CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2441: 3257-3270
Материалы по глубине ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus, тетерева Lyrurus tetrix и рябчика Tetrastes bonasia на северо-востоке Архангельской области
К.А.Колыгин, В.Г.Борщевский
Константин Александрович Колыгин. Пинежский район, Архангельская область, Россия. E-mail: konstantin.kolygin@yandex.ru
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 20 июля 2024
Поведенческая адаптация тетеревиных птиц Tetraonidae к низким температурам зимнего периода — погружение в снег — является широко известным фактом (см., например, Теплов, Теплова 1947; Формозов 2010; Зонов 2009; Потапов 1985, 2008; Андреев 2007, 2010; Marjakangas 1986). Глубина снежного покрова, необходимая для комфортной зимней ночёвки особей с разной величиной тела, не одинакова (Андреев 1980; Алексеев 2013; Исаев 2016; Борщевский 2019). Однако эмпирических данных о глубине подснежных камер (ниже они называются лунками), которые отражают потребности конкретных видовых популяций тетеревиных птиц в мощности снежного покрова, совсем немного (см. Колыгин, Борщевский 2018), а на фоне огромных пространств России их категорически мало.
Цель данной работы — дополнить имеющиеся материалы эмпирическими оценками глубины лунок глухаря Tetrao urogallus, тетерева Ly-rurus tetrix и рябчика Tetrastes bonasia в среднем течении реки Пинега (северо-восток Архангельской области). Ранее для этого района мы приводили замеры лунок глухаря (Колыгин, Борщевский 2018). В настоящей работе они дополнены новыми материалами по этому виду, а также замерами лунок тетерева и рябчика.
Материал и методики
Материал собран в 2018-2021 годах на юго-востоке Пинежского района Архангельской области (63.58° с.ш. 45.63° в.д.) на равнинной территории, занятой слабо трансформированной болотно-лесной растительностью северо-таёжного облика (подробнее см. Колыгин, Борщевский 2018).
В годы сбора данных снежный покров обычно устанавливался в начале ноября. Первый же снегопад за 1 -2 дня создавал слой рыхлого снега глубиной до 30 см. Средняя глубина снежного покрова в Пинежском заповеднике, расположенного в 130-150 км северо-западнее мест наших сборов, определена в 45-65 см (Захарченко 2000), хотя к марту его глубина достигала 70 см (Федченко, Пучнина 2014). В нашем районе снег переставал держать человека на лыжах уже с первых чисел марта, но
его почти монолитный покров сохранялся до конца апреля — начала мая; плотный наст не образовывался. С ноября до начала марта обычно наблюдалось не менее трёх сильных оттепелей со снеготаянием на солнцепёке. По этой причине снежный покров обычно состоял из горизонтов разной плотности, распределявшихся неравномерно по территории и залегавших на разной глубине. Однако непреодолимые для птиц ледяные корки отмечались лишь в самом низу покрова на поверхности почвы.
Измерения проведены только над ночными лунками, в которых кроме сухой фракции помёта находился химус (выделения слепого кишечника). Чтобы удостовериться в этом, с пола лунки удалялся снег, оставленный птицей во время её движения к выходу. Для каждой лунки получено четыре параметра: 1) глубина снега у самого края лунки; 2) мощность (толщина) кровли: расстояние от потолка жилой камеры до поверхности снега; 3) мощность (толщина) пола: от пола жилой камеры до поверхности почвы; 4) высота жилой камеры: от пола до потолка. Техника отбора промеров и их предварительной обработки изложена ранее (Колыгин, Борщевский 2018).
Поиск лунок проводился с первых чисел ноября до середины марта. Но свежие лунки, оставленные птицами менее чем за 20-30 ч до их обнаружения, по которым можно было уверенно судить об изучавшихся параметрах, найдены лишь с 3 декабря 2018 по 24 февраля 2021. Таким образом, подавляющее большинство из всех 118 лунок изменено в феврале, то есть в конце зимы (табл. 1). Большая часть из них обнаружена через какое-то время после того, как птицы их покинули, со следами выхода или вылета. Например, все лунки глухарок, почти все лунки рябчиков (96%) и 73% лунок глухарей-самцов. Прочие лунки обнаружены по взлетевшим из них птицам, и на такой тип обнаружения пришлось 76% лунок тетерева (13 из 17 особей): почти все замеры получены от двух тетеревиных стай.
Таблица 1. Хронологическое распределение числа замеренных лунок тетеревиных птиц на востоке Архангельской области, 03.12.2018 -24.02.2021
Год Месяц Глухарь Tetrao urogallus Тетерев Lyrurus tetrix Рябчик Tetrastes bonasia
Самцы Самки
2018 Февраль 12 18 1
Декабрь 0 0 0 9
2019 Январь 4 0 0 15
Февраль 0 0 0 4
2020 Январь 0 0 3 4
Февраль 8 0 13 2
2021 Февраль 9 3 0 13
Всего - 33 21 17 47
Декабрь 0 0 0 19.0
Итого по месяцам, % Январь 12.1 0 17.6 40.5
Февраль 77.9 100 72.4 40.5
По следам, оставшимся после выхода птиц из лунок, а также по визуальным регистрациям взлетавших из снега особей, определить пол удалось только у глухарей. Для рябчика это было нереально. После взлёта тетеревиной стаи определить, из какой лунки взлетала конкретная особь того или иного пола, крайне трудно, и разграничения лунок тетерева по половому признаку тоже не проведено.
