. Indagine sull'alimentazione del Fagiano di monte (Lyrurus tetrix, L.) nelle Alpi Carniche // Bollettino del Museo Civico di storia Naturale (Verona) 5: 15-72.
Hildén O., Koskimies J. 1969. Effect of severe winter of 1965/66 upon winter bird fauna in Finland // Ornis fenn. 46, 1: 22-31.
Höglund N.H. 1980. Studies on the winter ecology of the willow grouse Lagopus lagopus lagopus L. // Swedish Wildlife Research (Viltrevy) 11, 5: 249-270.
Joss H. 1964. Verhaltensbeobachtungen an Auerwild // Wild und Hund. 67, 1: 4-5.
Korhonen K. 1980. Microclimate in the snow burrows of willow grouse (Lagopus lagopus) // Ann. zool. fenn. 17, 1: 5-9.
Marjakangas A. 1986. On the winter ecology of the black grouse, Tetrao tetrix, in central Finland // Acta Univ. Oulu. A 183, Biol. 29: 1-87.
Marjakangas A. 1990. A suggested antipredator function for snowroosting behaviour in the black grouse Tetrao tetrix // Ornis scand. 21, 1: 77-78.
Marjakangas A., Rintamäki H., Hissa R. 1984. Thermal responses in the capercaillie Tetrao urogallus and the black grouse Lyrurus tetrix roosting in the snow // Physiol. Zool. 57, 1: 99-104.
Pauli H.-R. 1974. Zur Winterökologie des Birkhuhns Tetrao tetrix in den Schweizer Alpen // Or-nithol. Beob. 71: 247-278.
Pauli J.N., Zuckerberg B., Whiteman J.P., Porter W. 2013. The subnivium: A deteriorating seasonal refugium // Frontiers in Ecology and the Environment 11: 260-267.
Porkert J. 1969. Zum Übernachten unserer Waldhühner im Schnee // Opera Corcontica 6: 93-102.
Pulliainen E. 1981. Flocking behaviour in the capercaillie (Tetrao urogallus) and the conservation strategy for the species // Proc. 2nd Intern. Symp. on Grouse. Sudbury, Suffolk: 36-43.
Rintamaki H., Karplund L., Lindén H., Hissa R. 1984. Sexual differences in temperature regulation and energetics in the capercaillie (Tetrao urogallus) // Ornis fenn. 61: 69-74.
Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Paper Game Research 22: 1-119.
Shipley A.A., Cruz J., Zuckerberg B. 2020. Personality differences in the selection of dynamic refugia have demographic consequences for a winter-adapted bird // Proc. Royal Soc. Ser. B 287, 1934: 20200609. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.0609
Shipley A.A., Sheriff M.J., Pauli J.N., Zuckerberg B. 2019. Snow roosting reduces temperature-associated stress in a wintering bird // Oecologia 190, 2: 309-321.
Shipley A. A., Zuckerberg B. 2023. Snow cover constrains the behavioural flexibility of a winter-adapted bird // Ibis 165, 4: 1186-1200.
Spids0 T., Hjeljord O., Dokk J.D., 1997. Seasonal mortality of black grouse Tetrao tetrix during a year with little snow // Wildlife Biol. 3: 205-209.
Stüwe G. 1989. Von Schneegängen und Schneehöhlen des Birkwilddes (Lyrurus tetrix L.) in Finland // Zeitschrift für Jagdwissenschaft 35, 3: 164-173.
Viht E. 1987. Teder. Tallinn: 1-151.
Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1-529.
Zbinden N., Salvioni M. 2004. Bedeutung der Temperatur in den frühen Aufzuchtzeit für den Fortpflanzungserfolg des Birkhuhns Tetrao tetrix auf verschiedenen Höhenstufen im Tes-sin, Südschweiz // Ornithol. Beob. 101: 307-318.