Оценки, полученные для конкретных лунок, группировались в вариационные ряды и обрабатывались в пакете Statistica 6.0. По типу частотного распределения
большинство рядов отличалось от нормального (оценки по критерию Liliefors). Эти распределения не выравнивались. Для оценки значимости различий между рядами с нормальным распределением использована разница диспрерсий (F-критерий), сравнение рядов с ненормальным распределением, а также с нормальным и ненормальным проведено с помощью двухстороннего ^-критерия Манна-Уитни (2x1 sided exact P test). Ниже промежуточные статистики всех сравнений (значения F, Zadjust., df) опущены, указана лишь вероятность нулевой гипотезы Р. Для выявления силы связей между разными параметрами лунок рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона r или Спирмена rs. Для оценки некоторых связей использована стандартная процедура множественного линейного регрессионного анализа.
Кроме того, для лучшего понимания полученных нами оценок мы привлекли материалы из Западной Финляндии. По данным из Лапинъярви (1976/77 год) и Пильпасуо (1978/79 год) об изменениях параметров лунок тетерева по 2-недельным отрезкам зимы (Marjakangas 1986, табл. 13 и 14, с. 32) мы оценили зависимость этих параметров от календарных периодов. Все частотные распределения рядов, составленных по этим данным, не отличались от нормальных, и для оценки связей использована параметрическая корреляция Пирсона.
Результаты
Полученные оценки (табл. 2) выглядят вполне логично. Средние величины жилой камеры ожидаемо уменьшаются по ряду от наиболее крупных особей к наиболее мелким: глухари самцы (31 см) ^ глухарки (24 см) ^ тетерева (19 см) ^ рябчики (12 см); все половые и видовые различия статистически значимы. Минимальной оказалась и вариация жилой камеры среди всех остальных параметров лунок.
Таблица 2. Некоторые параметры ночных снежных лунок глухаря, тетерева и рябчика на востоке Архангельской области, 20218 -2021 годы.
M — среднее арифметическое, SD — стандартное отклонение, Lim — предельные значения, Cv — коэффициент вариации, n (только для самцов глухаря) — количество оценок
Вид, пол, число лунок Параметры Глубина снега Толщина пола Толщина кровли Высота камеры
M ± SD, см 61 ± 8 20 ± 10 12 ± 8 31 ± 4
Глухарь, самцы, 33 лунки Lim, см 43-78 5-56 2-31 23-40
Cv, % 13 49 66 12
n 33 33 31 33
M ± SD, см 57 ± 7 23 ± 5 10 ± 6 24 ± 3
Глухарь, самки, 21 лунка Lim, см 47-76 16-35 3-25 18-30
Cv, % 13 20 59 12
M ± SD, см 72 ± 10 40 ± 9 13 ± 3 19 ± 3
Тетерев, 17 лунок Lim, см 47-82 16-49 6-19 15-25
Cv, % 14 21 25 14
M ± SD, см 48 ± 15 29 ± 14 7 ± 3 12 ± 2
Рябчик, 47 лунок Lim, см 18-80 1-63 2-19 8-16
Cv, % 30 49 43 13
Глухарь: самцы / самки >0.05 0.017 >0.05 <0.001
Глухарь самцы / тетерев 0.001 <0.001 >0.05 <0.001
Половые и видовые различия: Глухарь самки / тетерев <0.001 <0.001 0.018 <0.001
значения Р Глухарь самцы / рябчик <0.001 <0.001 0.019 <0.001
Глухарь самки / рябчик 0.012 0.005 >0.05 <0.001
Тетерев / рябчик <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Для каждой половой или видовой группы птиц толщина кровли оказалась существенно меньше, чем толщина пола: все четыре сравнения показали значимые различия (Р <0.010). Причём различия эти весьма существенные: для глухарей примерно 2-кратные, для тетерева 3-кратные и для рябчика 4-кратные. Интересно, что такие различия отмечены на фоне относительно небольшой межгрупповой вариации толщины кровли: расхождения средних оценок для глухарей и тетерева не превышали 1-3 см, и только кровля над жилыми камерами рябчика оказалась заметно тоньше (7 см против 10-13 см у других видов, табл. 2). Её отличие от кровли над лунками глухарок не было значимым (Р = 0.073), но разница в толщине кровли у лунок самцов глухарей и тетеревов была значимой (Р <0.001).
По всей видимости, глубина снега во время сбора данных была вполне достаточной для комфортной ночёвки глухарей самцов: высота их жилых камер была в полтора раза меньше мощности пола (Р <0.001). Для глухарок средние оценки высоты камеры и толщины пола почти совпадают, оценки для тетерева и рябчика показали двойное превышение толщины пола над высотой камеры (Р <0.001). Следовательно, птицы имели широкие возможности к более глубокому погружению в снежную толщу, но не пользовались ими.
Очевидно, что такой результат соответствует лишь финальной части зимы. Даже в начале февраля (например, 4-15.02.2021), глубина снега в местах расположения лунок глухарей самцов могла составлять всего 47-49 см. И в такие дни толщина кровли над их лунками не превышала 2-3 см. В эти же дни, то есть в начале февраля, отмечены их ночёвки в полулунках, а также на поверхности снега под ветвями елей. Однако такое наблюдалось не ежегодно. Например, средняя глубина снега возле лунок самцов глухаря в феврале 2018 года оценивалась в 65.6 см (п = 12), феврале 2020 - в 64.3 см (п = 8), а в феврале 2021 - только в 51.7 см (п = 9). Значимых различий между 2018 и 2020 годами не выявлено (Р = 0.734), но в 2021 году глубина снега была значимо меньше, чем в 2018 и 2020 годах (для обоих сравнений Р <0.001). Такие же различия получены и для толщины пола: 27 см (2018 год) против 20 см (2020 год) — незначимые (Р = 0.181), но отличия и 2018, и 2020 года от 2021 (13 см) оказались статистически значимыми: Р <0.010. Следовательно, наиболее крупным особям тетеревиных птиц даже в глубоком снежном покрове конца зимы при поиске мест для комфортных ночёвок приходилось, видимо, потрудиться, по крайней мере в некоторые годы.
Лишь в одной из лунок глухаря, найденной в феврале 2020 года, на дне камеры обнаружена вершина гнилого пня. Лапы ночевавшего в ней самца, видимо, располагались на его верхушке или рядом с ней.
Самые ранние (в сезонном плане) ночёвки рябчика в полных лунках, видимо, приходились на 11-15 ноября (2019 год, глубина снега коло
30 см). Однако найдены эти лунки лишь 20 ноября с деформированными очертаниями из-за начавшейся оттепели; к расчётам эти данные не привлечены. Ночёвки рябчика в кронах деревьев во время сильных оттепелей отмечались и позже, например 16 декабря 2019. В такие периоды регистрировались их ночёвки и в полулунках, и в неглубоком свежем снегу на поверхности ледяной корки. По мере нарастания снежного покрова (рисунок, А), высота жилой камеры рябчика менялась в пределах 8-16 см независимо от глубины снега (рисунок, Б). Толщина кровли показала хотя и значимое, но очень умеренное нарастание (рисунок, В), однако при этом значимо и сильно (с 1 до 63 см) увеличивалась толщина пола (рисунок, Г). Судя по этим графикам, глубина снега определяет толщину кровли примерно на 10%, толщину пола на 90%, однако совсем не влияет на высоту жилой камеры рябчика. Множественный линейный регрессионный анализ подтверждает это заключение: глубина снега почти на 100% контролировала суммарную толщину и кровли, и пола (Я2 = 0.989 Р <0.001), высота жилой камеры от глубины снега не зависела.
Глубина снега, см Глубина снега, см
Индивидуальная вариация параметров ночных лунок рябчика с 3 декабря по 24 февраля (2018-2021 годы) на востоке Архангельской области
Замена суточных данных месячными оценками календарной зимы не меняет общих результатов (табл. 3). Средние месячные оценки высоты жилой камеры не выходили за рамки 12-13 см. Глубина снега возле
лунок рябчика зависела от месяца (п = 3 г = 0.57 P <0.01), при этом увеличивалась толщина пола, но в основном между декабрём и январём. Месячные изменения мощности кровли были весьма скромными.
Таблица 3. Месячные изменения глубины снега и ночных снежных лунок рябчика на востоке Архангельской области, 20218 -2021 годы (обозначения как в таблице 2)
Месяц, Параметры Глубина Толщина Толщина Высота
число лунок снега пола кровли жилой камеры
M ± SD, см 24 ± 5 6 ± 4 5 ± 2 13 ± 1
Декабрь, 9 лунок Lim, см 17-30 1-12 2-8 12-14
Cv, % 19 69 37 6
M ± SD, см 52 ± 8 31 ± 8 8 ± 4 12 ± 1
Январь, 19 лунок Lim, см 43-75 23-58 4-19 10-14
Cv, % 15 26 45 9
M ± SD, см 56 ± 10 37 ± 10 7 ± 2 12 ± 2
Февраль, 19 лунок Lim, см 41-80 18-63 4-15 8-16
Cv, % 17 26 34 18
Декабрь/январь <0.001 <0.001 0.060 >0.05
Месячные различия: значения Р Январь / февраль >0.05 0.012 0.091 >0.05
Декабрь / февраль 0.037 <0.001 >0.05 0.005
Таблица 4. Матрицы связей между параметрами лунок (пол, крыша, жилая камера) тетеревиных птиц в Пинежской тайге: г — коэффициент корреляции Пирсона, гъ — коэффициент корреляции Спирмена; цветом выделены статистически
значимые связи
Виды, группы, величина выборки Измеряемые параметры Пол Камера
Глухарь самцы, п = 31 Крыша r = -0.131 r = -0.504**
Глухарь самцы, п = 31 Камера r = - 0.208
Глухарь самки, п = 21 Крыша rs = -0.190 rs = -0.524*
Глухарь самки, п = 21 Камера rs = 0.304
Тетерев, п = 17 Крыша r = 0.221 r = -0.250
Тетерев, п = 17 Камера r = 0.656**
Рябчик, п = 47 Крыша rs = 0.066 rs = 0.069
Рябчик, п = 47 Камера rs = -0.480***
Глухарь + тетерев, п = 69 Крыша rs = 0.095 r = -0.278*
Глухарь + тетерев, п = 69 Камера rs = -0.585***
Все виды и группы, п = 116 Крыша rs = -0.049 rs = -0.283****
Все виды и группы, п = 116 Камера rs = - 0.438**
* - Р <0.05, ** - Р <0.010, *** - Р <0.001; ** Р = 0.054. Примечание: из 33 лунок самцов глухаря для 2 нет замеров кровли
Изучение взаимозависимостей между параметрами лунок всех птиц без разделения по видовому признаку показало полное отсутствие связей между толщиной пола и крыши во всех тестах (табл. 4). Для лунок глухаря, а также глухаря и тетерева в целом прослежены обратные связи между крышей и жилой камерой: выше камера — тоньше крыша. Но для лунок рябчика прослежена иная закономерность: обратная связь между толщиной пола и высотой жилой камеры (выше камера — тоньше пол). Аналогичная зависимость выявлена и для всех птиц в
целом, что, видимо, определяется большим числом данных по рябчику и скромными выборками по глухарю и тетереву.
Такие взаимосвязи (или их отсутствие) между параметрами лунок позволяют считать, что увеличение высоты жилых камер глухаря (и самцов, и самок) происходило в основном за счёт приближения, «сдвига» камеры к поверхности снега, то есть за счёт уменьшения толщины крыши. В лунках же рябчика высота жилой камеры нарастала благодаря более глубокому погружению птиц в снег. Для лунок тетерева прослежена прямая связь: выше жилая камера — толще пол, что указывает на склонность к устройству камеры у поверхности снега, сближающей тетерева с глухарём. Сила всех выявленных связей не высока (табл. 4). Она определяет вариацию эмпирических оценок примерно на 7-40% и позволяет говорить лишь о тенденциях поведенческих адаптаций птиц.
Таблица 5. Размеры и встречаемость (% от общего количества) лунок тетеревиных птиц с очень мощной крышей на востоке Архангельской области
Параметры Глухарь самцы (31) Глухарь самки (21) Тетерев (17) Рябчик (47) Все виды (116)
Вес тела птиц, г* Средняя толщина кровли (из табл. 2) 4211 12 1955 10 960 13 368 7 -
Мощность кровли больше высоты камеры (на 1-9 см) или равна ей
Толщина кровли, см 26-31 25 16-19 12-19 -
Высота камеры, см 26-27 20 16-18 10-13 -
Толщина пола, см >12** 31 41-27 26-32 -
Количество лунок: шт. 2 1 2 3 8
% 6.5 4.8 11.8 6.4 6.9
Мощность кровли меньше высоты камеры лишь на 1 -4 см
Толщина кровли, см 23 15-20 14-15 5-15 (8.5)*** -
Высота камеры, см 25 18-24 15-16 9-16 (11.3)*** -
Толщина пола, см 13 22-23 16-36 23-42 (36.1)*** -
Количество лунок: шт. 1 2 2 11 16
% 3.2 9.5 11.8 23.4 13.8
Всего лунок с мощной кровлей
Количество лунок: шт. 3 3 4 14 24
% 9.7 25.3 20.6 29.8 20.7
* — оценки для самцов и самок глухаря по: Борщевский, Гилязов 2016, для рябчика и тетерева по: Борщевский, Хомякова (2023) с необходимыми осреднениями по половым и/или возрастным группам; ** — в двух лунках оценки одинаковы; *** — в скобках среднее арифметическое
Среди лунок всех видов тетеревиных иногда встречались конструкции с очень мощной кровлей. Толщина некоторых из них превышала средние оценки (совсем не маленькие: табл. 2) в 2-2.7 раза и равнялась глубине жилой камеры или даже превышала её (табл. 5). Относительное число таких лунок показало слабую тенденцию к обратной зависимости от веса тела птиц: г = - 0.89 Р = 0.11 п = 4. Мелкие особи, видимо, более склонны зарываться в снег глубже, чем крупные, хотя вероятность такой связи не высока, всего в 89% вместо 95% общепринятого уровня значимости. Длинный ряд оценок, полученных для рябчика, позволил
наметить и хронологическую тенденцию встречаемости лунок с мощной кровлей. Их количество в выборках нарастало от декабря к февралю (г = 0.998 Р = 0.041 п = 3), то есть почти полностью зависело от периода зимы: минимум в декабре (0) и максимум в феврале (9 штук).
Единственный раз, 15 февраля 2012, зарегистрировано 4 относительно длинных сегмента некоего (единого?) тоннеля, сделанных рябчиком, одной и той же особью, в верхней части снежной толщи. Длина каждого сегмента составляла 50-80 см, и каждый имел входные и выходные отверстия. В конце последнего, четвёртого сегмента находилась жилая камера с коротким каналом к выходному отверстию. Эти сегменты были последовательно связаны между собой цепочками следов, оставленных птицей на поверхности снега во время её перемещения пешком на расстояния в 70-100 см. Суммарная длина всех 4 сегментов составляла около 260 см и примерно такой же была общая длина 3 цепочек следов, соединявших сегменты туннеля. Похоже, что при движении внутри снежной массы обстановка чем-то не удовлетворяла птицу, и она меняла местоположение более быстрым (и удобным?) для неё способом. То есть поиск этой особью оптимального места ночёвки не ограничивался только визуальным изучением снежной толщи с её поверхности. Другая гипотеза — уход от преследующего пернатого хищника — представляется мало вероятной: дистанция в десяток метров для хищника — не расстояние.
Таблица 6. Оценки связей между полумесячными отрезками времени (XII-III: п = 12 отрезков, XII-II: п = 10) и параметрами снежных лунок тетерева на западе Финляндии в 1976/77 и 1978/79 годах по данным A.Marjakangas (1986, табл. 13 и 14)
Период
Я2
Р
х - отрезки времени, у - параметры лунок
Глубина лунки (жилая камера + кровля), см
Декабрь-март 0.712
Декабрь-февраль 0.929
Декабрь-март 0.826
Декабрь-февраль 0.846
Декабрь-март 0.472
Декабрь-февраль 0.665
0.507 0.863
0.009 < 0.001
Высота жилой камеры, см 0.682 < 0.001 0.716 0.002
Толщина крыши, см - 0.121 0.036 0.036
у = 23.891 + 1.334х у = 21.131 + 2.225х
у = 18.435 + 0.854х у = 17.845 + 1.045х
у = -8.518 + 0.749х
В Западной Финляндии средняя глубина лунок тетерева нарастала от начала к концу зимы (табл. 6), хотя при включении в анализ последнего 2-недельного отрезка (1-15 марта) этот тренд нарушался. Тем не менее, практически на протяжении всей зимы (Х11-11) именно её календарные сроки на ~70% контролировали высоту жилой камеры и на 44% мощность кровли; общая глубина лунки (камера + крыша) зависела от календарных сроков на 86%. Данных по толщине пола автор не привёл.
Обсуждение результатов
Полученные нами средние оценки глубины лунок всех изученных видов тетеревиных птиц из Пинежской тайги вполне вписываются в крайние интервалы оценок, которые можно найти в литературе. Так, наши средние значения для глухаря (жилая камера + кровля, по таблице 2) составляют 43 см для самцов и 34 см для самок; литературные оценки дают интервалы в 35-50 см и 32-40 см соответственно (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Волков 1975). Для тетерева: наши данные — 32 см, литературные - 20-40 см (De Franceschi 1978; Viht 1987); для рябчика: наша оценка показывает 20 см против интервала литературных данных в 16-35 см (Алексеев 2013; Исаев 2016). Как следует из этих цифр, взятые из литературы интервалы весьма широкие, что в какой-то мере может быть связано с несовпадающими методическими установками сборов материала разными специалистами, но также, вероятно, и c объективными обстоятельствами. Какими? Попробуем наметить их, опираясь при этом на наши данные о малой вариации размеров жилых камер по сравнению с изменчивостью толщины крыши и пола (табл. 2). Всё внимание на сильно варьирующие параметры — пол и крыша.
Мощность крыши. Если высота жилой камеры для птиц сходного размера является величиной более или менее постоянной, то общая глубина лунки должна меняться в основном за счёт мощности пола (рисунок), поскольку толщина крыши находится под внимательным контролем птиц и обычно не превышает 5-7 см (Волков 1968; Потапов 1985; Stüwe 1989).
Наш материал плохо согласуется с этими представлениями. Действительно, средние оценки мощности крыши над камерами пинежского глухаря (10-12 см, табл. 2) почти не отличались от приводимых для Коми: ~10 см для глухаря и тетерева (Теплов, Теплова 1947). Не сильно выбиваются из ряда интервала литературных данных — 2-12 см (Волков 1968; Porkert 1969) — и наши средние оценки для тетерева (13 см) и рябчика (5-8 см, табл. 2, 3). Но максимальные значения толщины крыши для всех пинежских видовых популяций (или половых групп) совпадают со средними величинами камер их лунок и иногда даже слегка превышают эти средние (табл. 5). То есть среди лунок каждого вида (группы) пинежских птиц встречались конструкции с настолько мощной крышей, что в её пределах могла разместиться полная или почти полная жилая камера такой же особи. Иногда вместе с кровлей. Число таких лунок, возможно, находится в обратной зависимости от размера птиц и, судя по оценкам для рябчика, по-видимому, нарастает от начала к концу зимы.
Мощные крыши над жилыми камерами тетерева (14-20 см) в феврале, то есть в конце зимы, отмечены и в Западной Финляндии (Marjakangas 1986, табл. 13 и 14, с. 32). Для этого региона выявлена и связь межу ка-
лендарными периодами зимы и толщиной кровли в лунках: чем ближе к концу зимы, тем мощнее крыша. Хотя связь эта не сильная: R2 = 0.442 (табл. 6).
Вместе с тем, для разных тетеревиных Пинежской тайги отмечены несовпадающие тенденции к увеличению жилой камеры: для глухаря (самцы и самки) и, вероятно, тетерева камера увеличивается в основном за счёт уменьшения мощности кровли, однако рябчик расширял высоту камеры вглубь снежного покрова, сокращая толщину пола (табл. 4). При этом мощные кровли найдены над лунками птиц всех видов (табл. 5).
Можно ли рассматривать мощные кровли как особенность адаптации только пинежских птиц? Хотя бы потому, что лунки с такой мощной крышей совсем не характерны, например, для Якутии (Исаев 2016). К сожалению, в литературе параметры лунок представлены единичными замерами и их недостаточно для межпопуляционных сравнений. Однако для Финляндии максимальное значение толщины крыши в лунках тетерева близко к средней величине его жилой камеры (Marjakangas 1986); нечто похожее наблюдается и для рябчика из Красноярского края: мощность кровли до 12 см при высоте жилой камеры в 11-15 см (Савченко и др. 2010). Похоже, что в устройстве лунок некоторыми весьма удалёнными друг от друга популяциями тетеревиных птиц существуют универсальные механизмы, побуждающие птиц к ночёвкам под мощной кровлей, что возможно в основном благодаря их более глубокому погружению в снег. И чем ближе конец зимы, тем глубже.
Судя по нашим данным, встречаемость мощной кровли над лунками рябчика нарастала от декабря к февралю, то есть к концу зимы, что может быть следствием простого увеличения общей глубины снежного покрова (см., например, рисунок), хотя такое утверждение противоречит распространённым взглядам на стабильно небольшую толщину кровли над лунками тетеревиных птиц (см. выше). Однако с нарастанием глубины снежного покрова (и встречаемостью лунок с мощной крышей) должна увеличиваться и плотность снежного покрова: он уплотняется, становится слежавшимся. А значит, возрастает его теплопроводность: со временем он промерзает всё глубже (Войтковский 1977). От декабря к марту оптимальный для птиц температурный горизонт снежной толщи («тёплый» слой снега) должны смещаться вниз. В такой обстановке от птиц вполне резонно ожидать более глубокого погружения в снег, «в след» за уходящим вглубь оптимальным горизонтом. И не только в Пи-нежской тайге, но и во многих местах с глубоким и проницаемым для птиц снежным покровом. Блокировать такое движение птиц (вниз) может только малая глубина снежного покрова, как, например, в Якутии.
Даже на юге лесной зоны толщина кровли лунок может быть внушительной. Например, свежая лунка рябчика с шедшим из жилой камеры почти вертикальным выходным туннелем длинной в 30-35 см
(Чеховский район Московской области, март 2005 года, данные В.Г.Бор-щевского). В этой лунке толщина крыши лунки превышала среднюю высоту камеры у рябчика (табл. 3) в 2.5-3 раза. Что вполне объяснимо: март, снег хотя и проницаем для птиц, но уплотнён ветрами и перепадами температур. Даже в Подмосковье такой снег должен промерзать глубже, чем свежий, что вынуждает птиц к более глубокому погружению в него. Следствием этого является мощная крыша над жилой камерой. Да, далеко не во всех случаях, но к концу зимы это наблюдается чаще. Возможно, на завершающем этапе зимовки у птиц возникает дилемма: тратить усилия на поиск мощного поверхностного слоя рыхлого снега или на более глубокое погружение в его слежавшиеся горизонты.
Такой взгляд противоречит сообщению с Южного Урала о большей глубине лунок в рыхлом снегу, чем в уплотнённом (Алексеев 2013). К сожалению, лаконичность этого сообщения допускает противоположные трактовки возможных причин такого соотношения. Кроме того, в отношении тетерева наше предположение об увеличении высоты жилой камеры за счёт уменьшения толщины пола плохо согласуется с данными из Финляндии: глубокого погружения тетерева в снег никогда не отмечалось (Stйwe 1989). Хотя этому заключению противоречат оценки из того же региона (Ма^ака^ав 1986). Возможно, что причина противоречий финских данных заключается в сроках замера лунок: в первом источнике все их параметры обозначены лишь как средние за весь период исследований, во втором, где указаны мощные кровли (14-20 см), речь идёт именно о завершающем этапе зимы. Уточнение этих вопросов возможно лишь результатами будущих полевых исследований.
Мощность крыши / толщина пола. Ещё раз напомним: 1) изменить высоту или расположение жилой камеры в снежной толще (выше или ниже) возможно за счёт толщины крыши и/или пола; 2) направленность изменений по расположению жилых камер у птиц разного размера, видимо, не совпадает. Хотя для всех видов тетеревиных невысокая сила указывающих на это связей (табл. 4) позволяет говорить лишь о тенденциях такого поведения. Тем не менее, при необходимости увеличить высоту камеры глухари (самцы и самки) и, вероятно, тетерева уменьшали мощность кровли. Однако рябчик показал явную склонность к изменениям положения камеры за счёт уменьшения толщины пола, то есть более глубокого зарывания в снег. Наиболее вероятно, что разная направленность этих изменений определяется размерами особей. Крупные особи, видимо, чаще мелких сталкивались с проблемой ночёвки в снегу, глубина которого достигала лишь необходимого минимума. Так, глубина снега возле лунок самцов и самок глухаря определена в 43 -78 см (табл. 2): верхняя граница этого интервала заметно выше средних многолетних значений глубины снежного покрова в Пинежской тайге (4565 см). Птицам приходилось разыскивать оптимальные места ночёвки.
И находка такого места могла, видимо, удерживать их вблизи одной и той же точки на определённый период.
Тем не менее, для большинства лунок всех изученных нами тетеревиных птиц отмечена внушительная мощность пола: средние значения 20-40 см, максимальные 25-63 см (табл. 2). Более того, совсем не тонкий пол — от 12-13 см под жилыми камерами самцов глухаря и до 42 см у рябчика — отмечен для лунок с очень мощной крышей (табл. 5). Следовательно, птицы имели широкие возможности к очень глубокому погружению в снег. Но не делали этого или не часто прибегали к таким действиям. Указать на какие-то ограничения, кроме механических (плотные нижние слои снега и т.п.) пока не удаётся. Возможно, что в условиях глубокого снега птицы реализуют простейшую логику действий: зачем зарываться глубже, если холод к этому не побуждает.
Остаётся, правда, вопрос о зыбкости опоры на снег при необходимости экстренного взлёта птицы из лунки (Борщевский 2019). Впрочем, в конце ночёвки поверхность пола под лапами птицы уплотняется и даже становится ледяной (Korhonen 1980; Marjakangas 1986), что должно облегчать начальный этап вылета: возникает возможность сильно оттолкнуться от субстрата ногами. Но из-за прогрева птицей жилой камеры плотнее становятся также её стены и потолок, что должно затруднять взлёт. Анализ результатов полевых наблюдений в Финляндии показывает, что вероятность (склонность) взлёта из лунки при появлении хищника может быть обратно пропорциональна количеству энергии, затраченной птицей на прогревание жилой камеры (Marjakangas 1986). К сожалению, логических построений пока явно больше, чем фактов. Большей ясности можно ожидать лишь по мере накопления материала.
Тем не менее, современный уровень наших знаний даёт основания считать, что климатические условия Пинежской тайги по крайней мере с января позволяют ночевать в оптимальных условиях даже самцам глухаря, не погружаясь при этом в самые нижние слои снежного покрова. Для рябчика такая возможность появляется, видимо, на месяц раньше. Напомним, что в феврале пинежские глухари иногда устраивали лунки на микроповышениях рельефа (Колыгин, Борщевский 2018). С них холодный воздух обычно стекает, замещаясь более тёплым. Стекает он в западины, включая замкнутые депрессии, где нередко застаивается и может заметно снизить температуру над снегом. Но именно в микропнижениях рельефа, где снег бывает глубже, часто вынуждены укрываться от морозов птицы при условии минимального снежного покрова, например, в самом конце календарной осени и в первые дни зимы (Формозов 1976; Андреев 1979; Marjakangas 1986; Исаев 2016).
Таким образом, изученные нами группировки птиц большую часть зимы имели широкий выбор по глубине расположения жилых камер в снежном покрове и могли менять это расположение в зависимости от
внешних условий и индивидуальных потребностей. Это очень комфортные условия. Что, по всей видимости, и является главной особенностью среды обитания пинежских популяций тетеревиных птиц, к которой они, несомненно, адаптированы. Серьёзные изменения этих условий могут быть весьма болезненными для них.
В этой связи напомним о популярной сегодня теме потепления климата. В ряде районов, особенно на западе России, климатические осцилляции способны определять изменения свойств снежного покрова, а в отдельные годы или серии лет и его полное исчезновение. Такие потепления могут парадоксальным образом приводить к похолоданию среды обитания для видов, ищущих убежище под снегом (Pauli et al. 2013). Результаты нашей работы позволяет добавить, что последствия этих изменений видятся неодинаковыми для разных популяций, адаптированных к несовпадающим условиям снежной обстановки.
За помощь в библиографических исследованиях приносим нашу искреннюю благодарность Э.А.Вихт, Н.А.Демидовой, В.Н.Алексееву, O.Hjeljord, E.Rossi.
Литератур а
Алексеев В.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. М.: 1-232. Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-175. Андреев А.В. 2007. Адаптации оседлых птиц Северо-Восточной Азии к зимним условиям
существования // Рус. орнитол. журн. 16 (384): 1436-1443. EDN: IBKCHV Андреев А.В. 2010. Температурные условия в снежных лунках рябчика Tetrastes bonasia
kolymensis // Рус. орнитол. журн. 19 (541): 3-5. EDN: KYBAVN Борщевский В.Г. 2019. О вероятных связях между размерами тела, адаптациями к зимним условиям и географическим положением зоны симпатрии глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris // Рус. орнитол. журн. 28 (1774): 2381-2405. EDN: ZFAXEL Войтковский К.Ф. 1977. Механические свойства снега. М.: 1-126.
Волков Н.И. 1968. Экспериментальное изучение температурных условий в снежных норах
тетеревиных птиц // Зоол. журн. 47, 2.: 283-286. Захарченко Ю.В. 2000. Климат // Структура и динамика природных компонентов Пинеж-
ского заповедника. Архангельск: 12-14. Зонов Г.Б. 2009. Экологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири // Рус. орнитол.
журн. 18 (466): 299-306. EDN: KALXCX Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.
Колыгин К.А., Борщевский В.Г. 2018. Некоторые параметры и размещение ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus на востоке Архангельской области в конце зимы // Рус. орнитол. журн. 27 (1631): 3093-3105. EDN: URNAJG Потапов Р.Л. 1985. Отряд Курообразные (Galliformes). Семейство Тетеревиные (Tetraon-idae). Л.: 1-638.
Потапов Р.Л. 2008. Биоэнергетика тетеревиных птиц Tetraonidae в зимний период // Рус.
орнитол. журн. 17 (445): 1540-1554. EDN: JUEJQL Савченко И.А., Савченко А.П., Карпов Н.В., Литвиненко Н.А. Емельянов В.И. 2010. Рябчик Tetrastes bonasia (L.) в Красноярском крае: экология, ресурсы, методы изучения. Красноярск: 1-79.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-319.
Теплов В.П., Теплова Е.Н. 1947. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника 5: 181-254.
Федченко И.А., Пучнина Л.В. 2014. Изучение сезонной и многолетней динамики снежного покрова в заповеднике «Пинежский» ll Сохранение и изучение гео- и биоразнообразия на ООПТЕвропейского Севера России: Материалы науч.-практ. конф. Ижевск: 40-44. Формозов А.Н. 1976. Роль снежного покрова и его структуры в жизни млекопитающих и
птиц ll Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 216-266. Формозов А.Н. 2010. О зимнем образе жизни тетеревиных птиц ll Рус. орнитол. журн. 19
(609): 1981-1991. EDN: MVKLTB De Franceschi P. 1978. Indagine sull'alimentazione del Fagiano di monte (Lyrurus tetrix, L.)
nelle Alpi Carniche llBollettino del Museo Civico di storia Naturale (Verona) 5: 15-72. Marjakangas A. 1986. On the winter ecology of the black grouse, Tetrao tetrix, in central Finland
ll Acta Univ. Ouluensis. Ser. A. Seien. Rerum Natur. № 183. Biol. 29: 1-87. Pauli J.N., Zuckerberg B., Whiteman J.P., Porter W. 2013. The subnivium: A deteriorating seasonal refugium ll Frontiers in Ecology and the Environment 11: 260-267. Porkert J. 1969. Zum Übernachten unserer Waldhühner im Schnee ll Opera Corcontica б: 93102.
Stüwe G. 1989. Von Schneegängen und Schneehöhlen des Birkwilddes (Lyrurus tetrix L.) in
Finland ll Zeitschrift für Jagdwissenschaft 35, 3: 164-173. Viht E. 1987. Teder. Tallinn. 1-151.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том S3, Экспресс-выпуск 244Ï: 3270-3272
Летние встречи ястребиной совы Surnia ulula в Тульской области
О.В.Швец, Д.В.Бородин, А.Е.Лохов
Ольга Викторовна Швец. Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н.Толстого; естественнонаучный институт, Тульский государственный университет, Тула, Россия. E-mail: olgashvets@mail.ru
Даниил Васильевич Бородин, Александр Евгеньевич Лохов. Тульский государственный университет, Тула, Россия. E-mail: lupussivestris1395@mail.ru; ampedus@list.ru
Поступила в редакцию 24 июля 2024
Сведения о встречах ястребиной совы Surnia ulula в Тульской области довольно фрагментарны. С конца XIX века по настоящее время для рассматриваемой территории вид характеризовался как не ежегодно встречающийся зимой или в период сезонных кочёвок (Сушкин 1892; Аралов и др. 1982; Миллер и др. 1990). В таком статусе ястребиная сова отмечается и для большинства соседних областей (Сарычев и др. 2002; Иванчев 2005; Фионина и др. 2022; Шариков и др. 2015; Калякин и др. 2019). В последние десятилетия для ряда сопредельных территорий (Московской и Рязанской областей) появились сведения о гнездовании ястребиной совы или её встречах в летний период (Варламов и др. 2016; Фионина и др. 2020).
Первые встречи ястребиных сов в Тульской области в летний период были отмечены во второй декаде июля 2024 года в Алексинском районе.
